O povahe extraversie: variácia v podmienenej kontextovej aktivácii dopamínom podporovaných afektívnych, kognitívnych a motorických procesov (2013)

úvod

Extraverzia predstavuje osobnostný rys vyššieho rádu, ktorý bol identifikovaný prakticky vo všetkých klasifikačných systémoch štruktúry osobnosti, vrátane Eysenckových a Grayových modelov (Šedá, 1994), model piatich faktorov (Costa a McCrae, 1992), Model Multlegimensional Personality Questionnaire (MPQ) spoločnosti Tellegen (Tellegen a Waller, 2008) a Zuckermanov alternatívny päťfaktorový model (Zuckerman, 2002). Fenomén extroverzie je opísaný podobne vo všetkých týchto modeloch a je charakterizovaný adjektívami, ktoré označujú stav pozitívneho vplyvu a silnej motivácie túžby a túžby, ako aj pocitmi vzrušenia, nadšenia, aktívnej, pikantnej, silnej, sebaistý a optimistický (Watson a Tellegen, 1985; Berridge, 2004).

Jung (1921) bystrozne umiestnil tento pozitívny motivačný stav do širšieho kontextu vo svojom opise extraverzie. Naznačil, že pre extraverziu je charakteristické široké angažovanie sa v prostredí, ktoré je podporované pozitívnym afektívnym stavom zdôrazňovaným ostatnými. Jungova predstava naznačuje, že existuje široká trieda environmentálnych stimulov, ktorá vyvoláva pozitívne afektívne zapojenie, a Šedá (1994) rozšíril tento pojem tvrdením, že trieda stimulov pozostáva z odmien. Takže extraverzia môže predstavovať individuálne rozdiely v rozsahu, v akom environmentálne odmeny vyvolávajú pozitívne afektívne zapojenie ako prostriedok na získanie týchto odmien.

Kvôli koncepčne podobným fenomenologickým charakteristikám sme nakreslili analógiu medzi týmto pozitívnym afektívnym stavom u ľudí a motivačnou motiváciou, ako je opísaná v literatúre pre zvieratá (Depue a Collins, 1999; Depa a Morrone-Strupinsky, 2005; Depue and Fu, 2012). Motivačný systém predstavuje motivačný systém identifikovaný u všetkých cicavcov a je vyvolaný širokou stimulačnou triedou nepodmienených a podmienených stimulačných podnetov, ktoré vyvolávajú pohyb dopredu a silné subjektívne pocity odmeny. Táto analógia naznačila, že ak extraverzia predstavuje prejav stimulačného systému odmeňovania, potom môže byť táto vlastnosť čiastočne ovplyvnená, ako je táto motivácia u zvierat, aktivitou projekčného systému mezokortikolimbického dopamínu (DA). Tento projekčný systém pochádza hlavne z ventrálnej tegmentálnej oblasti (VTA) stredného mozgu a vysiela afententy do niekoľkých limbických oblastí, vrátane jadra accumbens (NAc) vo ventrálnom striate a amygdale, a mnohých kortikálnych oblastiach, vrátane orbitálneho kortexu. (Depue a Collins, 1999; Depa a Morrone-Strupinsky, 2005; Fields a kol., 2007).

U potkanov a opíc sprostredkováva aktivácia DA receptora závislá od dávky v dráhe VTA-NAc akútne odmeňujúce účinky stimulancií a uľahčuje široké spektrum stimulovaných stimulov, vrátane lokomotorickej aktivity k novosti a potravinám; ako aj prieskumné, agresívne, afiliatívne a sexuálne správanie (Depue a Collins, 1999; Berridge, 2007). V štúdiách s jedinou jednotkou v štúdiách na opiciach sa veľké populácie neurónov VTA DA aktivujú prednostne stimulujúcimi stimulačnými stimulmi (Schultz a kol., 1995, 1997; Mirenowicz a Schultz, 1996; D'Ardenne a kol., 2008; Schroeder a kol., 2008), a DA bunky, najpočetnejšie vo VTA, odpovedajú úmerne k veľkosti podmienených a nepodmienených stimulačných stimulov (Fields a kol., 2007; Schultz, 2007; Bromberg-Martin a kol., 2010). Podobne NAc bunky zvyšujú paľbu na primárne a podmienené signály odmeňovania a novosti v intervaloch, keď sa očakáva odmena, a počas angažovania sa v odmeňovaní sociálnej aktivity.

U ľudí je motivačná motivácia spojená s pozitívnymi citový emócie a eufórie, a motivačný pocity túžby, túžby, túžby, potencie a seba-účinnosti (Depue a Collins, 1999). To je v protiklade s pozitívnymi pocitmi, ktoré sprevádzajú odmenu, ktorá je spojená s pocitmi potešenia, pokoja, chuti a pokojného potešenia (Depa a Morrone-Strupinsky, 2005; Smillie a kol., 2012). Aktivita DA súvisí s prvými, ale nie s druhými, subjektívnymi emóciami. Štúdie neuroimagingu teda zistili, že počas akútneho podávania kokaínu alebo amfetamínu sa intenzita subjektívnej eufórie účastníka zvýšila spôsobom závislým od dávky v pomere k väzbe agonistu DA na transportér absorpcie DA (a teda hladiny DA) vo ventrálnej striatum (Volkow a kol., 1997). Okrem toho, DA-indukovaná aktivita v NAc bola rovnako silne prepojená (ak nie silnejšie) s motivačnými pocitmi túžby, túžby a túžby, pokiaľ ide o emocionálny zážitok eufórie (Breiter a kol., 1997). A stupeň aktivácie pozitívnymi alebo odmeňujúcimi stimulmi alebo agonistom indukovaným uvoľňovaním DA v zdravom ľudskom ventriálnom striatu a iných oblastiach odmeňovania obvodov (napr. Amygdala, mediálna orbitofrontálna kôra a predná cingulárna kôra) hodnotené fMRI a PET boli korelované s (i) pocity eufórie, (ii) extraverzia a podobné znaky novosti a afektívnej impulzívnosti, (iii) polymorfizmy relevantné pre DA a (iv) farmakologické ukazovatele fungovania DA (Depue a kol., 1994; Depue, 1995; Berke a Hyman, 2000; Drevets, 2001; Canli a kol., 2002; Kumari a kol., 2004; Knutson a Cooper, 2005; Mobbs a kol., 2005; Reuter a Hennig, 2005; Reuter a kol., 2006; Deckersbach a kol., 2006; D'Ardenne a kol., 2008; Zald a kol., 2008; Smillie a kol., 2009; Bromberg-Martin a kol., 2010; Buckholtz a kol., 2010; Haber a Knutson, 2010; Baik a kol., 2012). Z toho vyplýva, že dôkazy o zvieratách a ľuďoch spolu podporujú názor, že cesta VTA DA-NAc je primárnym nervovým okruhom pre stimulačnú odmenu (Bromberg-Martin a kol., 2010; Haber a Knutson, 2010; Sesack a Grace, 2010), a že extraversion súvisí s aktivitou v tejto dráhe (Wacker a kol., 2006, 2012, 2013).

Kým aktivácia VTA DA je rozhodujúca pre vyvolanie motivačnej motivácie v NAc, odpovede neurónov VTA DA tiež zohrávajú úlohu pri uľahčovaní asociácie medzi stimulmi, ktoré predpovedajú odmenu (tj podmienené podnety) a motivovaným správaním, ktoré získava odmenu (Schultz a kol., 1997; Montague a kol., 2004; Schultz, 2007). Čo sa týka asociatívneho učenia, samotná aktivácia DA neurónov bez exogénnej odmeny vytvorila preferenciu pre kontext spárovaný s fázovým DA vypaľovaním. V súlade s tým, DA neurónová paľba bola postupne časovo viazaná na prezentáciu podmieneného podnetu, ktorý predpovedal dodanie sacharózy, a fázové DA uvoľňovanie korelovalo pozitívne s podmieneným prístupom k cue (cue).Stuber a kol., 2008). Tento asociatívny proces zahŕňa nasledujúce kroky. Optimálne stimuly pre aktiváciu neurónov VTA DA sú nepredvídateľné nepodmienené odmeny (napr. potraviny, sladká tekutina). Takéto biologicky výrazné stimuly sa hodnotia z hľadiska ich emocionálneho významu v bazolaterálnej amygdale (BLA) a mediálnom orbitálnom frontálnom kortexe (mOFC). Ak takéto stimuly majú dostatočnú stimulačnú silu, tieto a ďalšie kortikolimické oblasti potom aktivujú VTA DA neuróny (Berke a Hyman, 2000; Myer-Lindenberg a kol., 2005; Fields a kol., 2007; Kauer a Malenka, 2007; Stuber a kol., 2008; Zellner a Ranaldi, 2010), ktoré vydávajú DA do NAc ako prostriedok na zvýšenie motivačnej motivácie získať odmenu. Následne sú neutrálne narážky v aktuálnom kontexte, ktoré konzistentne predpovedajú odmenu, spojené s odmenou (stávajú sa CS) v BLA a mOFC (Elliott a kol., 2003; Gottfried a kol., 2003; Simmons a kol., 2007; D'Ardenne a kol., 2008), ktoré zase aktivujú VTA DA neuróny pred výskytom primárnej odmeny (Zellner a Ranaldi, 2010). Tento proces je znázornený na obr 1 počas postupu experimentu: VTA DA neuróny vykazujú zvýšenú aktivitu v prítomnosti neutrálnych stimulov, ktoré konzistentne predpovedajú odmenu, a súbežné znižovanie aktivity na nepodmienenú odmenu, kým sa odpoveď DA úplne neprenesie na podmienené stimulačné stimuly (Schultz a kol., 1997; Galvan a kol., 2005; Day a kol., 2007; Schultz, 2007; Stuber a kol., 2008). VTA DA teda vybije ratchets dozadu v čase, aby reagoval na skoršie a skoršie prediktory odmeny. Aktivita DA je preto rozhodujúca pre kontrolu chutného správania podmienečnými stimulačnými stimulmi - konkrétne, aby sa spojila stimulačná stimulácia, ktorá aktivuje neuróny VTA, s mechanizmom uľahčujúcim odpoveď v NAc (Schultz a kol., 1997; Depue a Collins, 1999; Nestler, 2001; Depa a Morrone-Strupinsky, 2005; Berridge, 2007; Stuber a kol., 2008; Zellner a Ranaldi, 2010).

Obrázok 1. Relatívna dopamínová oblasť (VTA) dopamínu (DA) je funkciou pokusu. VTA DA neuróny vykazujú zvýšenú aktivitu v prítomnosti neutrálnych stimulov, ktoré konzistentne predpovedajú odmenu, a súbežný pokles aktivity na nepodmienené odmeny, kým DA neodpovedá úplne na podmienené stimulačné stimuly (skúšky 1 – 5).

Získanie prediktívnej neurálnej štruktúry odmeňovania sa zvýši, keď výsledkom aktivácie VTA DA je uvoľnenie DA v NAc. Vydanie DA v NAc zohráva rozhodujúcu úlohu pri vytváraní komplexných kontextových súborov, ktoré predpovedajú výskyt odmeny oveľa podrobnejším spôsobom ako jednotlivé stimuly CS (Depa a Morrone-Strupinsky, 2005; Depue and Fu, 2012). Pole stimulov, ktoré obsahujú úplný kontext, ktorý predchádza vzniku primárnej odmeny, sa zbieha na NAc (O'Donnell, 1999). Tieto kortikolimbické vstupy pochádzajú z mnohých spôsobov vnímavého spracovania, ale je dôležité aj z tých oblastí, ktoré počítajú stimulačný význam kontextových stimulov vrátane BLA, mOFC a rozšírenej amygdaly (napr. Jadro lôžka stria terminalis) (Groenewegen a kol., 1999a,b; O'Donnell, 1999; Berke a Hyman, 2000; Depa a Morrone-Strupinsky, 2005). Konečným produktom tejto kompresie je kontextový súbor, ktorý je zakódovaný pre stimulačný význam alebo hodnotu. Tento súbor je ďalej komprimovaný v kortiko-kortikálnej slučke, ktorá končí v mOFC, kde je súbor spojený s očakávaným výsledkom (tj pravdepodobnosť a veľkosť odmeny; Alexander et al., 1990; O'Donnell, 1999; Amodio a Frith, 2006). Nie je preto prekvapujúce, že hlavným zdrojom aktivácie neurónov VTA DA je mOFC, keď sa objavia prediktívne kontexty odmeny (Taber a kol., 1995; Carr a Sesack, 2000; Zellner a Ranaldi, 2010). Veľkosť kódovaného stimulačného významu kontextového súboru mOFC je tak preložená do veľkosti aktivácie mOFC-VTA DA a následne motivačnej motivácie NAc DA.

Získanie kontextových súborov je silne závislé od DA v NAc. Kortikolimické oblasti nesúce kontextové informácie inervate NAc neuróny v tesnej blízkosti VTA DA projekcií k NAc (O'Donnell, 1999; Depa a Morrone-Strupinsky, 2005; Sesack a Grace, 2010). Práve tu DA uľahčuje rozvoj dlhodobo potencovaných väzieb kortikolimbických afferentov na NAc neuróny (Nestler, 2001; Goto a Grace, 2005; Kauer a Malenka, 2007; Shen et al., 2008; Stuber a kol., 2008). Pravdepodobne čím viac DA, ktoré je uvoľnené v NAc, (a) čím väčšie je posilnenie spojenia kontextových afferencií na NAc neurónoch a (b) čím väčší je počet takto sprostredkovaných afferentov. Preto variácia v vstupe DA do NAc bude modulovať silu kontextuálneho súboru, a teda schopnosť tohto súboru následne vyvolať motivačnú motiváciu, pozitívny vplyv a prístupové správanie (tj extravertné správanie)..

Dôležitosť tohto modelu spočíva v tom, že individuálne rozdiely v reaktivite odmien VTA DA-NAc, ktoré sa vyskytujú v extraverzii, môžu zmeniť asociatívne podmieňovanie nepodmienených odmien na neutrálne kontextové podnety, a tým vytvárať rozdiely v sile a šírke sietí jednotlivcov kontexty súvisiace s odmenou. Presne táto predpoveď bola potvrdená v štúdiách na zvieratách, kde sa preukázala významná korelácia medzi funkciou DA a kontextovou úpravou (Hooks a kol., 1992; Cabib, 1993; Jodogne a kol., 1994; Wassum a kol., 2011). Dôsledkom týchto zistení je, že variácia v sile a šírke kontextových sietí s prediktívnou odmenou by mohla zohrávať kľúčovú úlohu v údržba individuálnych rozdielov v extravertnom správaní v čase.

Rozšírením malej predbežnej štúdie o kondicionovaní a extroverzii sme tieto možnosti podrobnejšie preskúmali štúdiom nadobudnutia a vyhynutie počas siedmich po sebe nasledujúcich dní podmieneného kontextového uľahčenia DA-modulovaného motorického, afektívneho a kognitívneho procesu v DA agonistickom (metylfenidátovom) kontexte vo vysokom a nízkom podskupine extravertov. Predpovedali sme a zistili, že vysoko extravertéri, ktorí mali kontext spárovaný s metylfenidátom, vykazovali významne väčšiu podmienenú kontextovú facilitáciu vo všetkých troch procesoch v porovnaní s nízkymi extravertami. Nízke extravertácie skutočne vykazovali v týchto experimentálnych podmienkach málo, ak vôbec nejaké, kondicionovanie. Okrem toho, kondicionovanie sa overilo nielen v deň testovania kondicionovania, ale aj demonštrovaním (a) robustných podmienených reakcií v prvý deň vyhynutia pri placebe v neprítomnosti nepodmienených účinkov liekov, a (b) rozpadom podmienenej reakcie počas trojdňové obdobie zániku.

Materiály a metódy

dizajn

Použil sa návrh štúdie s tromi po sebe nasledujúcimi fázami (obrázok č 2): (i) Združenie (dni 1 – 3), v ktorých je MP alebo placebo (laktóza) spojené s laboratórnym kontextom počas troch dní. MP a placebo boli podávané v identických kapsulách, ktoré boli dvojito zaslepené voči lieku a skóre extroverzie. Na základe predbežných štúdií boli použité tri Asociačné dni; aj jeden deň s nízkymi dávkami DA agonistu je adekvátny u potkanov, aby sa preukázalo, že súvisia s kontextovou asociáciou s stimulačnými \ tAnagnostaras a Robinson, 1996; Robinson a Berridge, 2000); (Ii) test (deň 4), v ktorom sa stupeň kontextového uľahčenia odpovede hodnotí za podmienok MP; a (iii) Zánik (dni 5 – 7), tri dni placeba, kde prvý deň vyhynutia (deň 5) hodnotil prítomnosť podmienenej reakcie uľahčenej v kontexte absencie nepodmienených účinkov liekov, čo poskytuje priamy dôkaz motivačného účinku podmienených podnetov (Anagnostaras a Robinson, 1996; Everitt a spol., 2001).

Obrázok 2. Návrh štúdie a experimentálne podmienky. Podrobnosti nájdete v texte. M, metylfenidát; P, placebo.

Tri experimentálne podmienky, každá s vysokými a nízkymi podskupinami extravertov (tj šesť skupín spolu), párová expozícia MP s laboratórnym kontextom (spárované) alebo neboli (nepárová a Placebo). V každom asociačnom dni všetky tri experimentálne podmienky dostali MP alebo placebo v každej z dvoch kontextovo odlišných laboratórií (Lab A, nasleduje Lab B- v ktorých účastníci čítali emocionálne neutrálne časopisy dodané experimentátorom, ako to robili aj v laboratóriu A, keď neboli zapojení do úloh). Tento postup sa zhodoval s párovanými a nepárovými podmienkami pre expozíciu MP, ale v rôznych laboratórnych kontextoch (pozri obrázok č. \ T 2) (Anagnostaras a Robinson, 1996). Po predchádzajúcom výskume (Anagnostaras a Robinson, 1996; Robinson a Berridge, 2000), kontext laboratórií A a B sa líšil vo fyzických rozmeroch, podlahách, farbách stien a dekoráciách, osvetlení, nábytku a experimentátorov. Pretože psychostimulanciá, vrátane MP, silne zosilňovať podmienená aktivácia správania prostredníctvom uvoľnenia DA v NAc (Parkinson a kol., 1999; Robinson a Berridge, 2000; Everitt a spol., 2001), všetky podmienky obdržali MP v testovací deň. MP bol podávaný v deň testu, pretože expresia účinkov liečiva je závislá od kontextu. Preto aj napriek tomu, že dostávali MP, vyššie uvedené kontrolné skupiny by nemali vyjadrovať uľahčenie reakcie, rovnako ako skupina, ktorá získala podmienené uľahčenie. To umožnilo vyhodnotenie testovacieho dňa v rozsahu, v akom kontextové podnety získali stimulačné vlastnosti v párovom stave v porovnaní s nepodmienenými účinkami MP v nepárových a placebových skupinách.

účastníci

MPQ (Tellegen a Waller, 2008) bola použitá stupnica extroverzie. To koreluje s EPQ extraversion (0.62, P <0.01), obsahuje obsah stupníc extraverzie meraných NEO-PI (Costa a McCrae, 1992; Cirkev, 1994), je ovplyvnená silnou genetickou variáciou (Tellegen a kol., 1988) a jeho pozitívny vplyv alebo interpretácia emocionality je podporovaná konvergentne-diskriminačnými vzťahmi k štátnemu rozmeru pozitívneho vplyvu (Zevon a Tellegen, 1982; Watson a Tellegen, 1985; Tellegen a Waller, 2008). Výsledky extrakcie MPQ boli získané z 92% (N = 2997) prváci Cornell, ktorí majú profil MPQ ekvivalentný ostatným univerzitným vzorkám a všeobecnej populácii vo veku od 19-24 rokov (Tellegen a Waller, 2008). Podskupiny s vysokou a nízkou extroverziou boli náhodne vybrané z horných a dolných decilov, resp. Skóre extravverzie MPQ, a potom boli náhodne priradené do troch experimentálnych podmienok. Vybraní účastníci boli z lekárskeho a psychiatrického hľadiska normálni a nebrali žiadne lieky, ako overené slepé až MPQ skóre (i) lekárskym rozhovorom a fyzickou skúškou lekárom a (ii) psychiatrickým rozhovorom s použitím najnovšej verzie SCID (verzia pre pacienta) Kritériá DSM-IV a vyšetrenie porúch osobnosti (Loranger, 1994) pre poruchy osi II. Vylúčili sme účastníkov s (a) kardiovaskulárnymi, imunitnými alebo endokrinnými poruchami alebo ktorí užívali lieky na tieto alebo iné stavy, ktoré by mohli interagovať s MP; (b) Poruchy osi I a II, pretože takéto podmienky môžu ovplyvniť fungovanie DA v nepredvídateľných spôsoboch; c) zneužívanie látok alebo závislosť; a (d) nedávnu (v posledných dvoch rokoch) históriu fajčenia, pretože nikotín môže interagovať s DA. Zistili sme, že frekvencia fajčiarov sa nelíši nad alebo pod mediánom MPQ. Na zistenie nezákonného užívania drog dostali účastníci deň pred každým dňom štúdia dôvernú obrazovku s drogami. Nebolo zistené žiadne užívanie nelegálnych drog.

Z 74 sa pôvodne zúčastnili muži, 70 (95%). Ako sa očakáva v dôsledku prísnych decilných výberových kritérií, skóre extravverzie MPQ sa významne nelíšilo medzi porovnaniami všetkých nízkych kombinácií podskupín (všetky P<0.70) ani medzi porovnaniami všetkých kombinácií vysokých podskupín (všetky P<0.70) za experimentálnych podmienok (tabuľka 1). Účastníci 70 boli tiež vybraní na základe ich pádu v polovici šiestich decil na MPQ Negatívnej Emotionality (Neuroticism) a Obmedzenia (impulsívna škála). Preto boli účastníci s vysokou a nízkou extravertáciou na týchto iných charakteristikách MPQ ekvivalentní (nie výrazne odlišní). Použili sa muži (kaukazský, vek: 19 – 21 rokov; hmotnosť: 62 – 88 kg) namiesto žien, pretože účinnosť DA sa v priebehu menštruačného cyklu výrazne líši (Depue a kol., 1994). Počet v každej zo šiestich experimentálnych skupín je: párová vysoká extravzia: (PH = 15); Párová nízka extravertácia: (PL = 15); Nepárová vysoká extraversion: (UPH = 10); Nepárová nízka extravverzia: (UPL = 10); Placebo vysoká extroverzia: (PBH = 10); Lowboverzia Placebo: (PBL = 10). Pretože kritické porovnanie v tejto štúdii je medzi párovanou vysokou verziou párovej nízkej extravverzie,. \ T N pre tieto dve skupiny je vyššia ako pre ostatné skupiny. Písomný informovaný súhlas bol získaný od všetkých účastníkov protokolu schváleného inštitucionálnou hodnotiacou komisiou Cornell University.

Tabuľka 1. MPQ Extraversion skóre pre nízke a vysoké extravertné podskupiny v každej podmienke.

Metylfenidát (MP)

MP sa použil, pretože (a) MP prejavuje svoje DA-agonistické účinky zvýšením uvoľňovania DA z presynaptických terminálov, čím sa aktivuje rad subtypov DA receptorov; (b) MP sa viaže s podobným alebo väčším rozsahom k rovnakému transportéru transportu DA ako kokaín a amfetamín v presynaptických miestach v kôre a striate, najmä NAc; (c) regionálna distribúcia MP väzby v ľudskom mozgu je takmer identická s kokaínom; a (d) MP silne indukuje stimulované správanie motivované NAc, vrátane (i) odmeňovania vlastností v preferencii podmieneného miesta, (ii) samopodania u primátov a (iii) pozitívneho vplyvu, energie a eufórie u ľudí pri dávkach. 0.5 mg / kg alebo menej, ktoré koreluje s väzbou% absorpcie DA vo ventrálnom striate (Volkow a kol., 1995, 1997, 1998, 2001).

MP sa tiež použil kvôli jeho špecifickosti pôsobenia na DA v tu použitých dávkach. V jednotlivých oblastiach s limbickými a koritickými mozgami existujú rôzne zmesi receptorov D1, D2, D3, D4 a D5 (Podivné, 1993). Riadenie motorických, emocionálnych a motivačných procesov DA v týchto oblastiach mozgu bude preto závisieť od interakcie DA s rôznymi kombináciami izoforiem receptora. Vzhľadom na behaviorálne účinky zmiešaných agonistov a antagonistov D1 a D2 a D1 / D2 v interakcii s MP, MP má svoje behaviorálne účinky prostredníctvom D1 a D2 receptorov spôsobom závislým od dávky (Koek a Colpaert, 1993; Podivné, 1993). Dôležité je, že zlúčeniny, ktoré priamo nezahŕňajú DA receptory, a zlúčeniny s antagonistickými vlastnosťami na receptoroch CNS iných ako DA (vrátane alfa 1 a 2 a beta noradrenergných a 5HT 2 a antagonistov receptora 1A), buď neinteragovali s účinkami MP správania, alebo neurobili žiadne účinky. takže len pri takých vysokých dávkach sa vyskytli extrémne nežiaduce účinky na správanie (\ tKoek a Colpaert, 1993). Okrem toho, afinita pre transportér 5HT nie je len omnoho nižšia pre MP ako amfetamín a kokaín, ale aj afinita pre tento transportér nie je spojená s posilňujúcimi vlastnosťami MP (Ritz a kol., 1987; Little a kol., 1993). Takže pri relatívne nízkej dávke použitej v súčasnej štúdii sa zdá, že hlavné účinky MP sú na rodiny receptorov D1 aj D2 (a možno aj ďalšie DA). Pretože sa zdá, že DA uľahčenie stimulačnej motivácie, pozitívny vplyv a iniciácia lokomócie zahŕňajú prinajmenšom obidva receptory D1 a D2 (Depue a Collins, 1999), MP je lepším agonistom na štúdium extravertných procesov ako bromokriptín alebo bupropión (Vassout a kol., 1993), ktoré majú oba účinky hlavne na receptor D2. Zdá sa tiež, že MP má špecifickejšiu väzbovú afinitu pre DA transportér v porovnaní s noradrenergnou a serotonergnou afinitou (Weiner, 1972), ako amfetamín a do určitej miery kokaín.

Percentuálna väzba MP na transportér transportu DA poskytuje jeden prostriedok na posúdenie „saturačných“ účinkov MP dávky a je významne koreluje s indukovaným pozitívnym vplyvom u ľudí (Volkow a kol., 1997). Použili sme perorálnu MP dávku 0.6 mg / kg na základe skutočnosti, že pri tejto dávke (a)% väzby DA transportéra je ~ 80% alebo viac (Volkow a kol., 1998, 2001); (b) dostatočne dlhý, stabilný vrchol píku (~ 90 min) je spojený s pozitívnymi vplyvmi MP (Volkow a kol., 1997, 1998), čo umožňuje dostatočný čas na administráciu úlohy (~ 1 h) pri maximálnych koncentráciách MP; c) nebol pozorovaný žiadny významný negatívny vplyv; a (d) vôľa je ~ 10 h, čo indikuje vypratanie do druhého dňa (Volkow a kol., 2001). Okrem toho u ľudí je stabilita retestu pre väzbové a časové charakteristiky MP (0.5 mg / kg) veľmi vysoká (Volkow a kol., 1995). Nakoniec, u ľudí má MP veľmi nízky profil nežiaducich účinkov, keď sa podáva perorálne akútne v nízkej dávke (0.5 mg / kg alebo menej) (\ tAoyama, 1994; Wang a kol., 1994; Volkow a kol., 1995).

Experimentálne stimuly

Miera, do akej je odmena vyvolaná MP spojená s kontextom v párovom stave, sa odráža v uľahčení reakcie vyvolanej všeobecné kontextové funkcie Všeobecná kontextová odmena asociácie, podobne ako podmienená preferencia miesta, je implicitným Pavlovovským procesom, ktorý sa získava ľahšie as väčšou odolnosťou voči zániku, ako je párovanie explicitných, diskrétnych stimulov s odmenou (Holland, 1992; Graybiel, 1998). Počet kondicionačných relácií vyžadovaných pre všeobecný kontext vs diskrétne stimuly u zvierat je -1: 20 pomer relácie, v danom poradí. Na vyhodnotenie úspechu asociatívneho kondicionovania Lab A na MP sme použili päť videoklipov 20-u, ktoré sa líšili v ich (i) asociácii s laboratórnym kontextom, (ii) účinkami MP lieku a (iii) inherentnou motivačnou hodnotou. Päť videoklipov bolo prezentovaných v Lab A cez VCR v náhodnom poradí, každý oddelený 1-min intervalom odpočinku, na 56-palcovom TV monitore umiestnenom 12 stôp pred účastníkmi.

Obsah obsahu tri z videoklipov, zobrazených v Asociačnom dni 1 a testovacom dni 4, boli spočiatku stimulačne neutrálne, ale líšili sa v ich reprezentácii kontextu Lab A av ich asociácii s MP odmenou za liek: (i) knižnica: pohyblivá panvica cez prednú časť hlavnej knižnice Cornell, ktorá nie je spojená s laboratóriom A ani s drogovou odmenou; ii) Labfront: pohyblivá video panva naprieč prednou časťou laboratória A, ktorej účastníci počas štúdia neustále čelili, pretože sedeli oproti prednej časti laboratória; a (iii) portrét: veľký plagát ženského portrétu v prednej časti Lab A. Posledné dva podnety sa líšia dvoma ďalšími spôsobmi: Labfront (i) predstavuje implicitný všeobecný kontextový stimul, ktorý je rýchlo a silne podmienený u zvierat, a (ii) takéto všeobecné kontextové stimuly sú pravdepodobne spracovávané v dorzálnom vizuálnom prúde (tj prostredníctvom periférneho videnia). Naproti tomu portrét (i) predstavuje explicitný diskrétny stimulačný objekt, ktorý je u zvierat upravený pomalšie a (ii) takéto diskrétne stimuly sa pravdepodobne spracúvajú vo ventrálnom vizuálnom prúde (tj ako rozpoznávanie objektu). Diferenciálne uľahčená odpoveď na testovací deň 4 je priamy test získaného stimulačného významu pre Labfront a portrét v porovnaní s knižnica.

Dva ďalšie predtým overené videoklipy (Morrone a kol., 2000; Morrone-Strupinsky a Depue, 2004), tiež uvedené v Asociačnom dni 1 a testovacom dni 4, nemali žiadnu súvislosť s odmenou za liek alebo všeobecným kontextom Lab A (mimo 5-minútovej expozície v deň 1). Tieto dve klipy sa však líšili v inten- zívnej motivačnej hodnote a motivácii motivujúcej k prístupu, na ktorú extravertári reagujú rázne, ale nie v pokojných pocity, ktoré extravertéri nereagujú rázne (Morrone a kol., 2000; Morrone-Strupinsky a Depue, 2004; Smillie a kol., 2012): (iv) Dažďový prales (nízka motivácia): neutrálne dažďové scény a (v) Futbal (vysoká motivácia a motivácia k prístupu, skôr než pokojný príjemný emocionálny stav: triumfálny sled futbalových zápasov (bodovanie pristátia). Dôvodom na porovnanie týchto dvoch klipov je zhodnotenie, či kontext Lab A získal podporné účinky na neznáme stimuly, ktoré neboli spárované s Lab A alebo s MP. Stimulačná reakcia vyvolaná akýmkoľvek stimulom je spoločnou funkciou podmienenej stimulačnej hodnoty kontextu a inherentnej stimulačnej hodnoty neznámeho stimulu (Jodogne a kol., 1994; Schultz a kol., 1997; Robinson a Berridge, 2000). Podnety s malou inherentnou motivačnou hodnotou, ako napr Rainforest, nebude podstatne uľahčený podmieneným kontextom. Zatiaľ čo motivačná reakcia na. \ T futbal príchytku voči Rainforest Očakáva sa, že klip sa bude prirodzene líšiť v deň 1, bez ohľadu na to, či táto stimulačná odozva preukáže zlepšenie v deň 4 v porovnaní so dňom 1 závisí od úspechu procedúry kondicionovania v interakcii s prirodzenou motivačnou hodnotou neznámeho stimulu. Preto, ak existuje zvýšená motivačná reakcia na futbal v deň 4 vo vzťahu k dňu 1, ale žiadne vylepšenie pre Rainforest, potom možno dospieť k záveru, že zvýšená reakcia na futbal v deň 4 bol závislý na kontextovej kondícii (Robinson a Berridge, 2000).

Predbežný výskum ukázal, že Knižnica, dažďový prales, Labfronta portrét boli pôvodne hodnotené na 10-pozitívnom aj negatívnom vplyve škály použitej v tejto štúdii (pozri nižšie) ako neutrálne v afektívnom stave [N = Vysokoškolskí muži 50; Positve Affect Means (SD) = 1.1 (0.05), 1.01 (0.03), 1.08 (0.04), 2.03 (0.07), v danom poradí, kde hodnotenie 1 alebo 2 = neutrálny vplyv na stav]. futbal 4.1 (1.2), kde 4 = mierny pozitívny vplyv. Priemerné negatívne negatívne vplyvy boli vo všeobecnosti okolo 1 a neprekročili 2.2 (neutrálny vplyv).

Opatrenia

Tri premenné, merané iba v laboratóriu A, indexované podmienené uľahčovanie kontextu na motorické, afektívne a pracovné pamäťové procesy. Všetky tri premenné sú silne závislé od VTA DA projekcií NAc alebo dorsolaterálneho prefrontálneho kortexu (premenná pracovnej pamäte). Tieto tri premenné boli vyhodnotené len v 1 Asociačnom dni av deň 4 testu, aby sa zabránilo nadmernému opakovaniu úlohy, pričom sa po každom z videoklipov merali afektívne a motorické premenné (v tomto poradí). Pracovná pamäť bola meraná len raz za tieto dva dni, bezprostredne po prezentáciách videoklipu. Počas fázy zániku boli merané iba motorické a afektívne reakcie na videoklipy - prvé (deň 5) a posledné (deň 7) dni zániku. Kognitívna úloha nebola hodnotená v Extinction, pretože podlieha opakujúcim sa účinkom (Luciana a kol., 1992).

Rýchlosť motora

Rýchlosť (i) špecificky súvisí s motivačnými procesmi uľahčenými DA prevažne v NAc (Le Moal a Simon, 1991; Depue a Collins, 1999(ii) aktivované podmienenými podnetmi spojenými s liekom (Hyman a Malenka, 2001) a (iii) koreluje (r = 0.68, P <0.01) s% väzby absorpcie DA v ľudskej NAc (Volkow a kol., 1998). Preto sa merala rýchlosť poklepávania prstom ako v Volkow a kol. (1998), Odpočutie prstom sa uskutočnilo na priehradke na prenosný počítač pre 6 s použitím dominantnej ruky s dlaňou spočívajúcou na základni prenosného počítača tak, aby boli vodovodné kohútiky vykonávané výlučne prstovým pohybom. Na kontrolu variácie v reakčnom čase (RT), ktorý ovplyvňuje počet kohútikov v prvej sekunde, sa analyzovali iba posledné 5 s poklepaním. Predbežné štúdie využívajúce 20 s poklepaním ukázali, že rozdiely medzi jednotlivcami sú najvýraznejšie v počiatočnom období ťuknutia 5-u (po korekcii 1 s RT).

Pozitívny vplyv

Pozitívny vplyv, ktorý odráža stav pozitívnej motivačnej motivácie (Zevon a Tellegen, 1982; Watson a Tellegen, 1985; Watson a Clark, 1997; Depue a Collins, 1999; Tellegen a Waller, 2008), bola hodnotená ratingovou stupnicou podobnou predtým validovanej škále, ktorá je podrobne opísaná inde (Morrone a kol., 2000; Morrone-Strupinsky a Depue, 2004). Toto a podobné váhy majú vynikajúce vnútorné konzistencie, spoľahlivosť opakovania a homogenitu faktorov (Watson a Tellegen, 1985; Watson a kol., 1988; Krauss a kol., 1992). Sú tiež korelované s väzbou (i)% DA-viazania špecificky v humánnom ventrálnom striate (Volkow a kol., 1997(ii) výzva DA-agonistu a reakcie na tu použitý video materiál (r = 0.57, P <0.01) (Depue a kol., 1994; Volkow a kol., 1997; Morrone a kol., 2000; Morrone-Strupinsky a Depue, 2004) a (iii) extroverzie (r = 0.49, P <0.01) (Morrone a kol., 2000). Korelácia intraklasu medzi MP-indukovanými hodnotami maximálneho ovplyvnenia píku získanými od 2 – 3 mesiacov je 0.58 (P <0.05; N = 20, od zhora nadol decile na MPQ extraversion). Stav negatívneho vplyvu bol tiež hodnotený v rovnakom čase ako pozitívny vplyv, ale prvý z nich vykazoval malú (nevýznamnú) odchýlku od 1 po 2 (neutrálny stav nálady) a žiadnu významnú aktiváciu zo strany MP. Negatívne hodnotenia preto nie sú ďalej diskutované.

Pozitívne a negatívne ovplyvňujúce ratingové škály sú vizuálne analógové škály od 1 (stav neutrálneho ovplyvnenia) po 10. Bod 10 bol zakotvený pomocou prídavných mien, o ktorých sa zistilo, že najviac korelovali so stavmi pozitívnych a negatívnych vplyvov (Watson a Tellegen, 1985). Pozitívne adjektíva boli: aktívny, nadšený, nadšený, vzrušený, pikantný, silný (kde všetky adjektíva boli uvedené pod bodom 10 na stupnici). Účastníci boli poučení, aby hodnotili svoju emocionálnu odozvu na stupnici na každý klip.

Ratingová škála pozitívneho vplyvu bola zobrazená na monitore prenosného počítača a hodnotenia boli vykonané priamo na počítači. Pre opatrenia týkajúce sa vplyvu a motora, postupnosť odozvy - odozva bola: a) audiovizuálna výzva na monitore, pripravujúca účastníka videoklipu, b) videoklip, c) hodnotenie pozitívneho vplyvu (~ 3 s), ( d) 6 s odpočúvaním, ktorého načasovanie začalo prvým ťuknutím a skončilo zvukovým zvukovým signálom vytvoreným prenosným počítačom a (e) 1-min prestávkou medzi videoklipmi. Účastníci boli vyškolení prior k štúdiu o notebooku, postupe odposluchu a stupniciach hodnotenia.

Úloha visuospatial pracovnej pamäte

Toto opatrenie odrážalo podmienené stimulačné účinky odvodené zo všeobecného laboratórneho kontextu laboratória A. Úloha, overená a opísaná predtým (Luciana a kol., 1992, 1998; Luciana a Collins, 1997), je u primátov a ľudí závislý na projekciách VTA DA na dorsolaterálnom prefrontálnom kortexe a je uľahčený MP (Oades a Halliday, 1987; Luciana a kol., 1992, 1998; Luciana a Collins, 1997; Devilbiss a Berridge, 2008; McNab a kol., 2009; Aart a kol., 2011). V priebehu každého pokusu účastníci pozorovali centrálny fixačný bod (čierny znak „+“) na monitore počítača pre 3 s. Ďalej sa v periférnom videní objavil vizuálny podnet (sčernený kruh proti bielemu pozadiu) v obvode 360 ° pre 200 ms (príliš krátky na to, aby sa urobil sakadický pohyb očí), po ktorom zmizol cue a fixačný bod a obrazovka sčernala na obrazovke. intervaly oneskorenia 0.5 s, 4.0 s alebo 8.0 s. Po oneskorení účastníci indikovali umiestnenie obrazovky tága svetelným perom (FTG Data Systems, Inc.). Dvadsaťštyri pokusov (8 pre každé oneskorenie) s intervalom medzi skúškami 2-u bolo ukončených, pričom intervaly oneskorenia boli náhodne roztrúsené a miesta s cue boli randomizované v porovnaní so štúdiami. Vizuálne podnety boli prezentované náhodne na dvoch rôznych miestach v každom zo štyroch kvadrantov (8 skúšky) pre každé oneskorenie. Presnosť pracovnej pamäte bola vyhodnotená počítačom pomocou prepony trojuholníka tvoreného skutočnou cieľovou polohou a vertikálnymi a horizontálnymi odchýlkami od skutočného cieľa, ktorý účastník označil pomocou svetelného pera. RT bola tiež zaznamenaná počítačom.

Ako bolo popísané vyššie (Luciana a kol., 1992, 1998; Luciana a Collins, 1997), Účinky liečiva MP na procesy pozornosti, vzrušenia, vnímania a senzorimotorického procesu spojené s cieleným vizuálnym vyhľadávaním (ale nie špecificky pri úlohách s pracovnou pamäťou) boli hodnotené v deň 4 použitím (a) úlohy nemonemického priestorového umiestnenia 16 stimulačné skúšky bez oneskorenia reakcie, kde bola zaznamenaná presnosť a latencia reakcie; a (b) úloha dvojpísmenového zrušenia, pri ktorej bol v tabuľkách uvedený počet chýb vynechania a chýb provízií (neoznačené cieľové písmená a nesprávne označené necieľové písmená). Poradie týchto úloh bolo: non-mnemotechnické priestorové umiestnenie, úloha pracovnej pamäte, úloha dvojpísmenového zrušenia. Tieto úlohy boli dané v deň 1 a deň 4 okamžite po prezeraní všetkých videoklipov a odpovedaní na afektívne a motorické premenné.

Postup

Účastníci boli navštevovaní v laboratóriách A a B počas dvoch predškolských návštev laboratórií. Účastníci dokončili 2½ h protokol niekedy medzi poludním a 6 pm počas siedmich po sebe nasledujúcich dní. MP a placebo boli podávané s vodou v laboratóriu A po príchode a úlohy a opatrenia sa vyskytli počas obdobia 1-h začínajúceho 1 h po požití lieku. Účastníci hladovali od polnoci pred každým dňom štúdie a boli na nízkej monoamínovej strave počas troch dní pred a počas štúdie.

výsledky

Ako odporúčajú iní (Anagnostaras a Robinson, 1996; Volkow a kol., 1997, 1998; Robinson a Berridge, 2000), veľkosť kondicionovania bola hodnotená ako% zmeny oproti 1 Asociačnému dňu na testovací deň 4 na troch závislých premenných: rýchlosť motora (poklepanie prstom), hodnotenie pozitívneho vplyvu a presnosť vizuospatial pracovnej pamäte. V rámci podmienok Placebo (PB) a nespárených (UP), podskupiny s vysokým a nízkym extrovertom nevykazovali žiadny významný rozdiel v 1 Asociačnom dni alebo v% zmeny od dňa 1 do testovacieho dňa 4 pre ktorýkoľvek z piatich videoklipov (alfa upravené pre počet analýz, P <0.005). Teda 4 (podskupiny: PBL, PBH, UPL, UPH) × 5 (videoklipy) ANOVA s opakovanými opatreniami na druhý faktor neodhalili žiadne významné hlavné účinky pre podskupiny [F_{(3, 144)} = 1.45, P = 0.36] alebo videoklipy [F_{(4, 144)} = 1.32, P = 0.39] zapnuté rýchlosť motora v deň 1. 4 (podskupiny) × 5 (videoklipy) ANOVA s opakovanými meraniami na druhom faktore neodhalili žiadne významné hlavné účinky pre podskupiny [F_{(3, 144)} = 1.61, P = 0.48] alebo videoklipy [F_{(4, 144)} = 1.13, P = 0.59] zapnuté pozitívny vplyv hodnotenie dňa 1. Nakoniec 4 (podskupiny) × 3 (intervaly oneskorenia pracovnej pamäte) ANOVA s opakovanými meraniami na druhom faktore neodhalili žiadne významné hlavné účinky pre podskupiny [F_{(3, 72)} = 1.39, P = 0.38] alebo intervaly oneskorenia [F_{(2, 72)} = 1.47, P = 0.46] zapnuté deň 1 pre pracovná pamäť.

4 (podskupiny) × 5 (videoklipy) ANOVA s opakovanými meraniami na druhom faktore neodhalili žiadne významné hlavné účinky pre podskupiny [F_{(3, 144)} = 1.34, P = 0.42] alebo videoklipy [F_{(4, 144)} = 1.44, P = 0.51] na% zmena z Asociačného dňa 1 na Testovací deň 4 pre rýchlosť motora, Okrem toho 4 (podskupiny) × 5 (videoklipy) ANOVA s opakovanými meraniami na druhom faktore neodhalili žiadne významné hlavné účinky pre podskupiny [F_{(3, 144)} = 1.21, P = 0.54] alebo videoklipy [F_{(4, 144)} = 1.68, P = 0.33] na% zmena z Asociačného dňa 1 na Testovací deň 4 pre pozitívny vplyv hodnotenia. Nakoniec 4 (podskupiny) × 3 (intervaly oneskorenia pracovnej pamäte) ANOVA s opakovanými meraniami na druhom faktore neodhalili žiadne významné hlavné účinky pre podskupiny [F_{(3, 72)} = 1.42, P = 0.35] alebo intervaly oneskorenia [F_{(2, 72)} = 1.39, P = 0.42] na% zmena z Asociačného dňa 1 na Testovací deň 4 pre pracovná pamäť.

Žiadna zo štyroch extroverzných podskupín zahŕňajúcich experimentálne podmienky PB a UP nevykazovala dôkazy o motorovej rýchlosti, pozitívnom vplyve alebo pracovnej pamäti kondicionovania (tj žiadne významné zmeny v% od dňa 1 do dňa 4 v žiadnom meradle), ani sa nelíšili výrazne od seba v deň 1. Preto boli tieto podskupiny s nízkou a vysokou extroverziou kombinované, pričom zostali väčšie skupiny PB a UP (teraz každá s N 20). Nízke a vysoké podskupiny v párovom stave predstavujú silný test diferenciálnej úpravy, takže neboli samozrejme kombinované.

Skupinové porovnania motorovej rýchlosti a pozitívneho vplyvu

Alfa upravená pre počet analýz pre nasledujúce analýzy je P <0.008. A 4 (skupiny: PB, UP, PL, PH) × 5 (videoklipy) ANOVA s opakovanými opatreniami na druhý faktor neodhalila žiadne významné hlavné účinky pre skupiny [F_{(3, 272)} = 1.48, P = 0.44] ani pre videoklipy [F_{(4, 272)} = 1.51, P = 0.51] v deň 1 pre rýchlosť motora, 4 (skupiny: PB, UP, PL, PH) × 5 (videoklipy) ANOVA s opakovanými meraniami na druhom faktore odhalila významné hlavné účinky pre skupiny [F_{(3, 272)} = 19.26, P <0.001; čiastočné eta na druhú = 0.10] a pre videoklipy [F_{(4, 272)} = 15.59, P <0.001; čiastočné eta na druhú = 0.11] pri% zmene od 1. dňa asociácie do 4. dňa testu pre rýchlosť motora, Významná bola aj interakcia Skupiny × Videoklipy [F_{(12, 272)} = 10.43, P <0.001; čiastočné eta na druhú = 0.14]. Tukey post-hoc Porovnania ukázali, že PH významne prekročilo všetky ostatné tri skupiny v% zmeny rýchlosti motora Labfront, Portréta futbal videoklipov (vąetky P<0.003), ale nie zapnuté knižnica a Rainforest (všetky P> 0.30) (tabuľka 2; číselné údaje 3-E). Okrem toho sa žiadna z ostatných troch skupín (PB, UP, PL) výrazne nelíšila od seba, pokiaľ ide o rýchlosť motora na ktoromkoľvek videoklipe pre rýchlosť motora (všetky P> 0.30). Skupiny PB, UP a PL skutočne všeobecne vykazovali pokles% zmeny rýchlosti motora.

Tabuľka 2. Prostriedky (SD) rýchlosti motora pre fázy asociácie a extinkcie.

Obrázok 3. Podmienené kontextové uľahčenie motorovej rýchlosti počas fázy asociácie pre štyri experimentálne skupiny. Zobrazený je stupeň kontextového uľahčenia (% zmena od Asociačného dňa 1 k Testovaciemu dňu 4) rýchlosti motora (klepanie prstom) vyvolaného 5 video klipmi [knižnica (A), Rainforest (B), Labfront (C), portrét (D), futbal (E)] vo fáze pridruženia. Zero% zmena indikuje žiadnu zmenu od dňa 1 do dňa 4. PB, placebo; UP, nespárované; PL, párové extravertáty; PH, párové extravertúry.

4 (skupiny: PB, UP, PL, PH) × 5 (videoklipy) ANOVA s opakovanými meraniami na druhom faktore neodhalila žiadne významné hlavné účinky pre skupiny [F_{(3, 272)} = 1.433, P = 0.49] ani pre videoklipy [F_{(4, 272)} = 1.46, P = 0.45] v deň 1 pre pozitívny vplyv hodnotenia. 4 (skupiny: PB, UP, PL, PH) × 5 (videoklipy) ANOVA s opakovanými meraniami na druhom faktore odhalila významné hlavné účinky pre skupiny [F_{(3, 272)} = 21.37, P <0.001; čiastočné eta na druhú = 0.17] a pre videoklipy [F_{(4, 272)} = 16.92, P <0.001; čiastočné eta na druhú = 0.15] pri% zmene od 1. dňa asociácie do 4. dňa testu pre pozitívny vplyv hodnotenia. Významná bola aj interakcia Skupiny × Videoklipy [F_{(12, 272)} = 10.28, P <0.001; čiastočné eta na druhú = 0.23]. Tukey post-hoc Porovnania ukázali, že PH významne prevýšilo všetky ostatné tri skupiny v% zmene pre pozitívny vplyv na Labfront, Portréta futbal videoklipov (vąetky P<0.003), ale nie zapnuté knižnica a Rainforest (všetko P> 0.30) (tabuľka 3; číselné údaje 4-E). Okrem toho sa žiadna z ďalších troch skupín (PB, UP, PL) významne nelíšila od seba na žiadnom z videoklipov kvôli pozitívnemu účinku (všetky P> 0.30). Skupiny PB, UP a PL skutočne preukázali pokles% zmeny pozitívneho účinku.

Tabuľka 3. Prostriedky (SD) pozitívnych vplyvov pre fázy asociácie a extinkcie.

Obrázok 4. Podmienené kontextové uľahčenie pozitívneho vplyvu počas asociácie pre štyri experimentálne skupiny. Zobrazený je stupeň kontextového uľahčenia (% zmena oproti Asociačnému dňu 1 na testovací deň 4) pozitívnych hodnotení vplyvu vyvolaných video klipmi 5 [knižnica (A), Rainforest (B), Labfront (C), portrét (D), futbal (E)] vo fáze pridruženia. Zero% zmena indikuje žiadnu zmenu od dňa 1 do dňa 4. PB, placebo; UP, nespárované; PL, párové extravertáty; PH, párové extravertúry.

Teda iba PH ukázala významné zvýšenie% zmeny oproti Asociačnému dňu 1 na testovací deň 4 v motorovej rýchlosti a pozitívnom vplyve na tri videoklipy, ktoré boli buď spárované s MP a Lab A kontextom (Labfront, Portrét) alebo mala vysokú inherentnú motivačnú hodnotu (\ tfutbal). PH nezaznamenalo zvýšenie% zmeny pre videoklipy, ktoré neboli spárované s kontextom MP alebo Lab A (knižnica) alebo ktoré mali nízku vlastnú motivačnú hodnotu (\ tRainforest). Nárast percentuálnej zmeny motorickej rýchlosti o PH bol podstatný, od nárastu 19 – 28%, ktorý bol najväčší pre futbal, Zvýšenie% pozitívnych vplyvov na hodnotenie vplyvu PH bolo obzvlášť výrazné, od nárastu 105 – 126%, čo je najväčší nárast portrét [Všimnite si, že aj keď samica Portrait mohla byť pre mužov účastníkmi viac odmeňovaná, táto analýza sa týkala zmeny od dňa 1 do dňa 4, a teda predstavuje iba kondičný účinok]. Pre PH, v rámci subjektu zvýšenie v% zmeny v motore x vplyv premenných koreloval (Pearson produkt-moment) výrazne pre Labfront (r = 0.49, P <0.05), Portrét (r = 0.52, P <0.05) a futbal (r = 0.50, P <0.05), čo naznačuje spoločné podmienené kontextové uľahčenie v rámci dvoch rôznych systémov odpovede modulovaných DA v rámci účastníkov.

Skupinové porovnanie Visuospatial pracovnej pamäte

Alfa bola upravená na počet analýz na P <0.03. A 4 (skupiny: PB, UP, PL, PH) × 3 (intervaly oneskorenia) ANOVA s opakovanými opatreniami na druhý faktor neodhalila žiadne významné hlavné účinky pre skupiny [F_{(3, 136)} = 1.53, P <0.39] ani pre intervaly oneskorenia [F_{(2, 136)} = 1.49, P <0.34] v 1. deň pre presnosť vizuospatial pracovnej pamäte, 4 (skupiny: PB, UP, PL, PH) × 3 (oneskorovacie intervaly) ANOVA s opakovanými meraniami na druhom faktore odhalila významné hlavné účinky pre skupiny [F_{(3, 136)} = 18.45, P <0.001; čiastočné eta na druhú = 0.18] a pre intervaly oneskorenia [F_{(2, 136)} = 21.72, P <0.001; čiastočné eta na druhú = 0.23] pri% zmene od 1. dňa asociácie do 4. dňa testu pre presnosť vizuospatial pracovnej pamäte, Interakcia skupín × oneskorenie bola tiež významná [F_{(6, 136)} = 13.13, P <0.001; čiastočné eta na druhú = 0.31] (tabuľka 4; figúra 5). Tukom post-hoc porovnania ukázali, že tieto štyri skupiny sa nelíšili v% zmene od dňa 1 do dňa 4 v presnosti pracovnej pamäte pre interval oneskorenia 0.5 s (všetky P> 0.30). Avšak, PH významne prekročilo všetky ostatné tri skupiny v% zmene pre presnosť pracovnej pamäte v intervaloch oneskorenia 4.0 s a 8.0 s (všetky Pje <0.003). Žiadna z ďalších troch skupín (PB, UP, PL) sa od seba významne nelíšila v žiadnom z intervalov oneskorenia (všetky P> 0.30). Skupiny PB, UP a PL skutočne vykazovali poklesy% zmeny v presnosti pracovnej pamäte vo všetkých intervaloch oneskorenia. Nakoniec PH vykázal významné zvýšenie% zmeny z intervalu oneskorenia 0.5 s na 4.0 s (P <0.003), ako aj významné zvýšenie% zmeny z intervalu oneskorenia 4.0 s na 8.0 s (P <0.003) (pozri tabuľku 4 a Obrázok 5). Zvýšenie% zmeny PH bolo značné, od + 29% pri oneskorení 4.0 s po + 47% pri oneskorení 8.0 s, čo je v súlade s požiadavkami na fungovanie DA v dorsolaterálnom prefrontálnom kortexe počas čoraz dlhších periód oneskorenia pracovnej pamäte (Luciana a kol., 1992, 1998; Luciana a Collins, 1997).

Tabuľka 4. Prostriedky (SD) pre% zmeny vo vizuospatial pracovnej pamäti vo fáze asociácie.

Obrázok 5. Podmienené kontextové uľahčenie vizuospatiálnej pracovnej pamäte počas fázy asociácie pre štyri experimentálne skupiny. Zobrazený je stupeň kontextového uľahčenia (% zmena od Asociačného dňa 1 k Testovaciemu dňu 4) vizuospatiálnej pracovnej pamäte vyvolanej všeobecným kontextom Lab A vo fáze asociácie. PB, placebo; UP, nespárované; PL, párové extravertáty; PH, párové extravertúry.

Pre účastníkov PH,% zmeny nárastu pri oneskorení 8.0 s významne korelovalo s% zmeny nárastu rýchlosti motora (r = 0.49, P <0.05) a pozitívny vplyv (r = 0.57, P <0.05) do futbal videoklip, ktorý opäť poukazuje na spoločnú podmienenú kontextovú vnútropodnikovú facilitáciu v rámci troch rôznych systémov odozvy modulovaných DA v rámci účastníkov. [Efektívne odpovede na futbal klip bol použitý na koreláciu s inými závislými premennými, pretože mal najsilnejšiu afektívnu indukciu pozitívneho vplyvu].

Nakoniec sa hodnotili účinky MP liečiva na pozorné, vzrušujúce, percepčné a senzorimotorické procesy spojené s cieleným vizuálnym vyhľadávaním (ale nie špecificky v pracovnej pamäti) s použitím úlohy, ktorá nie je mnemonickou priestorovou lokalizáciou úlohy 16 stimulačných testov bez oneskorenia reakcie ( 0.0 s) v deň 4, kde bola zaznamenaná presnosť. Upravená hodnota alfa bola P <0.007. Pre jednosmernú ANOVA presnosť porovnania nebol významný význam [F_{(3, 64)} = 1.23, P = 0.45] alebo RT [F_{(3, 64)} = 1.51, P = 0.48] zo štyroch skupín pri oneskorení 0.0 s. Okrem toho sa úloha dvojpísmenového zrušenia tiež použila na posúdenie účinkov lieku MP na účinky pozornosti, vzrušenia, vnímania a senzorimotoriky v deň 4, kde počet chýb opomenutia + provízie (neoznačené cieľové písmená + nesprávne označené necieľové písmená, v tabuľke). Neboli žiadne významné hlavné účinky pre štyri skupiny v jednosmernej ANOVA v dvojpísmenovom skóre presnosti [F_{(3, 64)} = 1.43, P = 0.42]. Zhrnuté, tieto zistenia naznačujú, že účinky MP na procesy pozornosti, vzrušenia, vnímania a senzorimotoriky nezohľadňujú rozdiely vo výsledkoch pracovnej pamäte.

Rýchlosť motora a pozitívny vplyv na fázu zániku

Údaje o extinkčnej fáze predstavujú% zmeny motorickej rýchlosti a pozitívny vplyv od dňa 1 do každého dňa 4, 5 a 7 (% zmeny v dňoch 1 na 4 sa používa ako základná línia na hodnotenie účinkov extinkcie). Pretože iba PH preukázala výraznú kondicionáciu (všetky ostatné skupiny vykazovali hladký priebeh cez dni 4 – 7; tabuľky 2, 3), sú analyzované len údaje o extinkcii PH pre tri videoklipy, ktoré dokazujú, že: Labfront, Portréta futbal (Pozri tabuľku 4; číselné údaje 6, B). Alfa bola upravená na počet analýz na P <0.13. A 3 (videoklipy) × 3 (dni 4, 5, 7) ANOVA s opakovanými opatreniami na obidva faktory odhalili významný hlavný účinok pre dni [F_{(2, 84)} = 14.37, P <0.001; čiastočné eta na druhú = 0.15], ale pre videoklipy žiadny významný hlavný efekt [F_{(2, 84)} = 1.92, P = 0.43], na% zmeny v rýchlosť motora (Obrázok 6A) od Asociačného dňa 1 do dňa 4, 5 a 7. Tukom post-hoc testy ukázali, že% zmeny v testovacom dni 4 vs. prvý deň zániku 5 nebol významný pre žiadny z troch videoklipov (všetky P> 0.30), čo naznačuje, že podmienené kontextové uľahčenie nastalo 5. deň pri absencii nepodmienených účinkov MP. Porovnanie% zmeny v 5. deň a 7. dni ukázalo, že 5. deň významne prekročil 7. deň pre všetky tri videoklipy (všetky Pje <0.003). Ako je vidieť na obrázku 6A, vo dne 7 motor odpovedal bol na úrovni alebo blízko úrovne dňa 1 (označené 0% zmena prerušovaná čiara) na všetkých troch videoklipoch.

Obrázok 6. Vymáhanie (placebo počas dní 5, 6 a 7) podmieneného kontextového uľahčenia motorickej rýchlosti (A) a pozitívneho ovplyvnenia (B) úspešne upravených videoklipov (Labfront, Portréta futbal) v účastníkoch PH (ktorí boli jedinými účastníkmi, ktorí podmienili). Stupeň zániku podmieneného kontextového uľahčenia je indexovaný ako% zmena (zmena od dňa 1) v odpovedi na testovací deň 4, deň 5 a deň 7. Reakcia v deň 5 je silným indexom kondicionovania v tom, že uľahčená reakcia (stupeň podobnosti s uľahčenou odpoveďou na testovací deň 4) sa vyskytuje len v kontexte, pretože neprítomnosť nepodmienených účinkov metylfenidátu chýba. PH, párové extravertúry.

3 (videoklipy) × 3 (dni 4, 5, 7) ANOVA s opakovanými meraniami na obidvoch faktoroch odhalili významný hlavný vplyv na dni [F_{(2, 84)} = 19.42, P <0.001; čiastočné eta na druhú = 0.28], ale pre videoklipy žiadny významný hlavný efekt [F_{(2, 84)} = 1.62, P = 0.38], na% zmeny v pozitívny vplyv (Obrázok 6B) od Asociačného dňa 1 do dňa 4, 5 a 7. Tukom post-hoc testy ukázali, že% zmena v deň 4 vs. deň 5 nebol významný pre žiadny z troch videoklipov (všetko P> 0.30), čo naznačuje, že podmienené kontextové uľahčenie nastalo 5. deň pri absencii nepodmienených účinkov MP. Porovnanie% zmeny v 5. deň a 7. dni ukázalo, že 5. deň významne prekročil 7. deň pre všetky tri videoklipy (všetky Pje <0.003). Ako je vidieť na obrázku 6B, vo dne 7 pozitívny vplyv hodnotenia boli na úrovni alebo pod úrovňou dňa 1 (označené 0% zmena prerušovaná čiara) na všetkých troch videoklipoch.

Diskusia

Súčasné zistenia naznačujú, že extraversion súvisí s procesmi mozgu, ktoré spájajú kontexty s odmenou. Dôslednosť tohto záveru naznačuje päť zistení: \ t

(a) Došlo k významnému získaniu kontextového uľahčenia reakcie v PH, ale malej až žiadnej v PL v Asociačnom dni 1 na testovací deň 4 v rýchlosti motora, pozitívnom vplyve a pracovnej pamäti. V skutočnosti, PL vo všeobecnosti vykazovala znížené hladiny reakcie od dňa 1 na deň 4 na všetky opatrenia. Na rozdiel od toho, zvýšená odpoveď PH na testovací deň 4 vo vzťahu k Asociačnému dňu 1 bola podstatná, pričom sa pohybovala naprieč premennými od zvýšenia 19 – 21% pre rýchlosť motora, 105 – 126% pre pozitívny vplyv a 29 a 47% pre pracovnú pamäť v oneskorenia 4.0 s a 8.0 s. Žiadna takáto facilitácia nebola zistená u PH so stimulmi, ktoré neboli spojené s MP (napr. knižnica a Rainforest), alebo nemali inherentnú motivačnú hodnotu (dažďový prales).

(B) šírka K dosiahnutiu kontextového uľahčenia naprieč motorickými, afektívnymi a kognitívnymi procesmi došlo v PH, ale nie v PL. Okrem toho, podmienené uľahčenie v PH bolo tiež zistené rovnako pre vizuálne podnety, ktoré sa líšia svojou ľahkosťou a silou kondicionovania (Holland, 1992; Graybiel, 1998) [implicitné, kontextové podnety (Labfront) vs. explicitné, diskrétne stimuly (portrét), a ktoré sú pravdepodobne spracované pozdĺž rôznych mozgových ciest [tj ventrálne (portrét) a dorzálnej (Labfront) vizuálne prúdy]. Preto bola pozorovaná široká podmienená kontextová facilitácia v rôznych doménach (motorická, afektívna a kognitívna) a pre rôzne typy podnetov (všeobecný kontext a podnet pre diskrétny objekt) pre účastníkov PH.

c) Boli významné korelácie medzi účastníkmi naprieč kombináciami všetkých troch domén (motorických, afektívnych, kognitívnych), od 0.46 po 0.52.

(d) V prvý deň extinácie (deň 5), napriek absencii nepodmienených účinkov MP, existovala robustná podmienená kontextová facilitácia pomocou PH.

(e) Nešpecifické, všeobecné kontextové podnety (napr. Lab A) vyvolali zvýšenú podporu pri odpovedi na deň 4 v porovnaní s denným 1 u účastníkov PH na vizuálne podnety, ktoré sú prirodzene vysoké stimulačné salience (futbal), ale nie podnetov s malou motivačnou \ tRainforest) (Jodogne a kol., 1994; Schultz a kol., 1997; Robinson a Berridge, 2000). Preto, v súlade s odôvodnením opísaným v časti Materiály a metódy, možno dospieť k záveru, že zvýšená reakcia na futbal v deň 4 bol závislý iba od kontextového kondicionovania iba u účastníkov PH (Robinson a Berridge, 2000).

Teda vysoké extravertúry, ktoré mali kontext spárovaný s MP v Lab A počas asociačnej fázy štúdie (tj PH), vykazovali širokú podmienenú kontextovú facilitáciu naprieč motorickými, afektívnymi a kognitívnymi procesmi, kde tri procesy korelovali s veľkosťou uľahčenia u účastníkov. a ktorá pretrvávala do prvého dňa zániku, keď neboli prítomné žiadne nepodmienečné účinky MP. Tieto podmienené účinky neboli pozorované pri extravertách s vysokou alebo nízkou hodnotou, ktoré neboli vystavené MP v laboratóriu A (tj PB a UP), alebo boli vystavené MP, ale v inom laboratórnom kontexte (tj UP v laboratóriu B). PB a UP skupiny vo všeobecnosti vykazovali miernu stratu kontextového uľahčenia v deň 4 testu v porovnaní s 1 Asociačným dňom, zrejme v dôsledku toho, že sa zistila opakovaná prezentácia Lab A kontextu, aby chýbala stimulačná hodnota bez MP expozície.

Najdôležitejšie je, že nízke extravertúry vystavené MP v laboratóriu A (tj PL) mali zrejme malé alebo žiadne účinky odmeňovania z dávky MP použitej v tejto štúdii, pretože sa v testovacom dni 4 v porovnaní s Asociačným dňom 1 neprejavili žiadne významné podmienené kontextové uľahčenie. Z toho vyplýva, že účastníci programu PH sú citlivejší ako účastníci programu PL na odmenu vyvolanú MP, ktorú vytvára tu použitá dávka. To by podporilo myšlienku, že extravertizácia je charakterizovaná individuálnymi rozdielmi v reaktivite na odmeňovanie alebo stimulačné stimuly a že tieto rozdiely majú vplyv na kontextové podmieňovanie (Depue a kol., 1994; Šedá, 1994; Depue a Collins, 1999).

Viaceré línie dôkazov naznačujú, že modulácia DA prispieva k vzťahu medzi extroverziou a rozsahom podmieneného kontextuálneho uľahčenia reakcie. Po prvé, funkcia DA v NAc u zvierat je silne korelovaná s (a) získaním podmienenej kontextovej reakcie podmienenej odmenou (Hooks a kol., 1992; Cabib, 1993; Jodogne a kol., 1994; Wassum a kol., 2011(b) rozsah stimulu pripisovaného kontextu (\ tHooks a kol., 1992; Cabib, 1993; Jodogne a kol., 1994; Robinson a Berridge, 2000) a (c) účinnosť podnetov spojených s liečivom na výrazné zvýšenie uvoľňovania DA a génovej expresie v NAc (Berke a Hyman, 2000; Everitt a spol., 2001). Po druhé, ako je uvedené vyššie, MP je silný DA agonista a induktor pocitov odmeny u ľudí. Bolo to párovanie MP s kontextom v našej štúdii, čo bolo rozhodujúce pre demonštráciu kontextuálneho uľahčenia u účastníkov PH v tom, že ekvivalentne vysoké extravertúry v podmienkach, ktoré nespárovali MP s kontextom (tj účastníci PB a UP), nezískali takúto podmienenú facilitáciu. Po tretie, prítomnosť podmieneného uľahčenia u účastníkov PH v prvý deň vyhynutia (kde neboli prítomné žiadne nepodmienené účinky MP) je tiež v súlade s aktivitou NAc DA vyvolanou cue (Ranaldi a kol., 1999; Devilbiss a Berridge, 2008). Po štvrté, ako je uvedené vyššie, závislosť uľahčenia motorickej rýchlosti, pozitívneho vplyvu a procesov vizuospatial working memory na projektoch VTA DA na NAc a dorsolaterálnom prefrontálnom kortexe je dobre zavedená u zvierat a ľudí (Luciana a kol., 1992, 1998; Luciana a Collins, 1997; Depue a Collins, 1999; Devilbiss a Berridge, 2008; McNab a kol., 2009; Aart a kol., 2011). Po piate, rastúca efektivita kontextového uľahčovania pracovnej pamäte s dlhšími oneskoreniami odozvy, ktorá sa nachádza tu, keď sa zvyšujú nároky na uľahčenie DA, je tiež v súlade s úlohou DA (Luciana a kol., 1992, 1998; Luciana a Collins, 1997). A po šieste, že iba PH, ale nie PL účastníci získali kontextovú motivačnú asociáciu, ktorá môže odrážať pozitívny vzťah medzi funkciou DA a extroverziou.

Neurónové podskupiny VTA DA umiestnené viac v laterálnom projekte stredného mozgu k NAc, kde uvoľňovanie DA zvyšuje stimuláciu uľahčujúcu pohybovú aktivitu a pozitívny vplyv (Depue a Collins, 1999; Olson a kol., 2005; Fields a kol., 2007). Na rozdiel od toho viac stredne umiestnených VTA DA neurálnych podskupín premieta do kortikálnych oblastí, ako je dorsolaterálny prefrontálny kortex, a uľahčuje procesy pracovnej pamäte (Goldman-Rakic, 1987; Luciana a kol., 1992, 1998; Fields a kol., 2007). Skutočnosť, že stimulačné motivačné procesy, ktoré odrážajú motorické a afektívne premenné, ako aj kognitívne procesy indexované vizuospatiálnou pracovnou pamäťou, podobne preukázali podmienenú kontextovú facilitáciu a že tieto tri premenné korelovali v% zmenách medzi sebou v rámci účastníkov, naznačuje, že aferenty z kortikolimík regióny nesúce kontextové informácie k VTA majú široké excitačné účinky naprieč odlišnými jadrovými podskupinami VTA DA (Oades a Halliday, 1987; Taber a kol., 1995; Luciana a kol., 1998; Groenewegen a kol., 1999b; Berke a Hyman, 2000; Carr a Sesack, 2000). Kontexty, ktoré boli spojené s odmenou, teda uľahčujú nielen stimulačné motivačné procesy, ktoré aktivujú prístup k odmeňovaniu (Berke a Hyman, 2000; Hyman a Malenka, 2001), ale aj kognitívne procesy, ktoré sprostredkúvajú stratégie správania a očakávania výsledkov, ktoré usmerňujú rozhodnutia a správanie orientované na cieľ (Everitt a spol., 2001; Hyman a Malenka, 2001). Táto perspektíva naznacuje, že extraverzia zahrňuje ako citové, tak kognitívne komponenty pri zapájaní sa do odmeňovania (Šedá a odvážnejšia, 2002; Depue and Fu, 2012).

Podmienené kontextové účinky zistené v PH sú špecifické pre rys extroverzie. Je to preto, lebo sme použili výberové kritériá, ktoré obmedzili našich účastníkov na polovicu dekilov na dvoch hlavných znakoch neurotizmu a obmedzenia (impulzívnosť). Aj keď táto metóda výberu pomáha zaistiť špecifickosť výsledkov extroverzii, vytvára tiež účastníkov štúdie, ktorí nepredstavujú celý rad kombinácií extraverzie s inými znakmi vyššieho rádu. Takéto kombinácie (napr. Vysoká extraverzia a nízke obmedzenie) môžu modifikovať účinky kondicionovania (Depue and Fu, 2012). Budúce štúdie budú musieť posúdiť účinky interakcií vlastností na proces kondicionovania.

Súčasné zistenia na širšej úrovni objasňujú povahu extroverzie. O extraverziu stoja dva body. Po prvé, ako už teraz naznačuje veľký výskum v oblasti genetiky, farmakológie, psychológie a neurovedy, hlavným prispievateľom k variáciám v extravertnom správaní sú individuálne rozdiely vo funkčných vlastnostiach VTA DA-NAc / kortikálnych dráh. Po druhé, variácia vo fungovaní DA sa prejavuje vyvolávajúcimi účinkami stimulov stimulovania životného prostredia, ktoré, ako vyplýva z našej štúdie, môžu byť aj podmienenými stimulmi. Preto, ako je znázornené na obrázku 7vyjadrenie extravertného správania môže byť ilustrované prahovým modelom, ktorý predstavuje váženie vonkajších a vnútorných faktorov centrálnym nervovým systémom, ktoré prispievajú k iniciácii správania (Stricker a Zigmond, 1986; Biela, 1986; Depue a Collins, 1999). V prípade extroverzie by prah bol najsilnejšie vážený spoločnou funkciou dvoch hlavných premenných: (i) rozsah stimulačných stimulov, ktoré sú v konečnom dôsledku predovšetkým funkciou veľkosti odmeny vyvolanej nepodmieneným alebo podmieneným stimulačným stimulom a (ii) úroveň aktivácie DA postsynaptického receptora. Interakcia týchto dvoch premenných vytvára na obr 7, kde páry hodnôt (veľkosť stimulačného stimulu a aktivácia DA) určujú uhlopriečku predstavujúcu minimálnu prahovú hodnotu pre aktiváciu procesov stimulačných odmien, ktoré sa prejavujú ako extravertné správanie. Pretože dve vstupné premenné sú interaktívne, nezávislá variácia v jednej z nich nielenže modifikuje pravdepodobnosť správania, ale súčasne tiež modifikuje hodnotu inej premennej, ktorá je potrebná na dosiahnutie minimálneho prahu odmeny a extravertného správania.

Obrázok 7. Minimálna prahová hodnota pre uľahčenie pocitu odmeňovania a extravertného správania je ilustrovaná ako kompromisná funkcia medzi stimuláciou stimulačného stimulu (ľavá vertikálna os) a aktiváciou dopamínového (DA) postsynaptického receptora (horizontálna os). Rozsah efektívnych (uľahčujúcich) stimulačných stimulov je znázornený na pravej vertikálnej osi ako funkcia úrovne aktivácie DA. Ukázalo sa, že dvaja hypotetickí jedinci s nízkou a vysokou aktivitou DA postsynaptického receptora DA (vymedzené na horizontálnej osi ako A a B) majú úzky (A) a široký (B) rozsah účinných stimulačných stimulov.

Prahový model umožňuje predpovede správania, ktoré majú dôsledky pre konceptualizáciu povahy extraverzie. vlastnosť rozmer aktivácie DA postsynaptického receptora je znázornený na horizontálnej osi obr 7, kde sú dve osoby s rozdielnymi úrovňami znakov vymedzené: \ t A (nízka úroveň znaku) a B (vysoká úroveň znaku). Títo dvaja divergentní jedinci sa môžu použiť na ilustráciu účinkov odlišností znakov v aktivácii DA receptora pri získavaní a udržiavaní extravertného správania.

Po prvé, ako obrázok 7 pre každý stimulačný stimul je stupeň reakcie DA v priemere väčší u jednotlivcov B vs. A, Pretože stupeň aktivity DA koreluje s veľkosťou pozitívny vplyv čo je prirodzene vyvolané stimulačnými stimulmi [napr. zvýšené entuziazmus, aktivita, túžba, túžba, optimizmus], predpokladá sa, že tento pozitívny emocionálny zážitok bude ešte viac posilnený B vs. A.

druhýrozdiely v stimulačnej aktivácii môžu mať výrazný vplyv na. \ t rozsah stimulačných stimulov. To je znázornené na obr 7, kde pravá vertikálna os predstavuje rozsah účinných afiliatívnych stimulov. Zvyšujúce sa charakteristické rysy aktivácie DA (horizontálna os) sú spojené so zvyšujúcou sa účinnosťou slabších stimulačných stimulov, a teda so zvyšujúcim sa rozsahom účinných stimulačných stimulov. Na obrázku 7 jednotlivci A a B majú úzky vs široký rozsah. Významnejšie, širší rozsah pre jednotlivcov B v priemere B zažijú viac častý vyvolanie pozitívnych emocionálnych zážitkov spojených s odmenou.

Po tretie, ak sa u jednotlivca B vyskytne častejšia a intenzívnejšia odmena za stimulačné stimuly, výskum na zvieratách naznačuje, že táto skúsenosť je spojená s množstvom uvoľňovania DA v NAc as odstupňovaným zvýšením frekvencie a trvania neurónovej aktivity VTA DA (Biela, 1986; Nishino a spol., 1987; Blackburn a kol., 1989; Schultz a kol., 1995). Preto variácia v aktivácii DA stimulačnými stimulmi môže ovplyvniť nielen úroveň skúsenej odmeny, ale tiež môže viesť k variáciám v sile asociačných procesov uľahčených DA, ktoré spájajú neutrálne stimuly s odmenou (Phillips a kol., 2003; Simmons a Neill, 2009; Wassum a kol., 2011). Výsledkom týchto interakcií môže byť získanie prepracovanejšej asociatívnej siete spájajúcej odmenu s stimulačnými stimulmi v jednotlivých B, Zistenia súčasnej štúdie podporujú takýto návrh.

A konečne, údržba individuálnych rozdielov v extraverzii sa môže týkať samotných faktorov, ktoré podporujú variácie v získavaní podmienených stimulačných stimulov. Očakáva sa, že výsledkom týchto zmien bude odchýlka v sile a šírke kódovanej pamäte sieť podmienených pozitívnych stimulov (tj kontextového súboru), ktorý predstavuje všeobecný kontext a špecifické črty spojené s následnou odmenou. Takéto rozdiely v odmeňovaní kódovania reprezentácií pamäte s významnými kontextmi by mohli mať výrazný vplyv na zachovanie extravertného správania prostredníctvom kognitívnych procesov pracovnej pamäte integrovaných v prefrontálnych kortikálnych oblastiach. V prefrontálnych regiónoch môžu byť symbolické centrálne reprezentácie významného kontextu súvisiaceho s odmenou držané on-line ako prostriedok (a) „opätovného prežitia“ a predpovedania očakávanej odmeny z angažovanosti s výrazným kontextom a (b) usmerňovaný motivovaný prístup k cieľ (Goldman-Rakic, 1987; Waterhouse a kol., 1996; Damasio, 1999; Rolls, 2000). Tak, jednotlivci A a B rozvíjať rozdiely v ich schopnosti uľahčiť v priebehu času subjektívne odmeňovanie a extravertné správanie v dôsledku diferencovane zakódovaných centrálnych reprezentácií výrazných kontextov a ich očakávaného výsledku (s najväčšou pravdepodobnosťou v mOFC) (Depue a Collins, 1999). Inými slovami, individuálne rozdiely v extraverzii môžu byť zachovaná aktiváciou diferencovane zakódovaných centrálnych reprezentácií stimulačných kontextov, ktoré predpovedajú odmenu. Dôsledky súčasnej štúdie sú, že pri vysokých extravertároch, u ktorých sa predpokladá, že majú nižší prah uľahčenia správania, bude tento proces zahŕňať: (i) viac častý aktivácia stimulu; ii) a širšie sieť podmienených kontextov, ktoré; (iii) vyvolať silnejšie zakódované centrálne reprezentácie súvisiacich odmeňovaných udalostí a ich očakávané výsledky.

Vyhlásenie o konflikte záujmov

Autori vyhlasujú, že výskum bol vykonaný bez obchodných alebo finančných vzťahov, ktoré by mohli byť interpretované ako potenciálny konflikt záujmov.

Poďakovanie

Táto práca bola podporená grantom R01 MH 55347 (Richard A. Depue) z Národného ústavu duševného zdravia.

Referencie