Neuromodulátor prieskumu: Zjednocujúca teória úlohy dopamínu v osobnosti (2013)

Predné Hum Neurosci. 2013; 7: 762.

Publikované online Nov 14, 2013. doi:  10.3389 / fnhum.2013.00762

PMCID: PMC3827581

Prejsť na:

abstraktné

Neuromodulátor dopamín je centrálne zapojený do odmeňovania, prístupového správania, prieskumu a rôznych aspektov poznávania. Zdá sa, že variácie v dopaminergnej funkcii súvisia s variáciami v osobnosti, ale presne aké vlastnosti sú ovplyvnené dopamínom zostáva otvorenou otázkou. Tento článok navrhuje teóriu o úlohe dopamínu v osobnosti, ktorá organizuje a vysvetľuje rôznorodosť nálezov, využívajúc delenie dopaminergného systému na kódovanie hodnôt a kódovanie neurónov (Bromberg-Martin et al., 2010). Navrhuje sa, aby systém kódovania hodnoty súvisel predovšetkým s Extraversion a systémom kódovania sálencie k Openness / Intellect. Globálne hladiny dopamínu ovplyvňujú faktor osobnosti vyššieho poriadku, Plasticity, ktorý zahŕňa spoločnú rozptyl Extraversion a Openness / Intellect. Všetky ostatné znaky týkajúce sa dopamínu sú spojené s Plasticitou alebo jej podpriečinkami. Všeobecnou funkciou dopamínu je podpora prieskumu tým, že sa uľahčí angažovanie sa s pokynmi špecifickej odmeny (hodnoty) a podnetmi na hodnotu odmeny informácií (význam). Táto teória predstavuje rozšírenie entropického modelu neistoty (EMU; Hirsh et al., 2012), aby EMU zohľadnila skutočnosť, že neistota je vrodenou motivačnou odmenou, ako aj vrodenou hrozbou. Teória je založená na asociácii dopamínu s vlastnosťami, ktoré siahajú od pocitu a novosti, až po impulzívnosť a agresiu, až po dosiahnutie úspechu, kreativitu a kognitívne schopnosti, až po overinclusive myslenie charakteristické pre schizotypy.

Kľúčové slová: dopamín, osobnosť, extroverzia, otvorenosť, impulzívnosť, hľadanie pocitu, depresia, schizotypy

Osobnosť neuroscience je interdisciplinárny prístup k pochopeniu mechanizmov v mozgu, ktoré produkujú relatívne stabilné vzorce správania, motivácie, emócií a poznávania, ktoré sa líšia medzi jednotlivcami (DeYoung a Gray, 2009; DeYoung, 2010b). Dopamín, široko pôsobiaci neurotransmiter, je jedným z najštudovanejších a najoriginálnejších biologických entít v neurológii osobnosti. Dopamín pôsobí ako neuromodulátor; relatívne malé skupiny dopaminergných neurónov v strednom mozgu rozširujú axóny cez veľkú časť frontálneho kortexu, mediálneho temporálneho laloku a bazálnych ganglií, kde uvoľňovanie dopamínu ovplyvňuje funkciu lokálnych populácií neurónov. Napriek rozsiahlej pozornosti venovanej dopamínu v neurológii osobnosti, neexistuje žiadna komplexná teória týkajúca sa jeho úlohy v osobnosti a bola zapletená do vlastností od extravverzie po agresiu až po inteligenciu až po schizotypy.

Tento článok sa pokúša vyvinúť zjednocujúcu teóriu na vysvetlenie zjavne rôznorodých vplyvov dopamínu na osobnosť, ktorá ho spája so všetkými vlastnosťami odrážajúcimi variácie procesov skúmania. Skúmanie je definované ako akékoľvek správanie alebo poznávanie motivované hodnotou neistoty v motivačnej odmene. (Táto definícia bude podrobnejšie preskúmaná nižšie v časti s názvom Prieskum, entropia a kybernetikaOsobnostné črty možno vysvetliť ako relatívne stabilné reakcie na široké triedy podnetov (Tellegen, 1981; Gray, 1982; Corr a kol., 2013). Predpokladá sa preto, že vlastnosti osobnosti súvisiace s dopamínom sú tie, ktoré odrážajú individuálne rozdiely v stimulačných reakciách na neistotu.

Dopamín ako hnací motor prieskumu

Pred podrobným prerokovaním osobnostných vlastností bude potrebné mať k dispozícii pracovný model dopaminergnej funkcie. V mojom pokuse vyvinúť zjednocujúcu teóriu o úlohe dopamínu v osobnosti som tiež navrhol zjednocujúcu teóriu funkcie dopamínu pri spracovaní informácií o ľuďoch. Dalo by sa myslieť, že je naivné predpokladať, že komplexné neuromodulačné systémy majú akúkoľvek základnú funkciu zjednocujúcu ich rôzne procesy. Dopamín je zapojený do rôznych kognitívnych a motivačných procesov; dopaminergné neuróny pochádzajú z viacerých miest v strednom mozgu; a dopaminergné axóny sa rozširujú do viacerých oblastí striatum, hipokampu, amygdaly, talamu a kôry. Nakoniec existuje päť rôznych dopamínových receptorov, v dvoch triedach (D1 a D5 sú typu D1, zatiaľ čo D2, D3 a D4 sú typu D2), s veľmi rozdielnymi distribúciami v mozgu. Prečo by sa táto rozmanitosť nevyvinula, aby slúžila viacerým nezávislým funkciám, bez zjednotenia funkcie vyššieho poriadku? Jednoduchý dôvod, ktorý sa zdá nepravdepodobný, je evolučná závislosť od cesty. Ak dopamín slúžil určitej funkcii vo fylogeneticky skorom organizme, potom by bolo jednoduchšie evolúciu spoluoptimovať dopaminergný systém na vykonávanie ďalších funkcií, ak by neboli nekompatibilné s prvou funkciou, a ľahšie by bolo, keby nové funkcie boli ovplyvnené nejaký široký selektívny tlak, ktorý ovplyvnil aj staršiu funkciu, to znamená, ak zdieľali niektoré všeobecnejšie funkcie. Je to preto, že každý faktor, ktorý ovplyvňuje syntézu dopamínu, či už genetický, metabolický alebo diétny / tráviaci, pravdepodobne ovplyvní všetky aspekty dopaminergnej funkcie, bez ohľadu na to, aká rôznorodá, pretože má tendenciu zvyšovať alebo znižovať dostupný dopamín vo všetkých odvetviach. systém. Udržiavanie určitej zastrešujúcej konzistencie dopaminergnej funkcie evolúciou je pravdepodobné, pretože by sa zabránilo konfliktu medzi rôznymi vetvami systému, keď sa globálne hladiny dopamínu zvýšia alebo znížia. Všimnite si, že toto je argument o tom, čo je evolučne Pravdepodobnenie evolučne nevyhnutné; je určený len ako predbežný dôkaz hodnovernosti nasledujúcej zjednocujúcej teórie.

Povaha evolučnej závislosti od cesty naznačuje hierarchickú organizáciu funkcií dopaminergného systému. Rôzne funkcie vykonávané rôznymi vetvami a zložkami dopaminergného systému sú v tejto teórii navrhnuté tak, aby mali jednu funkciu vyššieho rádu spoločnú a táto funkcia je prieskum. Uvoľňovanie dopamínu, kdekoľvek v dopaminergnom systéme, zvyšuje motiváciu skúmať a uľahčovať kognitívne a behaviorálne procesy užitočné pri prieskume.1

Existujú však rôzne formy prieskumu, ktoré sa riadia rôznymi podsystémami dopaminergného systému. Ďalej, rôzne vetvy dopaminergného systému budú mať pravdepodobne rôzne účinky na rôzne oblasti mozgu (napr. Kortikálne vs. subkortikálne oblasti), aby sa nervové populácie v týchto oblastiach prispôsobili konkrétnym funkčným požiadavkám. Takže dopamínergický systém môže byť považovaný za systém, ktorý vykonáva viacero odlišných funkcií, ktoré sa môžu javiť ako veľmi rôznorodé alebo dokonca nekompatibilné, keď sa uvažujú na úrovni špecifických štruktúr mozgu, ale ktoré majú napriek tomu väčšiu funkčnú jednotu.

Prieskum, entropia a kybernetika

Pred poskytnutím dôkazu, že táto funkčná jednota odráža prieskum, treba vysvetliť definíciu prieskumu ako „akékoľvek správanie alebo poznanie motivované motivačnou hodnotou odmeny neistoty“. Preskúmať je premeniť neznámeho do známeho alebo známeho do neznáma (Peterson, 1999). Viac formálne, čo nie je známe, je to, čo je neisté alebo nepredvídané, a to, čo je neisté alebo nepredvídané, môže byť definované z hľadiska psychologickej entropie2, Teória, ktorú tu prezentujem, je rozšírením entropického modelu neistoty (EMU), ktorý predpokladá, že úzkosť je reakciou na psychologickú entropiu (Hirsh et al., 2012). Entropia je mierou poruchy, pôvodne vyvinutou na opis fyzikálnych systémov (Clausius, 1865; Boltzmann, 1877), neskôr však zovšeobecnené na všetky informačné systémy (Shannon, 1948). Môže byť najjednoduchšie definovaný ako počet možných mikrostanov v danom makrostate. Napríklad entropia zamiešaného balíčka kariet je funkciou počtu možných postupností kariet v balíčku; naopak, entropia nového, neotvoreného balíčka kariet je oveľa nižšia, pretože paluby kariet sa dodávajú spolu so svojimi oblekmi v číselnom poradí. Entropia preto opisuje množstvo neistoty alebo nepredvídateľnosti v informačnom systéme. Ľudské bytosti sú komplexné informačné systémy a konkrétne sú to kybernetické systémy - tj cielené, samoregulačné systémy (Carver a Scheier, 1998; Peterson a Flanders, 2002; Gray, 2004; Van Egeren, 2009; DeYoung, 2010c). Wiener (1961), zakladateľ kybernetiky, poznamenal, že entropia kybernetického systému odráža neistotu jeho schopnosti posunúť sa smerom k cieľom v danom čase.

Ako kybernetický systém musí ľudský mozog zakódovať informácie o (1) požadovaných koncových stavoch alebo cieľoch (2) aktuálnom stave, ktorý sa skladá z hodnotení a reprezentácií sveta, ako je to relevantné pre tieto ciele, a (3) množina z Operátori potenciálne schopný transformovať súčasný stav do stavu cieľového; operátormi sú zručnosti, stratégie a plány, ktoré pomáhajú človeku pri dosahovaní jeho cieľov (Newell a Simon, 1972; DeYoung, 2010c). (Všetky tieto môžu byť zakódované vedome aj nevedome. V psychológii je termín „cieľ“ niekedy vyhradený pre explicitné, vedomé, špecifické formulácie cieľov, ale tento termín sa tu používa v širšom kybernetickom zmysle.) Množstvo neistota v týchto troch kybernetických prvkoch osoby predstavuje psychologická entropia, ktorý odráža počet prijateľných možností alebo možností, ktoré má jednotlivec k dispozícii pre reprezentáciu (perceptuálnu aj abstraktnú) a pre správanie v ktoromkoľvek čase (Hirsh et al., 2012). Inými slovami, tým ťažšie je, aby mozog odpovedal na otázky „Čo sa deje?“ A „Čo mám robiť?“ Čím vyššia je úroveň psychologickej entropie. Mozog znova rieši tieto otázky vedome aj nevedome; preto nemusia byť explicitne zarámované do jazyka, aby boli konštantným znakom ľudského psychologického fungovania.

Pri vysvetľovaní EMU Hirsh a kol. (2012) opísala úzkosť ako vrodenú reakciu na zvýšenie psychologickej entropie. Entropia je nevyhnutne averzívna voči kybernetickému systému, pretože sťažuje fungovanie tohto systému (napredovanie smerom k jeho cieľom). Inými slovami, neistota ohrozuje. Zásadným rozšírením EMU vyvinutým v tejto teórii je, že hoci entropia je vrodene averzívna, je súčasne neodmysliteľne motivujúca. V skutočnosti to, čo je neisté alebo nepredvídané, je jedinečné ako trieda podnetov, ktoré sú súčasne ohrozujúce a sľubné (Peterson, 1999; Peterson a Flanders, 2002). Táto neobvyklá, ambivalentná vlastnosť nepredvídaných alebo nových podnetov bola dobre zavedená vo výskume posilňovacieho vzdelávania (Dollard a Miller, 1950; Gray a McNaughton, 2000), a môže byť intuitívne pochopená, keď zváži prípady, v ktorých ľudia vyhľadávajú neistotu pre vzrušenie, ktoré poskytuje, napriek sprievodnému riziku alebo dokonca očakávania, že strata je pravdepodobnejšia ako zisk (napr. hazardné hry).

Z kybernetického hľadiska sú odmeny akékoľvek podnety, ktoré naznačujú pokrok pri dosahovaní alebo dosahovaní cieľa, zatiaľ čo tresty sú akékoľvek podnety, ktoré narúšajú pokrok pri dosahovaní cieľa. Tieto definície sú všeobecne kompatibilné s behavioristickou definíciou odmien a trestov ako stimulov, ktoré zvyšujú alebo znižujú frekvenciu správania, ktoré k nim vedie. Rozlišujú sa dve triedy odmien: konzumné odmeny, ktoré predstavujú skutočné dosiahnutie cieľa, a motivačné odmeny, ktoré sa tiež nazývajú náznaky odmeny alebo sľuby, ktoré naznačujú zvýšenie pravdepodobnosti dosiahnutia cieľa. Podobne možno rozlišovať medzi trestami, ktoré predstavujú jednoznačnú neschopnosť dosiahnuť cieľ, a hrozbami alebo náznakmi trestu, ktoré naznačujú zníženie pravdepodobnosti dosiahnutia cieľa. (Upozorňujeme, že ciele môžu mať akúkoľvek úroveň abstrakcie, od konkrétnych cieľov, ako je predchádzanie bolesti, až po abstraktné ciele, ako napríklad úspech v podnikaní, zaľúbenie alebo porozumenie Joyceiným cieľom. Ulysses.) Dôležité je, že vzhľadom na vnorenú povahu cieľov, v ktorých sa nadriadené ciele dosahujú dosiahnutím bezprostrednejších subgálov, môže byť jedným podnetom súčasne trest a hrozba (ďalšieho trestu) alebo súčasne aj vyčerpávajúca odmena (dosiahnutie a podnetnú odmenu (zvýšená pravdepodobnosť dosiahnutia nadradeného cieľa).

Dôvod, ktorý ohrozuje nárast psychologickej entropie, je pomerne zrejmý, zatiaľ čo dôvod, ktorý sľubuje súčasne, pravdepodobne nie. Ako môže zvýšenie entropie súčasne naznačovať zníženú a zvýšenú pravdepodobnosť splnenia cieľov? Najzákladnejšou a všeobecnou odpoveďou je, že nepredvídaná udalosť signalizuje neistotu, pokiaľ ide o pravdepodobnosť splnenia jeho cieľov. Táto pravdepodobnosť sa môže zvýšiť alebo znížiť v závislosti od zatiaľ neurčených dôsledkov nepredvídanej udalosti. (Pamätajte tiež na to, že ľudia majú viac cieľov a že nepredvídaná udalosť môže zvýšiť pravdepodobnosť dosiahnutia jedného cieľa, aj keď to zníži pravdepodobnosť dosiahnutia druhého.) Ďalším spôsobom, ako to povedať, je, že všetko dobré aj zlé spočiatku vyjde najavo neznámeho, aby nepredvídaná udalosť mohla signalizovať prekážku alebo príležitosť (alebo môže byť jednoducho neutrálna a nesignalizuje nič, čo by bolo relevantné pre akýkoľvek cieľ), a ktorá z týchto možností je signalizovaná, často nie je okamžite zrejmá (Peterson, 1999). To znamená, že organizmus by mal mať dve konkurenčné vrodené odpovede na nepredvídanú udalosť - opatrnosť a prieskum - a to je presne to, čo bolo preukázané (Gray a McNaughton, 2000). (Tu je dôležité poznamenať, že „nepredvídané“ sa môže vzťahovať na akýkoľvek aspekt udalosti, takže je možné nepredvídateľnú udalosť predvídať, aj keď je veľmi očakávaná, pokiaľ nie je správne predpovedané jej načasovanie). Zvieratá si vyvinuli súbor správania užitočných v situáciách, keď nevedia presne, čo majú robiť alebo čo si majú myslieť - inými slovami, keď zlyháva predpoveď. Niektoré z týchto správaní sú obranné, ako to, čo neviete môcť ublížil vám a niektorí sú prieskumní, pretože neistá situácia môže vždy zahŕňať nejakú doteraz neobjavenú odmenu.

Druhy neistoty a hodnota odmeny informácií

Nepredvídané udalosti sú funkčne zjednotené tým, že zvyšujú psychologickú entropiu. Napriek tomu sa značne líšia v stupni a spôsobe, akým tak robia, a táto variácia pomáha určiť, či bude v reakcii na danú anomáliu prevládať opatrnosť alebo prieskum. Pre mnoho nepredvídaných podnetov bude rýchlo zrejmé, že signalizujú špecifickú odmenu alebo trest (alebo niečo určite neutrálne, čo nevyžaduje žiadnu reakciu nad rámec poznania irelevantnosti stimulu). V prípade odmeny môže byť psychologická entropia zvýšená relatívne málo a optimálna reakcia je často priamočiara: Po prvé, vo všetkých prípadoch nepredvídanej odmeny by sa malo uskutočniť učenie, a to tak, že správanie, ktoré viedlo k odmene, je posilnené, a tak že environmentálne narážky, ktoré môžu predpovedať odmenu, sa spomínajú. Toto učenie predstavuje veľmi základnú formu poznávacieho poznania, transformáciu neznámeho do známeho a nepredvídateľného do predvídateľného. Po druhé, ak je nepredvídaný podnet skôr stimulačnou odmenou ako konzumnou odmenou, často bude potrebné ďalšie prístupové správanie, aby sme sa pokúsili dosiahnuť spotrebnú odmenu, ktorá je signalizovaná. Úsilie vynaložené v tomto pokuse je prieskumné (a sprevádzané zvýšeným uvoľňovaním dopamínu) do tej miery, že dosiahnutie odmeny zostáva neisté v nadväznosti na tágo (Schultz, 2007). Jedna podmienka - pomerne bežný jav -, ktorá robí zvýšenú entropiu sprevádzajúcu neočakávanú motivačnú odmenu viac ako minimálnu, je pri vykonávaní odmeny narušením sledovania nejakého iného v súčasnosti operatívneho cieľa. Ako sa uvádza v nasledujúcej časti, jedno rozdelenie dopaminergného systému sa javí ako potencované tak posilňovacie učenie, ako aj prístupové správanie v reakcii na nepredvídanú odmenu.

V prípade nepredvídaných podnetov, ktoré signalizujú špecifický trest, je určenie toho, čo má robiť, zložitejšie, najmä preto, že tresty alebo negatívne ciele sú skôr odporcovia než atraktívni (Carver a Scheier, 1998). Atraktory sú ciele, ktoré vyžadujú kybernetický systém na minimalizáciu vzdialenosti medzi aktuálnym stavom a požadovaným stavom. Odporcovia naproti tomu vyžadujú zväčšenie vzdialenosti súčasného stavu od nežiaduceho stavu, ale nešpecifikujú súbežne atraktor, ktorý by mohol riadiť správanie. Psychologická entropia je teda typicky zvýšená neočakávaným trestom ako neočakávanou odmenou. Vo všeobecnosti platí, že čím väčšie je zvýšenie entropie, tým väčšia je pravdepodobnosť averzie prevládať nad prieskumom (Peterson, 1999; Gray a McNaughton, 2000). Súčasná teória však tvrdí, že všetka neistota má motivačnú hodnotu a nepredvídaná hrozba alebo trest je rozhodujúcim testovacím prípadom. Aká je hodnota stimulačnej odmeny neočakávanej udalosti, ktorá jasne signalizuje konkrétny trest? Zjednodušene povedané, jednou potenciálnou spotrebnou odmenou signalizovanou akoukoľvek nepredvídanou udalosťou sú informácie, ktoré sú identické so znížením psychologickej entropie. Prieskum stojí za to aj v prípade neočakávaného trestu, pretože to môže viesť k zvýšeniu informácií, ktoré umožnia osobe lepšie reprezentovať svet alebo vybrať správanie v budúcnosti, čo následne zvýši pravdepodobnosť dosiahnutia cieľa (a príslušný cieľ sa môže jednoducho vyhnúť danému trestu). Inými slovami, každá nepredvídaná udalosť, vrátane nepredvídanej hrozby alebo trestu, signalizuje možnosť, že prieskum môže viesť k odmeňovaniu psychologickej entropie. V prípade ohrozenia je pravdepodobnejšie, že kognitívny prieskum (hľadanie relevantných vzorcov vo vnímaní a pamäti) bude adaptívnejší ako prístup orientovaný na správanie, pretože známy trest by sa mal spravidla predísť a nie sa k nemu pristupovať. Ako je uvedené nižšie, zdá sa, že ďalšie hlavné rozdelenie dopaminergného systému potencuje výskum v reakcii na motivačnú hodnotu možnosti získavania informácií - to znamená, že poháňa zvedavosť alebo túžbu po informáciách.

Informácie potenciálne relevantné pre optimálne nastavenie parametrov kybernetického systému logicky majú hodnotu odmeny pre tento systém. Empirické dôkazy sú v súlade s týmto tvrdením. Bromberg-Martin a kol. (2010) citujú niekoľko štúdií, ktoré ukázali, že ľudia aj iné druhy majú prednosť v prostrediach, v ktorých možno vopred odhadnúť odmeny, tresty a dokonca aj neutrálne zmyslové udalosti - inými slovami, prostredia s väčšími dostupnými informáciami (Badia et al., 1979; Daly, 1992; Žuť a Ho, 1994; Herry a kol., 2007). Ďalej ukázali, že dopaminergná aktivita sleduje túto preferenciu u opíc (Bromberg-Martin a Hikosaka, 2009). Táto preferencia je adaptívna pre akýkoľvek kybernetický systém, ktorý môže využiť informácie o svojom prostredí na predpovedanie efektívneho priebehu akcie v danej situácii. Zaujímavá je skutočnosť, že uprednostňuje sa aj predvídateľnosť neutrálnych udalostí, pretože ilustruje skutočnosť, že informácie sú odmeňované aj vtedy, keď nie sú bezprostredne spojené so známou odmenou alebo trestom. To je rozumné, pretože v akomkoľvek prírodne komplexnom prostredí sa v súčasnosti môže stať, že to, čo je v súčasnosti neutrálne alebo nepodstatné, sa v budúcnosti stane motivačne relevantné. Informácie o súčasnom stave udržiavané kybernetickým systémom teda pravdepodobne obsahujú niektoré potenciálne cudzie detaily, ktoré nie sú neoddeliteľne spojené s aktuálne fungujúcim cieľom. Ďalšou demonštráciou hodnoty odmeny informácií sú dve štúdie zvedavosti, ktoré využívajú triviálne otázky (Kang et al., 2009). Štúdia funkčného zobrazovania pomocou magnetickej rezonancie (fMRI) ukázala, že signály neurálnej odmeny v dorzálnom striatume, keď videli odpoveď na maličkosti, korelovali s mierou zvedavosti odpovede. Požadované informácie teda spúšťajú systém odmien v mozgu rovnakým spôsobom, ako to robia peňažné, sociálne alebo potravinové odmeny. Druhá štúdia ukázala, že ľudia sú ochotní minúť obmedzené zdroje na získanie odpovedí na maličkosti - rovnako ako na získanie konkrétnejších odmien.

Tretia dôležitá kategória nepredvídaných podnetov je tiež jednoznačne spojená s hodnotou odmeny informácií; toto sú podnety, v ktorých je to, čo je signalizované, samo o sebe neisté. Či sú ohrozujúce, sľubné alebo neutrálne, je nejednoznačné, aspoň spočiatku. Keď sú takéto stimuly proximálne alebo inak obzvlášť výrazné (napr. Hlasný, neočakávaný hluk v blízkosti), spúšťajú výstražnú alebo orientačnú odozvu, ktorá zahŕňa nedobrovoľné smerovanie pozornosti k stimulu, aby pomohla identifikovať jeho význam (Bromberg- Martin a kol., 2010). Ide o reflexívnu formu prieskumu zameranú na získavanie informácií (a potenciálne zachytenie prchavých odmien). Je zrejmé, že nepredvídané podnety nejednoznačnej hodnoty nie sú samostatnou kategóriou, ale existujú na kontinuu s nepredvídanými stimulmi (opísanými vyššie), ktoré rýchlo a jasne signalizujú špecifické odmeny alebo tresty. Čím viac nepredvídaných podnetov je nejednoznačný, tým silnejšie by mal viesť kognitívny aj behaviorálny prieskum. Čím väčšia je však jeho veľkosť ako anomália - teda väčšia psychologická entropia, ktorú generuje, čo je funkciou toho, ktoré ciele a reprezentácie narúša - čím silnejšie bude poháňať aj obranné averzie, vrátane opatrnosti, úzkosti, strachu, alebo dokonca panika (Peterson, 1999; Gray a McNaughton, 2000). Silne anomálne udalosti, ktoré majú veľmi neistý význam, predstavujú jednu z najviac motivujúcich, ale aj najkonfliktnejších skupín podnetov. Spúšťajú masívne uvoľňovanie neuromodulátorov, vrátane dopamínu, vedú výskum a noradrenalín (tiež nazývaný „norepinefrín“), poháňajúc averziu a obmedzujú prieskum (Robbins a Arnsten, 2009; Hirsh a kol., 2012).

Hoci dopamín je predmetom tejto teórie, bude potrebné občas odkazovať na noradrenalín, ktorý EMU predstavuje ako hlavný neuromodulátor úzkosti (Hirsh et al., 2012). Noradrenalín bol opísaný ako reakcia na „neočakávanú neistotu“, ktorá pôsobí ako signál „prerušenia“ alebo „zastavenia“ po zvýšení psychologickej entropie (Aston-Jones a Cohen, 2005; Yu a Dayan, 2005). Uvoľňovanie noradrenalínu v reakcii na neistotu vedie k zvýšenému vzrušeniu a bdelosti ak spomaleniu alebo prerušeniu prebiehajúcej cielenej aktivity. Noradrenalín sa uvoľňuje vo fázových aj tonických modeloch. Krátke fázové prasknutia noradrenalínu sú potrebné pre primeranú flexibilitu v rámci úlohy, ktorá umožňuje prepínanie medzi rôznymi stratégiami a reprezentáciami v prípade potreby (Robbins a Roberts, 2007). Zdá sa však, že tónové zvýšenia noradrenalínu naznačujú trvalejší nárast psychologickej entropie a zvyšujú pravdepodobnosť, že výkon v úlohe bude spomalený alebo prerušený, často so súbežnou úzkosťou (Aston-Jones a Cohen, 2005; Hirsh a kol., 2012). Zatiaľ čo dopamín má signalizovať stimulačnú hodnotu neistoty, noradrenalín signalizuje averzívnu hodnotu neistoty (ktorá je v kybernetickom rámci rovnocenná s mierou, že neistota by mala narušiť prebiehajúcu cielenú akciu). Súčasná teória teda tvrdí, že dopamín a noradrenalín pôsobia v konkurencii v reakcii na neistotu, čím sa vytvára rovnováha medzi prieskumom a averziou.

Funkčná neuroanatómia dopaminergného systému

Zdá sa, že dopaminergný systém je z veľkej časti organizovaný okolo dvoch tried motivačnej motivácie: hodnota stimulačnej odmeny z možnosti dosiahnutia konkrétneho cieľa a motivačná odmena možnosti získania informácií. Tu vyvinutá teória je založená na modeli dopaminergného systému, ktorý navrhli Bromberg-Martin a kol. (2010), ktorý preskúmal a syntetizoval veľké množstvo toho, čo je známe o dopamíne, do koherentného modelu, ktorý predstavuje dva odlišné typy dopaminergného neurónu, ktoré reagujú na tri rôzne typy vstupu. Dva typy dopaminergných neurónov, ktoré označujú kódovanie hodnoty a kódovanie významnosti, Hodnoty kódujúce neuróny sú aktivované nepredvídanou odmenou a inhibované nepredvídanými averzívnymi stimulmi (vrátane vynechania očakávanej odmeny). Veľkosť ich aktivácie odráža mieru, do akej hodnota stimulu prevyšuje alebo podceňuje očakávania. Poskytujú tak signál hodnoty nepredvídaných stimulov. Saliencia kódujúca neuróny sa aktivujú nepredvídanými trestami, ako aj nepredvídanými odmenami, a tým poskytujú index významu alebo stupňa motivačného významu stimulov. Okrem hodnôt a signálov saliencie je tretí typ vstupu, pozostávajúci z výstražné signály, excituje tak kódovanie hodnôt, ako aj kódovanie neurónov kódujúcich hodnoty (nezdá sa, že by existovali nejaké odlišné „výstražné neuróny“). Výstražné signály sú reakciami na akúkoľvek „neočakávanú zmyslovú nástrahu, ktorá zachytáva pozornosť na základe rýchleho zhodnotenia jej potenciálneho významu“ (Bromberg-Martin a kol., 2010a p 821) a zodpovedajú tretej kategórii nepredvídaných stimulov diskutovaných vyššie, v ktorých je hodnota stimulu spočiatku nejasná.

Tam, kde súčasná teória rozširuje teóriu Bromberg-Martin a kol. (2010) je v tom, že kódovanie hodnoty a významnosť kódovania dopaminergných neurónov sú poháňané konkrétne nepredvídanými stimulmi, a že všetky uvoľňovanie dopamínu potencujú prieskum určený na dosiahnutie odmien, ktoré tieto stimuly signalizujú. Hypotéza, že dopaminergný systém reaguje na nepredvídané stimulačné odmeny, nie je nová (napr. Schultz et al., 1997; Depue a Collins, 1999); avšak predchádzajúce teórie stimulačnej odmeny sa týkali iba hodnôt kódujúcich dopaminergné neuróny. Podľa tejto teórie, saliencia kódujúca neuróny reaguje na stimulačné podnety pre hodnotu informácií, ktoré možno potenciálne získať po každom zvýšení psychologickej entropie, bez ohľadu na to, či tento nárast vyplýva z neočakávanej odmeny, neočakávaného trestu alebo stimulu neznámej hodnota. Uznanie, že samotná informácia má motivačnú hodnotu pre kybernetický systém, umožňuje integráciu obidvoch oddelení dopaminergného systému do jednotného teoretického rámca, v ktorom je možné zastrešujúcu funkciu celého dopaminergného systému identifikovať ako potenciáciu prieskumu. Napriek tejto abstraktnej funkčnej zhode sú však rozdiely medzi hodnotami a delením kódovania delenia dopaminergného systému rozsiahle a rozhodujúce pre pochopenie dopaminergnej funkcie a jej úlohy v osobnosti. Ďalej som zhrnula funkčnú neuroanatómiu dvoch divízií dopaminergného systému, ako je opísané predovšetkým v Bromberg-Martin et al. (2010).

Dopaminergné neuróny sú primárne koncentrované v dvoch priľahlých oblastiach stredného mozgu, ventrálnej tegmentálnej oblasti (VTA) a substantia nigra pars compacta (SNc). (V mozgu primátov sa v poslednom čase objavili dopaminergné neuróny, ktoré sa premietajú do talamu z viacerých oblastí iných ako VTA a SNc, o ktorých je však známe oveľa menej; Sánchez-González et al. 2005Rozdelenie kódovania hodnôt a neurónov kódujúcich salienciu tvorí gradient medzi VTA a SNc, s viac hodnotnými kódujúcimi neurónmi vo VTA a viac saliencie kódujúcich neurónov v SNc. Populácie oboch typov neurónov sú však prítomné v oboch oblastiach. Z VTA a SNc dopaminergné neuróny vysielajú axóny na uvoľnenie dopamínu v mnohých oblastiach mozgu, vrátane bazálnych ganglií, frontálneho kortexu, rozšírenej amygdaly, hipokampu a hypotalamu. Bromberg-Martin a kol. (2010) predložili dôkazy, že hodnota kódujúca neuróny prednostne premietajú do škrupiny nucleus accumbens (NAcc) a ventromediálneho prefrontálneho kortexu (VMPFC), zatiaľ čo saliencia kódujúca neuróny prednostne vychádzajú z jadra NAcc a dorsolaterálneho PFC (DLPFC). Obidva hodnoty, ako aj významnosť kódujúce neuróny premietajú do dorzálneho striata (caudate a putamen). Pre iné mozgové štruktúry je v súčasnosti nejasné, či sú inervované hodnotou alebo významom kódujúcim neuróny. Uvoľňovanie dopamínu v amygdale sa zvyšuje počas stresu (prítomnosť averzívnych podnetov), ​​čo pravdepodobne indikuje aktivitu systému saliencie špecificky (Pezze a Feldon, 2004). Anatomická distribúcia projekcií z neurónov hodnoty vs. saliálnosti robí každý typ neurónu vhodným na produkciu rôznych typov odpovedí na neistotu, ktoré možno opísať ako rôzne formy prieskumu. Toto je obzvlášť evidentné vo vzťahu k neuroanatomickým štruktúram, o ktorých je známe, že sú jedinečne inervované každým typom dopaminergného neurónu.

Hodnoty kódujúce neuróny opisuje Bromberg-Martin a kol. (2010) ako podpora mozgových systémov pri dosahovaní cieľov, hodnotení výsledkov a pri učení sa o hodnote akcií. Tieto procesy sa podieľajú na prieskume špecifických odmien. VMPFC je rozhodujúci pre sledovanie hodnoty komplexných podnetov a shell NAcc je rozhodujúci pre zapájanie sa do prístupu a posilňovanie odmeňovaných akcií. Okrem toho v dorzálnom striatu existuje podrobný model opisujúci, ako hodnotový systém signalizuje hodnoty lepšie a horšie, ako sa predpokladalo. Dopaminergné neuróny majú dva primárne režimy streľby: tonizačný režim, v ktorom ako predvolené oheň spaľujú relatívne konštantnú, nízku frekvenciu a fázový režim, v ktorom sa oheň v prasknutiach s oveľa vyššou rýchlosťou v reakcii na špecifické podnety. Ukázalo sa tiež, že hodnoty dopamínergných neurónov, ktoré kódujú hodnoty, vykazujú fázovú redukciu pri vypaľovaní pod základnou tonikou, ako odpoveď na výsledky, ktoré sú horšie ako sa predpokladalo (ako pri vynechaní očakávanej odmeny), čo im umožňuje kódovať negatívne aj pozitívne hodnoty. Zatiaľ čo fázové odozvy v hodnotovom systéme signalizujú hodnotu nepredvídaných stimulov, posuny v tonickej úrovni sa predpokladajú na sledovanie dlhodobých možností odmeňovania v danej situácii a na reguláciu sily alebo energie, s ktorou jednotlivé akty pôsobia (Niv et al. ., 2007); v tejto teórii by tonická hladina zodpovedala všeobecnej sile prieskumnej tendencie, na rozdiel od prieskumných odpovedí na špecifické stimuly produkované fázovými výbuchmi dopamínu. Fázové zvýšenia a poklesy v streľbe hodnotovým systémom interagujú s dvomi rôznymi subtypmi dopamínových receptorov v dorzálnom striate na transformáciu hodnotového signálu buď na uľahčenie alebo potlačenie experimentálneho prístupu, v závislosti od prítomnosti nepredvídaných odmien alebo trestov (Bromberg-Martin et. a kol., 2010; Frank a Fossella, 2011).

Neuróny kódujúce salienciu opísali Bromberg-Martin a kol. (2010) ako podpora mozgových systémov pre orientáciu pozornosti na motivačne významné podnety, kognitívne spracovanie a zvyšovanie všeobecnej motivácie pre akékoľvek relevantné správanie, procesov, ktoré sa podieľajú na prieskume informácií. DLPFC je rozhodujúci pre pracovnú pamäť, ktorá zahŕňa udržiavanie a manipuláciu s informáciami vo vedomej pozornosti a je teda stredobodom väčšiny komplexných kognitívnych operácií. Adekvátny dopamín v DLPFC je rozhodujúci pre zachovanie reprezentácií v pracovnej pamäti (Robbins a Arnsten, 2009). Jadro NAcc je dôležité na prekonanie nákladov na úsilie, na zvýšenie všeobecnej motivácie a na niektoré formy kognitívnej flexibility (Bromberg-Martin et al., 2010). Tu prezentovaná teória závisí od predpokladu, že zatiaľ čo hodnotový systém je navrhnutý tak, aby potencoval behaviorálny prieskum špecifických odmien, systém saliencie je navrhnutý tak, aby potencoval kognitívny prieskum informácií.

Pri posudzovaní individuálnych rozdielov v osobnosti súvisiacich s dopaminergným systémom tvrdím, že najdôležitejším rozdielom je hodnota a významnosť kódovania dopaminergných neurónov. Samozrejme, dopaminergný systém obsahuje mnoho ďalších komplikácií, ktoré môžu mať dôležité dôsledky pre individuálne rozdiely v správaní, motivácii, emóciách a poznaní. Patrí medzi ne rozdiel medzi tonickými a fázovými schémami streľby, rôznymi typmi receptorov a rozdielmi v mechanizmoch spätného vychytávania a synaptického klírensu v rôznych oblastiach mozgu, medzi mnohými ďalšími. Pokiaľ ide o to, ako tieto rozdiely ovplyvňujú špecifické črty, existuje príliš málo dôkazov, ktoré by boli veľmi užitočné. Na úrovni rozlíšenia, s ktorým sa dosiaľ študovalo osobnostné neurovedy, sa zdá, že rozdiel medzi systémami kódovania hodnoty a saliencie je dostatočný na vytvorenie relatívne jednotného opisu toho, ako sa dopamín podieľa na osobnosti. Dúfajme, že budúci výskum spresní rámec, ktorý je tu prezentovaný, s podrobnejším modelom toho, ako jemnejšie zrnitosti v každej z dvoch hlavných častí dopamínergického systému ovplyvňujú osobnosť.

Prieskum: motivácia a emócie spojené s dopamínom

So základným pochopením dopaminergnej neuroanatómie sa teraz môžeme obrátiť na otázku, ako sa dopaminergná funkcia prejavuje v ľudskom správaní a skúsenosti. Povedať, že sa prejavuje v prieskume, bude pravdepodobne zavádzajúce bez dôkladného pochopenia prenikavého vplyvu prieskumnej tendencie. Niektorí by mohli tvrdiť, že moje použitie „prieskumu“ na opis všetkých kognícií a správania v reakcii na motivačnú odmenu neistoty je problematické, ale táto šírka je pre túto teóriu kľúčová. Tvrdenie, že všetka dopaminergná funkcia je v službe skúmania, závisí od pozorovania, že dopamín nie je uvoľňovaný v reakcii na všetky motivačne relevantné podnety (napr. Všetky podnety odmien), ale iba na tie, ktoré sú nepredvídané alebo neisté. Dopamín teda nie je len energizátorom všetkého správania. Ikemoto a Panksepp (1999, p 24) tvrdil, že „účinky agonistov [dopamínu] môžu byť lepšie charakterizované skôr ako zvýšenia vo všeobecnom prieskume, ako v celkovej motorickej aktivite“.

Nasledujúci Peterson (1999), Tvrdím, že všetka psychologická funkcia je buď zapletená do neznáma (prispôsobuje sa zvyšovaniu psychologickej entropie prostredníctvom prieskumu), alebo sa zaoberá stabilizáciou prebiehajúceho sledovania cieľov (zapájaním sa do aktivít zameraných na predchádzanie zvyšovaniu psychologickej entropie)3, Toto pozorovanie poukazuje na neustálu potrebu prieskumu, pretože neistota vzniká často v širokom rozsahu implikácií pre reprezentáciu a správanie. Pri menších neistotách je nepravdepodobné, že by procesy prieskumu boli vedomé alebo explicitne zaznamenané pomocou hovorového slovníka „prieskumu“, ale napriek tomu sú vo svojej funkcii dôležité. Napríklad, mnoho procesov učenia možno považovať za prieskum. (Vyrovnať všetky procesy učenia s prieskumnými procesmi potencovanými dopamínom by však bolo príliš široké. Napríklad učenie sa od trestu často zahŕňa kontrakciu kybernetického systému, zanechanie určitého cieľa alebo subgoálu a vyhnutie sa mu v budúcnosti. učenie sa ako prerezávanie cieľového systému je špecificky spojené s trestaním a pravdepodobne ho podporuje skôr noradrenalín ako dopamín.) Akýkoľvek druh expanzívneho než kontrakčného učenia, v ktorom sa vytvárajú nové asociácie, je prieskumný a pravdepodobne uľahčený dopamínom (Knecht et al ., 2004; Robbins a Roberts, 2007).

Iný prípad, v ktorom by niektorí mohli považovať moje použitie výrazu „prieskum“ za príliš široký, prichádza v kontexte, kde sa prieskum porovnával s vykorisťovaním (Cohen et al., 2007; Frank a kol., 2009). Ide o situácie, v ktorých sa musí jedinec rozhodnúť, či bude pokračovať v stratégii s hodnotou odmeny, ktorá je prinajmenšom čiastočne predvídateľná (využívanie) alebo prechodom na inú stratégiu s neznámou hodnotou odmeny, ktorá môže byť vyššia (ale môže byť nižšia). súčasnej stratégie (prieskum). Toto je dôležitý rozdiel, ale tvrdil by som, že aj v režime vykorisťovania sa uskutočňujú niektoré formy dopamínergicky sprostredkovaného prieskumu, pokiaľ príslušná odmena a súvisiace podnety nie sú úplne predvídateľné, v takom prípade sa nevyvolá žiadna dopaminergná aktivita. Toto skúmanie zahŕňa nielen učenie sa o odmene a jej podnetoch, ale aj akékoľvek úsilie vynaložené na zabezpečenie doručenia odmeny, pokiaľ je táto dodávka vôbec neistá. Jednou z rozhodujúcich skutočností o dopaminergnom systéme je to, že jeho tonická aktivita sa zvyšuje po odmene, v pomere k miere, v akej dodanie tejto odmeny zostáva neisté, a toto zvýšenie sa odlišuje od fázových impulzov, ktoré sprevádzajú nepredvídanú odmenu alebo podnety odmien ( Schultz, 2007). Zdá sa, že táto tonická elevácia sa pravdepodobne prejaví potenciálnym úsilím, ktoré by mohlo zvýšiť pravdepodobnosť získania neistých odmien, a vzhľadom na predpoklad, že dopamín vždy potencuje prieskum, podporuje existenciu prieskumných procesov vo väčšine prípadov „vykorisťovania“. prechod z režimu využívania na režim prieskumu možno dosiahnuť noradrenergným prerušením cielenej aktivity (Cohen et al., 2007), akonáhle je jedinec v prieskumnom režime, dopamínergná aktivita v hodnotových aj hodnotových systémoch by sa mala zvýšiť, aby sa uľahčilo prieskumné správanie (Frank et al., 2009).

Aké sú motivačné štáty, ktoré sprevádzajú prieskum? Činnosť v systéme kódovania hodnôt by mala byť sprevádzaná motiváciou (vedomou alebo nevedomou), aby sa naučili, ako podnety a činnosti predpovedajú odmenu a vyvíjajú intenzívne úsilie na dosiahnutie cieľov. Aktivita v systéme kódovania saliencie by mala byť sprevádzaná motiváciou učiť sa, čo predpovedá odmenu alebo trest a zapojiť kognitívne úsilie na pochopenie korelačnej a kauzálnej štruktúry relevantných stimulov. Keď sú oba systémy aktivované spolu s výstražným stimulom, mali by vytvoriť silnú motiváciu naučiť sa, čo sa práve stalo, a vyvinúť kognitívne a motorické úsilie na klasifikáciu nepredvídanej udalosti.

Všimnite si, že v prípade neočakávanej odmeny bude typicky aktivovaná hodnota a význam kódovania dopaminergných neurónov. To je rozumné, pretože potenciálny prínos z preskúmania možnosti získať konkrétnu odmenu v otázke (signalizované hodnoty neurónov) a možnosť získať informácie o odmene a jej súvislosti (signalizované salience neuróny). V prípade neočakávaného trestu však budú aktivované neuróny neurónov, zatiaľ čo hodnoty neurónov budú potlačené. To by malo uľahčiť všeobecnú motiváciu vyrovnať sa s hrozbou a kognitívnym a percepčným skúmaním situácie a zároveň potláčať prieskum správania, ktorý by mohol byť riskantný. Všeobecná motivácia vytvorená systémom saliencie môže v prítomnosti averzívnych podnetov pomôcť pri prekonávaní nákladov na úsilie o preskúmanie možných stratégií zvládania hrozieb. Zdá sa, že prekonanie nákladov vynaložených na úsilie je dôležitou funkciou dopamínu, pravdepodobne v dôsledku hodnotového systému, ako aj systému závislosti. Toto bolo preukázané nedávnou štúdiou, ktorá ukázala, že individuálne rozdiely v dopaminergnej funkcii v striate a VMPFC predpovedali ochotu vynaložiť úsilie na získanie odmeny, najmä ak je pravdepodobnosť získania odmeny nízka (Treadway et al., 2012).

Dopamín vyvoláva motiváciu vyvíjať úsilie o získanie odmien alebo informácií, ale to úplne nevyjasňuje, aké emócie sprevádzajú uvoľňovanie dopamínu. Vzhľadom na svoju úlohu v odozve na odmenu bol dopamín často chybne opísaný ako chemická látka „dobrý pocit“. Niet pochýb o tom, že dopamín môže ľudí cítiť dobre; drogy, ktoré zvyšujú dopaminergnú funkciu, ako je kokaín alebo amfetamín, sú čiastočne zneužívané, pretože vyvolávajú pocity vzrušenia, nadšenia a eufórie. V štúdiách neuroimagingu bol stupeň self-ohlásenej elácie v reakcii na kokaín spojený s dopaminergnou odpoveďou a hladinami nervovej aktivity v striate (Breiter et al., 1997; Volkow a kol., 1997). Výskum však čoraz častejšie ukazuje, že pozitívny hedonický tón, potešenie alebo sympatie k pocitu odmeňovania nie je priamo spôsobený dopamínom, ale skôr inými neurotransmitermi, vrátane endogénnych opiátov, a kritický rozdiel sa dosiahol medzi chcú ktorý je produkovaný dopaminergnou aktivitou a. \ t záľuba produkovaný opioidným systémom (Berridge, 2007). Toto rozlíšenie sa do značnej miery preukázalo prostredníctvom farmakologickej manipulácie u hlodavcov, ale existujú aj relevantné štúdie na ľuďoch. Napríklad podávanie opiátového antagonistu spolu s amfetamínom eliminovalo potešenie, ktoré je inak spojené s amfetamínom (Jayaram-Lindström et al., 2004).

Zdá sa, že dopamín vyvoláva túžbu hľadať odmenu (tj dosiahnuť nejaký cieľ) alebo objavovať informácie. Táto túžba nie je nevyhnutne príjemná. Pri tvrdej práci napríklad za odmenu, ktorá je veľmi neistá, alebo keď je pokrok frustrujúco pomalý, môže túžba, ktorá je poháňaná dopamínom, zahŕňať malé potešenie samo osebe a môže byť dokonca zažívaná ako nepríjemná. To platí aj pre túžbu po informáciách spojených so systémom výkyvov. Ľudia sa niekedy opisujú ako „umieranie zo zvedavosti“ alebo „umieranie“ na dosiahnutie určitého cieľa - je možné predpokladať, že použitie „umierania“ ako metafory zriedka signalizuje priamočiary pôžitok. Byť veľmi dychtivý môže byť emocionálne bolestivý. Samozrejme, že túžba po špecifických odmenách alebo informáciách môže byť sprevádzaná intenzívnym potešením, keď je pokrok smerom k cieľu uspokojivý (porov. Carver a Scheier, 1998), ale tento konkrétny typ potešenia je pravdepodobne spôsobený kombináciou uvoľňovania dopamínu systémom kódovania hodnôt s uvoľňovaním endogénnych opiátov.

Úloha opioidného systému v potešení neznamená, že by sa stavy potešenia s vysokým vzrušením nemali považovať za dopaminergné emócie, pretože sa pravdepodobne nikdy nezažili kvôli samotnej opioidnej aktivite, ale skôr vyžadujú dopaminergnú aktivitu. (Potešenie súvisiace s opiátmi bez dopaminergnej aktivity bude pravdepodobne zažiť ako uvoľnenejšie potešenie, zahŕňajúce uspokojenie alebo blaženosť, skôr ako nadšenie a vzrušenie.) Avšak význam opioidného systému pre potešenie nezdôrazňuje skutočnosť, že dopaminergné emócie nie sú jednoducho príjemné a že odrážajú, že chcú viac špecificky ako sympatie. Pravdepodobne budú zahŕňať rôzne emócie orientované na budúce získavanie odmien alebo informácií: túžba, odhodlanie, dychtivosť, záujem, vzrušenie, nádej, zvedavosť (porov. Silvia, 2008). (Tento zoznam nemá byť vyčerpávajúci.) V súčasnosti môžeme len špekulovať o rozdiele medzi emóciami spojenými konkrétne s hodnotovým systémom a systémom saliencie. Zdá sa, že emócie súvisiace so špecifickými odmenami, ako je napríklad eulácia alebo túžba, budú poháňané predovšetkým hodnotovým systémom, zatiaľ čo zvedavosť sa zdá byť pravdepodobne poháňaná predovšetkým systémom výčitiek. Zdá sa, že prekvapenie bude pravdepodobne emóciou spojenou s varovným signálom (Bromberg-Martin a kol., 2010). Celá škála emócií súvisiacich s dopamínom by mala byť plodnou témou pre budúci výskum.

Nedobrovoľné a dobrovoľné stretnutie s neznámym

Až doteraz bolo zvýšenie psychologickej entropie popísané primárne ako výsledok podnetov, ktorým sú jednotlivci nedobrovoľne vystavení. Tento rámec prekrýva jednu z najdôležitejších skutočností o prieskume, a to, že často zahŕňa dobrovoľné úsilie o zvýšenie psychologickej entropie, aby sa dostal do situácií, keď si nie ste istí, čo majú robiť alebo ako chápať, čo sa deje. Je to pomerne jednoduchý dôsledok skutočnosti, že neistota má vrodenú hodnotu stimulačnej odmeny, ale jej dôsledky sa nesmú prehliadať. Ľudia hľadajú stimulačné odmeny práve tak, ako sa usilujú o konzumné odmeny; preto sú ľudia motivovaní hľadať zvýšenie psychologickej entropie. Jednotlivé rozdiely v dopaminergnej funkcii ovplyvňujú nielen to, čo ľudia robia, keď sú konfrontovaní s neznámym, ale aj tým, do akej miery budú netrpezlivo vyhľadávať neznáme. Jednotlivé rozdiely vo výskume sú evidentné vo všetkom od horolezectva až po čítanie. Prečo existuje určitá hodnota v skúmaní v prítomnosti anomálie je zrejmé. Komplikovanejšie je to, prečo je hodnota v bezohľadnom prieskume, vytvorenie dodatočnej psychologickej entropie, aj keď nie je zjavná žiadna hrozba.

Mechanizmus, ktorý dodáva psychologickú entropiu s hodnotou odmeny nielen slúži na podporu učenia, keď sa vyskytne anomália, ale aj na to, aby organizmus hľadal anomáliu, aj keď to nie je nevyhnutné. Z evolučného hľadiska môže byť zbytočné skúmanie výhodné aj napriek sprievodnému riziku, pretože má tendenciu zvyšovať potenciálne užitočné poznatky o životnom prostredí, čo môže skôr alebo neskôr uľahčiť buď získanie odmeny alebo vyhnutie sa trestu. EMÚ predpokladá, že evolučná funkcia dobrovoľného prieskumu je dlhodobým poklesom entropie - teda účinnejšej stratégie na dosiahnutie cieľov organizmu (Hirsh et al., 2012), a moje rozšírenie EMU tento predpoklad nemení. Evolúcia však nemusí priamo vytvárať inštanciu konkrétneho cieľa, pokiaľ ciele, ktoré robí, slúžia tejto funkcii; napríklad, evolúcia nemusí vštepiť túžbu po potomstve, pokiaľ si všimne túžbu po sexe. Vzhľadom na vrodenú motivačnú hodnotu neistoty, ľudia túžia po prieskume pre seba samého (tj zaobchádzajú s ním ako s cieľom samým osebe) a zapájajú sa do neho dokonca aj v čase, keď prieskum zjavne nepokračuje v ich cieľoch. Výskumná teória dopamínu predpokladá, že hoci ľudia sú skutočne „motivovaní k zníženiu skúsenosti neistoty na zvládnuteľnú úroveň“ (Hirsh et al., 2012, p 4), sú tiež motivovaní k tomu, aby zvýšili skúsenosť neistoty na zaujímavú úroveň - inými slovami, na úroveň, pri ktorej sa môžu objaviť niektoré predtým neznáme odmeny alebo informácie. Prieskum sa teda používa nielen na transformáciu neznámeho do známeho, ale aj známeho do neznáma (Peterson, 1999). Zdá sa, že hodnotový systém poháňa nenarušené, ale potenciálne plodné, behaviorálne skúmanie sociálneho a fyzického sveta, zatiaľ čo systém saliencie pravdepodobne poháňa spontánne inovácie a kognitívny prieskum.

Dopamín a osobnosť

S pracovným modelom úlohy dopamínu v ľudskom kybernetickom systéme sa teraz môžeme obrátiť na osobnosť. Ako sa jednotlivé rozdiely vo fungovaní dopaminergného systému týkajú individuálnych rozdielov v osobnostných vlastnostiach? Osobnostnými črtami sú pravdepodobnostné opisy frekvencie a intenzity, s ktorými jednotlivci vykazujú určité behaviorálne, motivačné, emocionálne a kognitívne stavy (Fleeson, 2001; Fleeson a Gallagher, 2009; DeYoung, 2010b; Corr a kol., 2013). Hlavným cieľom neurovedy osobnosti je identifikovať mechanizmy, ktoré produkujú tieto stavy a parametre tých mechanizmov, ktoré sa líšia vplývajúcimi na osobnostné črty (DeYoung, 2010b). V predchádzajúcich častiach som sa zaoberal prieskumnými stavmi, ktoré sú spojené s dopaminergnou funkciou. V nasledujúcom texte rozvíjam teóriu vlastností, ktoré sa týkajú týchto štátov.

Zdá sa, že tri široké dopamínergné parametre sú centrálne dôležité pre určenie osobnostných znakov: (1) globálne hladiny dopamínu, určené genetickými a metabolickými procesmi, ktoré ovplyvňujú dostupnosť dopamínu v celom dopamínergickom systéme, (2) úroveň aktivity v hodnote kódujúcej dopaminergné a (3) úroveň aktivity v kódovaní dopamínergného systému. Je zrejmé, že niektoré individuálne rozdiely v správaní a skúsenostiach sú pravdepodobne spojené s ďalšími parametrami jemnejšími ako tieto tri, ako je hustota rôznych dopaminergných receptorov v rôznych mozgových štruktúrach, alebo účinnosť rôznych mechanizmov synaptického klírensu dopamínu. Napriek tomu rozsah dostupných dôkazov ešte nevedie k presvedčivej teórii na takej úrovni podrobností a ja len občas špekulujem o takýchto účinkoch, keď je to osobitne relevantné pre predmetné dôkazy.

Dôležitým predpokladom v mnohých teóriách biologického základu osobnosti je, že vlastnosti odrážajú relatívne stabilné reakcie na široké triedy stimulov (sivá, 1982; Corr a kol., 2013). (Všimnite si, že by to malo zmierniť akékoľvek obavy, že konštrukty osobnostných znakov sú neadekvátne na opis ľudského správania, pretože nie sú citlivé na kontext. Sú skutočne kontextovo citlivé, ale širšia príslušná trieda podnetov, čím viac kontextov bude relevantných .) S týmto vedomím môžeme identifikovať neisté alebo nepredvídané stimuly ako veľmi širokú triedu, do ktorej sú všetky vlastnosti ovplyvnené dopamínom odpoveďami. Iné znaky (napr. Neurotizmus) môžu tiež odrážať stabilné vzory reakcie na neistotu, ale odrážajú rôzne typy odpovedí (averzívne alebo obranné reakcie v prípade neurotizmu). Dopaminergné vlastnosti odrážajú individuálne rozdiely v stimulačných reakciách na neistotu. Globálna úroveň dopamínu by mala ovplyvniť typické prieskumné reakcie na stimulačnú hodnotu všetkých druhov neistoty. Úroveň aktivity v hodnotovom systéme by mala ovplyvniť typické prieskumné odozvy na podnety špecifickej odmeny a úroveň aktivity v systéme výkyvov by mala ovplyvniť typické prieskumné reakcie na informácie.

Štruktúra osobnosti: dopamín vo veľkej päť hierarchii

Jadrom tejto teórie je, že úroveň aktivity v hodnotovom systéme sa odráža v Extrovertnýmúroveň aktivity v systéme saliencie sa odráža v. \ t Otvorenosť / Intellecta globálne hladiny dopamínu sa odrážajú v metatrait plastickosť, ktorá predstavuje spoločnú rozptyl Extraversion a otvorenosti / intelektu (DeYoung, 2006). Všetky ostatné vlastnosti ovplyvnené dopamínom sa predpokladajú, že súvisia s týmito tromi vlastnosťami alebo s jednou z ich podradených úloh (hoci nie každý znak súvisiaci s týmito tromi znakmi sa predpokladá, že je ovplyvnený dopamínom). Pochopiť, prečo sú to primárne znaky záujmu, si vyžaduje diskusiu o štruktúre osobnosti. Cieľom tejto teórie je spojiť teóriu dopamínu s tým, čo je už známe o štruktúre osobnosti všeobecne. Dalo by sa namiesto toho ignorovať história výskumu osobnostnej štruktúry a postaviť sa na znak prieskumu alebo záujmu, alebo zvedavosti alebo angažovanosti, a potom by sa mala vytvoriť škála dotazníkov, ktorá by sa špecificky zameriavala na túto vlastnosť (napr. Kashdan et al., 2004). Ak je táto teória správna, takáto škála by pravdepodobne dobre zodpovedala znaku prejavu dopaminergnej funkcie v osobnosti, ale okrem toho by mala byť veľmi silne spojená s plasticitou, vzhľadom na komplexnosť veľkej päťky, taxonómia.

Extraverzia a otvorenosť / intelekt sú dve z osobností Pána piatich, ktoré zahŕňajú aj svedomitosť, zhovievavosť a neurotizmus (John et al., 2008). Systém Big Five (tiež známy ako päťfaktorový model) bol vyvinutý empiricky, prostredníctvom faktorovej analýzy vzorcov kovariancie medzi hodnotami osobnosti pomocou prídavných mien popisných v znakoch z lexikónu (Goldberg, 1990). Veľmi podobné päťfaktorové riešenia boli nájdené v mnohých jazykoch4, Dôležité je, že veľká päťka sa objavuje nielen v lexikálnom výskume, ale aj v faktorovej analýze mnohých existujúcich dotazníkov osobnosti, aj keď tieto dotazníky neboli určené na meranie veľkej päťky (Markon et al., 2005). Okrem toho sa v faktorovej analýze príznakov poruchy osobnosti vyskytujú faktory, ktoré sa veľmi podobajú faktorom Big Five (Krueger et al., 2012; De Fruyt a kol., 2013).

Hlavným predpokladom Veľkej päťky ako taxonómie je, že rovnakých päť latentných faktorov je prítomných v každom dostatočne komplexnom zbierke hodnotenia osobnosti. To znamená, že väčšina hlavných dimenzií ľudskej osobnosti tvorí päť hlavných dimenzií a osobnostné neurovedy by sa mali zamerať na vysvetlenie mechanizmov a parametrov, ktoré sú zodpovedné za koherenciu týchto dimenzií. Extraverzia napríklad predstavuje spoločnú rozptyl rôznych charakteristík, vrátane gregariousness, asertivity, pozitívnej emocionality a hľadania vzrušenia. Osobnosti neuroscience musí vysvetliť, čo tieto vlastnosti majú spoločné v ich základné neurobiologické procesy. Vzhľadom na to, že mozog kontroluje všetky správanie, osobnostné črty musia byť proximálne produkované variáciou funkcie mozgu, bez ohľadu na ich distálne zdroje v genetických a environmentálnych vplyvoch (DeYoung, 2010b). Pretože mozog je jediný jednotný kybernetický systém, biologické teórie pre všetky špecifické vlastnosti by mali byť kompatibilné a nakoniec zjednotené. Teórie špecifických, teoreticky odvodených osobnostných vlastností (napr. Prieskum alebo zvedavosť) by preto nemali stáť samostatne, ale mali by byť skôr integrované s teóriami založenými na Veľkej päťke.

Ďalšou rozhodujúcou skutočnosťou o štruktúre osobnosti pre súčasnú teóriu je, že znaky sú organizované hierarchicky (obr (Figure1) .1). Charakteristiky v hornej časti osobnostnej hierarchie predstavujú široké zákonitosti psychologického fungovania, ktoré zahŕňajú mnoho rôznych druhov správania a skúseností, ktoré majú tendenciu sa navzájom líšiť. Užšie črty nižšie v hierarchii predstavujú obmedzenejšie súbory správania a skúseností, ktoré majú tendenciu sa navzájom líšiť. Dôležité osobnosti existujú ako nad, tak aj pod Veľkou päťkou v hierarchii osobnosti (Markon et al., 2005; DeYoung, 2006; DeYoung a kol., 2007). Hoci sa pôvodne predpokladalo, že veľká päťka je ortogonálna a najvyššia úroveň hierarchie osobnosti, bolo preukázané, že má pravidelný vzor interkorelácie, ktorý odhaľuje existenciu dvoch faktorov osobnosti vyššieho rádu (Digman, 1997; DeYoung, 2006; Chang a kol., 2012) a tieto faktory vyššieho rádu alebo metatraits sú tiež zrejmé v genetických koreláciách odvodených zo vzoriek dvojčiat (McCrae et al., 2008). Označili sme metatraity Stabilita (spoločné variácie svedomitosti, zhovievavosti a obráteného neurotizmu) a plastickosť a predpokladali, že odrážajú primárne prejavy osobnosti individuálnych rozdielov v serotonergnej a dopaminergnej funkcii (DeYoung et al., 2002; DeYoung a Gray, 2009).

Obrázok 1  

Hierarchia osobností veľkej päťky (DeYoung, 2006, 2010b; DeYoung a kol., 2007). Charaktery vyznačené tučným písmom sú hypoteticky ovplyvnené dopamínom.

Pod Veľkou päťkou v hierarchii vlastností osobnosti sú dve ďalšie úrovne štruktúry. Spodná úroveň hierarchie je opísaná ako obsahujúca fazety, mnoho úzkych znakov, ktoré tvoria základné prvky všetkých širších rozmerov. Neexistuje konsenzus, pokiaľ ide o počet a identitu aspektov, a rôzne nástroje hodnotia rôzne zbierky aspektov. Nedávno bola objavená úroveň štruktúry osobnosti medzi mnohými aspektmi a doménami Big Five, ktoré sa objavili ako prvé v behaviorálnom genetickom výskume v dvojčatách, ktorý zistil, že na vysvetlenie kovariancie medzi šiestimi aspektmi v každej doméne Big Five sú potrebné dva genetické faktory. merané populárnou inventarizáciou NEO Personality Inventory-Revised (NEO PI-R; Costa a McCrae, 1992b; Jang a kol., 2002). Ak by Veľká päť bola ďalšou úrovňou hierarchie osobnosti nad aspektmi, pre každú doménu by bol potrebný len jeden genetický faktor. Toto zistenie bolo rozšírené analýzou negenetického faktora 15 fazetových škálov v každej doméne Big Five, ktorá našla dôkazy o existencii presne dvoch faktorov v každej z Big Five (DeYoung et al., 2007). Tieto faktory dostatočne korešpondovali s predtým opísanými genetickými faktormi, ktoré naznačujú, že obidve štúdie môžu popisovať rovnakú strednú úroveň štruktúry v hierarchii Big Five. Charakteristiky na tejto úrovni boli opísané ako aspektov, pričom každý z Big Five má dva aspekty a aspektové faktory boli charakterizované ich koreláciou s viac ako 2000 položkami z Medzinárodného fondu osobnosti. Tento postup umožnil vytvorenie nástroja na meranie aspektov, tzv. Big Five Aspect Scales (BFAS; DeYoung et al., 2007).

Aspektová úroveň štruktúry osobnosti je sčasti dôležitá, pretože je empiricky odvodená, zatiaľ čo väčšina zoznamov aspektov bola racionálne odvodená. Aspekty 10u veľkej päťky poskytujú menej svojvoľný systém ako aspekty skúmania osobnostných znakov pod Veľkou päťkou a zdá sa, že pravdepodobne predstavujú najdôležitejšie rozdiely pre diskriminačnú platnosť v rámci každej z Veľkej päťky (napr. DeYoung et al. , 2013). Popri diskusii o dôkaze vzťahu dopamínu k extraverzii, otvorenosti / intelektu a plasticite tvrdím, že úroveň aspektov hierarchie osobnosti je dôležitá pre pochopenie celého rozsahu vplyvu dopamínu na osobnosť, ako je znázornené na obrázku. Figure1.1, Kľúčové je, že znaky na nižších úrovniach hierarchie obsahujú jedinečné genetické rozdiely, ktoré nie sú zdieľané so znakmi na vyšších úrovniach (Jang et al., 2002). Dopamín teda môže ovplyvniť vlastnosti úrovne aspektov bez ovplyvnenia vlastností nad nimi v hierarchii.

Extrovertným

Dimenzia identifikovaná ako Extraversion vo Veľkej päťke predstavuje spoločnú rozptyl medzi črtami, medzi ktoré patrí hovorivosť, sociabilita, vodcovstvo, dominancia, úroveň aktivity, pozitívna emocionalita a hľadanie vzrušenia. Rôzne aspekty skupiny Extraversion do dvoch súvisiacich, ale oddeliteľných aspektov, asertivita a Nadšenie, s asertivitou zahŕňajúcou vlastnosti ako vodcovstvo, dominancia a presvedčivosť, a nadšenie, ktoré zahŕňa sociabilitu alebo gregariousness a pozitívnu emocionalitu. Niektoré črty, ako napr. Rozprávanie, sú zdieľané asertivitou a nadšením. Jedným z aspektov extravertácie, ktorý sa presne nezmestí do žiadneho z hlavných aspektov znaku, je hľadanie vzrušenia, o ktorom sa bude diskutovať v časti Impulzivita a senzácia Hľadanie so súvisiacimi konštruktmi, ako je vyhľadávanie v pocite a hľadanie novosti (DeYoung et al., 2007; Quilty a kol., 2013).

Extraversion je vlastnosť najčastejšie spojená s dopamínom v existujúcej osobnostnej literatúre a Extraversion je veril, že odráža primárny prejav v osobnosti citlivosti na odmenu (Depue a Collins, 1999; Lucas a Baird, 2004; Smillie, 2013). Mnohé štúdie dokázali, že existuje dôkaz o spojení medzi extravertáciou a dopamínom pomocou farmakologickej manipulácie dopaminergného systému (Depue et al., 1994; Rammsayer, 1998; Wacker a Stemmler, 2006; Wacker a kol., 2006, 2013; Depa a Fu, 2013). Hoci Extraversion je často vnímaný ako spoločenská črta, zahŕňa viac než len sociálne správanie, vrátane úrovne fyzickej aktivity a pozitívnych emócií aj v nesociálnych situáciách. Jeho sociálnu zložku možno vnímať ako priamy dôsledok skutočnosti, že mnohé ľudské odmeny sú sociálne; Medzi najsilnejšie ľudské odmeny patrí sociálne postavenie alebo dominancia a medziľudská príslušnosť. Zdá sa, že citlivosť na hodnotu odmeny statusu je primárne spojená s asertivitou, zatiaľ čo citlivosť na hodnotu odmeny afiliácie sa zdá byť primárne spojená s nadšením (DeYoung et al., 2013).

V podobnom duchu Depue a kolegovia (Depue a Collins, 1999; Námestie a Morrone-Strupinsky, 2005) rozlišovali medzi Agentická extroverzia a Affiliatívna extroverzia, ktoré primerane korešpondujú s asertivitou a nadšením. Majú však tendenciu k paušálnym znakom súvisiacim s Agreeableness spolu s Affiliative Extraversion, ktoré môžu byť zavádzajúce, pretože Enthusiasm sa zdá, že znamená nájsť príslušnosť odmeňovania, zatiaľ čo Agreeableness sa zdá byť spojené s príslušnosťou z iných dôvodov (napr. Schopnosť empatie). Schopnosť odrážať rozdiely v rôznych formách altruistického spoločenského správania. Vzťahy medzi extroverziou a dohodnutosťou možno objasniť tým, že tieto dva znaky definujú interpersonálny obvod (IPC), dvojrozmerný model, ktorý sa široko používa na opis sociálneho správania (DeYoung et al., 2013). Dva aspekty Agreeableness sú súcit, opisujúc empatiu a záujem o pocity a túžby druhých a politickosť, popisujúcu potlačenie hrubého alebo agresívneho správania. Asertivita a súcit zodpovedajú vertikálnym a horizontálnym osiam IPC a nadšenie a zdvorilosť zodpovedajú diagonálnym osiam pri 45 a 315 ° (obrázok (Figure2) .2). Pretože nadšenie a súcit sú priľahlými osami cirkumplexu, sú navzájom silne korelované ako s iným aspektom ich príslušného znaku Veľkej päťky, čo viedlo niektorých výskumníkov k rozmazaniu rozdielu medzi súcitom a nadšením. Takéto rozmazanie bude pravdepodobne problematické pre neurovedy osobnosti, vzhľadom na hypotézu, že nadšenie súvisí s citlivosťou odmeny, ale Compassion nie je (DeYoung et al., 2013).

Obrázok 2  

Angulárne vzťahy medzi aspektmi Extraversion a Agreeability zodpovedajú interpersonálnemu okruhu (DeYoung et al., 2013). Agresia charakterizuje nízky pól slušnosti. Charaktery, ktoré sú vyznačené tučným písmom, sú hypoteticky ovplyvnené dopamínom. ...

V predchádzajúcej práci sme predpokladali, že asertivita a nadšenie odrážajú chcú a záľuba ktoré by naznačovali, že iba asertivita by mala priamo súvisieť s dopaminergnou funkciou (DeYoung, 2010b; Corr a kol., 2013; DeYoung a kol., 2013). To by bolo v súlade s hypotézou Depue a Collins (1999), že Agentic Extraversion je špecificky príbuzný s dopamínom. Tento kontrast je však pravdepodobne príliš zjednodušujúci. Na základe emocionálneho obsahu spojeného s nadšenie a štúdie Smillie et al. (2013), súčasná teória navrhuje, aby nadšenie odrážalo kombináciu chcenia a sympatií, zatiaľ čo asertivita je čistejším odrazom chcenia. Najvýraznejšie emocionálnymi položkami v hodnotení BFAS nadšenia sú: „Zriedkavo sa chytím vzrušením“, „Nie som veľmi nadšený človek“ a „Prejavte svoje pocity, keď som šťastný“ (DeYoung a kol., 2007). Jedná sa o druh dychtivý, energický emocionálne reakcie, ktoré naznačujú, dopaminergné aktivácie v reakcii na sľub alebo dodanie odmeny. Samozrejme, tiež naznačujú hedonické potešenie v príjme alebo predstavivosti odmeny, a súčasná teória tvrdí, že hypotéza, že rozptyl v nadšení odráža variácie v opioidnom systéme, ale navrhuje, aby bol ovplyvnený aj systémom dopaminergnej hodnoty. To by bolo v súlade so zistením, že Assertiveness aj Enthusiasm podobne predpovedali vysoké hladiny aktivovaného pozitívneho vplyvu (napr. Pocit „energického“ a „aktívneho“) v reakcii na apetitívny filmový klip zobrazujúci intenzívne cieľovo orientované správanie (Smillie et al. , 2013). Tieto zistenia naznačujú, že Assertiveness aj Enthusiasm predpovedajú individuálne rozdiely v emocionálnej odozve na druh stimulačných podnetov, ktoré spúšťajú dopaminergnú aktivitu v hodnotovom systéme. Napriek tomu, pretože sa predpokladá, že nadšenie odráža sympatie, ako aj želanie, predpokladá sa, že rozptyl v asertivite je silnejšie spojený s dopamínom, než je rozptyl v entuziazme (pozri Wacker et al., 2012).

Žiadna diskusia o vzťahu Extraversion k dopamínu by nemohla byť úplná bez odkazu na prácu Jeffreyho Greya, ktorý bol jedným z prvých výskumníkov, ktorí vyvinuli biologický model osobnosti založený na predpoklade, že vlastnosti predstavujú konzistentné individuálne rozdiely v odpovediach na rôzne triedy. stimuly (sivé, 1982). Gray vyvinul „koncepčný nervový systém“, ktorý zahrnoval Behavioral Activation alebo Approach System (BAS), aby reagoval na podnety odplaty a systém inhibície správania (BIS) a Fight-Flight-Freeze System (FFFS), aby reagovali na hrozby (Gray and McNaughton, 2000). Osobnostné charakteristiky sú navrhnuté tak, aby vyplývali z individuálneho rozdielu v citlivosti týchto systémov. Biologický základ BAS nebol nikdy podrobne rozpracovaný tak dôkladne ako BIS a FFFS, ale jeho jadro bolo vždy považované za dopaminergný systém a jeho projekcie do striata (Pickering a Gray, 1999). Panksepp (1998) má podobný systém sústredený okolo dopaminergnej funkcie, ktorú označil systémom SEEKING.

Šedá (1982) pôvodne považoval znak spojený s citlivosťou BAS za odlišný od Extraversion a navrhol, že by sa dal charakterizovať ako impulzivity, Nedávny výskum však naznačuje, že opatrenia citlivosti BAS hodnotia tú istú latentnú vlastnosť ako opatrenia Extraversion a že impulzívnosť je odlišná vlastnosť (Zelenski a Larsen, 1999; Elliot a Thrash, 2002; Pickering, 2004; Smillie a kol., 2006; Wacker a kol., 2012). Medzi najobľúbenejšie opatrenia BAS citlivosti patria tri subškály, Drive, Reward Sensitivity a Fun Seeking (Carver a White, 1994). Pohon sa javí ako primerane dobrý indikátor asertivity, zatiaľ čo citlivosť odmeňovania môže súvisieť s nadšením (Quilty et al., 2013), hoci jedna štúdia zistila, že je zaťažená faktorom Drive on Agentic Extraversion (Wacker et al., 2012). Zábavné vyhľadávanie je podobné vyhľadávaniu vzrušenia a bude sa o ňom diskutovať nižšie v časti Impulzivita a senzácia Hľadanie, Ukázalo sa, že celkové skóre citlivosti BAS z tohto nástroja predpovedá farmakologické odpovede na dopaminergný liek (Wacker et al., 2013).

Ak je Extraversion primárnym prejavom citlivosti na odmenu v osobnosti, hlavným prispievateľom tejto citlivosti je pravdepodobne tendencia hľadať a dozvedieť sa o možných odmenách, ktorá je poháňaná dopamínergickým systémom kódujúcim hodnoty. Väčšina z správania spojených s Extraversion fungujú ako formy prieskumného správania určeného na odmeňovanie. (Všimnite si, že reč je dôležitým spôsobom správania v sociálnych interakciách, často používaná na sledovanie odmien súvisiacich so stavom a príslušnosťou.) Ukázalo sa, že extraversion predpovedá lepšie učenie v podmienkach odmeňovania v paradigmách posilňovacieho učenia (Pickering, 2004; Smillie, 2013), ako aj predvídať uľahčenie reakčných časov a presnosti po odmeňovaní stimulov (Robinson et al., 2010). Nedávna štúdia ukázala, že Extraversion predpovedal tendenciu Pavlovovho kondicionovania, keď sa pacienti podrobili skôr dopamínovému agonistovi než placebo (Depue and Fu, 2013).

Okrem farmakologických štúdií uvedených vyššie, neuroimagingové štúdie poskytujú dôkaz o spojení medzi extravertáciou a systémami mozgu zapojenými do odmeňovania. Niekoľko štrukturálnych MRI štúdií zistilo, že Extraversion je asociovaný s väčším objemom VMPFC, regiónu, o ktorom je známe, že je inervovaný hodnotou kódujúcim dopaminergným systémom a zapojený do kódovania hodnoty odmien (Omura et al., 2005; Rauch a kol., 2005; DeYoung a kol., 2010; pozri Kapogiannis et al., 2012pre zlyhanie replikácie). Niekoľko fMRI štúdií ukázalo, že mozgová aktivita v reakcii na peňažné odmeny alebo príjemné emocionálne podnety je spojená s Extraversion, ale ich veľkosti vzoriek boli zvyčajne veľmi malé (N <20), čo robí ich zistenia nepresvedčivými (Canli et al., 2001, 2002; Cohen a kol., 2005; Mobbs a kol., 2005). Avšak celkovo presvedčivé dôkazy naznačujú, že Extraverzia môže odrážať primárny prejav individuálnych rozdielov v hodnote kódujúcej dopaminergný systém pri jeho interakcii s inými prvkami mozgových systémov odmien. Extraverzia bola v kybernetickom kontexte opísaná ako energizátor správania (Van Egeren, 2009), presne úlohu pripisovanú tonickým hladinám dopamínu (Niv et al., 2007). Tento opis je v súlade s touto teóriou, pokiaľ sa v nej špecifikuje, že ide o prieskumné správanie, ktoré je špecificky podnecované dopamínom, a že správanie, ktoré je aktivované systémom kódovania hodnôt, zodpovedá v prvom rade Extraversion, zatiaľ čo správanie energizované systémom saliencie zodpovedá predovšetkým otvorenosti / Intellect.

Otvorenosť / intelekt

Otvorenosť / Intellect opisuje všeobecnú tendenciu byť imaginatívna, zvedavá, vnímavá, kreatívna, umelecká, premyslená a intelektuálna. Psychologický proces, ktorý zjednocuje tieto črty, bol identifikovaný ako „kognitívny prieskum“, pričom kognícia bola chápaná v širšom zmysle tak, aby zahŕňala procesy uvažovania a vnímania (DeYoung et al., 2012; DeYoung, v tlači)5. Znak zloženia tohto znaku pochádza zo starej debaty, pričom niektorí vedci uprednostňujú „otvorenosť zážitku“ a iní „Intellect“ (napr. Goldberg, 1990; Costa a McCrae, 1992). V skutočnosti tieto dva štítky zachytávajú dva odlišné (ale rovnako dôležité) aspekty zvláštnosti, pričom Intellect odráža angažovanosť v abstraktných informáciách a myšlienkach a otvorenosť odrážajúcu vnímanie a zmyslové informácie (Saucier, 1992; Johnson, 1994; DeYoung a kol., 2007). Keď hovorím o „otvorenosti / intelektu,“ hovorím o dimenzii veľkej päťky; keď hovorím o „intelektuáli“ alebo „otvorenosti“ sám, hovorím len o jednom subtrone v rámci Otvorenosti / Intelektu. Medzi črty v rámci Intelektu patria inteligencia, vnímaná inteligencia alebo intelektuálna dôvera a intelektuálna angažovanosť, zatiaľ čo črty v rámci otvorenosti zahŕňajú umelecké a estetické záujmy, absorpciu v zmyslových skúsenostiach, fantáziu a apoféniu alebo nadmernú detekciu vzorov (DeYoung et al., 2012; DeYoung, v tlači). (Zahrnutie inteligencie v rámci Intelektu je kontroverzné a bude diskutované ďalej.) Súčasná teória predpokladá, že variácia v otvorenosti / intelektu odráža, čiastočne, variáciu v kódovaní dopaminergného systému.

Dôkaz o účasti dopamínu v otvorenosti / intelektu je viac nepriamy ako dôkaz o extravertácii, s výnimkou dvoch molekulárno-genetických štúdií, ktoré preukazujú asociáciu s \ t DRD4 (receptor dopamínu D4) a COMT gény v troch vzorkách (Harris et al., 2005; DeYoung a kol., 2011). COMT (katechol-O-metyltransferáza) je enzým, ktorý degraduje dopamín a je dôležitý pre synaptický klírens. Pretože receptory D4 sú lokalizované primárne v kôre (Meador-Woodruff et al., 1996; Lahti a kol., 1998), a pretože sa predpokladá, že COMT má väčší vplyv na dopaminergné hladiny v kortexe než v striate (Tunbridge et al., 2006), zdá sa, že tieto asociácie súvisia najmä s kognitívnym prieskumom a salienciou kódujúcou dopaminergný systém. Štúdie molekulárnej genetiky sú však ťažko reprodukovateľné a preto je dôležitý aj nepriamy dôkaz.

Pôvodne sme predpokladali, že dopamín je zapojený do biologického substrátu otvorenosti / intelektu na základe štyroch línií dôkazov (DeYoung et al., 2002, 2005). Po prvé, ako je uvedené vyššie, účasť dopamínu v zvedavosti a prieskumnom správaní je dobre zavedená. Vzhľadom na ústredný význam zvedavosti voči faktoru otvorenosti / intelektu a jeho vzťahu k prieskumným črtám, ako je hľadanie novosti a hľadanie pocitu (Costa a McCrae, 1992; Aluja a kol., 2003), koncepčný vzťah k dopamínu je zrejmý. Po druhé, dopamín sa podieľa na mechanizmoch, ktoré podporujú kognitívny výskum špecificky, pričom sú potrebné pre funkciu pracovnej pamäte a tiež prispievajú k vzdelávaniu. Otvorenosť / intelekt je jediná vlastnosť s veľkou piatou pozíciou, ktorá je pozitívne spojená so schopnosťou pracovnej pamäte a jej intelektuálny aspekt dokázal predpovedať neurálnu aktivitu v PFC, ktorá koreluje s výkonom pracovnej pamäte (DeYoung et al., 2005, 2009). Tieto zistenia naznačujú, že variácie v kódovaní dopaminergnej funkcie v PFC môžu byť čiastočne zodpovedné za kognitívne atribúty spojené s otvorenosťou / intelektom. Po tretie, zdá sa, že otvorenosť / intelekt sú spojené so zníženou latentnou inhibíciou (Peterson a Carson, 2000; Peterson a kol., 2002). Latentná inhibícia je automatický pred-vedomý proces, ktorý blokuje stimuly predtým klasifikované ako irelevantné pre vstup do povedomia. Dopamín sa javí ako primárny neuromodulátor latentnej inhibície so zvýšenou dopaminergnou aktivitou, ktorá spôsobuje zníženú latentnú inhibíciu (Kumari et al., 1999). Napokon, korelácia otvorenosti / intelektu s extraverziou, ktorá odhaľuje metatrastickú plasticitu, sama osebe naznačuje, že dopamín môže byť jednou z príčin ich kovariancie, vzhľadom na dôkazy o účasti dopamínu na extraverzii.

Zdôrazňujúc skutočnosť, že rozdelenie dopaminergného systému na systémy saliencie a kódovania hodnôt je hrubé, a že každý systém má viac subkomponentov, sálencia kódujúca dopaminergný systém pravdepodobne hrá trochu odlišné úlohy v Intellect vs. Openness. Intelekt skôr ako otvorenosť je jednoznačne spojený so všeobecnou inteligenciou a pracovnou pamäťou (DeYoung et al., 2009, 2013b; Kaufman a kol., 2010) a zdá sa pravdepodobné, že odráža dopamínové uľahčenie oboch procesov dobrovoľného uvažovania, ktoré sa spoliehajú na DLPFC, a motivácie uvažovať o skúsenosti. Naproti tomu sa zdá, že otvorenosť pravdepodobne odráža dopamínové uľahčenie detekcie vzorcov v senzorickom zážitku (Wilkinson a Jahanshahi, 2007). Jedna štúdia zistila dvojitú disociáciu, v ktorej Intellect predpovedal pracovnú pamäť, ale otvorenosť predpovedala implicitné učenie, automatickú detekciu vzorov (Kaufman et al., 2010). Implicitná detekcia vzorov bude pravdepodobne modulovaná pôsobením dopamínu v striate skôr ako v prefrontálnej kôre a do týchto dvoch oblastí mozgu sa premietajú rôzne vetvy systému výbežku. Okrem toho môže byť otvorenosť ovplyvnená najmä dopaminergnými projekciami do talamu, ktoré pravdepodobne budú hrať dôležitú úlohu pri riadení toku senzorických informácií do kôry a bazálnych ganglií (Sánchez-González a kol., 2005). A nakoniec, otvorenosť, podobne ako nadšenie, je pravdepodobne ovplyvnená opioidným systémom, ako aj dopamínom, pretože estetické potešenie (užívanie zmyslových vzorov) je jednou z jeho kľúčových vlastností (DeYoung, v tlači). Celkovo sa zdá, že Intellect bude silnejšie prepojený s dopamínom ako otvorenosť.

Intelligence

Zahrnutie inteligencie do Intellectu je kontroverzné. Urobil som to pre to inde (DeYoung, 2011, v tlači; DeYoung a kol., 2012) a nebude tu opakovať všetky argumenty, pretože pre súčasnú teóriu je irelevantné, či sa inteligencia považuje za aspekt intelektu alebo za samostatnú, ale súvisiacu vlastnosť. V každom prípade sa vzor zachoval tak, že všetky znaky ovplyvnené variáciami dopaminergnej funkcie súvisia s plasticitou a / alebo jej subtraity. Inteligencia bola tradične oddelená od väčšiny osobnostných vlastností metódou hodnotenia, testami výkonnosti na rozdiel od dotazníkov. Skóre inteligencie sú teda špecifickejšie indexom schopností, ako sú akékoľvek výsledky získané z dotazníkov. Integrácia inteligencie mechanicky so zvyškom osobnosti je však dôležitá pre ďalší rozvoj koherentného neurobiologického vysvetlenia jednotlivých rozdielov. Pretože mozog je jednotný systém interagujúcich prvkov, mechanistické teórie pre všetky špecifické vlastnosti by mali byť kompatibilné a nakoniec zjednotené. Jedným z mechanizmov, ktoré môžu spájať intelektuálnu dôveru a angažovanosť s intelektuálnymi schopnosťami alebo inteligenciou, je funkcia systému saliencie, pretože uľahčuje pracovnú pamäť a explicitné učenie. Značné dôkazy naznačujú, že kapacita pracovnej pamäte je jedným z hlavných prispievateľov k všeobecnej inteligencii (Conway et al., 2003; Gray a kol., 2003), aj keď iné faktory, ako napríklad rýchlosť spracovania a schopnosť učiť sa asociácie dobrovoľne prispievajú tiež (Kaufman et al., 2009). Vzhľadom na význam dopamínu pre pracovnú pamäť je veľmi pravdepodobné, že dopamín súvisí s inteligenciou.

Dôkazy priamo spájajúce dopamín s testami inteligencie však nie sú rozsiahle. Niektoré z najlepších dôkazov pochádzajú z výskumu kognitívneho starnutia, ktorý súvisí s variáciou normatívneho poklesu dopamínu s vekom. Dokonca aj kontrola veku, dopamínergická funkcia hodnotená pozitrónovou emisnou tomografiou (PET) predpovedá inteligenciu v týchto štúdiách (Volkow et al., 1998; Erixon-Lindroth a kol., 2005). Rôzne zložky systému saliencie môžu ovplyvniť inteligenciu odlišne, pričom sa viažu na receptory typu D1, čo uľahčuje uvažovanie a väzbu na receptoroch typu D2, čo uľahčuje kognitívnu flexibilitu (Wacker et al., 2012).

Tvorivosť

Zatiaľ čo zaradenie inteligencie do všeobecného faktoru otvorenosti / intelektu je kontroverzné, zaradenie kreativity nie je. Všeobecná tendencia k inovácii, originalite a kreativite je spoločná pre obidva aspekty zvláštnosti a je najpodstatnejšou stránkou otvorenosti / intelektu ako celku (Johnson, 1994; DeYoung, v tlači). Skutočne, Johnson (1994) Tvorivosť ako alternatívny faktor pre faktor otvorenosti / intelektu. Tento návrh sa zakladal predovšetkým na vzťahu rôznych charakteristických znakov opisných znakov k faktoru otvorenosti / intelektu, ale bolo dostatočne preukázané, že otvorenosť / intelekt je najlepším prediktorom kreativity v kategórii Veľká päťka, či sa kreativita meria prostredníctvom testov výkonnosti v laboratóriu. alebo kreatívnym úspechom v reálnom živote (McCrae, 1987; Feist, 1998; Carson a kol., 2005; Chamorro-Premuzic a Reichenbacher, 2008). Kreativita je zvyčajne definovaná ako schopnosť vytvárať produkty (abstraktné alebo materiálne), ktoré sú súčasne nové a užitočné alebo vhodné (Mumford, 2003; Simonton, 2008).

Kreatívny úspech, ako je otvorenosť / intelekt, je spojený so zníženou latentnou inhibíciou, ktorá pravdepodobne umožňuje tvorivému človeku vnímať možnosti, ktoré by iní automaticky ignorovali, a naznačuje význam dopamínu pre kreativitu (Carson et al., 2003). Presnejšie povedané, genetické aj neuroimagingové štúdie spojili dopamín s výsledkami testov kreativity (Reuter et al., 2006; de Manzano a kol., 2010). Viaceré štúdie napokon zistili, že kreatívna výkonnosť je predpovedaná rýchlosťou oka, ktorá je ukazovateľom dopaminergnej aktivity, ktorá tiež predpovedá Extraversion (Depue et al., 1994; Chermahini a Hommel, 2010, 2012).

Pozitívna schizotypia alebo apofénia

Schizotypy je osobnostný znak (presnejšie zhluk znakov), ktorý odráža subklinické hladiny symptómov porúch schizofrénneho spektra vo všeobecnej populácii a je hlavným faktorom zodpovednosti za tieto poruchy. Dopamín sa už dlho podieľa na schizofrénii a väčšina antipsychotických liekov je antagonistom dopamínu. Dôležité je, že prebytok dopamínu sa zdá byť zapojený špecificky do psychotických alebo pozitívnesymptómy schizofrénie, medzi ktoré patria magické myšlienky, percepčné aberácie (napr. halucinácie) a nadmerné myslenie (Howes et al., 2009, 2011). Všetky príznaky pozitívnej schizotypy možno opísať ako apofenie, tendencia vnímať zmysluplné vzory a príčinné súvislosti, kde v skutočnosti neexistuje, a tieto symptómy sú predpovedané otvorenosťou (DeYoung et al., 2012; Chmielewski a kol., v tlači). Tendencia detegovať vzory kovariancie, ktorá je spojená s otvorenosťou, ako aj apoféniou (Kaufman et al., 2010), môže viesť k nadmernej interpretácii náhod a zmyslového šumu ako zmysluplných vzorov. Apofénia ako vlastnosť je pozitívne korelovaná s identifikáciou zmysluplných vzorov v hlučných alebo náhodných vizuálnych stimuloch (Brugger et al., 1993; Blackmore a Moore, 1994). Apofénia môže byť spôsobená, aspoň čiastočne, nízkou hladinou latentnej inhibície, ktorá bola opakovane preukázaná pri psychóze a schizotypii (Lubow a Gewirtz, 1995; Gray a kol., 2002). (Príležitostné zlyhania pri detekcii asociácií latentnej inhibície so schizotypiou môžu byť spôsobené zmätením pozitívnych a negatívnych symptómov. Tieto zahŕňajú anhedóniu - to znamená nedostatok potešenia v zmyslových a sociálnych skúsenostiach - a môžu byť v skutočnosti pozitívne spojené s LI (Cohen). et al., 2004), ktorá je v súlade s asociáciou anhedónie s dopamínom podľa časti Depresia a úzkosť V štúdiách neuroimagingu schizotypy predpovedá hustotu receptora D2 a uvoľňovanie dopamínu v reakcii na amfetamín (Woodward et al., 2011; Chen a kol., 2012). Prebytok dopamínu bol opísaný ako „aberantná saliencia“ pri poruchách schizofrénneho spektra (Kapur, 2003). Asociácia apofénie s otvorenosťou naznačuje, že oboje môže byť ovplyvnené úrovňou aktivity v systéme saliencie (DeYoung et al., 2012), aj keď sa zdá, že apofénia je pravdepodobne špecifickejšia vo vzťahu k dopamínu, ako je otvorenosť všeobecnejšie.

Začlenenie pozitívnej schizotypy alebo apofénie ako aspekt otvorenosti je takmer rovnako kontroverzné ako zahrnutie inteligencie ako aspektu intelektu, čiastočne preto, že apofénia je slabo negatívne korelovaná s inteligenciou a takmer nekoreluje s dotazníkovými opatreniami intelektu. Ukázali sme však, že apofénia aj inteligencia sa kladú kladne na všeobecný faktor otvorenosti / intelektu, a keď sa otvorenosť a intelekt oddeľujú, potom sa apofénia silne zaťažuje otvorenosťou (DeYoung et al., 2012). Negatívna asociácia apofénie s inteligenciou naznačuje, že by mohla byť spôsobená čiastočne nerovnováhou dopaminergnej funkcie v rôznych vetvách systému saliencie. Ak je striatálny dopamín vysoko aktívny v reakcii na najvýraznejšie udalosti, povzbudzujúc priraďovanie významu korelačným vzorcom, ale hladiny dopamínu v DLPFC sú buď príliš vysoké alebo príliš nízke na to, aby podporovali pracovnú pamäť a inteligenciu, mohlo by to viesť k ťažkostiam, ktoré sa líšia od nepravdepodobných modelov. (porov. Howes a Kapur, 2009). (Samozrejme, deficity v inteligencii s príčinami úplne nesúvisiacimi s dopamínom by tiež mohli spôsobiť apoféniu v spojení s vysokou úrovňou aktivity v systéme kódovania saliencie.) Apofénia je jasne spojená s otvorenosťou a môže byť dobre opísaná ako „otvorenosť voči nepravdepodobným modelom“. (DeYoung a kol., 2012).

V zozname osobností pre DSM 5 (PID-5; Krueger et al., 2012) av modeli Psychopatológia osobnosti päť (PSY-5; Harkness et al., 1995), je označená pozitívna schizotypia alebo apofénia Psychoticism. Konštrukt meraný pomocou PID-5 a ďalších stupníc hodnotiacich apoféniu by sa nemal zamieňať s konštruktom meraným podľa Eysenckovej škály Psychoticism, o ktorej sa väčšina psychológov osobnosti zhoduje, že bola nesprávne označená, pretože meria antisociálne a impulzívne správanie (niekedy sa nazýva „impulzívna nezhoda“). ) skôr ako pozitívna schizotypia (Goldberg a Rosolack, 1994; Pickering, 2004; Zuckerman, 2005). Niektorí považujú impulzívny nesúlad za aspekt schizotypie, ale líšia sa od pozitívnych psychotických symptómov, ktoré sú charakterizované apoféniou. Zdá sa, že Eysenckov psychotizmus nepredpovedá riziko diagnózy schizofrénie (Chapman et al., 1994; Vollema a van den Bosch, 1995). Štúdie spájajúce Eysenckov psychotizmus s dopamínom (napr. Kumari a kol., 1999) sú preto pre sekcie najdôležitejšie Impulzivita a senzácia Hľadanie a Agresie nižšie, ktoré sa zaoberajú impulzívnosťou a agresivitou.

plastickosť

Plasticity, spoločné rozptyl Extraversion a otvorenosti / intelektu, v istom zmysle tvoria jadro tejto teórie. Táto veľmi široká vlastnosť by mala byť ovplyvnená silami, ktoré menia globálny dopaminergný tón, a tým zvyšujú alebo znižujú aktivitu systémov hodnôt aj saliencie. Teraz je jediným dôkazom tejto hypotézy dôkaz, ktorý bol opísaný vyššie, že dopamín sa podieľa na extroverzii aj otvorenosti / intelektu. V budúcnosti môže byť hypotéza, že Plasticity predpovedá globálne hladiny dopamínu, testovaná priamo.

Štítok „Plasticity“ má potenciál byť mätúci, pretože termín sa častejšie používa na funkcie mozgu ako na osobnosť. Psychológovia sú s ním pravdepodobne najviac oboznámení v kontexte frázy „neurálna plasticita“, ktorá sa vzťahuje na schopnosť mozgu meniť mnohé aspekty jeho neurálnej architektúry v reakcii na skúsenosti. plastickosťako osobnostná vlastnosť nie je zamýšľaná ako synonymum pre „nervovú plasticitu“, bez ohľadu na to, do akej miery hrá neurálna plasticita úlohu v prieskumných procesoch spojených s Plasticitou. podobne Stabilitaako osobnostná črta nie je synonymom pre „nervovú stabilitu“. Pojmy sa skôr týkajú stability a plasticity kybernetických prvkov, ktoré jednotlivca tvoria psychologicky (DeYoung, 2010c). Pripomeňme, že kybernetický systém zahŕňa (1) požadované koncové stavy alebo ciele, (2) vedomosti a hodnotenia súčasného stavu a (3) operátorov potenciálne schopných transformovať aktuálny stav do cieľového stavu. Ako parameter tohto systému sa predpokladá, že metatrait Stabilita odráža stupeň, v akom jednotlivec odoláva narušeniu prebiehajúceho cieleného fungovania rušivými impulzmi, udržiavaním stabilných cieľov a relevantných hodnotení súčasnosti a výberom vhodných operátorov.6, Plasticita je hypotetická, aby odrážala mieru, do akej je kybernetický systém náchylný k vytváraniu nových cieľov, nové interpretácie súčasného stavu a nové stratégie sledovania existujúcich cieľov (toto je opis skúmania v kybernetických pojmoch). Keďže rysy osobnosti, Stabilita a Plasticita odrážajú rozdiely medzi ľuďmi v procesoch, ktoré spĺňajú dve základné potreby akéhokoľvek kybernetického systému v prostredí, ktoré nie je plne predvídateľné: po prvé, byť schopný udržať stabilitu svojho vlastného fungovania tak, aby ciele mohli Po druhé, aby bolo možné preskúmať komplexné, meniace sa a nepredvídateľné okolnosti, čím sa zvýši adaptačná efektívnosť jeho sledovania cieľov.

Stabilita a plasticita sa môžu zdať koncepčne protikladné, ale bolo by presnejšie ich opísať ako v napätí. Samozrejme, zvýšená Plasticita môže urobiť Stabilitu výzvou, ale bez adekvátnej adaptácie umožnenej Plasticitou, jednotlivec nebude dlhodobo stabilný v nepredvídateľne sa meniacom prostredí. Kvôli vnorenej povahe subgoálov v rámci cieľov, procesy spojené s Plasticitou môžu generovať nové subgoály v službe vyššieho cieľa, ktorý je udržiavaný procesmi spojenými so Stabilitou. Okrem toho, bez adekvátnej stability, veľkosť psychologickej entropie bude pravdepodobne dosť veľká na to, aby averzia vyhrala nad prieskumom, čo by viedlo k zníženiu plasticity. Keď sa Veľká päť meria pomocou hodnotení od viacerých informátorov, zdá sa, že Stabilita a Plasticita sú nekorelované (DeYoung, 2006; Chang a kol., 2012). Opakom „stability“ je „nestabilita“, nie „plasticita“ a opak „plasticity“ je skôr „tuhosť“ alebo „nepružnosť“ než „stabilita“. Dobre fungujúci kybernetický systém musí byť stabilný aj plastový.

Stručne povedané, funkcia spojená s plasticitou je presne to, čo dopamín uľahčuje: skúmať a teda dosahovať odmeny, ktoré sú spojené s pozitívnym potenciálom neistoty. Niekoľko štúdií podporilo predpovede založené na tejto teórii. (Aby bol efekt považovaný za spojený s Plasticitou, mal by byť spojený s Extraversion a Openness / Intellect s približne podobnou veľkosťou, takže je to skutočne ich spoločná odchýlka, ktorá poháňa efekt, skôr ako rozptyl na úrovni Big Five.) Napríklad sa zistilo, že Plasticity predpovedá negatívny morálny súlad, ktorý sa uvádza v správe, na základe predpokladu, že tí, ktorí sú v súlade so spoločenskými morálnymi očakávaniami, sú menej pravdepodobní, že budú prieskumní alebo sa budú spoliehať na svoju vlastnú schopnosť adaptácie (DeYoung et al., 2002). Zistilo sa tiež, že plasticita priaznivo predpovedá externalizáciu (faktor naznačujúci všeobecnú tendenciu k impulzivite, agresii, antisociálnemu správaniu a užívaniu drog), pričom vychádza z predpokladu, že externalizačné správanie je čiastočne poháňané motiváciou skúmať správanie, ktoré je spoločensky neprijateľné, a skutočnosť, že externalizujúce správanie bolo spojené s dopamínom (DeYoung et al., 2008). Stabilita tiež predpovedala zhodu a externalizáciu v opačnom smere od Plasticity. V skutočnosti, Stabilita bola primárnym korelátom oboch týchto charakteristík a súvislosť s Plasticitou nebola zrejmá, pokiaľ nebola kontrolovaná Stabilita.7.

Je obzvlášť zaujímavé identifikovať správanie, ktoré je primárne spojené skôr s plasticitou ako so stabilitou. Všeobecná tendencia skúmania sa nemusí prejavovať najvýraznejšie v správaní, ktoré je najsilnejšie spojené so spoločnými hovorovými význammi „skúmania“, ako je napr. Sledovanie skúseností, ktoré sú pre jednotlivca alebo nezvyčajné alebo nové v spoločnosti ako celku mimoriadne nové. Takéto obzvlášť dramatické formy prieskumu, najmä ak nie sú sociálne sankcionované, môžu byť predpovedané nielen Plasticitou, ale aj nízkou Stabilitou, ako vyplýva z vyššie uvedených štúdií o zhode a externalizačnom správaní.

Aké sú teda najlepšie špecifické markery Plasticity vo všeobecnej populácii? V jednom veľkom, strednom veku, strednej triede (DeYoung, 2010c), osobnostným položkám, ktoré špecificky charakterizovali Plasticitu, dominoval obsah odrážajúci vodcovstvo, zručnosť a expresivitu v sociálnych situáciách (napr. „Majú prirodzený talent na ovplyvňovanie ľudí“, „Majú farebný a dramatický spôsob rozprávania o veciach“) s niektoré ďalšie položky tiež jasne odrážajú inováciu a zvedavosť (napr. „Som schopný prísť s novými a odlišnými myšlienkami“, „tešíme sa na príležitosť učiť sa a rásť“). V tej istej vzorke sme skúmali, ako Plasticity a Stabilita jednoznačne predpovedali frekvenciu správania 400 v priebehu minulého roka (Hirsh et al., 2009). Zistili sme, že Plasticity bola takmer všeobecne pozitívnym prediktorom frekvencie správania, čo bolo v súlade s úlohou dopamínu ako motivačného energizátora, a najpevnejšie predpovedané správanie bolo zaujímavou zbierkou, ktorá zahŕňala plánovanie večierka, účasť na verejnej prednáške, účasť na zastupiteľstve mesta stretnutie, príprava prednesu alebo verejného prednesu, písanie milostného listu, tancovanie a okrem iného získanie nového priateľa. Tu vidíme prejav všeobecnej prieskumnej tendencie medzi Američanmi stredného veku a strednej triedy. (Naproti tomu stabilita bola takmer všeobecne negatívnym prediktorom frekvencie správania s najsilnejšími účinkami na rôzne impulzívne alebo rušivé správanie.) V súčasnej teórii by malo všetko toto správanie spojené s plasticitou patriť k tým, ktoré sú najviac podporované zvyšovaním dopaminergnej aktivity v tele. hodnotový aj výbežkový systém súčasne.

Treba poznamenať, že pre faktor, ktorý označujeme Plasticity, boli ponúknuté iné interpretácie a štítky. Digman (1997), ktorý objavil metatraits, označil ich jednoducho alpha (Stabilita) a Beta (Plasticity) a navrhla, že táto odráža tendenciu k osobnému rastu. Olson (2005, p 1692) označený ako faktor plasticity stretnutiu a argumentoval, že odráža „mieru, do akej jednotlivci aktívne zapájajú svoj vnútorný a vonkajší svet.“ Metatraity Veľkej päťky sa ďalej podobajú dvojfaktorovému riešeniu, ktoré bolo uvedené v lexikálnych štúdiách, v ktorých znak obsahujúci obsah z oboch Extraversion a otvorenosť / intelekt boli označené dynamizmus (Saucier a kol., 2013). Všetky tieto interpretácie sú navzájom kompatibilné. Všeobecná tendencia k prieskumu povedie k aktívnemu zapojeniu sa do nových a zaujímavých javov a mala by viesť k správaniu, ktoré iní nájdu dynamicky a ktoré pravdepodobne povedie k osobnému rastu.

Nedostatok jednoduchej štruktúry a vzťah plasticity k pracovitosti a úspechu

Aby sme pochopili plný rozsah pravdepodobnej úlohy Plasticity a dopamínu v osobnosti, je dôležité pochopiť jednu ďalšiu vec týkajúcu sa hierarchie vlastností osobnosti - konkrétne, že ide o nadmerné zjednodušenie. Ak bola hierarchia osobnosti presne taká, ako je schematicky znázornená na obrázku Figure1,1, žiadna zo znakov umiestnených pod Stabilitou nebude súvisieť so žiadnymi znakmi nachádzajúcimi sa pod Plasticitou. Je však už dlho známe, že osobnosť nemá jednoduchú štruktúru, v ktorej každá premenná zaťažuje jeden a jediný faktor (Costa a McCrae, 1992b; Hofstee a kol., 1992). Pokus o prispôsobenie modelu znázorneného na obrázku Figure11 k údajom z BFAS, použitím potvrdzujúcej faktorovej analýzy, prinesie slabé prispôsobenie z dôvodu krížového zaťaženia na úrovni aspektu (napr. Ashton et al., 2009). Mnohé rysy nižšej úrovne sú spojené s viac ako jednou vlastnosťou na vyššej úrovni, a to platí aj na oboch stranách hierarchie definovanej metatrasami. Už som sa zmienil o jednom príklade v časti o extravertúre (znázornenej aj na obrázku) Figure2): 2): hoci Extraversion a Agreeability nie sú navzájom prepojené, ich aspekty sú systematicky prepojené tak, že nadšenie je pozitívne spojené so súcitom a asertivita je negatívne spojená s politickosťou. Preskúmanie vzťahu korelácie medzi aspektmi 10 Veľkej päťky a ich absenciou jednoduchej štruktúry naznačuje dva dôležité body týkajúce sa Plasticity. Po prvé, zdá sa, že spoločná odchýlka Extraversion a otvorenosti / intelektu (tj Plasticity) je spôsobená predovšetkým združením asertivity a intelektu. Tieto dve vlastnosti sú navzájom korelované r = 0.5, aspoň tak silno, ako sú s iným aspektom znaku veľkej päťky, ku ktorému každý patrí (DeYoung et al., 2007). Otvorenosť je značne slabšie spojená s dvomi aspektmi extravertácie a nadšenie je výrazne slabšie spojené s oboma aspektmi otvorenosti / intelektu. Po druhé, existujú dve ďalšie aspekty aspektovej úrovne, ktoré sú silne korelované s asertivitou a intelektom, ako aj medzi sebou; toto je aspekt Industriousness (nevedomosť) svedomitosti a aspektu odstúpenia Neuroticism. Ten zahŕňa úzkosť a depresiu a negatívne predpovedá iné znaky.

Tento zhluk vlastností bol zistený v mierne odlišných znakoch v predchádzajúcom výskume osobnosti. Po prvé, tieto aspekty aspektovej úrovne sú spojené s lexikálnym faktorom dynamizmu (Saucier et al., 2013). Po druhé, snaha zdiskreditovať existenciu metatraitov pomocou BFAS, údajne ukázala, že metatraity by mohli byť zbytočné, pretože by umožňovali aspektové vlastnosti pre krížové zaťaženie iných faktorov Big Five - inými slovami, berúc do úvahy ich nedostatok jednoduchej štruktúry (Ashton et al., 2009). Zaujímavé je, že vzor krížových záťaží vytvoril „extravertný“ faktor, ktorý mal podobne silné zaťaženie nielen pre nadšenie a asertivitu, ale aj pre Intellect, Industriousness a Withdrawal. Je zrejmé, že to už nie je len faktor extraversion, ale skôr širšia vlastnosť. V podstate, metatrait pripomínajúci Plasticity bol znovu vytvorený priamo z kovariancie škálov na úrovni strán. Nakoniec, v Multidimenzionálnom dotazníku osobnosti (MPQ) je stupnica úspechu, ktorá je silne spätá so svedomitosťou a otvorenosťou / intelektom vo veľkej päťke, zoskupená so stupnicami odrážajúcimi extraversion vo vyššom poradí Agentická pozitívna emocionálnosť faktor (Markon et al., 2005; Tellegen a Waller, 2008). V predtým nepublikovanej analýze BFAS a MPQ vo vzorke komunity Eugene-Springfield (ESCS; Goldberg, 1999; N = 445), stupnica Achievement ukázala svoje najsilnejšie korelácie s Industriousness (0.30), Assertiveness (0.32) a Intellect (0.35). (Stupeň dosiahnutia úspechu z NEO PI-R ukazuje podobný model korelácií s BFAS v tejto vzorke, r = 0.56, 0.46 a 0.31 - silnejšia korelácia s Industriousness nie je prekvapujúca, pretože táto stupnica Achievement Striving bola vytvorená ako aspekt Conscientiousness). Dôvera, ambície a agentúra sa zdajú byť jadrom prejavov Plasticity a nesúvisia len s extravertizáciou (najmä asertivitou), ale aj s intelektom a pracovitosťou a nedostatkom odstúpenia. (Prepojenie medzi výberom a dopamínom je uvedené nižšie v časti Depresia a úzkosť) Súčasná teória predpokladá, že všetky tieto vlastnosti sú ovplyvnené dopamínom.

Ak spoločné rozptyl asertivity a intelektu predstavuje to, čo je najdôležitejšie pre Plasticitu, je možné pochopiť vzťah Industriousness k Plasticity, čo odráža príspevok, ktorý dopaminergná hnacia sila, ako v hodnotových, tak aj v hodnotových systémoch, prispieva k motivácii pre trvalú tvrdú prácu a k tomu, aby sa táto schopnosť stala základom. plnenie úloh. Ako už bolo uvedené, dopamín sa javí ako rozhodujúci faktor na prekonanie nákladov vynaložených na úsilie pri rozhodovaní o začatí správania zameraného na odmenu, najmä vzhľadom na pravdepodobnosť zníženia odmeny (Treadway a Zald, 2013). Pracovnosť je v prvom rade aspektom svedomitosti, ktorá odráža schopnosť kontroly zhora nad impulzmi a rozptýlením a je pravdepodobne určovaná prevažne vlastnosťami prefrontálneho kortexu (DeYoung et al., 2010), ale zdá sa, že Industriousness má dôležitý druhotný príspevok od Plasticity. V rozsahu, v akom Industriálnosť odráža uzákonenie úsilia o dosiahnutie (skôr ako len to, čo sa hovorí), dopamín bude pravdepodobne významným vplyvom. Úsilie o dosiahnutie špecificky je preto silne ovplyvnené dopamínom. Hoci v súčasnosti existuje len málo priamych dôkazov pre túto hypotézu, jedna štúdia zistila, že MPQ Achievement je spojený s hustotou dopamínových receptorov v strednom mozgu a NAcc vo vzorke diagnostikovanej s ADHD (Volkow et al., 2010).

Hľadanie impulzivity a vnímania

Teraz sa obraciame na vlastnosti týkajúce sa dopamínu, ktoré sú skôr negatívne než pozitívne spojené s dôslednosťou svedomitosti, a ktoré sú všetky spojené s externalizáciou. Napriek tomu sú všetci pozitívne spojení s Extraversion a niekedy aj s Openness / Intellect. Terminológia a presné definície týchto vlastností boli zdrojom zmätkov po celé desaťročia, trpiac ako jingle fallacy (rôzne vlastnosti nazývané tým istým menom), tak aj jangle omyl (rovnaký znak nazývaný rôznymi menami). Snáď najväčší zmätok bol vytvorený použitím slova „impulzívnosť“ na označenie množstva príbuzných, ale dôležitých znakov. Konštrukcie súvisiace s impulzívnosťou boli podstatne objasnené vývojom modelu UPPS (Whiteside a Lynam, 2001; Smith a kol., 2007), ktorý identifikuje štyri rôzne typy impulzívnosti: Naliehavosť, nedostatok vytrvalosti, nedostatok premeditácie a hľadanie zmyslov. Naliehavosť, tendencia konať impulzívne spôsobmi, ktoré majú negatívne dôsledky v podmienkach emocionálneho vzrušenia, sa v súčasnosti javia ako najmenej relevantné pre dopamín; jeho hlavná korelácia v hierarchii Big Five je nízka stabilita (DeYoung, 2010). Vytrvalosť je v podstate totožná s funkčnosťou (diskutovanou vyššie), a tak súčasná teória by znamenala, že nedostatok vytrvalosti by mohol vyplývať čiastočne z nízkych globálnych hladín dopamínu (aj keď je tiež možné, že špecifický profil dopaminergnej reakcie v hodnotovom systéme na Za nedostatok vytrvalosti by mohli zodpovedať skôr podnety okamžitej odmeny než podnety vzdialenejšej odmeny. Najjasnejší dôkaz spája nedostatok premeditácie a pocitu, ktorý sa snaží dopaminergnú funkciu.

Premeditácia odkazuje na „tendenciu myslieť a premýšľať o dôsledkoch skutku pred tým, ako sa zapojí do tohto zákona“ (Whiteside a Lynam, 2001, p 685). To je spojené primárne s Conscientiousness, v Big Five, ale je viac periférne k tomuto rysu, než je Industriousness / vytrvalosť a zdá sa, že je asociovaný takmer tak silno (negatívne) s Extraversion ako s Conscientiousness (DeYoung, 2010). Nedostatok premeditácie odráža rýchle konanie bez zváženia možných negatívnych dôsledkov, čo je možno najbežnejší význam „impulzívnosti“ v psychológii. Jeho väzba na Extraversion naznačuje, do akej miery Extraversion energizuje správanie, pravdepodobne prostredníctvom dopaminergných mechanizmov (Niv et al., 2007; Van Egeren, 2009). Jednotlivci, ktorí nemajú tendenciu premeditovať, sú náchylní konať rýchlo na svojich prieskumných impulzoch, namiesto toho, aby sa zapojili do predbežného kognitívneho skúmania možných dôsledkov týchto činností. Nedostatok premeditácie môže teda odrážať zníženú aktivitu v dopaminergnom systéme saliencie, pričom zároveň odráža zvýšenú aktivitu v hodnotovom systéme.

Negatívna asociácia aktivity systému saliencie s nedostatkom premeditácie je hodnoverná kvôli negatívnej asociácii inteligencie s impulzivitou (Kuntsi et al., 2004). Okrem toho, variácia v DRD4 Zistilo sa, že gén zmierňuje negatívnu asociáciu medzi inteligenciou a všeobecným externalizujúcim faktorom, ktorého zložkou je impulsivita (DeYoung et al., 2006). Diferenciálne fungovanie v hodnotových a salienčných systémoch môže byť obzvlášť dôležité pri vytváraní symptómov poruchy pozornosti / hyperaktivity (ADHD), ktorá odráža problematickú úroveň impulzívnosti vo forme nedostatku premeditácie (symptómy impulzivity a hyperaktivity) a nedostatku vytrvalosti (príznaky nepozornosti). ADHD je najčastejšie liečený agonistami dopamínu, ako je metylfenidát, a zdá sa, že majú svoje blahodarné účinky sčasti zvýšením dopamínu v DLPFC - to je v systéme saliencie (Arnsten, 2006).

Hľadanie pocitu odráža „ochotu riskovať kvôli vzrušeniu alebo novým skúsenostiam“ (Zuckerman et al., 1993, p 759). Hoci sa často považuje za formu impulzivity a je vo všeobecnosti spojený s externalizujúcim správaním (Krueger et al., 2007), je možné urobiť rozumný prípad, že hľadanie pocitu nie je nevyhnutne impulzívne. Môže zahŕňať plánovanie, vytrvalosť, presné posúdenie rizík a kroky prijaté na udržanie rizika pod požadovanou úrovňou (napríklad horolezectvo alebo závesné lietanie). Skutočne, aj keď pocity, ktoré sa usilujú predpovedať frekvenciu správania, ako je hazardné hry a užívanie alkoholu a drog, nezdá sa, že by predvídali problematické úrovne angažovanosti v tomto správaní, zatiaľ čo naliehavosť a nedostatok premeditácie (Smith et al., 2007).

Hoci Hľadanie zmyslov, Hľadanie novosti, Zábava Hľadáma Vzrušenie Hľadanie zdá sa, že všetky odrážajú rovnakú skrytú vlastnosť, niektoré stupnice s týmito štítkami sú širšie ako iné. Zuckerman (1979) Napríklad stupnica pre vyhľadávanie senzácie obsahuje nielen poddruhy Thrill-and-Adventure-Seeking a Experience-Seeking, ale aj podkapitoly Disinhibition a Borcept Susceptibility, o ktorých sa zistilo, že odrážajú nedostatok vytrvalosti viac ako hľadanie v systéme UPPS ( Whiteside a Lynam, 2001). Cloninger's (1987) Novinka Hľadaná škála je podobne široká a obsahuje podkapitoly označené Výskumná výbušnosť, Extravagancia, Impulzivita a Disorderliness. Čistejšie opatrenia v rámci Sensation Seeking zahŕňajú verziu z váh UPPS (Whiteside a Lynam, 2001), Vzrušenie Hľadám od NEO PI-R (Costa a McCrae, 1992b) a Fun Hľadanie zo stupnice BIS / BAS (Carver a White, 1994). Bez ohľadu na ich šírku, všetky tieto opatrenia majú spoločné, že sú pozitívne spojené s Extraversion a negatívne s Conscientiousness, hoci rovnováha je posunutá viac smerom k Extraversion v čistejších mierkach (DeYoung a Gray, 2009; Quilty a kol., 2013). Ako poznamenali Depue a Collins (1999), zmena v vlastnostiach súvisiacich s impulzivitou bude pravdepodobne výsledkom nielen variácie v sile impulzov na priblíženie sa k odmenám (súvisiacich s extravertáciou), ale aj variácie v sile kontrolných systémov zhora nadol, ktoré tieto impulzy obmedzujú ( súvisiace so svedomitosťou).

Pomocou PET na vyhodnotenie väzobného potenciálu dopamínových D2 autoreceptorov v SNc a VTA priniesli Zald a kolegovia presvedčivé dôkazy o dôležitosti zvýšenej dopaminergnej funkcie pre nedostatok premeditácie a hľadania senzácie. Ukázali, že tak Cloningerova škála Novinka hľadania, ako aj Barrattova impulzívna škála (ktorá primárne hodnotí nedostatok premeditácie; Whiteside a Lynam, 2001) predpovedajú zníženú väzbu D2 v strednom mozgu, čo zase predpovedá vyššie dopaminergné uvoľňovanie v striate v reakcii na amfetamín (Zald et al., 2008; Buckholtz a kol., 2010b). Pretože autoreceptory D2 v strednom mozgu inhibujú dopaminergné neuróny, znížený väzbový potenciál sa premieta do väčšej dopaminergnej aktivity. Tieto výsledky sú v súlade s predchádzajúcim výskumom spájajúcim dopaminergnú funkciu s vyhľadávaním pocitu a impulzívnosťou (Zuckerman, 2005).

Zdá sa, že to, či sa salience systém, ako aj hodnotový systém podieľajú na hľadaní pocitov, závisí od toho, aký typ pocitu sa práve hľadá. Ak sa pri hľadaní pocitu týka plánovania a premýšľania (napr. Horolezectvo, závesné lietanie), potom to môže byť spojené so zvýšenou aktivitou v systéme výkyvov, zatiaľ čo spontánnejšie hľadanie pocitu sa zdá byť menej pravdepodobné, že súvisí s významom. Účinok dopamínu na správanie môže buď uľahčiť dlhodobý cieľ alebo ho brániť v závislosti od iných faktorov, ktoré pravdepodobne zahŕňajú nielen schopnosť DLPFC udržiavať stabilné zameranie na dlhodobé ciele, ale aj rozdielny vplyv rôznych častí. dopaminergného systému (hodnota vs. sálencia, striatálne vs. kortikálne, tonické vs. fázové). Toto pozorovanie môže vysvetľovať skutočnosť, že niektoré vlastnosti súvisiace s extroverziou sú pozitívne spojené so svedomitosťou, zatiaľ čo iné sú negatívne spojené.

Agresie

Agresia je ďalšou vlastnosťou, ako je nedostatok premeditácie, ktorý môže byť ovplyvnený opačnými smermi hodnotovými a hodnotovými systémami. Nedostatky systému saliencie sú navrhnuté negatívnou asociáciou pracovnej pamäte a inteligencie s agresiou (Seguin et al., 1995; Koenen a kol., 2006; DeYoung a kol., 2008; DeYoung, 2011). Pre pozitívnu asociáciu hodnotového systému s agresiou je však k dispozícii viac priamych dôkazov. Buckholtz a kol. (2010) zistili, že vlastnosť Impulzívnej antisociity (kombinujúca vzbúrenosť, impulzívnosť, agresivita a odcudzenie) bola spojená s dopaminergnou odpoveďou na amfetamín, dokonca aj po kontrole pre impulzívnosť, hľadanie novosti a extravertáciu (najmä to bolo v tej istej vzorke, v ktorej boli prítomné). tiež ukázali asociácie dopaminergnej funkcie s vyhľadávaním novosti a impulzívnosťou). Tieto výsledky sú v súlade so štúdiami na zvieratách spájajúcimi dopamín s agresiou (Seo et al., 2008) a na štúdie, v ktorých sa uvádzajú vysoké hladiny dopaminergných metabolitov (a nízkych hladín metabolitov serotonínu) vo vysoko agresívnych populáciách (Soderstrom et al., 2001, 2003). Podobne ako väčšina externalizujúcich správania iných ako je snaha o vnímanie, agresia je pravdepodobne silnejšie spojená so serotonergnou ako dopaminergnou funkciou, ale dopamín sa zdá byť pravdepodobne dôležitým sekundárnym vplyvom.

Agresia je vynikajúcim ukazovateľom nízkeho pólu Agreeableness a špecificky aspektu Politeness of Agreeableness, ktorý negatívne súvisí s Asertivitou, takže tvoria priľahlé osi interpersonálneho okruhu, ako je znázornené na Obrázku Figure22 (DeYoung a kol., 2013b). Tento odkaz na asertivitu naznačuje, že agresivita je uľahčená aktivitou v dopamínergnom systéme kódujúcom hodnoty. Asertívni ľudia môžu byť ochotnejší prijať agresívne opatrenia na dosiahnutie odmien. Jednou z dôležitých úvah v možnej asociácii dopamínu s úrovňami prejavov agresivity je rozdiel medzi reaktívnou a proaktívnou agresiou, ktorá má rôzne biologické substráty (Lopez-Duran et al., 2009; Corr a kol., 2013). Reaktívna alebo obranná agresia je zameraná na elimináciu hrozby, často sa objavuje s panikou a je riadená nízkoúrovňovými obrannými systémami v mozgu, ktoré sú inhibované serotonínom (Gray a McNaughton, 2000). Proaktívna alebo urážlivá agresia je zameraná na získavanie zdrojov, postavenie dominantného postavenia alebo pomstu a zdá sa, že bude pravdepodobne ovplyvnená dopamínom. (Samozrejme, že jednotlivé akty agresie môžu odrážať zmes reaktívnych a proaktívnych, ktoré je ťažké oddeliť.) Štúdia porovnávajúca potkany, ktoré boli chované buď vysoko alebo nízko v citlivosti na ohrozenie, zistila, že obe skupiny boli agresívnejšie ako normálne potkany, ale že antagonisti dopaminergných receptorov aplikovaní na NAcc znížili agresiu len u potkanov s nízkou citlivosťou, ktorých agresia sa zdá byť skôr urážlivá ako defenzívna (Beiderbeck et al., 2012).

Depresia a úzkosť

Ďalšími uvažovanými vlastnosťami sú tie, ktoré môžu byť negatívne spojené s dopaminergnou funkciou v hodnotových aj hodnotových systémoch. Tieto spadajú do aspektu Neuroticism označeného Withdrawal, ktorý je jednou z dvoch vlastností silne spojených s Plasticitou, ktoré spadajú mimo Extraversion a Openness / Intellect v hierarchii Big Five (druhá je Industriousness). Zoskupenie depresie a úzkosti v jednom znakovom aspekte je v súlade s klinickým výskumom, ktorý ukazuje, že riziká pre diagnózu depresie a generalizovanej úzkostnej poruchy sa veľmi silne prekrývajú a tvoria všeobecnejší faktor, ktorý bol označený ako „núdza“ (Wright et al., 2013). V hierarchii Veľkej päťky je tieseň ekvivalentná odstúpeniu. (Všimnite si, že v PID-5 je mierne odlišný faktor označený ako Výber, ktorý predstavuje sociálne abstinenčné príznaky skôr ako úzkosť a depresia; De Fruyt a kol., 2013Spojenie aspektu odobratia neurotizmu s nízkou plasticitou je v súlade s lexikálnym výskumom, v ktorom faktor dynamizmu, ktorý sa objavuje, keď sú extrahované iba dva faktory, súvisí s výberom (Saucier et al., 2013). Neprítomnosť depresie alebo úzkosti sa javí ako dôležitá súvislosť s plasticitou.

Neurotizmus sa považuje za prejav primárneho prejavu citlivosti osobnosti na hrozbu a trest. V Grayovom systéme je neurotizmus výsledkom spoločnej citlivosti BIS a FFFS (Gray a McNaughton, 2000; Corr a kol., 2013). FFFS vytvára aktívne vyhýbanie sa (panika, obranný hnev a let) v reakcii na hrozby, kde jedinou motiváciou je vyhýbanie sa. Variácia v citlivosti FFFS nie je predpokladaná ako súvisiaca s dopamínom. BIS produkuje pasívne vyhýbanie sa, inhibuje správanie a zvyšuje bdelosť a vzrušenie, keď existuje konflikt medzi viacerými možnými cieľmi alebo reprezentáciami - inými slovami, v reakcii na zvýšenie psychologickej entropie. Prototyp aktivátora BIS je konflikt prístupu a vyhýbania sa, v ktorom je možnosť nejakej odmeny postavená vedľa možnosti trestu (napríklad keď je túžba stretnúť sa s potenciálnym partnerom v konflikte so strachom z odmietnutia). BIS funguje tak, že bráni prístupu k predmetnému cieľu. Inými slovami, je antagonistický voči BAS, čo naznačuje, že citlivosť BIS môže byť negatívne spojená s aktivitou v dopaminergnom systéme. BAS je inhibovaný BIS, aby sa vytvorila opatrnosť, ktorá môže zabrániť stretnutiu sa s nebezpečenstvom, ktoré je potenciálne spojené so súčasným cieľom (Gray a McNaughton, 2000). V hierarchii Big Five sa zdá, že citlivosť BIS zodpovedá výberu (DeYoung et al., 2007; Corr a kol., 2013). Gray a McNaughton (2000) rozdeliť stavy pasívneho vyhýbania sa spojenému s BIS do úzkosti a depresie na základe toho, či je dané nebezpečenstvo vnímané ako vyhýbateľné alebo nevyhnutné. Pasívne vyhýbanie sa vo všeobecnosti je reakciou na nebezpečenstvá, ku ktorým treba pristupovať, aby sa dosiahol určitý cieľ. Keď je človek nervózny, prístup sa spomaľuje, zvyšuje sa opatrnosť a ostražitosť, zvyšuje sa vzrušenie a pripravuje sa na možný prechod na let alebo na paniku ovládanú FFFS, ak sa nebezpečenstvo stane príliš veľkým. Úzkosť je stav, v ktorom možnosť potrestania úplne neprekonala možnosť odmeny, takže predmetný cieľ je stále potenciálne dosiahnuteľný. Naopak, depresia je stav, v ktorom je trest vnímaný ako nevyhnutný, ktorý možno cyberneticky opísať ako stav, v ktorom je cieľ (a teda odmena) vnímaný ako nedosiahnuteľný. Úzkosť môže byť zmiernená buď určením, že nie je prítomná žiadna skutočná hrozba, alebo konaním takým spôsobom, aby sa eliminovala hrozba alebo aspoň aby ​​sa znížila pravdepodobnosť trestu. Alternatívne môže byť úzkosť zmiernená opustením operatívneho cieľa a obrátením sa k inému cieľu (pozri Nash et al., 2011). Ak predtým operatívny cieľ nie je čoskoro nahradený iným cieľom, toto opustenie sa stane ekvivalentným vstupu do stavu depresie. Depresia sa typicky identifikuje, keď je tento amotivovaný stav perzistentný v situáciách a zovšeobecňuje sa na viacero cieľov. Keď sa depresia používa na opis klinického stavu, potom opustenie cieľov bolo nevhodne zovšeobecnené. Depresia bola opísaná ako „naučená bezmocnosť“, ktorá odráža skutočnosť, že motivácia bola uhasená tvárou v tvár hrozbe a vnímanej obtiažnosti dosiahnuť ciele všeobecne (Miller a Norman, 1979).

Miera motivácie skúmať možnosti dosiahnutia cieľa počas alebo po pasívnom vyhýbaní sa môže byť základným príspevkom individuálnych rozdielov v dopamíne k depresii. Je dobre známe, že dopamínergická funkcia je v depresii znížená (Dunlop a Nemeroff, 2007). Symptóm depresie najčastejšie spojený s dopamínom je anhedonia, strata záujmu alebo potešenia z obvyklých činností, a to je vlastnosť depresie, ktorá je jednoznačne negatívne spojená s Extraverziou (napr. De Fruyt a kol., 2013). Vzhľadom k tomu, Extraversion je vlastnosť, ktorá odráža variácie v energetickom pôžitku a snahe o odmeny, anhedonia môže byť v podstate ekvivalentná nízkej Extraversion (alebo možno nízkej Plasticity) v spojení s vysokým Neuroticism. Podobne ako Extraversion, aj depresia súvisí s odmenou citlivosti, hoci, samozrejme, skôr negatívne ako pozitívne (Pizzagalli et al., 2009; Bress a kol., 2012). Strata záujmu spojená s anedóniou je obzvlášť pravdepodobne spojená so zníženou dopaminergnou funkciou (Treadway a Zald, 2013). Strata záujmu môže byť najlepšie opísaná ako amotivation, vyhradzujúc „anhedóniu“ na opísanie straty radosti, ktorá pravdepodobne súvisí skôr so systémom sympatií na opiáty ako s dopamínom. V tejto teórii amotivácia spojená s depresiou odráža zníženie dopamínergicky riadeného skúmania možností buď za odmenu, alebo za informácie, ktoré by mohli umožniť vytvorenie životaschopných nových cieľov alebo stratégií. Zdá sa teda pravdepodobné, že systémy hodnoty aj saliencie budú mať vplyv na depresiu. Vo vzťahu k závažnosti je depresia spojená nielen so zníženou motiváciou vo všeobecnosti, ale aj s kognitívnymi deficitmi, ktoré môžu vyplývať zo zníženého dopaminergného tonusu v DLPFC (Murrough et al., 2011).

Úzkosť súvisí pravdepodobne s noradrenalínom, ale nie s dopamínom

Asociácia úzkosti s dopaminergnou funkciou je nejasnejšia ako depresia a akékoľvek súvislosti medzi úzkosťou a dopamínom môžu byť spôsobené vysokou koreláciou medzi úzkosťou a depresiou. Budúci výskum musí starostlivo oddeliť tieto súvisiace črty (porov. Weinberg et al., 2012). Málo dôkazov spája dopamín so špecifickou úzkosťou alebo úzkostnými poruchami. Niekoľko kandidátskych génových štúdií uviedlo asociáciu rôznych dopaminergných génov s úzkosťou alebo so širšou črtou neurotizmu, ale okrem toho, že typicky nekontrolovali depresiu, môžu byť falošne pozitívne, vzhľadom na nedostatok dôkazov z genómu - celoštátne asociačné štúdie (napr. de Moor et al., 2010). Amotivácia, ktorá poskytuje najjasnejší dôkaz o účasti dopamínu na depresii, nie je ústredným znakom úzkosti. Táto teória zastáva stanovisko, že úzkosť ako vlastnosť odlišná od depresie pravdepodobne nebude súvisieť s individuálnymi rozdielmi v dopaminergnej funkcii.

Ako predbežný a nepriamy dôkaz tejto hypotézy, tabuľka Table11 prezentuje analýzy asociácií medzi depresiou a úzkosťou a črtami hierarchie Big Five znázornenej na obrázku Figure1,1hodnotené v 481 členoch ESCS. Úzkosť a depresia boli merané pomocou NEO PI-R, ktorý nemá žiadne položky identické s tými, ktoré sú uvedené v dotazníkoch použitých na meranie veľkej päťky a ich aspektov (BFAS) alebo metatraít, ktoré boli vyhodnotené pomocou položiek 40, ktoré boli predtým identifikované ako špecifické značky. stability alebo plasticity (DeYoung, 2010c). Hoci úzkosť v nultom poradí bola korelovaná s väčšinou predpokladaných vlastností, ktoré boli ovplyvnené dopamínom, bolo to spôsobené úzkosťou úzkosti s depresiou. Po kontrole depresie, úzkosť nebola významne korelovaná s niektorou z uvedených vlastností (s výnimkou samozrejme odňatia, ktorej je aspekt). Depresia, naopak, korelovala s týmito vlastnosťami po kontrole úzkosti. (Jedinými výnimkami pre depresiu bola otvorenosť / intelekt a otvorenosť, ktoré sa dajú očakávať, pretože otvorenosť je pozitívne spojená s neurotizmom, napriek tomu, že Intellect je negatívne spojený; DeYoung et al., 2012). To naznačuje, že hoci dopamínergická funkcia môže byť negatívne spojená s abstinenčným syndrómom, čo predstavuje všeobecnú tendenciu k pasívnemu vyhýbaniu sa, len dopamín je pravdepodobne spojený s dopamínom, keď sa skúma rozptyl špecifický pre úzkosť alebo depresiu. Ak sa však uvažuje o úzkosti bez kontroly depresie, úzkosť sa môže zdať negatívne spojená s dopaminergnou funkciou.

Tabuľka 1  

Asociácie úzkosti a depresie NEO PI-R (Costa a McCrae, 1992b) s rozmermi Big Five (DeYoung et al., 2007) a stupnice plasticity a stability (DeYoung, \ t 2010c) vo vzorke komunity Eugene-Springfield.

Po tom, čo som sa postavil na pozíciu, že úzkostná vlastnosť nesúvisí s dopamínom, okrem toho, že súvisí s depresiou znakov, teraz diskutujem o potenciálnych dôkazoch proti tejto pozícii, s upozornením, že pochádza z výskumu hlodavcov, takže zovšeobecnenie na ľudí je neisté. Jedna štúdia ukázala znížený prieskum a zvýšené posturálne indikátory úzkosti u potkanov po deplécii dopamínu v mediálnom PFC (Espejo, 1997). Nedávna štúdia na myšiach poskytuje dôkaz, že systém saliencie špecificky môže byť vplyvný v úzkostných úzkostiach: Manipulovaná genetická deaktivácia dopaminergného systému v reakcii na averzívne udalosti viedla k neschopnosti dozvedieť sa o špecifických hrozbách, čo zase viedlo k nadmerne generalizovaná citlivosť na hrozbu analogická k generalizovanej úzkosti (Zweifel et al., 2011). Neschopnosť učiť sa v dôsledku zníženej aktivity systému sliencie môže viesť k úzkosti v dôsledku zvýšenej psychologickej entropie (tj zvýšenej neistoty).

Napriek tomu je možné, že dopaminergná aktivita v systéme saliencie za averzívnych podmienok je ortogonálna voči úzkosti, ak sa táto uvažuje nezávisle od depresie (čo by bolo ťažké dosiahnuť u hlodavcov). V tomto prípade by zmena v systéme saliencie v reakcii na hrozbu iba ovplyvnila pravdepodobnosť, že niekto, kto reaguje úzkosťou, sa zapojí do aktívneho alebo „problémovo zameraného“ zvládania (porov. Carver a Connor-Smith, 2010). Jednotlivci s vysokou úzkosťou s relatívne vysokými hladinami dopamínu by mali s väčšou pravdepodobnosťou prekonať inhibíciu, ktorá sprevádza úzkosť, aby preskúmali predmetnú hrozbu, aby preskúmali možné riešenia problému, ktorý hrozba predstavuje, a aby sa rýchlo začali približovať k niektorým iným. ak je ich úzkosť dosť veľká na to, aby sa dosiahol úplný pasívny únik z predmetného cieľa. Vo všeobecnosti by mali mať lepšie výsledky po strese a mali by mať menšiu pravdepodobnosť, že prejdú z úzkosti na depresiu, ale nemali by mať nutne pocit, že sú menej znepokojení hrozbou. Noradrenalín aj dopamín sa uvoľňujú ako reakcia na stres (Schultz, 2007; Robbins a Arnsten, 2009), a súčasná teória navrhuje, že náchylnosť k úzkosti pri strese súvisí s variáciou noradrenergnej funkcie, zatiaľ čo náchylnosť k aktívnemu zvládaniu stresu proti depresívnej reakcii na stres súvisí s variáciami dopaminergnej funkcie. V rámci tejto hypotézy vyššie hladiny dopaminergnej aktivity nespôsobia, že sa ľudia budú cítiť menej úzkostlivo, ale zvýšia pravdepodobnosť, že sa zapoja do aktívneho zvládania (čo môže viesť k lepším výsledkom, a tým aj k dlhodobejšiemu zníženiu úzkosti).

V predchádzajúcom článku som navrhol, aby sa prieskum súvisiaci s Plasticitou „odlišoval od druhu prieskumu, ktorý je vyvolaný hrozbou, ktorá spočíva v ostražitosti a prežúvaní, ktoré je určené na vyhľadávanie ďalších hrozieb“ (DeYoung, 2010c, p 27), ale teraz mám podozrenie, že toto vyhlásenie musí byť kvalifikované. Hoci je pravdepodobné, že noradrenalín je spojený s úzkosťou, ktorá primárne spúšťa bdelosť a preháňanie, typ prieskumu spojeného s Plasticitou môže byť napriek tomu vyvolaný hrozbou, pretože je aktivovaný dopaminergný systém saliencie. V skutočnosti to môžu byť práve ľudia s vysokou plasticitou, ktorí budú pravdepodobne odolní voči hrozbe, pretože zvýšená dopaminergná aktivita ich bude viesť k aktívnemu zvládaniu. Ďalej, ak je oddanosť kognitívnych zdrojov na skúmanie problému (pravdepodobne poháňaného dopaminergným systémom saliencie) zažívaná ako prežúvanie, potom môže byť aktivita systému saliencie priaznivo spojená so špecifickým prežúvaním. Úzkosť určite preruší funkciu vyšších kognitívnych systémov, ktoré sú uľahčené systémom kódovania saliencie, ale to neznamená, že ich inhibuje (Fales et al., 2008). Môže ich jednoducho presmerovať, aby zvážili hrozbu, ktorá by bola v súlade so skutočnosťou, že systém kódovania saliencie je spúšťaný nepredvídanými averzívnymi stimulmi.

hypománia

Pri zvažovaní úlohy dopamínu v depresii je dôležité zvážiť hypomániu, osobnostnú vlastnosť špecificky zapojenú do bipolárnej alebo manickej depresie. Keďže „depresia“ môže byť použitá na opis osobnostnej črty, ako aj závažnejších a typicky časovo obmedzenejších patologických epizód, ktoré dostávajú klinickú diagnózu depresie, „hypománia“ môže byť použitá na opis miernejšieho a stabilnejšieho charakteru osobnosti. čo predstavuje riziko pre epizódy mánie (predpona „hypo“ označuje správanie menej závažné ako mánia s plným úderom). Mánia je spojená so zvýšeným prieskumným správaním (Perry et al., 2010), pozitívne emócie (Gruber, 2011) a dopaminergnú funkciu (Park a Kang, 2012) a jedincov opísaných ako hypomanickí vykazujú behaviorálne príznaky častej intenzívnej aktivácie oboch systémov hodnôt a saliencie, ktoré sú živo ilustrované položkami z hypomanickej škály osobnosti (Eckblad a Chapman, 1986): „Často som bol tak nadšený zapojením projektu, že mi nezáležalo na jedle alebo spánku“ (hodnota); „Nápady a postrehy mi niekedy prídu tak rýchle, že ich nemôžem vyjadriť všetky.“ (Význačnosť).

V súlade s účasťou oboch divízií dopamínergického systému je príznak hypománia pozitívne spojený s extravertúrou a otvorenosťou / intelektom (Meyer, 2002; Schalet a kol., 2011). Podobne, diagnóza bipolárnej poruchy je spojená so zvýšenou extravertizáciou a otvorenosťou / intelektom, čo je veľmi nezvyčajný model psychiatrických porúch (Tackett et al., 2008). Spojenie so všeobecnou dopaminergnou funkciou je navyše v súlade so skutočnosťou, že mánia bola spojená s úspechom (Johnson, 2005). Napokon, hyperaktívny systém výbežku v hypománii by bol v súlade s jeho zjavnou úlohou pri pozitívnej schizotypii, keďže bipolárne poruchy a poruchy schizofrénneho spektra zdieľajú značné genetické riziko (Craddock a Owen, 2010). Zatiaľ čo unipolárna depresia a depresia ako osobnostná vlastnosť sú spojené so všeobecným znížením dopamínergnej funkcie, mánia a hypománia sú navrhnuté tak, aby odrážali silný všeobecný nárast dopaminergnej funkcie. Neurobiologická dynamika, ktorá indukuje striedanie epizód zníženej a hyperaktívnej dopaminergnej funkcie, predstavuje jednu z najdôležitejších tém pre budúci výskum bipolárnej poruchy a súvisiacich znakov.

Súhrn dopaminergných znakov a záver

Tabuľka Table22 predstavuje zoznam vlastností, ktoré sú predpokladané, že budú ovplyvnené dopamínom, pričom sa uvedie, či sa predpokladá, že každý z nich je primárne alebo sekundárne spojený s hodnotou alebo salienciou kódujúcou dopaminergné systémy. Primárna asociácia indikuje, že variácia v konkrétnom dopaminergnom podsystéme sa považuje za jeden z najväčších determinantov variácie v znaku. Sekundárna asociácia indikuje, že iné biologické systémy sa predpokladajú, aby určili viac rozptylu v znaku ako konkrétny dopaminergný subsystém. Znak asociácie indikuje, či je dopaminergná aktivita pozitívne alebo negatívne spojená s úrovňou znakov. Aktivita v hodnotovom systéme ovplyvňuje črty, ktoré zahŕňajú najmä prieskum správania, zatiaľ čo aktivita v systéme saliencie ovplyvňuje črty, ktoré zahŕňajú najmä poznávací výskum (pričom široká definícia „prieskumu“ ako akéhokoľvek procesu, ktorý funguje na transformáciu neznámeho do známeho alebo naopak) ). Vlastnosti spojené so systémom kódovania hodnôt súvisia s extravertizáciou a jej podpriečinkami; Vlastnosti spojené so systémom kódovania saliencie súvisia s otvorenosťou / intelektom a jeho podpriečinkami. Agresia a niektoré formy impulzivity (najmä nedostatok premeditácie) sú nezvyčajné v tom, že sú pozitívne spojené s aktivitou v hodnotovom systéme, ale negatívne súvisia s aktivitou v systéme saliencie.

Tabuľka 2  

Charakteristiky predpokladané, že súvisia s kódovaním hodnoty a kódovaním dopamínergických systémov.

Súčasná teória má niekoľko dôsledkov na výskum úlohy dopamínu v osobnosti. Po prvé, rozdiel medzi hodnotovými a hodnotovými systémami objasňuje jeden z hlavných dôvodov, prečo nie každý meraný parameter dopaminergnej funkcie musí súvisieť s každým dopaminergným znakom. Niektoré vlastnosti sa budú vzťahovať na parametre špecifické pre jeden alebo druhý systém. Po druhé, aj v rámci každého systému môžu byť rôzne parametre spojené s rôznymi vlastnosťami (kvôli zložitosti každého systému a ich vzájomnému pôsobeniu). Napríklad parameter dopaminergnej hodnoty-systému, ktorý predpovedá hľadanie pocitu, nemusí nevyhnutne predpovedať Extraversion. Čo by sa však malo stať, je to, že by sa mohol nájsť nejaký parameter hodnotového systému, ktorý by súvisel s hľadaním extroverzie a vnímania - pretože teória predpokladá, že akákoľvek vlastnosť ovplyvnená dopamínom bude súvisieť s extravertizáciou alebo otvorenosťou / intelektom čiastočne prostredníctvom dopaminergné mechanizmy. Kvôli mnohým rôznym parametrom, ktoré sa môžu líšiť v dopaminergnom systéme, Extraversion a Openness / Intellect nemusia zodpovedať (alebo úplne sprostredkovať) každú asociáciu nejakého iného znaku s dopaminergnou funkciou, ale každá vlastnosť spojená s dopaminergnou funkciou by mala byť spojená s Extraversion a / alebo Otvorenosť / Intellect alebo jedna z ich podpriečinkov.

Pretože Extraversion a Openness / Intellect sú považované za primárne prejavy dopaminergnej funkcie v osobnosti, je potrebné vždy otestovať, či je spojenie medzi dopaminergným parametrom a niektorou inou osobnostnou vlastnosťou sprostredkované týmito dvoma vlastnosťami, a najmä ich asertivitou a intelektuálnymi aspektmi. , ktoré sú považované za najsilnejšie súvisiace s dopamínom. Okrem toho, keď demonštrujeme asociáciu akéhokoľvek javu s extravertizáciou alebo asertivitou, mali by sme vždy otestovať, či tento efekt môže byť spôsobený odchýlkou ​​zdieľanou s Intellectom, a naopak. Napríklad akékoľvek pozitívne spojenie kapacity pracovnej pamäte alebo inteligencie s extravertizáciou bude pravdepodobne iba artefakt, v dôsledku asociácie týchto kognitívnych schopností s intelektom (DeYoung et al., 2005, 2009, 2013b).

Zoznam vlastností v tabuľke Table22 má byť primerane komplexná. Niektoré z týchto vlastností môžu byť ďalej rozdelené do aspektov, ale všetky rysy na úrovni aspektov, ktoré súvisia s dopamínom, sú pravdepodobne aspektmi jednej zo znakov v zozname. Ak sú identifikované ďalšie znaky, ktoré nemožno považovať za aspekt jednej zo znakov v tabuľke Table2,2mali by však byť spojené s extravertizáciou alebo otvorenosťou / intelektom. Dalo by sa napríklad predpovedať, že sociosexuálna orientácia (túžba po mnohých krátkodobých vs. niekoľko dlhodobých sexuálnych vzťahov; Simpson a Gangestad, 1991pravdepodobne súvisí s dopaminergnou funkciou. Či je alebo nie je táto vlastnosť považovaná za aspekt Extraversion, je v podstate korelovaná s Extraversion (Simpson a Gangestad, 1991b) a pravdepodobne je ovplyvnený systémom dopaminergnej hodnoty.

Človek by sa nemal stať obeťou nekalého omylu a predpokladať, že pretože stupnica má iný názov, nemôže merať jednu zo znakov, ktoré sú už na zozname. Napríklad MPQ, ktorý sa často používa vo výskume dopamínu, obsahuje sociálny potenciál, ktorý je dobrým meradlom asertivity (DeYoung et al., 2013b). Podobne, Hľadanie nových a vzrušujúcich hľadaní nie je uvedené, pretože sú obsiahnuté v hľadaní Sensation Seeking.

Ďalším dôležitým upozornením je, že zmeny v dopaminergnom systéme sa nepovažujú za výhradne zodpovedné za odchýlky v niektorej z tu uvedených vlastností. Dokonca aj vlastnosti ako asertivita a intelekt, o ktorých sa predpokladá, že sú silne ovplyvnené dopaminergnou funkciou, sú nepochybne ovplyvnené aj nedepaminergnými neurobiologickými parametrami. Pretože mnoho biologických systémov ovplyvní väčšinu, ak nie všetky vlastnosti, samotná skutočnosť, že vlastnosť je spojená s extravertizáciou alebo otvorenosťou / intelektom, nezaručuje, že je ovplyvnená dopamínom. Niektoré iné biologické systémy alebo procesy môžu byť zodpovedné za príslušné združenia znakov.

V posledných rokoch je najvýznamnejšou teóriou úlohy dopamínu v osobnosti prepojená s Extraversion, citlivosťou odmeňovania a prístupovým správaním (Depue a Collins, 1999). Uznanie rozdielu medzi systémami kódovania hodnôt a výkyvov poskytuje koherentný rámec pre pochopenie toho, ako by sa vlastnosti súvisiace s kognitívnymi funkciami, ako je otvorenosť / intelekt a pozitívna schizotypy, mohli vzťahovať aj na dopamín. Najdôležitejším predpokladom pre rozvoj jednotnej teórie dopaminergnej funkcie je, že informácie majú vrodenú hodnotu odmeny, rovnako ako jedlo, teplo, pohlavie, príslušnosť a stav. Tento predpoklad umožňuje identifikáciu prieskumu - poznávania a správania motivovaného motivačnou hodnotou odmeny neistoty - ako základnú funkciu všetkých dopaminergných aktivít. Na druhej strane, táto jednota funkcie môže pomôcť vysvetliť, prečo sú Extraversion (citlivosť na špecifické odmeny) a otvorenosť / intelekt (citlivosť na hodnotu odmeny informácií) dostatočne korelované tak, aby umožnili charakterizáciu faktora vyššej triedy plasticity. Globálne variácie v dopaminergnom tóne naprieč hodnotovými a salienčnými systémami majú za následok produkciu variácií vo všeobecnej prieskumnej tendencii, ktorá sa odráža v individuálnych rozdieloch v plasticite.

Táto teória o povahe dopaminergnej funkcie a jej úlohe v osobnosti je rozšírením entropického modelu neistoty (EMU; Hirsh et al., 2012), ktorá charakterizuje úzkosť ako reakciu na neistotu, definovanú ako psychologická entropia. To, čo pôvodná prezentácia EMÚ vynechala, bola dôkazom skutočnosti, že neistota je nielen nesmierne ohrozujúca, ale aj nesmierne sľubná (Peterson, 1999). Neistota alebo neznáma je jedinou triedou podnetov, ktoré majú tento inherentne ambivalentný motivačný význam (Gray a McNaughton, 2000). Plne prepracovaná EMÚ môže zodpovedať nielen za reakciu na entropiu ako hrozbu, ale aj za reakciu na entropiu ako potenciálny zdroj odmeny. Charakteristiky týkajúce sa dopamínu odrážajú rozdiely v spôsoboch, ktorými jednotlivci reagujú na motivačnú odmenu neistoty.

Vyhlásenie o konflikte záujmov

Autor deklaruje, že výskum sa uskutočňoval bez obchodných alebo finančných vzťahov, ktoré by sa mohli chápať ako potenciálny konflikt záujmov.

Poďakovanie

Ďakujem mnohým ľuďom, ktorí mi pomáhali v rôznych štádiách vytvorenia tohto článku: Oliver Schultheiss za to, že ma zaviedol do hodnotového a sálentného modelu dopamínu, Jacob Hirsh a James Lee pre skoré rozhovory o teórii a Jordán Peterson, Jacob Hirsh, Alex Rautu, Daniel Hawes a Steve DeYoung za pripomienky k návrhom rukopisu. Ďakujem tiež Lew Goldbergovi za jeho veľkorysosť pri sprístupňovaní údajov z komunitnej vzorky Eugene-Springfielda.

poznámky pod čiarou

1Tento nárok môže vyvolať červenú vlajku pre tých, ktorí sú oboznámení s koncepčným rozdielom medzi prieskum a vykorisťovania (napr. Frank et al., 2009). V sekcii Prieskum: Motivácia a emócie spojené s dopamínomTvrdím, že prieskumné procesy, ktoré dopamín uľahčuje, sa vyskytujú počas správania, ktoré sa zvyčajne označuje ako „vykorisťovanie“.

2V rozhodovacej literatúre sa neistota niekedy odlišuje od nejednoznačnosti, kde neistota opisuje akýkoľvek výsledok so známou pravdepodobnosťou menšou ako 100% a nejednoznačnosť opisuje udalosti, pri ktorých nie je známa presná pravdepodobnosť daného výsledku. V tejto práci nerozlišujem neistotu od nejednoznačnosti; situácie, v ktorých sú pravdepodobnosti neznáme, sú neistejšie ako situácie, v ktorých sú známe pravdepodobnosti. Okrem toho z hľadiska psychologickej entropie môže situácia obsahovať pozorovateľnú neistotu alebo nejednoznačnosť, ktorá sa považuje za neutrálnu alebo irelevantnú, a preto je nie z pohľadu kybernetického systému neistý, pretože sa predpokladá. Napríklad je možné pozorovať, že konkrétna udalosť bez následkov sa deje s neistou frekvenciou. Táto udalosť by sa často považovala za minimálne (ak vôbec) nepredvídateľnú. (Zvážte ako príklad variabilitu zvukov, ktoré vydáva chladnička).

3Zdá sa, že neuromodulátory dopamín, noradrenalín a acetylcholín riadia prvky adaptácie na zvýšenie psychologickej entropie (Yu a Dayan, 2005; Hirsh a kol., 2012), keďže sa zdá, že serotonín riadi stabilizáciu zameraného správania, ktorá umožňuje vyhnúť sa zvýšenej entropii; to sa dosahuje potlačením rušivých impulzov serotonínom a uľahčením kongruentného správania (Gray a McNaughton, 2000, Dodatok 10; Carver a kol., 2008; DeYoung, 2010,b; Spoont, 1992).

4Šesťfaktorové riešenie môže byť o niečo viac opakovateľné v jazykoch (Ashton et al., 2004), ale tento systém sa veľmi nelíši od Veľkej päť, pretože hlavnou zmenou je jednoducho rozdeliť dohodu do dvoch faktorov (DeYoung et al., 2007; McCrae a kol., 2008; De Raad a kol., 2010). V každom prípade, primárne znaky záujmu pre súčasnú teóriu, Extraversion a Openness / Intellect, zostávajú v podstate rovnaké v šesťfaktorovom riešení.

5Všimnite si, že učenie odmeňovania spojené s dopaminergným hodnotovým systémom, ktorý súčasná teória spája primárne s extravertizáciou, možno považovať za základnú formu „kognitívneho prieskumu“. Avšak potenciovanie prieskumu, ktorý by sa typicky považoval za „kognitívne“, zahŕňajúce hľadanie korelačných alebo kauzálnych vzorcov vo vnímaní a pamäti je považované za funkciu systému saliencie, a teda spojenú s otvorenosťou / intelektom.

6Na základe tohto opisu psychologického významu stability by sa dalo očakávať, že bude ovplyvnená dopamínom, vzhľadom na jeho úlohu v udržiavaní stability zastúpenia cieľov v DLPFC. Dopamín v DLPFC je určite dôležitý pre neurálnu stabilitu zobrazení v pracovnej pamäti (Robbins a Arnsten, 2009). Neexistujú však žiadne priame ani nepriame dôkazy o druhu, ktorý sa uvádza v iných teóriách v tejto teórii, aby naznačovali, že dopamín ovplyvňuje vlastnosť postavy Stabilita. Vlastnosti z domény Openness / Intellect sú jedinými vlastnosťami hierarchie Big Five, ktoré súvisia s výkonom pracovnej pamäte (DeYoung et al., 2005, 2009). Je možné, že reprezentácie v pracovnej pamäti (aj keď sú dobre stabilizované dopamínom) sú prítomné príliš krátko na to, aby boli relevantné pre druh motivačnej stability, ktorú odráža široká charakteristika stability. Pracovná pamäť udržiava a manipuluje len s informáciami, ktoré sú aktuálne v oblasti vedomej pozornosti. Okrem toho, rozptýlenia potlačené v Stabilite sú impulzy súvisiace s odmenou alebo trestom, a teda nie sú totožné s kognitívnymi rozptýleniami, ktoré musia byť potlačené pre dobrú funkčnú pamäťovú funkciu.

7Cesta od Plasticity k Externalizingu, ktorú opísal DeYoung et al. (2008) bola v skutočnosti o niečo väčšia ako cesta od Stability. Je však pravdepodobné, že sa jedná o vtip tejto vzorky a nie o zovšeobecnenie, pretože externalizačné správanie sa typicky zistilo, že je asociované oveľa silnejšie s neurotizmom, nízkou aproximitou a nízkou svedomitosťou než s extravertizáciou alebo otvorenosťou / intelektom.

Prejsť na:

Referencie

  1. Aluja A., García Ó., García LF (2003). Vzťahy medzi extroverziou, otvorenosťou k zážitku a hľadaním pocitu. Pers. Individ. Dif. 35, 671 – 680.10.1016 / S0191-8869 (02) 00244-1 [Cross Ref]
  2. Arnsten AF (2006). Stimulanty: liečebné účinky pri ADHD. Neuropsychofarmakológia 31, 2376 – 2383.10.1038 / sj.npp.1301164 [PubMed] [Cross Ref]
  3. Ashton MC, Lee K., Goldberg LR, de Vries RE (2009). Faktory osobnosti vyššieho poriadku: existujú. Pers. Soc. Psychol. 13, 79 – 91.10.1177 / 1088868309338467 [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  4. Ashton MC, Lee K., Perugini M., Szarota P., de Vries RE, Blas LD a kol. (2004). Šesťfaktorová štruktúra opisných adjektív osobnosti: riešenia z psycholexických štúdií v siedmich jazykoch. J. Pers. Soc. Psychol. 86, 356 – 366.10.1037 / 0022-3514.86.2.356 [PubMed] [Cross Ref]
  5. Aston-Jones G., Cohen J. (2005). Integračná teória funkcie locus coeruleus-norepinefrínu: adaptívny zisk a optimálny výkon. Annu. Neurosci. 28, 403 – 450.10.1146 / annurev.neuro.28.061604.135709 [PubMed] [Cross Ref]
  6. Badia P., Harsh J., Abbott B. (1979). Výber medzi predvídateľnými a nepredvídateľnými šokovými podmienkami: údaje a teória. Psychol. Bull. 86, 1107 – 1131.10.1037 / 0033-2909.86.5.1107 [Cross Ref]
  7. Beiderbeck DI, Reber SO, Havasi A., Bredewold R., Veenema AH, Neumann ID (2012). Vysoké a abnormálne formy agresie u potkanov s extrémmi v úzkosti znaku - Zapojenie dopamínového systému do nucleus accumbens. Psychoneuroendokrinológia 37, 1969 – 1980.10.1016 / j.psyneuen.2012.04.011 [PubMed] [Cross Ref]
  8. Berridge KC (2007). Diskusia o úlohe dopamínu v odmeňovaní: dôvod pre stimulačný význam. Psychopharmacology 191, 391–431.10.1007 / s00213-006-0578-x [PubMed] [Cross Ref]
  9. Blackmore S., Moore R. (1994). Vidieť veci: vizuálne uznanie a viera v paranormálne. Eur. J. Parapsychol. 10, 91 – 103.10.1162 / jocn.2009.21313 [Cross Ref]
  10. Boltzmann L. (1877). Uber die beziehung zwischen dem zweiten hauptsatz der mechanischen warmetheorie und wahrscheinlichkeitsrechnung respektive den satzen uber das warmegleichgewicht. [O vzťahu medzi druhým právom mechanickej teórie tepla a pravdepodobnostným počtom]. Wiener Berichte 76, 373 – 435.
  11. Breiter HC, Gollub RL, Weisskoff RM, Kennedy DN, Makris N., Berke JD a kol. (1997). Akútne účinky kokaínu na ľudskú mozgovú činnosť a emócie. Neuron 19, 591 – 611.10.1016 / S0896-6273 (00) 80374-8 [PubMed] [Cross Ref]
  12. Bress JN, Smith E., Foti D., Klein DN, Hajcak G. (2012). Neurálna reakcia na odmeňovanie a depresívne symptómy v neskorom detstve až do skorého dospievania. Biol. Psychol. 89, 156 – 162.10.1016 / j.biopsycho.2011.10.004 [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  13. Bromberg-Martin ES, Hikosaka O. (2009). Stredný mozog dopamínových neurónov signalizuje preferenciu pre predbežné informácie o pripravovaných odmenách. Neuron 63, 119 – 126.10.1016 / j.neuron.2009.06.009 [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  14. Bromberg-Martin ES, Matsumoto M., Hikosaka O. (2010). Dopamín v motivačnej kontrole: odmeňovanie, averzívnosť a varovanie. Neuron 68, 815 – 834.10.1016 / j.neuron.2010.11.022 [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  15. Brugger P., Regard M., Landis T., Cook N., Krebs D., Niederberger J. (1993). „Zmysluplné“ vzorce vo vizuálnom hluku: účinky bočnej stimulácie a viera pozorovateľa v ESP. Psychopathology 26, 261–265.10.1159 / 000284831 [PubMed] [Cross Ref]
  16. Buckholtz JW, Treadway MT, Cowan RL, Woodward ND, Benning SD, Li R., et al. (2010). Mesolimbický dopamínový systém odmeňovania hypersenzitivity u jedincov s psychopatickými vlastnosťami. Nat. Neurosci. 13, 419 – 421.10.1038 / nn.2510 [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  17. Buckholtz JW, Treadway MT, Cowan RL, Woodward ND, Li R., Ansari MS a kol. (2010b). Dopaminergné rozdiely v ľudskej impulzivite. Veda 329, 532 – 532.10.1126 / science.1185778 [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  18. Canli T., Sivers I., Whitfield SL, Gotlib IH, Gabrieli JDE (2002). Odpoveď Amygdaly na šťastné tváre ako funkcia extravertácie. Veda 296, 2191.10.1126 / science.1068749 [PubMed] [Cross Ref]
  19. Canli T., Zhao Z., Desmond JE, Kang E., Gross J., Gabrieli JDE (2001). Štúdia fMRI o osobnostných vplyvoch na reaktivitu mozgu na emocionálne podnety. Behave. Neurosci. 115, 33 – 42.10.1037 / 0735-7044.115.1.33 [PubMed] [Cross Ref]
  20. Carson S., Peterson JB, Higgins D. (2003). Znížená latentná inhibícia je spojená so zvýšeným tvorivým úspechom u vysoko funkčných jedincov. J. Pers. Soc. Psychol. 85, 499 – 506.10.1037 / 0022-3514.85.3.499 [PubMed] [Cross Ref]
  21. Carson S., Peterson JB, Higgins D. (2005). Štruktúra spoľahlivosti, platnosti a faktora dotazníka Creative Achievement Questionnaire. Kreativita Res. J. 17, 37 – 50.10.1207 / s15326934crj1701_4 [Cross Ref]
  22. Carver CS, Connor-Smith J. (2010). Osobnosť a zvládanie. Annu. Psychol. 61, 679 – 704.10.1146 / annurev.psych.093008.100352 [PubMed] [Cross Ref]
  23. Carver CS, Johnson SL, Joormann J. (2008). Serotonergná funkcia, dvojrežimové modely samoregulácie a zraniteľnosť voči depresii: čo depresia má spoločné s impulzívnou agresiou. Psychol. Bull. 134, 912.10.1037 / a0013740 [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  24. Carver CS, Scheier M. (1998). O samoregulácii správania. New York, NY: Cambridge University Press; 10.1017 / CBO9781139174794 [Cross Ref]
  25. Carver CS, White TL (1994). Behaviorálna inhibícia, behaviorálna aktivácia a afektívne reakcie na hroziacu odmenu a trest: stupnice BIS / BAS. J. Pers. Soc. Psychol. 67, 319 – 333.10.1037 / 0022-3514.67.2.319 [Cross Ref]
  26. Chamorro-Premuzic T., Reichenbacher L. (2008). Vplyv osobnosti a hrozby hodnotenia na rozdielne a konvergentné myslenie. J. Res. Pers. 42, 1095 – 1101.10.1016 / j.jrp.2007.12.007 [Cross Ref]
  27. Chang L., Connelly BS, Geeza AA (2012). Oddelenie faktorov metódy a vlastností vyššieho rádu Big Five: meta-analytický multitrait – multimethodový prístup. J. Pers. Soc. Psychol. 102, 408.10.1037 / a0025559 [PubMed] [Cross Ref]
  28. Chapman JP, Chapman LJ, Kwapil TR (1994). Predpovedá Eysenckova psychotická škála psychózu. Desaťročná dlhodobá štúdia. Pers. Individ. Dif. 17, 369 – 375.10.1016 / 0191-8869 (94) 90284-4 [Cross Ref]
  29. Chen KC, Lee IH, Yeh TL, Chiu NT, Chen PS, Yang YK a kol. (2012). Schizotypické a striatálne dopamínové receptory u zdravých dobrovoľníkov. Psychiatry Res. Neuroimaging 201, 218 – 221.10.1016 / j.pscychresns.2011.07.003 [PubMed] [Cross Ref]
  30. Chermahini SA, Hommel B. (2010). (B) prepojenie medzi kreativitou a dopamínom: spontánne miery žmurknutia oka predpovedajú a oddeľujú divergentné a konvergentné myslenie. Poznávanie 115, 458 – 465.10.1016 / j.cognition.2010.03.007 [PubMed] [Cross Ref]
  31. Chermahini SA, Hommel B. (2012). Viac kreatívne prostredníctvom pozitívnej nálady. Nie každý! Predná. Hum. Neurosci. 6: 319.10.3389 / fnhum.2012.00319 [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  32. Chew SH, Ho JL (1994). Nádej: empirická štúdia postoja k načasovaniu riešenia neistoty. J. Riziková neistota. 8, 267 – 288.10.1007 / BF01064045 [Cross Ref]
  33. Chmielewski MS, Bagby RM, Markon KE, Ring A., Ryder A. (v tlači). Otvorenosť skúsenostiam, intelektu, schizotypálnej poruche osobnosti a psychotizmu: riešenie sporov. J. Pers. Disord.
  34. Clausius R. (1865). Mechanická teória tepla - s jej aplikáciami na parný stroj a na fyzikálne vlastnosti telies. Londýn: John van Voorst.
  35. Cloninger CR (1987). Systematická metóda klinického opisu a klasifikácie variantov osobnosti. Arch. Psychiatria 44, 573 – 588.10.1001 / archpsyc.1987.01800180093014 [PubMed] [Cross Ref]
  36. Cohen E., Sereni N., Kaplan O., Weizman A., Kikinzon L., Weiner I. a kol. (2004). Vzťah medzi latentnou inhibíciou a typmi symptómov u mladých schizofrenikov. Behave. Brain Res. 149, 113 – 122.10.1016 / S0166-4328 (03) 00221-3 [PubMed] [Cross Ref]
  37. Cohen JD, McClure SM, Yu AJ (2007). Mám zostať, alebo mám ísť. Ako ľudský mozog riadi kompromis medzi vykorisťovaním a prieskumom. Philos. Trans. R. Soc. B Biol. Sci. 362, 933 – 942.10.1098 / rstb.2007.2098 [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  38. Cohen MX, Young J., Baek J.-M., Kessler C., Ranganath C. (2005). Individuálne rozdiely v extravertnej a dopamínovej genetike predpovedajú odpovede nervových odmien. Cogne. Brain Res. 25, 851 – 861.10.1016 / j.cogbrainres.2005.09.018 [PubMed] [Cross Ref]
  39. Conway AR, Kane MJ, Engle RW (2003). Kapacita pracovnej pamäte a jej vzťah k všeobecnej inteligencii. Trendy Cogn. Sci. 7, 547 – 552.10.1016 / j.tics.2003.10.005 [PubMed] [Cross Ref]
  40. Corr PJ, DeYoung CG, McNaughton N. (2013). Motivácia a osobnosť: neuropsychologická perspektíva. Soc. Pers. Psychol. Spoloč. 7, 158 – 175.10.1111 / spc3.12016 [Cross Ref]
  41. Costa PT, Jr., McCrae RR (1992a). Štyri spôsoby sú základné faktory. Pers. Individ. Dif. 13, 653 – 665.10.1016 / 0191-8869 (92) 90236-I [Cross Ref]
  42. Costa PT, Jr., McCrae RR (1992b). Profesionálny manuál NEO PI-R. Odessa, FL: Psychologické hodnotiace zdroje.
  43. Craddock N., Owen MJ (2010). Kraepelínska dichotómia - ísť, ísť ... ale stále nie je preč. Br. J. Psychiatria 196, 92 – 95.10.1192 / bjp.bp.109.073429 [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  44. Daly HB (1992). Preferencia pre nepredvídateľnosť sa zvráti, keď je nepredvídateľná nezodpovednosť averzívna: procedúry, dáta a teórie apetítu, ktorý sa dá pozorovať, v učení a pamäti: správanie a biologické substráty, editori Gormezano I., Wasserman EA, redaktori. (Hillsdale, NJ: L. Erlbaum Associates;), 81 – 104.
  45. De Fruyt F., De Clercq B., De Bolle M., Wille B., Markon K., Krueger RF (2013). Všeobecné a maladaptívne vlastnosti v päťfaktorovom rámci pre DSM-5 vo vzorke univerzitného študenta. Hodnotenie 20, 295 – 307.10.1177 / 1073191113475808 [PubMed] [Cross Ref]
  46. de Manzano O., Cervenka S., Karabanov L., Farde A., Ullen F. (2010). Myslenie mimo menej neporušenej krabice: talamické dopamínové hustoty D2 receptorov sú negatívne ovplyvnené psychometrickou kreativitou u zdravých jedincov. PLoS ONE 5: e10670.10.1371 / journal.pone.0010670 [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  47. de Moor MH, Costa PT, Terracciano A., Krueger RF, De Geus EJC, Toshiko T. a kol. (2010). Metaanalýza genómových štúdií pre osobnosť. Mol. Psychiatria 17, 337 – 349.10.1038 / mp.2010.128 [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  48. De Raad B., Barelds DP, Levert E., Ostendorf F., Mlacic B., Blas LD a kol. (2010). Iba tri faktory opisu osobnosti sú plne replikovateľné v jazykoch: porovnanie vlastností 14. J. Pers. Soc. Psychol. 98, 160 – 173.10.1037 / a0017184 [PubMed] [Cross Ref]
  49. Depue RA, Collins PF (1999). Neurobiológia štruktúry osobnosti: dopamín, uľahčenie motivačnej motivácie a extroverzia. Behave. Brain Sci. 22, 491 – 569.10.1017 / S0140525X99002046 [PubMed] [Cross Ref]
  50. Depue RA, Fu Y. (2013). O povahe extroverzie: variácie v podmienenej kontextovej aktivácii afektívnych, kognitívnych a motorických procesov podporovaných dopamínom. Predná. Hum. Neurosci. 7: 288.10.3389 / fnhum.2013.00288 [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  51. Depue RA, Luciana M., Arbisi P., Collins P., Leon A. (1994). Dopamín a štruktúra osobnosti: vzťah agonistom indukovanej aktivity dopamínu k pozitívnej emocionalite. J. Pers. Soc. Psychol. 67, 485.10.1037 / 0022-3514.67.3.485 [PubMed] [Cross Ref]
  52. Depue RA, Morrone-Strupinsky JV (2005). Neurobehaviorálny model afiliatívnej väzby: Dôsledky pre konceptualizáciu ľudského znaku afilácie. Behave. Brain Sci. 28, 313 – 350.10.1017 / S0140525X05000063 [PubMed] [Cross Ref]
  53. DeYoung CG (2006). Faktory vyššieho rádu Veľkej päťky vo vzorke s viacerými informátormi. J. Pers. Soc. Psychol. 91, 1138 – 1151.10.1037 / 0022-3514.91.6.1138 [PubMed] [Cross Ref]
  54. DeYoung CG (2010a). Impulzivita ako osobnostná vlastnosť, v Príručke samoregulácie: Výskumná teória a aplikácie, 2nd Edn, ed. Vohs KD, Baumeister RF, redaktori. (New York, NY: Guilford Press;), 485 – 502.
  55. DeYoung CG (2010b). Osobnosť neurovedy a biológia znakov. Soc. Pers. Psychol. Spoloč. 4, 1165 – 1180.10.1111 / j.1751-9004.2010.00327.x [Cross Ref]
  56. DeYoung CG (2010c). K teórii veľkej päťky. Psychol. Inq. 21, 26 – 33.10.1080 / 10478401003648674 [Cross Ref]
  57. DeYoung CG (2011). Inteligencia a osobnosť, v The Cambridge Handbook of Intelligence, redaktori Sternberg RJ, Kaufman SB. (New York, NY: Cambridge University Press;), 711 – 737.10.1017 / CBO9780511977244.036 [Cross Ref]
  58. DeYoung CG (v tlači). Otvorenosť / intelekt: dimenzia osobnosti odrážajúca kognitívny prieskum, v Príručke APA Osobnosti a sociálnej psychológie Vol. 3: Osobnostné procesy a individuálne rozdiely, eds Larsen RJ, Cooper ML, redaktori. (Washington, DC: Americká psychologická asociácia).
  59. DeYoung CG, Cicchetti D., Rogosch FA, Gray JR, Grigorenko EL (2011). Zdroje kognitívneho výskumu: genetická variácia v prefrontálnom dopamínovom systéme predpovedá otvorenosť / intelekt. J. Res. Pers. 45, 364 – 371.10.1016 / j.jrp.2011.04.002 [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  60. DeYoung CG, šedá JR (2009). Osobnosť neuroscience: vysvetlenie jednotlivých rozdielov v vplyv, správanie a poznávanie, v Cambridge Handbook of Psychológia osobnosti, eds Corr PJ, Matthews G., redaktori. (New York, NY: Cambridge University Press;), 323 – 346.10.1017 / CBO9780511596544.023 [Cross Ref]
  61. DeYoung CG, Grazioplene RG, Peterson JB (2012). Od šialenstva po génia: otvorenosť / intelektová vlastnosť ako paradoxný simplex. J. Res. Pers. 46, 63 – 78.10.1016 / j.jrp.2011.12.003 [Cross Ref]
  62. DeYoung CG, Hirsh JB, Shane MS, Papademetris X., Rajeevan N., Gray JR (2010). Testovanie predpovedí z neurovedy osobnosti: štruktúra mozgu a veľká päťka. Psychol. Sci. 21, 820 – 828.10.1177 / 0956797610370159 [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  63. DeYoung CG, Peterson JB, Higgins DM (2002). Faktory vyššieho rádu Veľkej päťky predpovedajú zhodu: existujú neurózy zdravia. Pers. Individ. Dif. 33, 533 – 552.10.1016 / S0191-8869 (01) 00171-4 [Cross Ref]
  64. DeYoung CG, Peterson JB, Higgins DM (2005). Zdroje otvorenosti / intelektu: kognitívne a neuropsychologické koreláty piateho faktora osobnosti. J. Pers. 73, 825 – 858.10.1111 / j.1467-6494.2005.00330.x [PubMed] [Cross Ref]
  65. DeYoung CG, Peterson JB, Séguin JR, Mejia JM, Pihl RO, Beitchman JH a kol. (2006). Dopamínový D4 receptorový gén a moderovanie asociácie medzi externalizujúcim správaním a IQ. Arch. Psychiatria 63, 1410 – 1416.10.1001 / archpsyc.63.12.1410 [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  66. DeYoung CG, Peterson JB, Séguin JR, Pihl RO, Tremblay RE (2008). Externalizujúce správanie a faktory vyššieho poriadku Veľkej päťky. J. Abnorm. Psychol. 117, 947 – 953.10.1037 / a0013742 [PubMed] [Cross Ref]
  67. DeYoung CG, Quilty LC, Peterson JB (2007). Medzi fazetami a doménami: 10 aspekty Big Five. J. Pers. Soc. Psychol. 93, 880 – 896.10.1037 / 0022-3514.93.5.880 [PubMed] [Cross Ref]
  68. DeYoung CG, Weisberg YJ, Quilty LC, Peterson JB (2013a). Zjednotenie aspektov Veľkej päťky, interpersonálneho okruhu a príslušnosti k znakom. J. Pers. 81, 465 – 475.10.1111 / jopy.12020 [PubMed] [Cross Ref]
  69. DeYoung CG, Quilty LC, Peterson JB, Gray JR (2013b). Otvorenosť skúsenostiam, intelektu a kognitívnym schopnostiam. J. Pers. Posúdiť. [Epub pred tlačou] .10.1080 / 00223891.2013.806327 [PubMed] [Cross Ref]
  70. DeYoung CG, Shamosh NA, Green AE, Braver TS, Gray JR (2009). Intellect odlišný od otvorenosti: rozdiely odhalené fMRI pracovnej pamäte. J. Pers. Soc. Psychol. 97, 883 – 892.10.1037 / a0016615 [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  71. Digman JM (1997). Vyššie usporiadané faktory veľkej päťky. J. Pers. Soc. Psychol. 73, 1246 – 1256.10.1037 / 0022-3514.73.6.1246 [PubMed] [Cross Ref]
  72. Dollard J., Miller NE (1950). Osobnosť a psychoterapia; Analýza v podmienkach učenia, myslenia a kultúry. New York. NY: McGraw-Hill.
  73. Dunlop BW, Nemeroff CB (2007). Úloha dopamínu v patofyziológii depresie. Arch. Psychiatria 64, 327.10.1001 / archpsyc.64.3.327 [PubMed] [Cross Ref]
  74. Eckblad M., Chapman LJ (1986). Vývoj a validácia stupnice pre hypomanickú osobnosť. J. Abnorm. Psychol. 95, 214.10.1037 / 0021-843X.95.3.214 [PubMed] [Cross Ref]
  75. Elliot AJ, Thrash TM (2002). Motivácia prístupu a vyhýbania sa osobnosti: prístup a vyhýbanie sa temperamentom a cieľom. J. Pers. Soc. Psychol. 82, 804 – 818.10.1037 / 0022-3514.82.5.804 [PubMed] [Cross Ref]
  76. Erixon-Lindroth N., Farde L., Robins Wahlin TB, Sovago J., Halldin C., Bäckman L. (2005). Úloha striatálneho dopamínového transportéra pri kognitívnom starnutí. Psychiatry Res. Neuroimaging 138, 1 – 12.10.1016 / j.pscychresns.2004.09.005 [PubMed] [Cross Ref]
  77. Espejo EF (1997). Selektívna deplécia dopamínu v mediálnom prefrontálnom kortexe vyvoláva anxiogénne účinky u potkanov umiestnených na zvýšenom plus bludisku. Brain Res. 762, 281 – 284.10.1016 / S0006-8993 (97) 00593-3 [PubMed] [Cross Ref]
  78. Fales CL, Barch DM, Burgess GC, Schaefer A., ​​Mennin DS, Gray JR, et al. (2008). Úzkosť a kognitívna účinnosť: diferenciálna modulácia prechodnej a trvalej neurálnej aktivity počas úlohy pracovnej pamäte. Cogne. Ovplyvniť. Behave. Neurosci. 8, 239 – 253.10.3758 / CABN.8.3.239 [PubMed] [Cross Ref]
  79. Feist GJ (1998). Meta-analýza osobnosti vo vedeckej a umeleckej tvorivosti. Pers. Soc. Psychol. 2, 290 – 309.10.1207 / s15327957pspr0204_5 [PubMed] [Cross Ref]
  80. Fleeson W. (2001). Smerom k štruktúre a procesom integrovanému pohľadu na osobnosť: vlastnosti ako rozdelenie hustoty štátov. J. Pers. Soc. Psychol. 80, 1011 – 1027.10.1037 / 0022-3514.80.6.1011 [PubMed] [Cross Ref]
  81. Fleeson W., Gallagher P. (2009). Dôsledky Big Five na distribúciu prejavov znakov v správaní: pätnásť štúdií o odbere skúseností a metaanalýza. J. Pers. Soc. Psychol. 97, 1097 – 1114.10.1037 / a0016786 [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  82. Frank MJ, Doll BB, Oas-Terpstra J., Moreno F. (2009). Prefrontálne a striatálne dopaminergné gény predpovedajú individuálne rozdiely vo výskume a využívaní. Nat. Neurosci. 12, 1062 – 1068.10.1038 / nn.2342 [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  83. Frank MJ, Fossella JA (2011). Neurogenetika a farmakológia učenia, motivácie a poznávania. Neuropsychofarmakológia 36, 133 – 152.10.1038 / npp.2010.96 [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  84. Goldberg LR (1990). Alternatívny „opis osobnosti“: faktorová štruktúra s veľkými piatimi faktormi. J. Pers. Soc. Psychol. 59, 1216 – 1229.10.1037 / 0022-3514.59.6.1216 [PubMed] [Cross Ref]
  85. Goldberg LR (1999). Širokopásmová verejná sféra, osobnostný inventár, ktorý meria aspekty nižších úrovní niekoľkých päťfaktorových modelov v psychológii osobnosti v Európe, roč. 7. ed. Mervielde I., Deary I., De Fruyt F., Ostendorf F., redaktori. (Tilburg: Tilburg University Press;), 7 – 28.
  86. Goldberg LR, Rosolack TK (1994). Štruktúra faktorov veľkej päťky ako integračný rámec: empirické porovnanie s Eysenckovým modelom PEN v publikácii The Developing Structure of Temperament and Personality from Infancy to Adulthood, red. Halverson CF Jr., Kohnstamm GA, Martin RP, editori. (New York, NY: Erlbaum;), 7–35.
  87. Sivá JA (1982). Neuropsychológia úzkosti: vyšetrenie funkcií Thepepto-Hippokampálneho systému. Oxford: Oxford University Press.
  88. Sivá JA (2004). Vedomie: Plačúce na tvrdom probléme. New York, NY: Oxford University Press.
  89. Gray JA, McNaughton N. (2000). Neuropsychológia úzkosti: vyšetrenie funkcií Septo-Hippokampálneho systému, 2nd Edn. Oxford: Oxford University Press.
  90. Šedá JR, Chabris CF, Braver TS (2003). Neurónové mechanizmy všeobecnej inteligencie tekutín. Nat. Neurosci. 6, 316 – 322.10.1038 / nn1014 [PubMed] [Cross Ref]
  91. Gray NS, Fernandez M., Williams J., Ruddle RA, Snowden RJ (2002). Ktoré schizotypické rozmery rušia latentnú inhibíciu? Br. J. Clin. Psychol. 41, 271 – 284.10.1348 / 014466502760379136 [PubMed] [Cross Ref]
  92. Gruber J. (2011). Môže sa cítiť príliš dobre, je zlé. Pozitívna perzistencia emócií (PEP) pri bipolárnej poruche. Akt. Rež. Psychol. Sci. 20, 217 – 221.10.1177 / 0963721411414632 [Cross Ref]
  93. Harkness AR, McNulty JL, Ben-Porath YS (1995). Psychopatológia osobnosti päť (PSY-5): konštrukty a škály MMPI-2. Psychol. Posúdiť. 7, 104.10.1037 / 1040-3590.7.1.104 [Cross Ref]
  94. Harris SE, Wright AF, Hayward C., Starr JM, Whalley LJ, Deary IJ (2005). Funkčný polymorfizmus COMT, Val158Met, je spojený s logickou pamäťou a osobnostným znakom intelektu / fantázie v skupine zdravých 79 rokov. Neurosci. Letí. 385, 1 – 6.10.1016 / j.neulet.2005.04.104 [PubMed] [Cross Ref]
  95. Herry C., Bach DR, Esposito F., Di Salle F., Perrig WJ, Scheffler K. a kol. (2007). Spracovanie časovej nepredvídateľnosti v ľudskej a zvieracej amygdale. J. Neurosci. 27, 5958 – 5966.10.1523 / JNEUROSCI.5218-06.2007 [PubMed] [Cross Ref]
  96. Hirsh JB, DeYoung CG, Peterson JB (2009). Metatraity Veľkej päťky odlišne predpovedajú angažovanosť a zdržanlivosť správania. J. Pers. 77, 1085 – 1102.10.1111 / j.1467-6494.2009.00575.x [PubMed] [Cross Ref]
  97. Hirsh JB, Mar RA, Peterson JB (2012). Psychologická entropia: rámec pre pochopenie úzkosti súvisiacej s neistotou. Psychol. 119, 304.10.1037 / a0026767 [PubMed] [Cross Ref]
  98. Hofstee WK, de Raad B., Goldberg LR (1992). Integrácia veľkej päťky a komplexné prístupy k štruktúre znakov. J. Pers. Soc. Psychol. 63, 146 – 163.10.1037 / 0022-3514.63.1.146 [PubMed] [Cross Ref]
  99. Howes O., Bose S., Turkheimer F., Valli I., Egerton A., Stahl D., et al. (2011). Progresívny vzrast kapacity striatálneho dopamínového syntézy u pacientov s psychózou: PET štúdia. Mol. Psychiatria 16, 885 – 886.10.1038 / mp.2011.20 [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  100. Howes OD, Kapur S. (2009). Hypotéza dopamínu schizofrénie: verzia III - posledná spoločná cesta. Schizophr. Bull. 35, 549 – 562.10.1093 / schbul / sbp006 [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  101. Howes OD, Montgomery AJ, Asselin MC, Murray RM, Valli I., Tabraham P. a kol. (2009). Zvýšená striatálna dopamínová funkcia spojená s prodromálnymi príznakmi schizofrénie. Arch. Psychiatria 66, 13.10.1001 / archgenpsychiatry.2008.514 [PubMed] [Cross Ref]
  102. Ikemoto S., Panksepp J. (1999). Úloha nucleus accumbens dopamínu v motivovanom správaní: zjednocujúci výklad s osobitným odkazom na hľadanie odmeny. Brain Res. 31, 6 – 41.10.1016 / S0165-0173 (99) 00023-5 [PubMed] [Cross Ref]
  103. Jang KL, Hu S., Livesley WJ, Angleitner A., ​​Riemann, Vernon PA (2002). Genetické a environmentálne vplyvy na kovarianciu aspektov definujúcich domény päťfaktorového modelu osobnosti. Pers. Individ. Dif. 33, 83 – 101.10.1016 / S0191-8869 (01) 00137-4 [Cross Ref]
  104. Jayaram-Lindström N., Wennberg P., Hurd YL, Franck J. (2004). Účinky naltrexonu na subjektívnu odpoveď na amfetamín u zdravých dobrovoľníkov. J. Clin. Psychopharmacol. 24, 665 – 669.10.1097 / 01.jcp.0000144893.29987.e5 [PubMed] [Cross Ref]
  105. John OP, Naumann LP, Soto CJ (2008). Paradigma sa posunie k integračnej veľkej päťčlennej taxonómii: história: meranie a koncepčná otázka, v Príručke osobnosti: Teória a výskum, ed. John OP, Robins RW, Pervin LA, redaktori. (New York, NY: Guilford Press;), 114 – 158.
  106. Johnson JA (1994). Objasnenie faktora päť pomocou modelu AB5C. Eur. J. Pers. 8, 311 – 334.10.1002 / per.2410080408 [Cross Ref]
  107. Johnson SL (2005). Mánia a dysregulácia pri sledovaní cieľa: prehľad. Clin. Psychol. 25, 241 – 262.10.1016 / j.cpr.2004.11.002 [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  108. Kang MJ, Hsu M., Krajbich IM, Loewenstein G., McClure SM, Wang JT a kol. (2009). Knot v sviečke učenia: epistemická zvedavosť aktivuje obvody odmeňovania a zvyšuje pamäť. Psychol. Sci. 20, 963 – 973.10.1111 / j.1467-9280.2009.02402.x [PubMed] [Cross Ref]
  109. Kapogiannis D., Sutin A., Davatzikos C., Costa P., Resnick S. (2012). Päť faktorov osobnosti a regionálna kortikálna variabilita v dlhodobej štúdii starnutia. Hum. Brain Mapp. 34, 2829 – 2840.10.1002 / hbm.22108 [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  110. Kapur S. (2003). Psychóza ako stav aberantnej saliencie: rámec spájajúci biológiu, fenomenológiu a farmakológiu schizofrénie. Am. J. Psychiatria 160, 13 – 23.10.1176 / appi.ajp.160.1.13 [PubMed] [Cross Ref]
  111. Kashdan TB, Rose P., Fincham FD (2004). Zvedavosť a prieskum: Uľahčenie pozitívnych subjektívnych skúseností a možností osobného rastu. J. Pers. Posúdiť. 82, 291 – 305.10.1207 / s15327752jpa8203_05 [PubMed] [Cross Ref]
  112. Kaufman SB, DeYoung CG, Gray JR, Brown J., Mackintosh NJ (2009). Asociatívne učenie predpovedá inteligenciu nad rámec pracovnej pamäte a rýchlosť spracovania. Intelligence 37, 374 – 382.10.1016 / j.intell.2009.03.004 [Cross Ref]
  113. Kaufman SB, DeYoung CG, Gray JR, Jiménez L., Brown J., Mackintosh NJ (2010). Implicitné učenie ako schopnosť. Poznávanie 116, 321 – 340.10.1016 / j.cognition.2010.05.011 [PubMed] [Cross Ref]
  114. Knecht S., Breitenstein C., Bushuven S., Wailke S., Kamping S., Flöel A., et al. (2004). Levodopa: rýchlejšie a lepšie slovné učenie u normálnych ľudí. Ann. Neurol. 56, 20 – 26.10.1002 / ana.20125 [PubMed] [Cross Ref]
  115. Koenen KC, Caspi A., Moffitt TE, Rijsdijk F., Taylor A. (2006). Genetické vplyvy na prekrývanie nízkeho IQ a antisociálneho správania u malých detí. J. Abnorm. Psychol. 115, 787 – 797.10.1037 / 0021-843X.115.4.787 [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  116. Krueger RF, Derringer J., Markon KE, Watson D., Skodol AV (2012). Počiatočná konštrukcia modelu maladaptívneho charakteru osobnosti a inventára pre DSM-5. Psychol. Med. 42, 1879.10.1017 / S0033291711002674 [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  117. Krueger RF, Markon KE, Patrick CJ, Benning SD, Kramer MD (2007). Prepojenie antisociálneho správania, užívania látok a osobnosti: integračný kvantitatívny model externalizujúceho spektra dospelých. J. Abnorm. Psychol. 116, 645 – 666.10.1037 / 0021-843X.116.4.645 [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  118. Kumari V., Cotter PA, Mulligan OF, Checkley SA, Gray NS, Hemsley DR a kol. (1999). Účinky d-amfetamínu a haloperidolu na latentnú inhibíciu u zdravých dobrovoľníkov mužského pohlavia. J. Psychopharmacol. 13, 398 – 405.10.1177 / 026988119901300411 [PubMed] [Cross Ref]
  119. Kuntsi J., Eley TC, Taylor A., ​​Hughes C., Ascheron P., Caspi A., et al. (2004). Spoločný výskyt ADHD a nízkeho IQ má genetický pôvod. Am. J. Med. Genet. 124B, 41 – 47.10.1002 / ajmg.b.20076 [PubMed] [Cross Ref]
  120. Lahti RA, Roberts RC, Cochrane EV, Primus RJ, Gallager DW, Conley RR a kol. (1998). Priame stanovenie dopamínových D4 receptorov v normálnom a schizofrenickom mozgovom tkanive po pôrode: štúdia [3H] NGD-94-1. Mol. Psychiatria 3, 528 – 533.10.1038 / sj.mp.4000423 [PubMed] [Cross Ref]
  121. Lopez-Duran NL, Olson SL, Hajal NJ, Felt BT, Vazquez DM (2009). Hypothalamická hypofýza adrenálna os funguje v reaktívnej a proaktívnej agresii u detí. J. Abnorm. Dieťa Psychol. 37, 169 – 182.10.1007 / s10802-008-9263-3 [PubMed] [Cross Ref]
  122. Lubow RE, Gewirtz JC (1995). Latentná inhibícia u ľudí: údaje, teória a dôsledky pre schizofréniu. Psychol. Bull. 117, 87.10.1037 / 0033-2909.117.1.87 [PubMed] [Cross Ref]
  123. Lucas RE, Baird BM (2004). Extraversion a emocionálna reaktivita. J. Pers. Soc. Psychol. 86, 473.10.1037 / 0022-3514.86.3.473 [PubMed] [Cross Ref]
  124. Markon KE, Krueger RF, Watson D. (2005). Vymedzenie štruktúry normálnej a abnormálnej osobnosti: integračný hierarchický prístup. J. Pers. Soc. Psychol. 88, 139 – 157.10.1037 / 0022-3514.88.1.139 [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  125. McCrae RR (1987). Kreativita, rozdielne myslenie a otvorenosť skúsenostiam. J. Pers. Soc. Psychol. 52, 1258 – 1265.10.1037 / 0022-3514.52.6.1258 [Cross Ref]
  126. McCrae RR, Jang KL, Ando J., Ono Y., Yamagata S., Riemann R. a kol. (2008). Látka a artefakt vo faktoroch vyšších rádov veľkej päťky. J. Pers. Soc. Psychol. 95, 442 – 455.10.1037 / 0022-3514.95.2.442 [PubMed] [Cross Ref]
  127. Meador-Woodruff JH, Damask SP, Wang J., Haroutunian V., Davis KL, Watson SJ (1996). Expresia mRNA dopamínového receptora v ľudskom striate a neokortexe. Neuropsychofarmakológia 15, 17 – 29.10.1016 / 0893-133X (95) 00150-C [PubMed] [Cross Ref]
  128. Meyer TD (2002). Hypomanická osobnostná škála, Big Five, a ich vzťah k depresii a mánii. Pers. Individ. Dif. 32, 649 – 660.10.1016 / S0191-8869 (01) 00067-8 [Cross Ref]
  129. Miller IW, Norman WH (1979). Naučená bezmocnosť u ľudí: model preskúmania a pripisovania teórie. Psychol. Bull. 86, 93.10.1037 /0033-2909.86.1.930033-2909.86.1.93 [Cross Ref]
  130. Mobbs D., Hagan CC, Azim E., Menon V., Reiss AL (2005). Osobnosť predpovedá aktivitu v odmeňovaní a emocionálnych regiónoch spojených s humorom. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 102, 16502 – 16506.10.1073 / pnas.0408457102 [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  131. Mumford MD (2003). Kde sme boli, kam ideme. Zisťovanie výskumu kreativity. Kreativita Res. J. 15, 107 – 120.10.1080 / 10400419.2003.9651403 [Cross Ref]
  132. Murrough JW, Iacoviello B., Neumeister A., ​​Charney DS, Iosifescu DV (2011). Kognitívna dysfunkcia pri depresii: neurocirkuitúra a nové terapeutické stratégie. Neurobiol. Učiť. Mem. 96, 553 – 563.10.1016 / j.nlm.2011.06.006 [PubMed] [Cross Ref]
  133. Nash K., McGregor I., Prentice M. (2011). Hrozba a obrana ako cieľová regulácia: od implicitného cieľového konfliktu k úzkostnej neistote, motivácii reaktívneho prístupu a ideologickému extrémizmu. J. Pers. Soc. Psychol. 101, 1291.10.1037 / a0025944 [PubMed] [Cross Ref]
  134. Newell A., Simon HA (1972). Riešenie ľudských problémov. Englewood Cliffs, NJ: Prentice-Hall.
  135. Niv Y., Daw ND, Joel D., Dayan P. (2007). Tonic dopamín: náklady príležitostí a kontrola ráznosti odpovede. Psychofarmakológia 191, 507 – 520.10.1007 / s00213-006-0502-4 [PubMed] [Cross Ref]
  136. Olson KR (2005). Angažovanosť a sebaovládanie: nadradené dimenzie veľkých piatich znakov. Pers. Individ. Dif. 38, 1689 – 1700.10.1016 / j.paid.2004.11.003 [Cross Ref]
  137. Omura K., Constable RT, Canli T. (2005). Koncentrácia šedej hmoty Amygdala je spojená s extravertizáciou a neurotizmom. Neuroreport 16, 1905 – 1908.10.1097 / 01.wnr.0000186596.64458.76 [PubMed] [Cross Ref]
  138. Panksepp J. (1998). Afektívne neurovedy: základy ľudských a zvieracích emócií. New York, NY: Oxford University Press.
  139. Park SY, Kang UG (2012). Hypotetická dynamika dopamínu v mánii a psychóze - jej farmakokinetické dôsledky. Progress Neuro Psychopharmacol. Biol. Psychiatria 43, 89 – 95.10.1016 / j.pnpbp.2012.12.014 [PubMed] [Cross Ref]
  140. Perry W., Minassian A., Henry B., Kincaid M., Young JW, Geyer MA (2010). Kvantifikácia nadmernej aktivity u bipolárnych a schizofrenických pacientov v paradigme ľudského otvoreného poľa. Psychiatry Res. 178, 84 – 91.10.1016 / j.psychres.2010.04.032 [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  141. Peterson JB (1999). Mapy zmyslu: architektúra viery. New York, NY: Routledge.
  142. Peterson JB, Carson S. (2000). Latentná inhibícia a otvorenosť voči skúsenostiam v študentskej populácii s vysokým dosahom. Pers. Individ. Dif. 28, 323 – 332.10.1016 / S0191-8869 (99) 00101-4 [Cross Ref]
  143. Peterson JB, Flanders J. (2002). Teória riadenia zložitosti: motivácia pre ideologickú rigiditu a sociálny konflikt. Cortex 38, 429 – 458.10.1016 / S0010-9452 (08) 70680-4 [PubMed] [Cross Ref]
  144. Peterson JB, Smith KW, Carson S. (2002). Otvorenosť a extraversion sú spojené so zníženou latentnou inhibíciou: replikáciou a komentárom. Pers. Individ. Dif. 33, 1137 – 1147.10.1016 / S0191-8869 (02) 00004-1 [Cross Ref]
  145. Pezze MA, Feldon J. (2004). Mezolimbické dopaminergné cesty v podmienkach strachu. Prog. Neurobiol. 74, 301 – 320.10.1016 / j.pneurobio.2004.09.004 [PubMed] [Cross Ref]
  146. Pickering AD (2004). Neuropsychológia impulzívneho antisociálneho pocitu hľadá osobnostné črty: od dopamínu k hipokampálnej funkcii, v psychobiológii osobnosti: Eseje na počesť Marvina Zuckermana, ed. Stelmack RM, editor. (New York, NY: Elsevier;), 453 – 477.10.1016 / B978-008044209-9 / 50024-5 [Cross Ref]
  147. Pickering AD, šedá JA (1999). Neuroveda osobnosti, v Handbook of Personality, 2nd Edn., Ed. Pervin L., John O., redaktori. (New York, NY: Guilford Press;), 277 – 299.
  148. Pizzagalli DA, Holmes AJ, Dillon DG, Goetz EL, Birk JL, Bogdan R. a kol. (2009). Znížená reakcia na kaudát a nucleus accumbens na odmeny u neliečených jedincov s veľkou depresívnou poruchou. Am. J. Psychiatria 166, 702.10.1176 / appi.ajp.2008.08081201 [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  149. Quilty LC, DeYoung CG, Oakman JM, Bagby RM (2013). Aktivácia extroverzie a správania: integrácia zložiek prístupu. J. Pers. Posúdiť. [Epub pred tlačou] .10.1080 / 00223891.2013.834440 [PubMed] [Cross Ref]
  150. Rammsayer TH (1998). Extraversion a dopamín: individuálne rozdiely v odozve na zmeny dopaminergnej aktivity ako možného biologického základu extroverzie. Eur. Psychol. 3, 37.10.1027 / 1016-9040.3.1.37 [Cross Ref]
  151. Rauch SL, Milad MR, Orr SP, Quinn BT, Fischl B., Pitman RK (2005). Orbitofrontal hrúbka, zadržanie strachu vyhynutie a extraversion. Neuroreport 16, 1909 – 1912.10.1097 / 01.wnr.0000186599.66243.50 [PubMed] [Cross Ref]
  152. Reuter M., Roth S., Holve K., Hennig J. (2006). Identifikácia prvých kandidátskych génov pre kreativitu: pilotná štúdia. Brain Res. 1069, 190 – 197.10.1016 / j.brainres.2005.11.046 [PubMed] [Cross Ref]
  153. Robbins TW, Arnsten AF (2009). Neuropsychofarmakológia fronto-executive funkcie: monoaminergná modulácia. Annu. Neurosci. 32, 267 – 287.10.1146 / annurev.neuro.051508.135535 [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  154. Robbins TW, Roberts AC (2007). Diferenciálna regulácia fronto-executive funkcie monoamínmi a acetylcholínom. Cereb. Cortex 17 (Suppl. 1), i151 – i160.10.1093 / cercor / bhm066 [PubMed] [Cross Ref]
  155. Robinson MD, Moeller SK, Ode S. (2010). Spracovanie extroverzie a odmeňovania: sondovanie motivačnej motivácie pri afektívnych priming úlohách. Emócie 10, 615.10.1037 / a0019173 [PubMed] [Cross Ref]
  156. Sánchez-González M. Á., García-Cabezas M. Á., Rico B., Cavada C. (2005). Thalamus primáta je kľúčovým cieľom pre dopamín mozgu. J. Neurosci. 25, 6076 – 6083.10.1523 / JNEUROSCI.0968-05.20050968-05.2005 [PubMed] [Cross Ref]
  157. Saucier G. (1992). Otvorenosť verzus intelekt: veľa o ničom. Eur. J. Pers. 6, 381 – 386.10.1002 / per.2410060506 [Cross Ref]
  158. Saucier G., Thalmayer AG, Payne DL, Carlson R., Sanogo L., Ole − Kotikash L. a kol. (2013). Základná bivariantná štruktúra atribútov osobnosti sa prejavuje v deviatich jazykoch. J. Pers. [Epub pred tlačou] .10.1111 / jopy.12028 [PubMed] [Cross Ref]
  159. Schalet BD, Durbin CE, Revelle W. (2011). Viacrozmerná štruktúra hypomanickej osobnostnej škály. Psychol. Posúdiť. 23, 504.10.1037 / a0022301 [PubMed] [Cross Ref]
  160. Schultz W. (2007). Viacnásobné dopamínové funkcie v rôznych časových úsekoch. Annu. Neurosci. 30, 259 – 288.10.1146 / annurev.neuro.28.061604.135722 [PubMed] [Cross Ref]
  161. Schultz W., Dayan P., Montague RR (1997). Nervový substrát predpovede a odmeny. Veda 275, 1593 – 1599.10.1126 / science.275.5306.1593 [PubMed] [Cross Ref]
  162. Seguin JR, Pihl RO, Harden PW, Tremblay RE, Boulerice B. (1995). Kognitívne a neuropsychologické charakteristiky fyzicky agresívnych chlapcov. J. Abnorm. Psychol. 104, 614 – 624.10.1037 / 0021-843X.104.4.614 [PubMed] [Cross Ref]
  163. Seo D., Patrick CJ, Kennealy PJ (2008). Úloha interakcií serotonínu a dopamínu v neurobiológii impulzívnej agresie a jej komorbidite s inými klinickými poruchami. Agresia Násilný Behav. 13, 383 – 395.10.1016 / j.avb.2008.06.003 [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  164. Shannon CE (1948). Matematická teória komunikácie. Bell Syst. Tech. J. 27, 379 – 423, 623 – 656.10.1002 / j.1538-7305.1948.tb00917.x [Cross Ref]
  165. Silvia PJ (2008). Záujem - zvedavá emócia. Akt. Rež. Psychol. Sci. 17, 57 – 60.10.1111 / j.1467-8721.2008.00548.x [Cross Ref]
  166. Simonton DK (2008). Tvorivosť a génius, v Príručke osobnosti: Teória a výskum, ed. John OP, Robins RW, Pervin LA, redaktori. (New York, NY: Guilford Press;), 679 – 698.
  167. Simpson JA, Gangestad SW (1991a). Individuálne rozdiely v sociosexualite: dôkazy pre konvergentnú a diskriminačnú platnosť. J. Pers. Soc. Psychol. 60, 870.10.1037 / 0022-3514.60.6.870 [PubMed] [Cross Ref]
  168. Simpson JA, Gangestad SW (1991b). Osobnosť a sexualita: empirické vzťahy a integračný teoretický model, v sexualite v blízkych vzťahoch, ed. McKinney K., Sprecher S., redaktori. (Hilldale, NJ: Lawrence Erlbaum;), 79 – 92.
  169. Smillie LD (2013). Spracovanie extroverzie a odmeny. Akt. Rež. Psychol. Sci. 22, 167 – 172.10.1177 / 0963721412470133 [Cross Ref]
  170. Smillie LD, Geaney J., Wilt J., Cooper AJ, Revelle W. (2013). Aspekty extroverzie nesúvisia s príjemnou afektívnou reaktivitou: ďalšie skúmanie hypotézy afektívnej reaktivity. J. Res. Pers. 47, 580 – 587.10.1016 / j.jrp.2013.04.008 [Cross Ref]
  171. Smillie LD, Pickering AD, Jackson CJ (2006). Nová teória citlivosti zosilnenia: implikácie pre meranie osobnosti. Pers. Soc. Psychol. 10, 320 – 335.10.1207 / s15327957pspr1004_3 [PubMed] [Cross Ref]
  172. Smith GT, Fischer S., Cyders MA, Annus AM, Spillane NS, McCarthy DM (2007). O platnosti diskriminácie medzi impulzívnymi vlastnosťami. Hodnotenie 14, 155 – 170.10.1177 / 1073191106295527 [PubMed] [Cross Ref]
  173. Soderstrom H., Blennow K., Manhem A., Forsman A. (2001). Štúdie CSF u násilných páchateľov I. 5-HIAA ako negatívny a HVA ako pozitívny prediktor psychopatie. J. Neural Trans. 108, 869 – 878.10.1007 / s007020170036 [PubMed] [Cross Ref]
  174. Soderstrom H., Blennow K., Sjodin AK, Forsman A. (2003). Nové dôkazy o asociácii medzi CSF HVA: pomer 5-HIAA a psychopatické vlastnosti. J. Neurol. Neurochirurgická psychiatria 74, 918 – 921.10.1136 / jnnp.74.7.918 [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  175. Spoont MR (1992). Modulačná úloha serotonínu pri spracovaní neurálnych informácií: implikácie pre psychopatológiu človeka. Psychol. Bull. 112, 330 – 350.10.1037 / 0033-2909.112.2.330 [PubMed] [Cross Ref]
  176. Tackett JL, Quilty LC, Sellbom M., Rector NA, Bagby RM (2008). Ďalší dôkaz kvantitatívneho hierarchického modelu porúch nálady a úzkosti pre DSM-V: kontext štruktúry osobnosti. J. Abnorm. Psychol. 117, 812.10.1037 / a0013795 [PubMed] [Cross Ref]
  177. Tellegen A. (1981). Cvičenie dvoch disciplín pre relaxáciu a osvietenie: komentujte „Úloha signálu spätnej väzby v elektromyografickom biofeedbacke: význam pozornosti“ od Qualls a Sheehan. J. Exp. Psychol. Gen. 110, 217 – 226.10.1037 / 0096-3445.110.2.217 [PubMed] [Cross Ref]
  178. Tellegen A., Waller NG (2008). Preskúmanie osobnosti prostredníctvom testovacej konštrukcie: vývoj multidimenzionálneho dotazníka osobnosti, v príručke SAGE o teórii a hodnotení osobnosti, vyd. Boyle GJ, Matthews G., Saklofske DH, redaktori. (Londýn, Spojené kráľovstvo: SAGE Publications Ltd;), 261 – 292.
  179. Treadway MT, Buckholtz JW, Cowan RL, Woodward ND, Li R., Ansari MS a kol. (2012). Dopaminergné mechanizmy individuálnych rozdielov v rozhodovaní na základe ľudského úsilia. J. Neurosci. 32, 6170 – 6176.10.1523 / JNEUROSCI.6459-11.2012 [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  180. Treadway MT, Zald DH (2013). Parsovanie anhedonia translačných modelov deficitu spracovania odmeny v psychopatológii. Akt. Rež. Psychol. Sci. 22, 244 – 249.10.1177 / 0963721412474460 [Cross Ref]
  181. Tunbridge EM, Harrison PJ, Weinberger DR (2006). Katechol-omethyltransferáza, kognícia a psychóza: Val158Met a ďalšie. Biol. Psychiatria 60, 141 – 151.10.1016 / j.biopsych.2005.10.024 [PubMed] [Cross Ref]
  182. Van Egeren LF (2009). Kybernetický model globálnych osobnostných vlastností. Pers. Soc. Psychol. 13, 92 – 108.10.1177 / 1088868309334860 [PubMed] [Cross Ref]
  183. Volkow ND, Gur RC, Wang G.-J., Fowler JS, Moberg PJ, Ding Y.-S., et al. (1998). Asociácia medzi poklesom aktivity dopamínu v mozgu s vekom a kognitívnymi a motorickými poruchami u zdravých jedincov. Am. J. Psychiatria 155, 344 – 349. [PubMed]
  184. Volkow ND, Wang GJ, Fischman MW, Foltin RW, Fowler JS, Abumrad NN a kol. (1997). Vzťah medzi subjektívnymi účinkami obsadenia kokaínu a dopamínu. Príroda 386, 827 – 830.10.1038 / 386827a0 [PubMed] [Cross Ref]
  185. Volkow ND, Wang GJ, Newcorn JH, Kollins SH, Wigal TL, Telang F. a kol. (2010). Motivačný deficit pri ADHD je spojený s dysfunkciou cesty odmeňovania dopamínu. Mol. Psychiatria 16, 1147 – 1154.10.1038 / mp.2010.97 [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  186. Vollema MG, van den Bosch RJ (1995). Viacrozmernosť schizotypov. Schizophr. Bull. 21, 19 – 31.10.1093 / schbul / 21.1.19 [PubMed] [Cross Ref]
  187. Wacker J., Chavanon M.-L., Stemmler G. (2006). Skúmanie dopaminergného základu extravertácie u ľudí: viacúrovňový prístup. J. Pers. Soc. Psychol. 91, 171 – 187.10.1037 / 0022-3514.91.1.171 [PubMed] [Cross Ref]
  188. Wacker J., Mueller EM, Hennig J., Stemmler G. (2012). Ako dôsledne spájať extroverziu a inteligenciu s génom katechol-o-metyltransferázy (COMT): o definovaní a meraní psychologických fenotypov pri neurogenetickom výskume. J. Pers. Soc. Psychol. 102, 427 – 444.10.1037 / a0026544 [PubMed] [Cross Ref]
  189. Wacker J., Mueller EM, Pizzagalli DA, Hennig J., Stemmler G. (2013). Blokáda dopamín-D2-receptorov zvráti asociáciu medzi motiváciou prístupu k črtám a frontálnou asymetriou v kontexte prístupovej motivácie. Psychol. Sci. 24, 489 – 497.10.1177 / 0956797612458935 [PubMed] [Cross Ref]
  190. Wacker J., Stemmler G. (2006). Agentická extroverzia moduluje kardiovaskulárne účinky agonistu dopamínu D2 bromokryptínu. Psychofyziológia 43, 372 – 381.10.1111 / j.1469-8986.2006.00417.x [PubMed] [Cross Ref]
  191. Weinberg A., Klein DN, Hajcak G. (2012). Zvýšená aktivita mozgu súvisiaca s chybami rozlišuje generalizovanú úzkostnú poruchu s a bez komorbidnej veľkej depresívnej poruchy. J. Abnorm. Psychol. 121, 885.10.1037 / a0028270 [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  192. Whiteside SP, Lynam RW (2001). Model piatich faktorov a impulzívnosť: použitie štrukturálneho modelu osobnosti na pochopenie impulzivity. Pers. Individ. Dif. 30, 669 – 689.10.1016 / S0191-8869 (00) 00064-7 [Cross Ref]
  193. Wiener N. (1961). Kybernetika - alebo kontrola a komunikácia vo zvieratách a strojoch, 2nd Edn. New York, NY: MIT Press / Wiley; 10.1037 / 13140-000 [Cross Ref]
  194. Wilkinson L., Jahanshahi M. (2007). Učenie striatu a pravdepodobnostného implicitného sledu. Brain Res. 1137, 117 – 130.10.1016 / j.brainres.2006.12.051 [PubMed] [Cross Ref]
  195. Woodward ND, Cowan RL, Park S., Ansari MS, Baldwin RM, Li R., et al. (2011). Korelácia individuálnych rozdielov vo vlastnostiach schizotypálnej osobnosti s uvoľňovaním dopamínu indukovaným amfetamínom v striatálnych a extrastriatálnych oblastiach mozgu. Am. J. Psychiatria 168, 418 – 426.10.1176 / appi.ajp.2010.10020165 [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  196. Wright AG, Krueger RF, Hobbs MJ, Markon KE, Eaton NR, Slade T. (2013). Štruktúra psychopatológie: smerom k rozšírenému kvantitatívnemu empirickému modelu. J. Abnorm. Psychol. 122, 281.10.1037 / a0030133 [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  197. Yu AJ, Dayan P. (2005). Neistota, neuromodulácia a pozornosť. Neuron 46, 681 – 692.10.1016 / j.neuron.2005.04.026 [PubMed] [Cross Ref]
  198. Zald DH, Cowan RL, Riccardi P., Baldwin RM, Ansari MS, Li R., et al. (2008). Dostupnosť dopamínového receptora v strednom mozgu je nepriamo spojená so znakmi, ktoré hľadajú u ľudí nové vlastnosti. J. Neurosci. 28, 14372 – 14378.10.1523 / JNEUROSCI.2423-08.2008 [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  199. Zelenski JM, Larsen RJ (1999). Citlivosť na ovplyvnenie: porovnanie troch osobnostných taxonómií. J. Pers. 67, 761 – 791.10.1111 / 1467-6494.00072 [PubMed] [Cross Ref]
  200. Zuckerman M. (1979). Hľadanie senzácie: Za optimálnou úrovňou vzrušenia. Hillsdale, NJ: Erlbaum.
  201. Zuckerman M. (2005). Psychobiológia Osobnosti, 2nd Edn., Revised, A Updat, Ed. New York, NY: Cambridge University Press; 10.1017 / CBO9780511813733 [Cross Ref]
  202. Zuckerman M., Kuhlman DM, Joireman J., Teta P., Kraft M. (1993). Porovnanie troch štrukturálnych modelov osobnosti: veľkých troch, Veľkej päťky a piatich alternatív. J. Pers. Soc. Psychol. 65, 757 – 768.10.1037 / 0022-3514.65.4.757 [Cross Ref]
  203. Zweifel LS, Fadok JP, Argilli E., Garelick MG, Jones GL, Dickerson TM a kol. (2011). Aktivácia dopamínových neurónov je rozhodujúca pre averzívne kondicionovanie a prevenciu generalizovanej úzkosti. Nat. Neurosci. 14, 620 – 626.10.1038 / nn.2808 [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]