Sexuálne správanie u mužských hlodavcov (2007)

Elaine M. Hull a Juan M. Dominguez

Abstrakt.

Hormonálne faktory a neurónové obvody, ktoré kontrolujú kopuláciu, sú podobné naprieč druhmi hlodavcov, aj keď existujú rozdiely v špecifických správaní. Obyčajne estradiol (E) a dihydrotestosterón (DHT) prispievajú k aktivácii párenia, hoci E je dôležitejšie pre kopuláciu a DHT, pre genitálne reflexy. Hormonálna aktivácia mediálnej preoptickej oblasti (MPOA) je najúčinnejšia, hoci implantáty v mediálnej amygade (MeA) môžu tiež stimulovať tvorbu castrátov. Chemosenzorické vstupy z hlavných a doplnkových čuchových systémov sú najdôležitejšími stimulmi pre párenie u hlodavcov, najmä u škrečkov, aj keď prispievajú aj na genitosenzory. Agonisty dopamínu uľahčujú sexuálne správanie a serotonín (5-HT) je vo všeobecnosti inhibičný, aj keď niektoré podtypy receptorov 5-HT uľahčujú erekciu alebo ejakuláciu. Norepinefrínové agonisty a opiáty majú účinky závislé od dávky, uľahčujúce nízke dávky a chovanie inhibujúce vysoké dávky.

Kľúčové slová: potkany, myši, škrečky, morčatá, estradiol, dihydrotestosterón, testosterón, mediálna preoptická oblasť, mediálna amygdala, genitálne reflexy

Úvod.

Reprodukčné správanie a ich nervová a hormonálna regulácia sa medzi jednotlivými druhmi značne líšia. Napriek tomu sa veľa výskumov zameralo na relatívne málo zvierat. Opisujeme správanie mužských hlodavcov a ich nervovú, hormonálnu a zážitkovú reguláciu. Začneme s potkanmi, čo sú najčastejšie témy laboratórneho výskumu. Potom opisujeme správanie samcov myší, škrečkov a morčiat, pričom si všimneme podobnosti a rozdiely medzi druhmi. Sexuálne správanie je veľmi interaktívne; tu sa sústreďujeme na muža, pričom si pamätáme, že príspevky ženy sú rovnako dôležité. Kvôli obrovskému množstvu výskumov na hlodavcoch a limitom stránok pre tento rukopis môžeme citovať len malú časť. Ďalšie podrobnosti nájdete na adrese Hull a kol. (2006) alebo Hull a spol. (2002).

Opis chovanie koťatých potkanov u samíc a reflexov ex copula.

Samce potkanov zvyčajne začínajú sexuálnym stretnutím vyšetrovaním tváre ženy a anogenitálnej oblasti. Obaja partneri môžu vydávať vzájomne vzrušujúce ultrazvukové vokalizácie 50 kHz. Muž sa priblíži z zadnej časti žien, drží ho a niekoľko rýchlych plytkých ťahov (19-23 Hz) s panvou; ak deteguje ženskú vagínu, dáva hlbší tlak a vkladá penis do vagíny pre 200-300 msec (Beyer et al., 1981). Potom rýchlo vystupuje dozadu a zdvíha svoje pohlavné orgány. Po 7 až 10 intromissions, 1 až 2 minút, bude ejakulovať. Ejakulácia je charakterizovaná dlhším, hlbším ťahom (750-2000 msec) a omnoho pomalšou demontážou (Beyer et al., 1981). Sú sprevádzané rytmickými kontrakciami svalov bulbospongiosus a ischiocavernosus na báze penisu a análneho zvierača a kostrových svalov (Holmes et al., 1991). Po ejakulácii sa ozdobí a potom sa odpočíva počas intervalu posetaculatory (PEI), ktorý môže trvať 6 až 10 minút pred obnovením párenia. Pri prvom 50 - 75% PEI sa pes znovu nespolupracuje a vydáva ultrazvukové vokalizácie 22 kHz. Počas posledného 25% môže pokračovať v kopulácii, ak je podávaný s novou samicou alebo mierne bolestivým podnetom. Po ejakulácii 7-8 muži dosiahnu sýtosť a zvyčajne sa znova nespájajú na 1 na 3 dni. Predchádzajúca sexuálna skúsenosť prináša väčšiu "účinnosť" kopulácie a zvýšenú odolnosť voči účinkom rôznych lézií, kastrácie a stresu (pozri Hull a kol., 2006).

Kopulačná schopnosť sa získa medzi 45 a 75 dňami veku (recenzované v Meisel a Sachs, 1994). Prepubertálna kastrácia zabránila nástupu párenia a exogénny testosterón (T) alebo estradiol (E2) urýchlil vývoj. Starnúce samce potkanov strácajú schopnosť ejakulovať, čo nie je obnovené exogénnym T (Chambers et al., 1991). Pokles estrogénových receptorov (ER) (Roselli a kol., 1993), ale nie androgénnych receptorov (AR) (Chambers a kol., 1991), môže byť základom deficitu starých mužov.

Ex reflexy kopula môžu byť pozorované v niekoľkých kontextoch. Spontánne alebo liekom vyvolané erekcie sa vyskytujú v domácej klietke alebo v neutrálnej aréne. Prchavé pachy z estrusu vyvolávajú bezkontaktnú erekciu, ktorá môže byť vzorom pre psychogénne erekcie u ľudí. U potkanov môže dôjsť k "dotykovým" erekciám tým, že zadržiava muža na chrbte a odtiahne puzdro penisu. Tieto erekcie sú výsledkom preplnenia korpusu spongiosum, ktorý produkuje tumescenciu penisu žltakov (pozri Hull a kol., 2006, Meisel a Sachs, 1994). Dochádza tiež k anteroflexii; sú to dôsledky kontrakcií svalového kmeňa a erekcie corpus cavernosum, čo spôsobuje zvýšenie penisu z jeho normálnej posteroflexovanej pozície. V tomto kontexte sa vyskytujú príležitostné emisie. Pokračujúci tlak stiahnutého puzdra okolo základne penisu poskytuje stimul pre tieto dotykové reflexy. Nakoniec bol uretrogénny reflex skúmaný u anestetizovaných samcov a samíc potkanov ako modelu orgazmu u ľudí (McKenna et al., 1991). Vyvoláva sa uretrálna distenzia, po ktorej nasleduje uvoľnenie; pozostáva z klonických kontrakcií perineálnych svalov.

Hormonálne faktory pri aktivácii správania sa krysích samcov potkanov.

Pohlavné správanie u prakticky všetkých druhov stavovcov je závislé od T, vylučovaných Leydigovými bunkami semenníkov a metabolizovaných v cieľových bunkách na E2 (aromatizáciou) alebo dihydrotestosterónom (DHT, redukciou 5α). Plazma T nie je detekovateľná v priebehu 24 hodín kastrácie (Krey a McGinnis 1990); avšak schopnosť kopulácie sa postupne znižuje v priebehu niekoľkých dní alebo týždňov. Na znovuzavedenie párenia sa zvyčajne vyžaduje päť až 10 dní T (McGinnis a kol., 1989). E2 však zvýšil chemické vyšetrenie a zvýšil počet castrátov v rámci 35 min (Cross a Roselli 1999). Preto rýchle, pravdepodobne na báze membrány, hormonálne účinky môžu prispieť k sexuálnej motivácii, ale dlhodobé genomické účinky sú potrebné pre úplné obnovenie párenia.

Hlavným hormónom na aktiváciu sexuálneho správania u samcov potkanov je E2, ako to navrhuje "aromatizačná hypotéza" (prehľad Hull a kol., 2006). DHT, ktorý je neporušiteľný a má vyššiu afinitu k AR ako T, je neúčinný pri podávaní samotným. E2 však plne neudržuje sexuálne správanie samcov potkanov (McGinnis a Dreifuss, 1989, Putnam a kol., 2003) alebo preferencie partnerov (Vagell a McGinnis, 1997). Androgény prispievajú k motivácii a výkonnosti a sú tiež nevyhnutné a postačujúce na udržiavanie genitálnych reflexov ex Copula (Cooke et al., 2003, Manzo et al., 1999, Meisel a kol., 1984). Hoci bol E2 neefektívny pri udržiavaní reflexov ex copula, udržiaval vaginálne intromissiony v copula (O'Hanlon, 1981). Sachs (1983) naznačuje, že E aktivuje "behaviorálnu kaskádu", ktorá môže vyvolať genitálne reflexy v kopulách, ale nemôže ich dezinhibovať ex copula.

Účinky systémovo podávaných liekov na sexuálne správanie samcov potkanov.

Vysielače často pôsobia synergicky na viacerých miestach a miesto konania často nie je a priori známe. Preto môže byť užitočné systémové podávanie liekov. V tabuľke 1 sú zhrnuté účinky sexuálneho správania mužov na potkanoch a liečby, ktoré ovplyvňujú funkciu neurotransmiterov vo viac ako jednej oblasti mozgu.

Tabuľka 1 - Účinky systémovo podávaných liekov na sexuálne správanie mužov potkanov.

Mozgové oblasti, ktoré regulujú sexuálne správanie samcov potkanov.

Chemosenzorický vstup z hlavných a vomeronasálnych systémov je pravdepodobne najdôležitejším stimulom pre sexuálne správanie mužov hlodavcov. Bilaterálna čuchová bulbektómia, ktorá odstraňuje hlavné a vomeronasálne dráhy, spôsobila premenlivé poškodenie kopulácie a nekontaktnú erekciu, pričom sexuálne naivné samce boli náchylnejšie na poškodenie (pozri Hull et al., 2006). Informácie z hlavného a doplnkového čuchového systému sa spracovávajú v mediálnej amygade (MeA) spolu so somatosenzorickým vstupom z genitálií, preneseným cez parvocelulárnu časť subfazikulárneho jadra (SPFp), ktorá je tiež súčasťou ejakulačného obvodu v niekoľkých druhoch (recenzované v Hull a kol., 2006). Vstup do Mea preoptickej oblasti (MPOA) z MeA, a to priamo, aj prostredníctvom lôžka jadra stria terminalis (BNST), je rozhodujúci pre kopuláciu samcov potkanov (Kondo a Arai, 1995).

MPOA je pravdepodobne najdôležitejšie miesto pre orchestrovanie mužského sexuálneho správania. Prijíma senzorický vstup nepriamo zo všetkých senzorických systémov a pošle recipročné prepojenia späť na tieto zdroje, čím umožňuje MPOA ovplyvniť vstup, ktorý dostáva (Simerly a Swanson, 1986). Taktiež posiela výstup na jadrá hypotalamického, stredného mozgu a mozgového kmeňa, ktoré regulujú autonómne a somatomotorické vzory a motivačné stavy (Simerly a Swanson, 1988). Mnohé štúdie preukázali závažné a dlhodobé poškodenie kopulácie po léziách MPOA (zhodnotené v Hull a kol., 2006). Avšak samce potkanov s MPOA léziami naďalej vykazovali bezkontaktnú erekciu (Liu et al., 1997) a bar-press pre svetlo, ktoré bolo spárované s prístupom k samičke (Everitt, 1990). Everitt (1990) naznačil, že MPOA je dôležitá iba pre kopuláciu a nie sexuálnu motiváciu. Avšak MPOA lézie narušili sexuálnu motiváciu v iných kontextoch, vrátane preferencie pre partnerku (Edwards a Einhorn, 1986, Paredes a kol., 1998) a prenasledovanie ženy (Paredes et al., 1993).

Naopak, stimulácia MPOA uľahčila kopuláciu, ale nevyvolala párenie u sýtnych samcov (Rodriguez-Manzo et al., 2000). Stimulácia tiež zvýšila intracavernózny tlak u anestetizovaných samcov (Giuliano et al., 1996) a vyvolala uretrogenitálny reflex bez uretračnej stimulácie (Marson a McKenna, 1994). MPOA neprejavuje priamo do dolnej miechy, kde sa kontroluje erekcia a semenná emisia; musí teda aktivovať iné oblasti, ktoré naopak vyvolávajú tieto reflexie.

MPOA je najefektívnejším miestom pre hormonálnu stimuláciu párenia u kastrovaných potkanov; Avšak implantáty T alebo E2 v MPOA nedokázali úplne obnoviť kopuláciu a DHT implantáty neboli účinné (pozri Hull a kol., 2006). Preto ER aj AR v MPOA prispievajú k schopnosti kopulácie samcov potkanov; pre úplnú aktiváciu správania sa však vyžadujú hormonálne účinky inde.

MPOA mikroinjekcie klasického agonistu dopamínu (DA) apomorfínu uľahčili kopuláciu u gonádálne intaktných a kastrovaných potkanov a zvýšili reflexy založené na dotyku (prehľad v Dominguez a Hull, 2005; Hull a kol., 2006). MPOA apomorfín tiež obnovil kopuláciu u mužov s veľkými léziami amygdaly (Dominguez et al., 2001). Naopak, antagonista DA inhiboval kopuláciu a dotykové reflexy a znižoval sexuálnu motiváciu bez ovplyvnenia motorických funkcií (prehľad v Dominguez a Hull, 2005; Hull et al., 2006). Tieto účinky boli anatomicky a behaviorálne špecifické.

DA sa uvoľňuje v MPOA pred a počas kopulácie (Hull et al., 1995, Sato a kol., 1995). Opäť existovala behaviorálna a anatomická špecificita. Nedávno, ale nie súbežne, bol T potrebný na zvýšenie a kopuláciu DA (Hull a kol., 1995). Hlavným faktorom podporujúcim uvoľňovanie MPOA DA je oxid dusnatý (NO), a to ako v bazálnych, tak v ženských podmienkach (pozri Dominguez a Hull, 2005, Hull a spol., 2006). NO syntázová imunoreaktivita (NOS-ir) je pozitívne regulovaná tak T, ako aj E2 (Du a Hull, 1999, Putnam a kol., 2005). NO je tiež dôležitá pre výkon kopulácie, pretože inhibítor NOS (L-NAME) v MPOA zablokoval kopuláciu u naivných mužov, zhoršil párenie u skúsených mužov a zabránil uľahčeniu produkovanému mužmi liečenými fyziologickým roztokom pri predbežnom vystavení 7 estrosu samice (Lagoda a kol., 2004). Vstup do MeA je potrebný pre odpoveď DA na ženskú, ale nie pre bazálnu hladinu DA (Dominguez et al., 2001). Chemická stimulácia MeA viedla k zvýšeniu extracelulárneho DA v MPOA, ktoré bolo porovnateľné s rastmi produkovanými samicami (Dominguez a Hull, 2001). V amygade samcov potkanov nie sú žiadne neuróny obsahujúce DA; avšak niektoré eferenty z MeA do MPOA a ešte viac z BNST sa javili ako glutamatergické (Dominguez et al., 2003). Reverzná dialýza glutamátu do MPOA zvýšila uvoľňovanie DA, účinok bol blokovaný inhibítorom NOS (Dominguez et al., 2004). Navyše extracelulárny glutamát sa počas kopulácie zvýšil a zvýšil sa na 300% základných hladín v dvojminútovej vzorke zozbieranej počas ejakulácie; reverzná dialýza inhibítorov spätného vychytávania glutamátu uľahčila niekoľko opatrení kopulácie (Dominguez a kol., 2006). Podobne glutamát mikroinjekovaný do MPOA zvýšil intracavernózny tlak (Giuliano a kol., 1996) a uretrogenitálny reflex (Marson a McKenna, 1994) u anestetizovaných potkanov. Preto sa objavuje konzistentný obraz, v ktorom glutamát, aspoň čiastočne z MeA a BNST, uľahčuje kopuláciu a genitálne reflexy, a to ako priamo, tak prostredníctvom NO-sprostredkovaného zvýšenia DA, čo tiež prispieva k iniciácii a pokroku kopulácie. Iné neurotransmitery v MPOA, ktoré môžu uľahčiť pohlavné správanie samcov potkanov, sú norepinefrín, acetylcholín, prostaglandín E2 a hypocretin / orexin (hcrt / orx), zatiaľ čo GABA a 5-HT môžu byť inhibičné. Nízke hladiny opioidov môžu uľahčiť a vyššie dávky inhibujú kopuláciu (pozri Hull et al., 2006).

Elektrofyziologické záznamy odhalili, že rôzne neuróny MPOA prispievajú k sexuálnej motivácii a kopulačnému výkonu (Shimura et al., 1994). Párovanie zvyšuje Fos-ir v MPOA (skúmané v Hull a kol., 2006), s väčším nárastom u sexuálne skúsených mužov v porovnaní s naivnými, hoci skúsení muži mali menej intromission pred ejakuláciou (Lumley a Hull, 1999). Preto sexuálne skúsenosti môžu zlepšiť spracovanie sexuálne relevantných stimulov.

Mesokortikolimbický DA trakt, vzostupný z ventrálnej tegmentálnej oblasti (VTA) do jadra accumbens (NAc) a prefrontálneho kortexu, je dôležitý pre posilnenie a chuťové správanie. Prijíma vstupy od MPOA (Simerly a Swanson, 1988) a mnohých ďalších zdrojov. VTA alebo NAc zvýšili PEI a znížili nekontaktnú erekciu, ale neovplyvnili kopuláciu (pozri Hull et al., 2006). Na druhej strane, elektrická stimulácia VTA uľahčenej kopulácie (Markowski a Hull, 1995). Aplikácie liekov na VTA alebo NAc primárne ovplyvnili všeobecnú aktiváciu, a nie špecifické sexuálne správanie (prehľad Hull a kol., 2006). Spárovanie aktivované Fos-ir v NAc a VTA a zvýšenie stimulované estrálnou ženou bolo posilnené predchádzajúcou sexuálnou skúsenosťou (Lopez a Ettenberg, 2002a). Kopulácia a / alebo expozícia zápachu estrózy samice zvýšila uvoľňovanie DA v NAc (pozri Hull a kol., 2006). Reverzná dialýza 5-HT do prednej laterálnej hypotalamickej oblasti (LHA) znížila bazálny DA v NAc a zabránila zvýšeniu, ktoré sa inak vyskytlo po zavedení samice (Lorrain et al., 1999). Vzhľadom na to, že 5-HT sa zvyšuje v LHA v čase ejakulácie (Lorrain et al., 1997), výsledné zníženie NAc DA môže prispieť k PEI.

Paraventrikulárne jadro (PVN) hypotalamu obsahuje magnécelulárne delenie, ktoré uvoľňuje oxytocín a vazopresín do obehu z zadnej hypofýzy a parvocelulárne delenie, ktoré prechádza do niekoľkých oblastí mozgu a miechy. Excitotoxické lézie parvocelulárnej časti znížili nekontaktné erekcie, ale nepoškodili kopuláciu (Liu et al., 1997). Podobné lézie znížili množstvo spermií ejakulovaných a počet vlákien obsahujúcich oxytocín v mieche, ale opäť neovplyvnili kopuláciu (Ackerman et al., 1997). Poranenia, ktoré zahŕňali obe delenie, zhoršili kopuláciu, ako aj dotykové a bezkontaktné erekcie (Liu a kol., 1997). Argiolas a Melis poskytli elegantný obraz, v ktorom DA, oxytocin a glutamát (Melis et al., 2004) zvyšujú produkciu NO v oxytocinergných bunkách v PVN, ktoré potom uvoľňujú oxytocin v hipokampe (Melis et al., 1992) , miechy (Ackerman a kol., 1997) a inde, čím sa zvyšuje erekcia a emisia spermií a prípadne zosilnenie kopulácie (pozri Argiolas a Melis, 2004). GABA a opiáty inhibujú tieto procesy. Táto laboratórium tiež ukázala, že počas kopulácie sa v PVN uvoľňujú DA (Melis a kol., 2003), glutamát, (Melis a kol., 2004) a NO (Melis a kol., 1998).

Niektoré ďalšie oblasti mozgu ovplyvňujú sexuálne správanie samcov potkanov. 5-HT sa uvoľňuje v LHA v čase ejakulácie, ako je uvedené vyššie, a mikroinjekciou SSRI do LHA ​​inhibovanej kopulácie (Lorrain et al., 1997). Preto to môže byť jedno miesto, v ktorom SSRI antidepresíva pôsobia na inhibíciu sexuálnej funkcie. Navyše neuróny hypocretínu / orexínu (hcrt / orx) sa nachádzajú v LHA a po kopulácii sú aktivované (Fos-ir) a počet kmeňov hcrt / orx sa po kastrácii znížil (Muschamp a kol., Predložené). Ďalej 5-HT inhibuje hcrt / orx neuróny v LHA (Li et al., 2002). Preto možný spôsob, ktorým LHA 5-HT inhibuje sexuálne správanie, je inhibícia hcrt / orx neurónov, čo by odstránila ich facilitačný účinok na spaľovanie DA buniek VTA (Muschamp a kol., Predložené).

Nucleus paragigantocellularis (nPGi) medulky je hlavným zdrojom inhibície sexuálneho správania samcov potkanov. Liečenia uľahčili kopuláciu a oneskorenú sexuálnu sýtosť (Yells a kol., 1992). Podobné lézie uľahčili dotekové reflexy (Holmes et al., 2002, Marson a kol., 1992) a umožnili vyvolanie uretrogénového reflexu bez transkripcie chrbtice (Marson a McKenna, 1990). Väčšina axónov vyčnievajúcich z nPGi do lumbosakrálnej miechy obsahuje 5-HT (Marson a McKenna, 1992). Neurotoxín 5-HT znížil klesajúcu inhibíciu uretrogenitálneho reflexu a aplikácia 5-HT na miechu potlačila reflex u potkanov transkriptovaných spinálne (Marson a McKenna, 1994). Takže 5-HT z nPGi je hlavným inhibítorom genitálnych reflexov.

Generátor ejakulácie v bedrovej mieche obsahuje neuróny obsahujúce galanín a cholecystokinín (CCK), ktoré vykazovali Fos-ir až po ejakulácii (Truitt a Coolen, 2002, Truitt a kol., 2003). Lezie týchto neurónov závažne narušili ejakuláciu; preto nielen prenášajú do mozgu senzitívny vstup špecifický pre ejakuláciu, ale vyvolávajú aj ejakuláciu (Truitt a Coolen, 2003).

Popis správania mužského kopulátora myši a reflexov penisu.

Myš sa stala populárnou pre behaviorálne štúdie, prevažne kvôli našej schopnosti vytvárať transgény, knockouts a knockdowns (pozri Burns-Cusato a kol., 2004, pre vynikajúci prehľad). Samica myši začína stretnutie vyšetrovaním ženskej anogenitálnej oblasti, často ju zdvíha alebo tlačí nosom. Muž potom tlačí predné labky proti bokom žien a robí rýchle, plytké panvové pohyby. Keď jeho penis vstupuje do ženskej vagíny, jeho opakované stlačenie sa stáva pomalšie a hlbšie. Po mnohých introziózach samčí ejakulát, počas ktorého môže zmraziť 25 sekúnd pred demontážou alebo spadnutím samice. Existuje mnoho rozdielov napätia pri párovaní myší. Napríklad ejakulačné latencie sa pohybovali od 594 do 6943 sekúnd a počet intromisií predchádzajúcich ejakulácii sa pohyboval od 5 po 142. PEI sa pohybovala v rozmedzí od 17 po 60 minúty, hoci zavedenie novej ženy znížilo PEI, pričom niektorí muži sa ejakulovali na prvej intromízii s novou ženou (Mosig a Dewsbury, 1976). Na mieste preferenčných testov sa ukázalo, že intromisia a ejakulácia sú odmeňujúce (Kudwa et al., 2005).

Dotykové reflexie sa pozorovali aj u myší. Na rozdiel od potkanov, intaktné samce myší nevykazovali spontánne reflexie, zatiaľ čo boli zadržiavané pritiahnutým puzdrom penisu; Avšak tlak brucha vyvolal erekcie, ale nie anteroflexie (Sachs, 1980). Svalový bulbospongiosus prispieva k erekcii počas intromisie a hlavne k pohárom (intenzívna erekcia, ktorá drží semeno proti materskému krčku maternice), ktoré sú dôležité pre impregnáciu samice (Elmore a Sachs, 1988).

Hormonálne faktory pri aktivácii správania mužského párovania myší.

T je účinnejšia ako DHT alebo E2 pri obnovovaní predpopulačného a kopulačného správania u kastrovaných myší s citlivosťou na DHT a E2, ktoré sa medzi kmeňmi značne líšia (pozri Burns-Cusato a kol., 2004). T môže mať tiež rýchle účinky, pretože uľahčuje montáž v rámci kastrátov v minútach 60 (James a Nyby, 2002). Syntetické androgény (5a-androstanedioly), ktoré môžu byť aromatizované na E, ale nie 5α redukované na DHT, boli dokonca účinnejšie než T pri obnovení sexuálneho správania (Ogawa et al., 1996). Jeden kmeň, hybrid B6D2F1, získal schopnosť kopulovať asi tri týždne po kastrácii bez exogénnych hormónov (McGill a Manning, 1976). Títo "pokračujúci" muži závisia od typu E2; hoci zdroj E2 nie je jasný, môže byť produkovaný v mozgu (Sinchak et al., 1996).

Úloha hormónov v špecifických mozgových oblastiach samcov myší.

Implantácia T do MPOA úplne obnovila ultrazvukovú vokalizáciu, čiastočne obnovila označenie moču a mal malý vplyv na uprednostňovanie moču (Sipos a Nyby, 1996). Avšak dodatočné implantáty T vo VTA, ktoré boli samotné neúčinné, produkovali synergické účinky na montáž a preferenciu moču. E2 implantáty v MPOA boli rovnako účinné ako T (Nyby a kol., 1992).

Mutanty steroidných receptorov.

Mutácia testikulárnej feminizácie (Tfm alebo androgénna necitlivosť) u myší, rovnako ako iné zvieratá, vyplýva z delécie jedinej bázy v AR géne (pozri Burns-Cusato a kol., 2004). Tfm samci sa javia ako fenotypicky ženskí, sú neplodní a nemajú sexuálne správanie, ak sa testujú bez exogénnych hormónov. Malé semenníky vylučujú nízke hladiny T a DHT. Avšak, ak sú tieto samce kastrované a liečené dennými injekciami DHT, T, E alebo E + DHT, začnú vykazovať rôzne množstvá sexuálneho správania vrátane príležitostných ejakulácií (Olsen, 1992). Myši, ktoré nemajú ERa (ERαKO) vykazujú malé sexuálne správanie, dokonca aj keď sú kastrované a nahradené T (Rissman et al., 1999, Wersinger a Rissman, 2000a). Nie je to kvôli nedostatku hormónov, pretože samce ERαKO vylučujú viac T než myši divokého typu v dôsledku zníženej ER sprostredkovanej negatívnej spätnej väzby (Wersinger et al., 1997). Kastrácia mačiek ERaKO a náhrada s normálnymi hladinami T (Wersinger et al., 1997) alebo vyššia ako normálne hladiny DHT (Ogawa et al., 1998) zvýšila montáž, ale neobnovila ejakuláciu. Systémové injekcie agonistu DA apomorfínu obnovili párenie a partnerské preferencie mužov ERaKO na normálne (Wersinger a Rissman, 2000b). Apomorfín icv však obnovil iba úchytky a intromisie (opísané v Burns-Cusato a kol., 2004). Pubertalní muži, ktorým chýba ERb (ERbKO), nadobudli schopnosť ejakulovať neskôr ako mužov WT, ale boli inak normálne (Temple et al., 2003). Samce, ktorým chýbajú obe ER, vôbec nespolupracovali, keď boli gonádovo neporušené (Ogawa et al., 2000). Avšak apomorfín bol schopný stimulovať u väčšiny zvierat uchytenie a intromitáciu na polovicu; žiadne ejakulované (opísané v Burns-Cusato a kol., 2004). Genetickí muži, ktorým chýba AR aj ERa, sa nespolupracovali ani po kastrácii a nahradení T; Kombinácia náhrady E2 a systémového apomorfínu však stimulovala u niektorých zvierat montáž (popísané v Burns-Cusato a kol., 2004). Muži bez aromatázy (ArKO) nie sú schopní syntetizovať E, ale majú normálne receptory. Menej ArKO mužov namontovaných, intromitovaných a ejakulovaných a malo dlhšie latencie, keď to urobili; avšak približne jedna tretina z nich bola schopná plodiť vrhy, ak boli dlhšie umiestnené na samici (Bakker a kol., 2002, Matsumoto a kol., 2003).

Účinky systémovo podávaných liekov na sexuálne správanie mužov myší.

Pre zhrnutie systémových účinkov liekov na samcov myší a škrečky pozri tabuľku 2.

Úlohy rôznych oblastí mozgu pri sexuálnom správaní myší mužov.

Chemozenzorické znamenia sú mimoriadne dôležité pre sexuálne správanie u samcov myší (pozri Hull a kol., 2006). Avšak vomeronasálny systém môže mať dôležitú, ale nie kritickú úlohu pri párení. MPOA lézie vážne narušené kopulácie u samcov myší, ako u iných druhov (prehľad Hull a kol., 2006). ERαKO mal menej nNOS-ir u myší MPOA ako WT alebo Tfm; preto E up-reguluje nNOS-ir u myší (Scordalakes et al., 2002), rovnako ako u potkanov.

Opis správania kopulácie samcov škrečka.

Párovacie správanie škrečkov sa líši mnohými spôsobmi od správania sa potkanov a myší (preskúmané v Dewsbury, 1979). Samica sýrskeho zlatého škrečka zostáva nepretržite v lordóznom postoji prostredníctvom následných kopulácií. Párenie postupuje rýchlejšie ako u potkanov, s interintromisnými intervalmi iba 10 sekúnd a PEI sa zvyšujú z ~ 35 sekúnd po prvej ejakulácii na ~ 90 sekúnd po deviatej. Intromisy a ejakulácie sú dlhšie, približne 2.4 a 3.4 sekundy. Škrečky majú tiež viac ejakulácií ako potkany, často 9 alebo 10 rokov, po ktorých nasleduje sýtosť a nasleduje rad „dlhých intromícií“ s intravaginálnym vpichom a bez prenosu spermií. Podrobná analýza vzoru párenia škrečka pomocou akcelerometrickej a polygrafickej techniky odhalila, že ťahy panvy boli priemerne asi 1 sekundu, aj keď vlaky spojené s úponmi boli dlhšie ako vlaky s intromíciou a ejakuláciou (Arteaga a Moralí, 1997). Frekvencie posúvania panvy boli priemerne 15 ťahov za sekundu, aj keď vlaky počas montáže boli pomalšie. Počas intromícií nastalo obdobie bez akéhokoľvek prirážania, zatiaľ čo pri ejakulácii bolo prirážanie s vyššou frekvenciou (16.4 / s) a menšou silou. Dlhé intromézy boli charakterizované ~ 6 až 25 sekundami pomalého intravaginálneho vrazenia (1 až 2 za sekundu). Trvanie zavedenia penisu bolo dlhšie pri ejakuláciách ako pri intromíziách, ale bolo kratšie ako pri dlhých intromíziách.

Hormóny.

Nedostatok T počas puberty zhoršenej kopulácie po výmene T v dospelosti, v porovnaní s castrátmi s náhradou T počas puberty (Schultz a kol., 2004). Opakované sexuálne skúsenosti nevyrovnali tieto nedostatky. Vôňa vnímavého samice aktivovala Fos-ir v MPOA ešte pred pubertou (Romeo et al., 1998), ale nezvýšila DA metabolit DOPAC (miera aktivity DA) až po pubertu (Schultz a kol., 2003 ). Preto môže byť puberta druhé organizačné obdobie, v ktorom hormóny gonády natrvalo menia nervové procesy v oblastiach, ktoré regulujú sexuálne správanie (Romeo et al., 2002, Schultz a kol., 2004).

Účinky systémovo podávaných liekov u samcov škrečka.

Pozri tabuľku 2 o zhrnutí systémových účinkov liekov u myší a škrečkov.

Úlohy rôznych oblastí mozgu v sexuálnom správaní samcov škrečka.

Bilaterálna čuchová bulbektómia alebo kombinovaná deafferencia hlavného a doplnkového čuchového systému trvale zrušila sexuálne správanie (pozri Hull a kol., 2006). Deafferencia doplnkového čuchového systému mala premenlivé účinky, pričom skúsení muži boli menej postihnutí (Meredith, 1986). Zvyšovanie indukovanej tvorby Fos-ir v hlavných a príslušných čuchových žiarovkách bolo špecifické pre chemosenzorické podnety, a nie pre párenie (pozri Hull a kol., 2006).

Buď T alebo E, ale nie DHT, implantujú do Mea obnoveného kopulačného správania u kastrovaných samcov škrečkov (Wood, 1996). Pre expresiu sexuálneho správania u samcov škrečka je teda dostatočná hormonálna aktivácia MeA. Projekcie z cesty MeA cez stria terminalis a ventrálnu amygdalofugálnu cestu k BNST, MPOA a ďalším oblastiam. Rezanie stria terminalis spomalilo a spomalilo kopuláciu a kombinované rezy obidvoch dráh eliminovali kopuláciu (Lehman et al., 1983).

Rovnako ako u mnohých iných druhov, MPOA je rozhodujúca pre sexuálne správanie u samcov škrečka. Avšak steroidné implantáty v castrátoch majú premenlivé účinky a nie sú dostatočné na úplné obnovenie správania (Wood a Newman, 1995). Chemozenzorické znamenia aktivované Fos v MPOA samcov škrečkov (Kollack-Walker a Newman, 1997). nNOS-ir je ko-lokalizovaný s gonadálnymi steroidnými receptormi v MPOA a kastrácia znižuje nNOS-ir (Hadeishi a Wood, 1996). Rovnako ako u potkanov vzrástli extracelulárne hladiny DA v MPOA samcov škrečkov, ktoré boli vystavené estróze; toto zvýšenie bolo blokované dvojstrannou alebo ipsilaterálnou, ale nie kontralaterálnou alebo falošnou bulbektómii (Triemstra a kol., 2005).

Opis správania kopulácie morčiat.

Samce morčiat sa zúčastňujú niekoľkých druhovo typických predkopovacích chovaní, medzi ktoré patrí obhrýzanie srsti samice na hlave a krku, čuchanie jej anogenitálnej oblasti a vydávanie hrdelných zvukov, a to buď tak, že obehnú samicu alebo posunú svoju váhu na svoje dve zadné labky, pričom budú mať predné labky. stacionárne (Thornton a kol., 1991). Samec sa potom priblíži k samici zozadu, položí si hrudník na chrbát samice, zatiaľ čo zviera jej boky, a začne tlačiť na panvu, čo zvyčajne vedie k vaginálnej intromisii (Valenstein et al., 1954). Muži môžu intromitovať rýchlosťou približne 1 za minútu (Thornton a kol., 1991) a 80% môže ejakulovať pri 15-minútovom teste (Butera a Czaja, 1985). Aj keď muž, ktorý ejakuluje s jednou ženou, zvyčajne nezačne kopuláciu v priebehu nasledujúcej hodiny, môže kopulovať s inou ženou (Grunt & Young, 1952).

Hormóny.

Na rozdiel od samcov potkanov môže systémovo podávaný DHT úplne obnoviť kopuláciu u kastrovaných samcov morčiat (Butera & Czaja, 1985). Ďalej boli DHT implantáty do MPOA tiež dostatočné na aktiváciu kopulácie u kastrátov (Butera a Czaja, 1989).

Zhrnutie a nezodpovedané otázky.

Hoci medzi hlodavcami existujú rozdiely v kopulačných prvkoch, hormonálne faktory a nervové obvody, ktoré kontrolujú tieto prvky, sú podobné. Ako E a DHT prispieva k aktivácii párenia, aj keď E je dôležitejšie pri kopulácii a DHT, pri genitálnych reflexoch potkanov, myší a škrečkov. Hormonálna aktivácia MPOA je najefektívnejšia, hoci implantáty v MeA môžu tiež stimulovať tvorbu castrátov. Chemosenzorické vstupy z hlavných a doplnkových čuchových systémov sú najdôležitejšími stimulmi pre párenie, najmä u škrečkov, aj keď prispieva k genitosenzorickému vstupu prostredníctvom SPFp. DA agonisty uľahčujú sexuálne správanie, keď sú injektované buď systémovo, alebo do MPOA alebo PVN. Agonisty 5-HT, najmä 5-HT1B, majú tendenciu inhibovať správanie, hoci agonisty 5-HT2C uľahčujú erekciu a agonisty 5-HT1A uľahčujú ejakuláciu (s výnimkou myší). norepinefrínové agonisty a opiáty majú účinky závislé od dávky, uľahčujúce nízke dávky a chovanie inhibujúce vysoké dávky.

Poďakovanie.

Príprava tohto rukopisu bola podporená NIMH grantmi R01 MH 40826 a K02 MH 001714 na EMH.

Poznámky pod čiarou.

Zrieknutie sa zodpovednosti vydavateľa: Toto je súbor PDF neupraveného rukopisu, ktorý bol prijatý na zverejnenie. Ako službu zákazníkom poskytujeme túto skorú verziu rukopisu. Pred publikovaním v konečnej citovateľnej podobe bude rukopis podrobený kopírovaniu, sádzaniu a kontrole. Upozorňujeme, že počas výrobného procesu môžu byť objavené chyby, ktoré by mohli ovplyvniť obsah, a vzťahujú sa na ne všetky zákonné vylúčenia zodpovednosti, ktoré sa na časopis vzťahujú.

Referencie.

1.Ackerman AE, Lange GM, Clemens LG. Účinky paraventrikulárnych lézií na sexuálne správanie a semenné emisie u samcov potkanov. Physiol Behav. 1997; 63 :. 49-53 [PubMed]

2.Ågmo A, Paredes R. Opiáty a sexuálne správanie u samcov potkanov. Pharmacol Biochem Behav. 1988; 30 :. 1021-1034 [PubMed]

3.Ågmo A, Picker Z. Katecholaminy a začatie sexuálneho správania u samcov potkanov bez sexuálnej skúsenosti. Pharmacol Biochem Behav. 1990; 35 :. 327-334 [PubMed]

4.Ahlenius S, Larsson K. Účinky selektívnych antagonistov D1 a D2 na sexuálne správanie samcov potkanov. Experentia. 1990, 46: 1026-1028.

5.Ahlenius S, Larsson K. Opačné účinky 5-metoxy-N, N-dimetyl-tryptamínu a 5-hydroxytryptofanu na pohlavné správanie samcov potkanov. Pharmacol Biochem Behav. 1991; 38 :. 201-205 [PubMed]

6.Ahlenius S, Larsson K. Dôkaz o účasti receptorov 5-HT1B na inhibícii samčieho správania sa ejakulácie samcov potkanov spôsobených 5-HTP. Psychopharmacology. 1998; 137 :. 374-382 [PubMed]

7.Ahlenius S, Larsson K, Arvidsson LE. Účinky stereoselektívnych agonistov 5-HT1A na sexuálne správanie samcov potkanov. Pharmacol Biochem Behav. 1989; 33 :. 691-695 [PubMed]

8.Argiolas A. Neuropeptidy a sexuálne správanie. Neurosci Biobehav Rev. 1999; 23: 1127-1142. [PubMed]

9.Argiolas A, Melis MR. Úloha oxytocínu a paraventrikulárneho jadra v sexuálnom správaní samcov cicavcov. Physiol Behav. 2004; 83 :. 309-317 [PubMed]

10.Arteaga M, Moralí G. Charakteristika motorických a genitálnych kopulačných odpovedí samcov škrečka. J Physiol Paris. 1997; 91 :. 311-316 [PubMed]

11.Arteaga M., Motte-Lara J., Velazquez-Moctezuma J. Účinky yohimbínu a apomorfínu na model sexuálneho správania mužského pohlavia (Mesocricetus auratus) Eur Neuropsychopharmacol. 2002; 12 :. 39-45 [PubMed]

12.Bakker J, Honda S, Harada N, Balthazart J. Preferencia sexuálneho partnera vyžaduje funkčný gén aromatázy (cyp19) u samcov myší. Horm Behav. 2002; 42 :. 158-171 [PubMed]

13.Benelli A, Bertolini A, Poggioli R, Cavazzuti E, Calza L, Giardino L, Arletti R. Oxid dusnatý sa podieľa na mužskom sexuálnom správaní potkanov. Eur J Pharmacol. 1995; 294 :. 505-510 [PubMed]

14.Beyer C, Contreras G, Morali G, Larsson K. Účinky kastrácie a liečby pohlavnými steroidmi na model kopulácie motorov u potkanov. Physiol Behav. 1981; 27 :. 727-730 [PubMed]

15.Bialy M, Beck J., Abramczyk P., Trzebski A, Przybylski J. Sexuálne správanie u samcov potkanov po inhibícii syntézy oxidu dusnatého. Physiol Behav. 1996; 60 :. 139-143 [PubMed]

16.Boscarino BT, Parfitt DB. Chronické perorálne podávanie klomipramínu znižuje sexuálne správanie mužského syrského škrečka (Mesocricetus auratus) Physiol Behav. 2002; 75 :. 361-366 [PubMed]

17.Burnett AL, Nelson RJ, Calvin DC, Liu JX, Demas GE, Klein SL, Kriegsfeld LJ, Dawson TM, Snyder SH. Erekcia penisu závislá od oxidu dusnatého u myší, ktoré nemajú syntézu oxidu dusnatého v neurónoch. Mol Med. 1996, 2: 288-296. [PMC bezplatný článok] [PubMed]

18.Burns-Cusato M, Scordalakes EM, Rissman EF. Myší a chýbajúce údaje: čo vieme (a potrebujeme sa učiť) o mužskom sexuálnom správaní. Physiol Behav. 2004; 83 :. 217-232 [PubMed]

19.Butera PC, Czaja JA. Udržanie cieľového tkaniva a sexuálneho správania s dihydrotestosterónom u samcov potkanov a morčiat. Physiol Behav. 1985; 34 :. 319-321 [PubMed]

20.Butera PC, Czaja JA. Účinky intrakraniálnych implantátov dihydrotestosterónu v reprodukčnej fyziológii a správaní samcov morčiat. Horm Behav. 1989; 23 :. 424-431 [PubMed]

21.Cantor JM, Binik YM, Pfaus JG. Chronický fluoxetín inhibuje sexuálne správanie u samcov potkana: zvrat s oxytocínom. Psychopharmacology. 1999; 144 :. 355-362 [PubMed]

22.Chambers KC, Thornton JE, Roselli CE. Deficit súvisiaci s vekom v mozgovej arogénnej väzbe a metabolizme, testosteróne a sexuálnom správaní samcov potkanov. Starnutie neurobiolu. 1991; 12 :. 123-130 [PubMed]

23.Clark JT. Sexuálne vzrušenie a výkon sú modulované interakciami adrenergných neuropeptidov a steroidov. In: Bancroft J, editor. Farmakológia sexuálnej funkcie a dysfunkcie: Zborník sympózia Foundation Esteve Foundation; Son Vida, Mallorca. 9-12 Október 1994; Amsterdam: Excerpta Medica; 1995. str. 55-68.

24.Clark JT, Smith ER. Klonid potláča kopulačné správanie a erektilné reflexy u samcov potkanov: Nedostatok účinku pred liečbou naloxónom. Neuroendocrinologv. 1990, 51: 357-364.

25.Clark JT, Smith ER, Davidson JM. Zvýšenie sexuálnej motivácie yohimbínom u samcov potkanov. Science. 1984; 225 :. 847-849 [PubMed]

26.Clark JT, Smith ER, Davidson JM. Dôkazy pre moduláciu sexuálneho správania alfa-adrenoceptormi u samcov potkanov. Neuroendokrinologie. 1985; 41 :. 36-43 [PubMed]

27.Cooke BM, Breedlove SM, Jordánsko C. Estrogénové receptory a androgénne receptory prispievajú k zmenám indukovaným testosterónom v morfológii mediálnej amygády ​​a sexuálnemu vzrušeniu u samcov potkanov. Horm Behav. 2003, 43: 335-346.

28.Cross E, Roselli CE. 17beta-estradiol rýchlo uľahčuje vyšetrenie a upevnenie na kastrovaných samcoch potkanov. Am J Physiol. 1999; 276 (5 Pt 2): R1346-1350. [PubMed]

29.Dewsbury DA. Popis sexuálneho správania vo výskume interakcií hormonálneho správania. In: Beyer C, redaktor. Endokrinná kontrola sexuálneho správania. Raven Press; NY: 1979. str. 3-32.

30.Dominguez JM, Balfour ME, Coolen LM. Akumulácia indukovaná aktiváciou NMDA receptorov obsahujúcich neuróny v mediálnom preoptickom jadre. Abst Soc Behav Neuroendocrinol Horm. 2003, 44: 46.

31.Dominguez JM, Gil M, Hull EM. Preoptický glutamát uľahčuje mužské sexuálne správanie. J Neurosci. 2006; 26 :. 1699-1703 [PubMed]

32.Dominguez JM, Hull EM. Stimulácia mediálnej amygdaly zvyšuje mediálne preoptické uvoľňovanie dopamínu: dôsledky pre sexuálne správanie samcov potkanov. Brain Res. 2001; 917 :. 225-229 [PubMed]

33.Dominguez JM, Hull EM. Dopamín, mediálna preoptická oblasť a mužské sexuálne správanie. Physiol Behav. 2005; 86 :. 356-68 [PubMed]

34.Dominguez JM, Muschamp JW, Schmich JM, Hull EM. Oxid dusnatý sprostredkováva uvoľňovanie dopamínu vyvolaného glutamátom v mediálnej preoptickej oblasti. Neuroscience. 2004; 125 :. 203-210 [PubMed]

35.Dominguez J, Riolo JV, Xu Z, Hull EM. Regulácia prostredníctvom mediálnej amygády ​​kopulácie a mediálneho predoptického uvoľňovania dopamínu. J Neurosci. 2001; 21 :. 349-355 [PubMed]

36.Du J, Hull EM. Účinky testosterónu na neuronálnu syntézu oxidu dusnatého a tyrozínhydroxylázu. Brain Res. 1999; 836 :. 90-98 [PubMed]

37.Edwards DA, Einhorn LC. Preoptická a stredne ťažká kontrola sexuálnej motivácie. Physiol Behav. 1986; 37 :. 329-335 [PubMed]

38.Elmore LA, Sachs BD. Úloha bulbospongiosus svalov v sexuálnom správaní a plodnosti u myši domu. Physiol Behav. 1988; 44 :. 125-129 [PubMed]

39.Everitt BJ. Sexuálna motivácia: Neurálna a behaviorálna analýza mechanizmov, ktoré sú základom reakcií apetitívnych a kopulatívnych potkanov. Neurosci Biobehav Rev. 1990; 14: 217-232. [PubMed]

40.Fernandez-Fewell GD, Meredith M. Facilitácia správania párov u samcov škrečkov LHRH a AcLHRH5-10: interakcia s vomeronasálnym systémom. Physiol Behav. 1995; 57 :. 213-21 [PubMed]

41.Ferrari F, Ottani A, Giuliani D. Vplyv sildenafilu na centrálne dopamínom sprostredkované správanie u samcov potkanov. Life Sci. 2002; 70 :. 1501-1508 [PubMed]

42.Frank JL, Hendricks SE, Olson CH. Viacnásobná ejakulácia a chronický fluoxetín: účinky na správanie samcov potkanov. Pharmacol Biochem Behav. 2000; 66 :. 337-342 [PubMed]

43.Giuliano F. Kontrola erekcie penisu melanokortinergickým systémom: experimentálne dôkazy a terapeutické perspektívy. J Androl. 2004; 25 :. 683-694 [PubMed]

44.Giuliano F, Bernabe J, Alexandre L, Niewoehner U, Haning H, Bischoff E. Pro-erektilný účinok vardenafilu: in vitro experimenty na králikoch a in vivo porovnanie so sildenafilom u potkanov. Eur Urol. 2003; 44 :. 731-736 [PubMed]

45.Giuliano F, Rampin O, Brown K, Courtois F, Benoit G, Jardin A. Stimulácia oblasti prexie mediaPNUMX hypotalamu u potkanov vyvoláva zvýšenie intracavernózneho tlaku. Neurosci Lett. 1; 1996 :. 209-1 [PubMed]

46.Grunt JA, Mladé WC. Psychická zmena únavy po orgazme (ejakulácia) u samcov morčiat. J Comp Physiol Psychol. 1952; 45 :. 508-510 [PubMed]

47.Hadeishi Y, Wood RI. Syntetická syntáza oxidu dusnatého v obvodoch správania párového mužského syrského škrečkového mozgu. J Neurobiol. 1996; 30 :. 480-492 [PubMed]

48.Holmes GM, Chapple WD, Leipheimer RE, Sachs BD. Elektromyografická analýza perineálnych svalov samcov potkanov počas kopulácie a reflexívnych erekcií. Physiol Behav. 1991; 49 :. 1235-1246 [PubMed]

49.Holmes GM, Hermann GE, Rogers RC, Bresnahan JC, Beattie MS. Disociácia účinkov jadra raphe obscurus alebo rostralu ventrolateral medulla lézií na eliminačné a sexuálne reflexy. Physiol Behav. 2002; 75 :. 49-55 [PubMed]

50.Hull EM, Du J, Lorrain DS, Matuszewich L. Extracelulárny dopamín v mediálnej preoptickej oblasti: dôsledky sexuálnej motivácie a hormonálnej kontroly kopulácie. J Neurosci. 1995; 15 :. 7465-7471 [PubMed]

51.Hull EM, Lumley LA, Matuszewich L, Dominguez J, Moses J, Lorrain DS. Úlohy oxidu dusnatého v sexuálnej funkcii samcov potkanov. Neuropharmacology. 1994; 33 :. 1499-1504 [PubMed]

52.Hull EM, Meisel RL, Sachs BD. Mužské sexuálne správanie. In: Pfaff DW, Arnold AP, Etgen AM, Fahrbach SE, Rubin RT, editori. Hormóny, mozog a správanie. Academic Press; 2002. str. 3-137.

53.Hull EM, Wood RI, McKenna KE. Neurobiológia mužského sexuálneho správania. V: Neill J, Donald Pfaff, redaktori. Fyziológia reprodukcie. 3. Elsevier Press; 2006. str. 1729-1824.

54.James PJ, Nyby JG. Testosterón rýchlo ovplyvňuje prejav kopulatívneho správania u domácich myší (Mus musculus) Physiol Behav. 2002; 75 :. 287-294 [PubMed]

55.Kollack-Walker S, Newman SW. Prenosná expresia c-fos v mozgu mužského syrského škrečka: úloha skúseností, feromóny a ejakulácia. J Neurobiol. 1997; 32 :. 481-501 [PubMed]

56.Kondo Y, Arai Y. Funkčné spojenie medzi mediálnou amygdálou a mediálnou preoptickou oblasťou pri regulácii správania párovania u samcov potkanov. Physiol Behav. 1995; 57 :. 69-73 [PubMed]

57.Krey LC, McGinnis MY. Časové priebehy objavenia / vymiznutia nukleárnych komplexov androgén + receptor v mozgu a adenohypofýza po podaní / odobratí testosterónu kastrovaným potkanom samcom: Vzťahy s sekréciou gonadotropínu. J Steroid Biochem. 1990; 35 :. 403-408 [PubMed]

58.Kriegsfeld LJ, Demas GE, Huang PL, Burnett AL, Nelson RJ. Ejakulačné abnormality u myší, ktorým chýba gén pre endotelovú syntázu oxidu dusnatého (eNOS - / -) Physiol Behav. 1999; 67 :. 561-566 [PubMed]

59.Kudwa AE, Dominguez-Salazar E, Cabrera DM, Sibley DR, Rissman EF. Receptor dopamínu D5 moduluje pohlavné správanie mužov a žien u myší. Psychopharmacology. 2005; 180 :. 206-14 [PubMed]

60.Lagoda G, Muschamp JM, Vigdorchik A, Hull EM. Inhibítor syntázy oxidu dusnatého v mediálnej preoptickej oblasti inhibuje senzibilizáciu kopulácie a stimulácie samcov potkanov. Behav Neurosci. 2004; 118 :. 1317-1323 [PubMed]

61.Lehman MN, Powers JB, Winans SS. Stria terminalis lézie menia časový priebeh kopulačného správania u mužského zlatého škrečka. Behav Brain Res. 1983; 8 :. 109-128 [PubMed]

62.Leipheimer RE, Sachs BD. GABAergická regulácia penilných reflexov a kopulácie u potkanov. Physiol Behav. 1988; 42 :. 351-357 [PubMed]

63.Leyton M, Stewart J. Acute a opakovaná aktivácia mužského sexuálneho správania pomocou švovnice: opioidné a dopaminergné mechanizmy. Physiol Behav. 1996; 60 :. 77-85 [PubMed]

64.Liu YC, Salamone JD, Sachs BD. Zhoršená sexuálna odpoveď po poškodeniach paraventrikulárneho jadra hypotalamu u samcov potkanov. Behav Neurosci. 1997; 111 :. 1361-1367 [PubMed]

65.Liu YC, Salamone JD, Sachs BD. Lezie v mediálnej preoptickej oblasti a jadre lôžka stria terminis: Diferenciálne účinky na kopulatívne správanie a nekontaktnú erekciu u samcov potkanov. J Neurosci. 1997b; 17 :. 5245-5253 [PubMed]

66.Lopez HH, Ettenberg A. Haloperidolová výzva počas kopulácie zabraňuje následnému zvýšeniu mužskej sexuálnej motivácie. Pharmacol Biochem Behav. 2000; 67 :. 387-393 [PubMed]

67.Lopez HH, Ettenberg A. antagonizmus dopamínu zmierňuje nepodmienenú stimulačnú hodnotu estrousky. Pharmacol Biochem Behav. 2001; 68 :. 411-416 [PubMed]

68.Lopez HH, Ettenberg A. Expozícia samíc potkanov spôsobuje rozdiely v indukcii c-fos medzi sexuálne doposiaľ neprítomnými a skúsenými samcami potkanov. Brain Res. 2002; 947 :. 57-66 [PubMed]

69.Lopez HH, Ettenberg A. Sexuálne podmienené stimuly: Zoslabenie motivačného vplyvu počas antagonizmu dopamínového receptora. Pharmacol Biochem Behav. 2002b; 72 :. 65-72 [PubMed]

70.Lorrain DS, Matuszewich L., Friedman RD, Hull EM. Extracelulárny serotonín v laterálnej hypotalamickej oblasti sa zvyšuje počas postejakulačného intervalu a narúša kopuláciu u samcov potkanov. J Neurosci. 1997; 17 :. 9361-9366 [PubMed]

71.Lorrain DS, Riolo JV, Matuszewich L, Hull EM. Laterálny hypotalamický serotonín inhibuje dopamín z jadra accumbens: dôsledky pre sexuálnu refraktórnosť. J Neurosci. 1999; 19 :. 7648-7652 [PubMed]

72.Lumley LA, Hull EM. Účinky Dl antagonistu a sexuálnej skúsenosti na kopuláciu vyvolanú Fos-podobnú imunoreaktivitu v mediálnom preoptickom jadre. Brain Res. 1999; 829 :. 55-68 [PubMed]

73.Maeda N, Matsuoka N, Yamaguchi I. Cholínergná dráha a penis erekcia penisu vyvolaná dopamínergnými a cholinergnými stimulantmi. Brain Res. 1990; 537 :. 163-168 [PubMed]

74.Maillard CA, Edwards DA. Excitotoxínové lézie zóny incerta / lateral tegementum continuum: Účinky na mužské sexuálne správanie u potkanov. Behav Brain Res. 1991; 46 :. 143-149 [PubMed]

75.Malmnas CO Význam dopamínu oproti iným katecholamínom pre L-dopa indukované uľahčenie sexuálneho správania u kastrovaných samcov potkanov. Pharmacol Biochem Behav. 1976; 4 :. 521-526 [PubMed]

76.Manzo J, Cruz MR, Hernandez ME, Pacheco P, Sachs BD. Regulácia bezkontaktnej erekcie gonádovými steroidmi u potkanov. Horm Behav. 1999; 35 :. 264-270 [PubMed]

77.Markowski VP, Hull EM. Cholecystokinín moduluje mezolimbické dopaminergné vplyvy na správanie samcov krysieho kopulácie. Brain Res. 1995; 699 :. 266-274 [PubMed]

78.Marson L, McKenna KE. Identifikácia miesta mozgového kmeňa, ktoré kontroluje spinálne sexuálne reflexy u samcov potkanov. Brain Res. 1990; 515 :. 303-308 [PubMed]

79.Marson L, McKenna KE. Úloha 5-hydroxytryptamínu v zostupnej inhibícii spinálnych sexuálnych reflexov. Exp Brain Res. 1992; 88 :. 313-320 [PubMed]

80.Marson L, McKenna KE. Serotonergné neurotoxické lézie uľahčujú mužské sexuálne reflexie. Pharmacol Biochem Behav. 1994; 47 :. 883-888 [PubMed]

81.Marson L, McKenna KE. Stimulácia hypotalamu iniciuje uretrogenitálny reflex u samcov potkanov. Brain Res. 1994b; 638 :. 103-108 [PubMed]

82.Marson L, zoznam MS, McKenna KE. Zápaly reflexov penisu z jadra paragigantocellularis alter ex copula. Brain Res. 1992; 592 :. 187-192 [PubMed]

83.Mas M, Fumero B, Perez-Rodriguez I. Indukcia párenia sa apomorfínom u potkanov s pohlavným postihnutím. Euro J Pharmacol. 1995, 280: 331-334.

84.Matsumoto T, Honda S, Harada N. Zmena v správaní špecifických pre pohlavie u samcov myší, ktorým chýba aromatázový gén. Neuroendokrinologie. 2003; 77 :. 416-424 [PubMed]

85.McGill TE, Manning A. Genotyp a retencia ejakulačného reflexu u kastrovaných samcov myší. Anim Behav. 1976; 24 :. 507-518 [PubMed]

86.McGinnis MY, Dreifuss RM. Dôkaz o úlohe interakcií testosterón-androgénny receptor pri sprostredkovaní mužského sexuálneho správania u samcov potkanov. Endocrinology. 1989; 124 :. 618-626 [PubMed]

87.McGinnis MY, Mirth MC, Zebrowski AF, Dreifuss RM. Kritická doba expozície na aktiváciu androgénu mužského sexuálneho správania u potkanov. Physiol Behav. 1989; 46 :. 159-165 [PubMed]

88.Meisel RL, Sachs BD. Fyziológia mužského sexuálneho správania. In: Knobil E, Neill JD, editori. Fyziológia reprodukcie. 2. Raven Press; New York: 1994. str. 3-106.

89.Meisel RL, O'Hanlon JK, Sachs BD. Diferenciálna udržiavanie penilných odpovedí a kopulačného správania gonádovými hormónmi u kastrovaných samcov potkanov. Horm Behav. 1984; 18 :. 56-64 [PubMed]

90.Melis MR, Stancampiano R, Argiolas A. Hipokampálny oxytocín sprostredkúva apomorfínom vyvolanú erekciu penisu a zívanie. Pharm Biochem Behav. 1992, 42: 61-66.

91.Melis MR, Succu S, Mascia MS, Cortis L, Argiolas A. Extracelulárny dopamín sa zvyšuje v paraventrikulárnom jadre hypotalamu: korelácia s erekciou penisu a zívaním. Eur J Neurosci. 2003; 17 :. 1266-1272 [PubMed]

92.Melis MR, Succu S, Mascia MS, Cortis L, Argiolas A. Extracelulárne excitačné aminokyseliny sa zvyšujú v paraventrikulárnom jadre samcov potkanov počas sexuálnej aktivity: hlavná úloha receptorov N-metyl-d-asparagovej kyseliny pri erekčnej funkcii. Eur J Neurosci. 2004; 19 :. 2569-2575 [PubMed]

93.Melis MR, Succu S, Mauri A, Argiolas A. Produkcia oxidu dusnatého sa zvyšuje v paraventrikulárnom jadre hypotalamu samcov potkanov počas erekcie a kopulácie nekontaktných penisov. Eur J Neurosci. 1998; 10 :. 1968-1974 [PubMed]

94.Meredith M. Odstránenie vomeronasálneho orgánu pred sexuálnymi skúsenosťami zhoršuje správanie mužského škrečka pri párení. Physiol Behav. 1986; 36 :. 737-743 [PubMed]

95.Moses J, Hull EM. Inhibítor syntézy oxidu dusnatého, ktorý sa podáva do mediálnej preoptickej oblasti, zvyšuje semenné emisie v reflexnom teste ex kopula. Pharmacol Biochem Behav. 1999; 63 :. 345-348 [PubMed]

96.Mosig DW, Dewsbury DA. Štúdie kopulačného správania domácich myší (Mus musculus) Behav Biol. 1976; 16 :. 463-473 [PubMed]

97.Nyby J, Matochik JA, Barfield RJ. Intrakraniálna androgénna a estrogénna stimulácia typického chovania u domácich myší, Mus domesticus) Horm Behav. 1992; 26 :. 24-45 [PubMed]

98.Ogawa S, Chester AE, Hewitt SC, Walker VR, Gustafsson JA, Smithies O. Zrušenie mužského sexuálneho správania u myší bez estrogénových receptorov alfa a beta (alfa beta ERKO) Proc Natl Acad Sci US A. 2000; 97: 14737 -14741. [PMC bezplatný článok] [PubMed]

99.Ogawa S, Robbins A, Kumar N, Pfaff DW, Sundaram K, Bardin CW. Účinky testosterónu a 7 alfa-metyl-19-nortestosterónu (MENT) na sexuálne a agresívne správanie u dvoch inbredných kmeňov samcov myší. Horm Behav. 1996; 30 :. 74-84 [PubMed]

100.Ogawa S, Washburn TF, Taylor J, Lubahn DB, Korach KS, Pfaff DW. Modifikácia správania závislého od testosterónu prostredníctvom rozrušenia génu estrogénového receptora-alfa u samcov myší. Endocrinology. 1998; 139 :. 5058-5069 [PubMed]

101.O'Hanlon JK, Meisel RL, Sachs BD. Estradiol udržuje pohlavné reflexy kastrovaných samcov potkanov v kopule, ale nie ex copula. Behav Neur Biol. 1981, 32: 269-273.

102.Olsen KL. Genetický vplyv na diferenciáciu sexuálneho správania. In: Gerall AA, Moltz H, Ward IL, editori. Sexuálna diferenciácia, príručka behaviorálnej neurobiológie. Plenum Press; New York: 1992. str. 1-40.

103.Paredes RG, Highland L, Karam P. Sociálno-sexuálne správanie u samcov potkanov po léziách mediálnej preoptickej oblasti: dôkaz zníženej sexuálnej motivácie. Brain Res. 1993; 618 :. 271-276 [PubMed]

104.Paredes RG, Tzschentke T, Nakach N. Lezie mediálnej preoptickej oblasti / predného hypotalamu (MPOA / AH) menia preferenciu partnera u samcov potkanov. Brain Res. 1998, 813: 81-83.

105.Pehek EA, Thompson JT, Hull EM. Účinky intratekálneho podávania agonistu dopamínu apomorfínu na penilné reflexy a kopuláciu u samcov potkana. Psychopharmacology. 1989b; 99 :. 304-308 [PubMed]

106.Pfaus JG, Wilkins MF. Nové prostredie narúša kopuláciu u sexuálne naivných, ale nie skúsených samcov potkanov: zvrat s naloxónom. Physiol Behav. 1995; 57 :. 1045-1049 [PubMed]

107.Popova NK, Amstislavskaya TG. Zapojenie podtypov serotonínových receptorov 5-HT (1A) a 5-HT (1B) v sexuálnom vzrušení u samcov myší. Psychoneuroendocrinol. 2002, 27: 609-618.

108.Putnam SK, Sato S, Hull EM. Hormonálna udržiavanie kopulácie v castrátoch: asociácia s extracelulárnym dopamínom v MPOA. Horm Behav. 2003; 44 :. 419-426 [PubMed]

109.Putnam SK, Sato S, Hull EM. Účinky metabolitov testosterónu na kopuláciu, mediálny preoptický obsah dopamínu a syntázy oxidu dusnatého. Horm Behav. 2005; 47 :. 513-522 [PubMed]

110.Rampin O, Jerome N., Suaudeau C. Procretile účinky apomorfínu u myší. Life Sci. 2003; 72 :. 2329-2336 [PubMed]

111.Rissman EF, Wersinger SR, Fugger HN, Foster TC. Sex s vyradenými modelmi: behaviorálne štúdie estrogénového receptora alfa. Brain Res. 1999; 835 :. 80-90 [PubMed]

112.Rodriguez-Manzo G. Yohimbin interaguje s dopaminergným systémom na zvrátenie sexuálnej sýtosti: ďalším dôkazom úlohy sexuálnej motivácie v sexuálnom vyčerpaní. Eur J Pharmacol. 1999; 372 :. 1-8 [PubMed]

113.Rodriguez-Manzo G, Fernandez-Guasti A. Účasť centrálneho noradrenergického systému na obnovení kopulačného správania sexuálne vyčerpaných potkanov pomocou yohimbínu, naloxónu a 8-OH-DPAT. Brain Res Bull. 1995; 38 :. 399-404 [PubMed]

114.Rodriguez-Manzo G, Lopez-Rubalcava C, Hen R, Fernandez-Guasti A. Účasť receptorov 5-HT (1B) na inhibičných účinkoch serotonínu na mužské sexuálne správanie myší: farmakologická analýza v 5-HT ) knock-out myší receptorov. Brit J Pharmacol. 1, 2002: 136-1127. [PMC bezplatný článok] [PubMed]

115.Rodriguez-Manzo G, Pellicer F, Larsson K, Fernandez-Guasti A. Stimulácia mediálnej preoptickej oblasti uľahčuje sexuálne správanie, ale nevráti sexuálnu sýtenosť. Behav Neurosci. 2000; 114 :. 553-560 [PubMed]

116.Romeo RD, Parfitt DB, Richardson HN, Sisk CL. Feromóny vyvolávajú ekvivalentné hladiny Fos-imunoreaktivity u predpubertálnych a dospelých sýrskych škrečkov. Horm Behav. 1998; 34 :. 48-55 [PubMed]

117.Romeo RD, Richardson HN, Sisk CL. Puberty a dozrievanie mužského mozgu a sexuálneho správania: prepracovanie behaviorálneho potenciálu. Neurosci Biobehav Rev. 2002; 26: 381-391. [PubMed]

118.Roselli CE, Thornton JE, Chambers KC. Vekové deficity receptorov mozgového estrogénu a sexuálne správanie samcov potkanov. Behav Neurosci. 1993; 107 :. 202-209 [PubMed]

119.Sachs BD. Sexuálne reflexy myších spinálnych samcov. Physiol Behav. 1980; 24 :. 489-492 [PubMed]

120.Sachs BD. Účinnosť a plodnosť: hormonálne a mechanické príčiny a účinky účinkov penisu u potkanov. In: Balthazart J, Pröve E, Gilles R., editori. Hormóny a správanie u vyšších stavovcov. Springer-Verlag; Berlín: 1983. str. 86-110.

121.Sachs BD, Bitran D. Chrbticový blok odhaľuje úlohy mozgu a miechy pri sprostredkovaní reflexnej erekcie u potkanov. Brain Res. 1990; 528 :. 99-108 [PubMed]

122.Sachs BD, Valcourt RJ, Flagg HC. Poruchy chovania a sexuálne reflexy samcov potkanov liečených naloxónom. Pharmacol Biochem Behav. 1981; 14 :. 251-253 [PubMed]

123.Sala M, Braida D, Leone MP, Calcaterra P, Monti S, Gori E. Centrálny účinok yohimbínu na sexuálne správanie u potkanov. Physiol Behav. 1990; 47 :. 165-173 [PubMed]

124.Sato Y, Wada H, Horita H, Suzuki N, Shibuya A, Adachi H, Kato R, Tsukamoto T, Kumamoto Y. Uvoľňovanie dopamínu v mediálnej preoptickej oblasti počas chovania mužského kopulácie u potkanov. Brain Res. 1995; 692 :. 66-70 [PubMed]

125.Scaletta LL, Hull EM. Systémový alebo intrakraniálny apomorfín zvyšuje kopuláciu u dlhodobo kastrovaných samcov potkanov. Pharm Biochem Behav. 1990, 37: 471-475.

126.Schnur SL, Smith ER, Lee RL, Mas M, Davidson JM. Analýza zložiek účinkov DPAT na sexuálne správanie samcov potkanov. Physiol Behav. 1989; 45 :. 897-901 [PubMed]

127.Schultz KM, Richardson HN, Romeo RD, Morris JA, Lookingland KJ, Sisk CL. Mediálna preoptická oblasť dopaminergné reakcie na feromóny sa počas puberty vyvíjajú u mužského syrského škrečka. Brain Res. 2003; 988 :. 139-145 [PubMed]

128.Schultz KM, Richardson HN, Zehr JL, Osetek AJ, Menard TA, Sisk CL. Gonadálne hormóny maskulinizujú a defiminizujú reprodukčné správanie počas puberty u mužského syrského škrečka. Horm Behav. 2004; 45 :. 242-249 [PubMed]

129.Scordalakes EM, Shetty SJ, Rissman EF. Úlohy estrogénového receptora alfa a androgénneho receptora v regulácii neuronálnej syntázy oxidu dusnatého. J Comp Neurol. 2002; 453 :. 336-344 [PubMed]

130.Shimura T, Yamamoto T, Shimokochi M. Stredná preoptická oblasť je súčasťou sexuálneho vzrušenia a výkonov u samcov potkanov: prehodnotenie aktivity neurónov u voľne sa pohybujúcich zvierat. Brain Res. 1994; 640 :. 215-222 [PubMed]

131.Simerly RB, Swanson LW. Organizácia neurálnych vstupov do mediálneho preoptického jadra potkana. J Comp Neurol. 1986; 246 :. 312-342 [PubMed]

132.Simerly RB, Swanson LW. Projekcie mediálneho preoptického jadra: štúdia Phaseolis vulgaris leukoaglutinínová anterográdna traktúra na potkanoch. J Comp Neurol. 1988; 270 :. 209-242 [PubMed]

133.Sinchak K, Roselli CE, Clemens LG. Úrovne sérových steroidov, aktivita aromatázy a estrogénové receptory v preoptickej oblasti, hypotalamus a amygdala myší B6D2F1 myší, ktoré sa líšia v prejave kopulačného správania po kastrácii. Behav Neurosci. 1996; 110 :. 593-602 [PubMed]

134.Sipos ML, Nyby JG. Súbežná androgénna stimulácia ventrálnej tegmentálnej oblasti a mediálnej preoptickej oblasti: synergické účinky na mužské typické reprodukčné správanie u domácich myší. Brain Res. 1996; 729 :. 29-44 [PubMed]

135.Smith ER, Lee RL, Schnur SL, Davidson JM. Antagonisty alfa-2-adrenoceptorov a mužské sexuálne správanie: I. správanie pri párovaní. Physiol Behav. 1987; 41 :. 7-14 [PubMed]

136.Steers WD, de Groat WC. Účinky m-chlórfenylpiperazínu na funkciu penisu a močového mechúra u potkanov. Am J Physiol. 1989; 257: R1441-1449 [PubMed].

137.Sugiura K, Yoshimura H, Yokoyama M. Zvierací model kopulačnej poruchy indukovanej sociálnym stresom u samcov myší: účinky apomorfínu a L-dopa. Psychopharmacology. 1997; 133 :. 249-255 [PubMed]

138.Szczypka MS, Zhou QY, Palmiter RD. Dopamínom stimulované sexuálne správanie závisí od testosterónu u myší. Behav Neurosci. 1998; 112 :. 1229-1235 [PubMed]

139.Tallentie D, McRae G, Spedding R, Clark R, Vickery B. Modulácia sexuálneho správania u potkanov silným a selektívnym antagonistom 2-adrenoceptora, delequamine, (RS-15385-197) Brit J Pharm. 1996, 118: 63-72.

140.Temple JL, Scordalakes EM, Bodo C, Gustafsson JA, Rissman EF. Chýbajúci funkčný gén beta-estrogénového receptora narušuje puber- tálne mužské sexuálne správanie. Horm Behav. 2003; 44 :. 427-434 [PubMed]

141.Thornton JE, Irving S, Goy RW. Účinky prenatálnej antiandrogénnej liečby na maskulinizáciu a defeminizáciu morčiat. Physiol Behav. 1991; 50 :. 471-475 [PubMed]

142.Valenstein ES, Riss W, Mladé WC. Pohlavie v geneticky heterogénnych a vysoko inbredných kmeňoch samcov morčiat. J Comp Physiol Psychol. 1954; 47 :. 162-165 [PubMed]

143.Triemstra JL, Nagatani S, Wood RI. Chemozenzorické podnety sú nevyhnutné pre spriahnutie dopamínu vyvolané párovaním v MPOA mužských sýrskych škrečkov. Neuropsychofarmakologie. 2005; 30 :. 1436-1442 [PubMed]

144.Truitt WA, Coolen LM. Identifikácia potenciálneho generátora ejakulácie v mieche. Science. 2002; 297 :. 1566-1569 [PubMed]

145.Truitt WA, Shipley MT, Veening JG, Coolen LM. Aktivácia podskupiny bedrových spinotalamických neurónov po správaní kopulácie u potkanov samcov, ale nie samíc. J Neurosci. 2003; 23 :. 325-31 [PubMed]

146.Vagell ME, McGinnis MY. Úloha aromatizácie pri obnove reprodukčného správania samcov potkanov. J Neuroendocrinol. 1997; 9 :. 415-421 [PubMed]

147.van Furth WR, van Ree JM. Endogénne opiáty a sexuálna motivácia a výkonnosť počas fázy osvetlenia denného cyklu. Brain Res. 1994; 636 :. 175-179 [PubMed]

148.Vega Matuszcyk J, Larsson K, Eriksson E. Selektívny inhibítor spätného vychytávania serotonínu fluoxetín znižuje sexuálnu motiváciu u samcov potkanov. Pharmacol Biochem Behav. 1998; 60 :. 527-532 [PubMed]

149.Wersinger SR, Rissman EF. Estrogénový receptor alfa je nevyhnutný pre chemické vyšetrovanie chémie, ktoré je zamerané na ženy, ale nie je potrebné na zvýšenie luteinizačného hormónu indukované feromónmi u samcov myší. J Neuroendocrinol. 2000; 12 :. 103-110 [PubMed]

150.Wersinger SR, Rissman EF. Dopamín aktivuje mužské sexuálne správanie nezávislé od estrogénového receptora alfa. J Neurosci. 2000b; 20 :. 4248-4254 [PubMed]

151.Wersinger SR, Sannen K, Villalba C, Lubahn DB, Rissman EF, De Vries GJ. Mužské sexuálne správanie je narušené u myší mužských a samičiek, ktorým chýba funkčný gén pre alfa estrogénového receptora. Horm Behav. 1997; 32 :. 176-183 [PubMed]

152.Westberry J, Meredith M. Vplyv chemosenzorického vstupu a hormónu uvoľňujúceho gonadotropín na obvodoch správania párov u samcov škrečkov. Brain Res. 2003; 974 :. 1-16 [PubMed]

153.Witt DM, Insel TR. Zvýšená expresia Fos v oxytocínových neurónoch po mužskom sexuálnom správaní. J Neuroendocrinol. 1994; 6 :. 13-18 [PubMed]

154.Wood RI. Estradiol, ale nie dihydrotestosterón, v mediálnej amygade uľahčuje sexuálne správanie samcov škrečka. Physiol Behav. 1996; 59 :. 833-841 [PubMed]

155.Wood RI, Newman SW. Integrácia chemosenzorických a hormonálnych podnetov je nevyhnutná pre párenie u mužského syrského škrečka. J Neurosci. 1995; 15 :. 7261-7269 [PubMed]

156.Yamada K, Emson P, Hokfelt T. Imunohistochemické mapovanie syntázy oxidu dusnatého v potkaní hypotalamu a kolokalizácia neuropeptidmi. J Chem Neuroanat. 1996; 10 :. 295-316 [PubMed]

157.Yells DP, Hendricks SE, Prendergast MA. Postihy jadra paragigantocelulárneho účinku na správanie párov u samcov potkanov. Brain Res. 1992; 596 :. 73-79 [PubMed]

158.Zarrindast MR, Mamanpush SM, Rashidy-Pour A. Morfín inhibuje dopamínergickú a cholínergickú indukovanú ejakuláciu u potkanov. Gen Pharmacol. 1994; 25 :. 803-808 [PubMed]