Neuroscience & Biobehavioral Reviews
Dostupné online 11 mája 2015
- J. Schomakera,, ,
- M. Meeterb, 1,
prednosti
- Stimulačná novosť zlepšuje vnímanie a uľahčuje reakcie.
- Priestorová novinka zvyšuje motiváciu a podporuje učenie a pamäť.
- Účinky na vnímanie môžu byť sprostredkované limbickými oblasťami.
- Účinky na odpovede sú krátkodobé a môžu súvisieť s odpoveďami LC – NE.
- Účinky na učenie sú dlhodobejšie a súvisia s odpoveďami SN / VTA.
abstraktné
Keď sa človek stretne s novým stimulom, spustí sa kaskáda mozgových reakcií a aktivuje sa niekoľko neuromodulačných systémov. V dôsledku toho má novinka širokú škálu účinkov na poznávanie; zlepšenie vnímania a konania, zvýšenie motivácie, vyvolanie prieskumného správania a podpora učenia. Tu skúmame tieto výhody a to, ako môžu vzniknúť v mozgu. Navrhujeme rámec, ktorý organizuje účinky novinky na mozog a poznávanie do troch skupín.
Po prvé, novosť môže prechodne zvýšiť vnímanie. Predpokladá sa, že tento účinok je sprostredkovaný novými stimulmi aktivujúcimi amygdalu a zlepšením skorého zmyslového spracovania.
Po druhé, nové stimuly môžu zvýšiť vzrušenie, čo vedie k krátkodobým účinkom na činnosť v prvých stovkách milisekúnd po prezentácii. Tvrdíme, že tieto účinky súvisia skôr s deviaciou ako s novinkou per se a spájajú ich s aktiváciou systému locus-coeruleus norepinefrínu.
Po tretie, priestorová novosť môže spúšťať dopaminergný mezolimbický systém, podporujúci uvoľňovanie dopamínu v hipokampe, ktorý má dlhšie trvajúce účinky, až do desiatok minút, na motiváciu, spracovanie odmien a učenie a pamäť.
VÝKONY ZO ŠTÚDIE
Záujem o nový môže byť teda prospešný a môže byť tiež potrebný na odhalenie potenciálnych hrozieb a odvrátenie škôd. Aby sa optimálne prispôsobilo správanie súčasnej situácii, mozog musí urobiť kompromis medzi využívaním známych zdrojov odmeňovania na jednej strane a skúmaním nových objektov a situácií na strane druhej, ktoré môžu signalizovať ziskovejšie príchody, alebo na druhej strane neznámy zdroj hrozby.
Výpočtové teórie posilňujúceho učenia navrhli, že novosť môže podporiť novátorstvo v prieskumnom správaní tým, že vyvolá „prieskumný bonus“ (alebo bonus za novinky), ktorý motivuje prieskumné správanie pri hľadaní odmeny (Düzel et al., 2010; Kakade and Dayan, 2002 Knutson a Cooper, 2006). Táto myšlienka bola rozpracovaná v teórii: Motivácia predvídania a skúmania pomocou dopamínu alebo NOMAD (Düzel et al., 2010). NOMAD naznačuje, že vnímanie nového stimulu vedie k časovo špecifickým fázovým výbojom DA, ktoré zvyšujú plasticita tak pre skladovanie samotného nového stimulu, ako aj pre stimuly, ktoré ho nasledujú, a zvýšenie tonických hladín DA. Samotné očakávanie novosti by navyše viedlo k zvýšeniu tonických hladín DA. Toto zvýšenie tonickej aktivity by zase zvýšilo očakávania odmeňovania a podporilo prieskumné správanie.
Empirické dôkazy pre túto teóriu ukázali, že nové stimuly a predvídanie nových podnetov môžu skutočne aktivovať dopa-minergický systém odmeňovania, čím sa zvýšia predpovede odmeňovania (Bunzeck et al., 2012; Wittmann a kol., 2007) a zabezpečí, že nové príležitosti sú vyhodnotené a potenciálne riziká sú hodnotené, až kým nie je známy výsledok (Krebs et al., 2009). Navyše nov-elty zvyšuje fázové uvoľňovanie DA v striate na odmenu (Bunzecket al., 2007; Guitart-Masip a kol., 2010; Krebs a kol., 2011; Lismanand Grace, 2005). Okrem toho sa zistilo, že aktivita VTA spôsobená očakávaním odmeny korelovala s lepšou epizodickou pamäťou, čo naznačuje, že vydanie DA môže skutočne zvýšiť pamäť (Murty a Adcock, 2014). V opačnom smere môže odmena urýchliť spracovanie novín (Bunzeck et al., 2009), čo je proces, o ktorom sa predpokladá, že ho kontroluje DA, ktorý tiež moduluje výkon vyhľadávania pamäte (Apitz a Bunzeck, 2013; Eckart a Bunzeck, 2013; o väzbe medzi dopamínom a pamäťou pozri Shohamy a Adcock, 2010). Spojenie medzi novinkou a učením sa však spájalo aj s inými neuromodulačnými systémami.
Spojenie medzi novinkou a učením sa však spájalo aj s inými neuromodulačnými systémami. Najmä sa NE tiež podieľa na nových výhodách vyvolaných učením, konkrétne u nehumánnych zvierat (Straube a kol., 2003b; Sara, 2009; Harley, 2007; Madison a Nicoll, 1986). NE zvyšuje excitabilitu neurónov v zubnom gýri a podporuje dlhodobú potenciáciu (LTP; Kitchigina et al., 1997; Kemp a Manahan-Vaughn, 2008; Klukowski a Harley, 1994), mechanizmus, o ktorom sa predpokladá, že je základom pre tvorbu spomienok (Cooke a Bliss, 2006).
Bolo navrhnutých niekoľko neuromodulačných systémov, ktoré sú základom účinkov novosti na učenie, ako sú dopaminergné vstupy (Lemon a Manahan-Vaughan, 2006; Li a kol., 2003; Lisman a Grace, 2005; Roggenhofer a kol., 2010; Sajikumar a Frey, 2004), noradrenergné vstupy (Kitchigina a kol., 1997; Straube a kol., 2003a; Uzakov a kol., 2005; Vankov a kol., 1995) prostredníctvom beta-adrenoreceptorov (Kemp a Manahan-Vaughan, 2008), a cholinergné vstupy (Barry a kol., 2012; Bergado et al., 2007; Hasselmo, 1999; Meeter a kol., 2004). Dopaminergné a noradrenergné systémy boli tiež navrhnuté tak, aby sprostredkovali tieto účinky v zhode, pracujúc cez ich vzájomné spojenia (Briand a kol., 2007; Harley, 2004; Sara, 2009). Je známe, že všetky tri neurotransmitery sú uvoľňované v reakcii na nové stimuly a sú spojené s plasticitou v mozgu.
Ďalším dôvodom na presvedčenie, že NE alebo ACh sú rozhodujúce pre účinky novosti na pamäť, je časové rozpätie, na ktorom sa účinky vyskytujú. Účinky uvoľňovania ACh sa ukázali ako vrcholové približne dve sekundy po uvoľnení (Hasselmo a Fehlau, 2001), zatiaľ čo účinky uvoľňovania NE môžu pôsobiť na kratšie časové intervaly.
Účinky nových prostredí jednej indukcie LTP sú závislé od aktivácie dopaminergných receptorov D1 / D5 (Li et al., 2003).
Takéto dlhodobejšie účinky novosti sú najviac v súlade s myšlienkou, že DA moduluje novosť vyvolané výhody pre pamäť, ako to navrhli, okrem iného, Lisman a Grace (2005). Tiež sa zhromaždili ďalšie dôkazy pre dôležitú úlohu DA vo zvyšujúcej sa plasticite v hipokampuse (Jay, 2003; Lemon a Manahan-Vaughan, 2006; Li a kol., 2003; Lisman a Grace, 2005; Roggenhofer a kol., 2010; Sajikumar a Frey, 2004). Tieto zistenia spoločne naznačujú, že rovnaký mechanizmus je základom výhod novosti pre učenie, ako aj bonusu na prieskum (Düzel a kol., 2010; Blumenfeld a kol., 2006; Lisman a Grace, 2005).
Rámec pre organizovanie účinkov novosti na správanie mozgu a mozgu
Stručne povedané, novosť vyvoláva silné reakcie v širokom spektre oblastí mozgu a stimuluje niekoľko neuromodulačných systémov, ktoré ovplyvňujú mnohé aspekty poznávania. Tu sme tvrdili, že neurofyziologické reakcie na novosť sa odohrávajú v rôznych časových mierkach a že to môže vysvetliť rozdiely v načasovaní účinkov novosti na rôzne kognitívne procesy. Výskum, ktorý tu bol preskúmaný, naznačuje, že tieto účinky možno zoskupiť do aspoň troch kategórií. Prvé dve pozostávajú z účinkov, ktoré sa vyskytujú hortly po stretnutí sa s novým stimulom. Tretia obsahuje dlhodobejšie účinky.
Po prvé, amygdala, väčšinou známa svojou úlohou pri spracovaní emócií, silne reaguje aj na novosť (Zald, 2003; Blackford et al., 2010). Predpokladá sa, že emocionálne podnety zlepšujú vizuálne vnímanie vyvolaním reakcie na pozornosť aktiváciou amygdaly a jej spojení s rannými vizuálnymi kortikálnymi oblasťami (Vuilleumier, 2005). Pretože nové stimuly môžu spoľahlivo aktivovať tie isté mozgové okruhy ako emocionálne podnety, novosť by mohla potenciálne zlepšiť percepčné procesy prostredníctvom rovnakých ciest. Účinky femotionu na vizuálne vnímanie sú veľmi rýchle; aj keď presný časový priebeh týchto účinkov ešte nie je známy, zvýšenia sa typicky objavujú v prvých niekoľkých stovkách milisekúnd po zobrazení emocionálneho stimulu (Sellinger et al., 2013). Ukázalo sa, že nové stimuly majú podobné zlepšujúce účinky na vnímanie (Schomaker a Meeter, 2012). Hoci veľa zostáva neistých, tvrdili sme, že orientácia pozornosti na nové stimuly môže viesť k amygdalarnej aktivácii ovplyvňujúcej oblasti včasného zmyslového spracovania v mozgu.
Po druhé, nové stimuly môžu aktivovať LC (oblasť mozgového kmeňa, ktorá je výhradným dodávateľom NE v prednom mozgu), čo má za následok fázové uvoľňovanie NE v okolí 200 ms po prezentácii stimulu (Aston-Jones a Cohen, 2005b; Mongeau a kol., 1997). Tento systém LC-NE bol spojený s vzrušením, ale môže tiež ovplyvniť správanie selektívnejšie. Adaptívna teória zisku (Aston-Jonesand Cohen (2005a) predpokladá, že fázová NE sa uvoľňuje z LC actas ako dočasný filter, ktorý uľahčuje správanie súvisiace s úlohami tým, že podporuje rozhodovacie procesy a potláča aktivitu, ktorá nie je zameraná na cieľ. Nedávne štúdie ukázali, že nové stimuly skutočne uľahčujú reakcie, ale že účinky silne závisia od iných faktorov, v skutočnosti sa zdá, že zrýchlenie odpovedí je skôr reakciou na deviaciu ako na novosť per se (Schomaker To isté sa zdalo byť aj v prípade pakovelty P2014 ERP zložky (Schomaker et al., 3c), čo naznačuje možný spoločný mechanizmus.
Po tretie, mezolimbický dopaminergný systém môže byť aktivovaný novinkou. Na rozdiel od krátkodobej odpovede LC – NE, dopaminergné reakcie vyvolané novinkou môžu byť účinné až o niekoľko minút neskôr. (Li et al., 2003). Po detekcii novosti sa predpokladá, že uvoľňovanie DA zo SN / VTA je spúšťané novinkovým signálom z hipokampu (Lisman a Grace, 2005). Ukázalo sa, že behaviorálna, najmä yspatiálna novinka má zlepšujúce účinky na pamäť u zvierat (Davis a kol., 2004; McGaugh, 2005; Uzakov a kol., 2005; Straube a kol., 2003b) a ľudí (Fenker et al. , 2008, Schomaker a kol., 2014b)
;
