Horm Behav. 2009 Jan; 55 (1): 93-7. Epub 2008 Sep 12.
Christine M. Tenk, 1, Hilary Wilson, 3, Qi Zhang, 1 Kyle K. Pitchers, 1,2 a Lique M. Coolen1,2
Informácie o autorovi ► Autorské a licenčné informácie ►
Finálna upravená verzia tohto článku vydavateľa je k dispozícii na serveri Horm Behav
abstraktné
Rôzne behaviorálne modely a štúdie poskytli dôkazy, ktoré naznačujú, že pohlavné správanie samcov potkanov má odmeňujúce a posilňujúce vlastnosti. Existuje však len málo informácií o odmeňovacích hodnotách rôznych zložiek sexuálneho správania. Preto táto štúdia používala paradigmu podmieneného preferenčného miesta (CPP) na riešenie, či sa ejakulácia a intromisia líšia v ich odmeňujúcich stimulačných hodnotách. Taktiež sme sa zaoberali otázkou, či diferencované hodnoty odmeňovania závisia od predchádzajúcej sexuálnej skúsenosti. Sexuálne naivní a skúsení muži dostali jedno párovanie buď intromisií alebo ejakuláciou s jednou z komôr v krabici CPP. Potom sa meralo množstvo času stráveného v každej komore CPP prístroja po kondicionovaní. Obaja sexuálne naivní a sexuálne skúsení muži tvorili CPP na ejakuláciu, zatiaľ čo len sexuálne naivné a nie sexuálne skúsené muži tvorili CPP pre intromisie. Navyše, u sexuálne naivných samcov došlo k viacerým párovaniam ejakulácie s určenou komorou, čo malo za následok CPP v porovnaní s kontrolnou komorou spárovanou s zobrazením intromisií. Tieto údaje podporujú hypotézu, že existuje hierarchia odmeňovania sexuálneho správania, pričom ejakulácia je najvýhodnejšou zložkou a že odmeňujúca stimulačná hodnota iných zložiek sexuálneho správania závisí od predchádzajúcej sexuálnej skúsenosti.
Kľúčové slová: odmena, podmienené preferencie miesta, kopulácia, sexuálne správanie, asociatívne učenie
úvod
U mužských hlodavcov je sexuálne správanie odmeňujúcim a posilňujúcim správaním, ktoré pozostáva z rôznych prvkov, vrátane anogenitálneho vyšetrenia, úchyliek, intromizícií a ejakulácie. Ejakulácia sa javí ako najsilnejšia zložka sexuálneho správania (Coolen et al., 2004, na prehľad pozri Pfaus a Phillips, 1991). Napríklad, na rozdiel od mužov, ktorí sa môžu len intromitovať alebo pripevniť, ale nie ejakulovať, muži, ktorí sú oprávnení kopulovať do ejakulácie, vyvinuli rýchlejšie rýchlosti jazdy v T-bludiskách (Kagan, 1955), priamočiarou dráhou (Lopez a kol., 1955) , alebo prekážkou pri lezení (Sheffield et al., 1951). Okrem toho, ejakulácia je nevyhnutná pre formovanie podmienených kopulačných preferencií. To znamená, že spojenie nového zápachu s vnímavou ženou vedie k uprednostňovaniu rovnako ako k uľahčenému sexuálnemu správaniu smerom k podobne voňajúcej samičke u mužov, ktorá môže kopulovať na ejakuláciu, ale nie u mužov, ktorí majú povolené zobrazovať intromisie bez ejakulácie ( Kippin a Pfaus, 2001).
Odmeňujúce aspekty kopulácie boli preukázané pomocou paradigmy podmieneného kontinentu (CPP) (Pfaus a Phillips, 1991). Paradigma CPP meria prístup k reakciám na environmentálne podnety, ktoré boli predtým spárované s posilňujúcimi udalosťami a môžu byť použité na vyhodnotenie stimulačnej hodnoty týchto odmeňujúcich udalostí a stimulov súvisiacich s odmeňovaním (Carr et al., 1989). Prístroj používaný na demonštrovanie CPP typicky pozostáva z výrazných oddelení, ktoré sú spárované diferenčne s nepodmienenými stimulmi: jedna strana je spárovaná s kopuláciou na ejakuláciu, zatiaľ čo druhá strana je spárovaná s ničím alebo kontrolnou manipuláciou. V skutočnosti samce potkanov, ktoré môžu kopulovať na ejakuláciu, uprednostňujú priestor, ktorý je spárovaný s týmto správaním (Agmo a Berenfeld, 1990, Martinez a Paredes, 2001). Nie je však známe, či vývoj CPP závisí od zobrazenia ejakulácie alebo či je dostatočné zobrazenie intromízok. Predpokladáme, že ejakulácia je výhodnejšia v porovnaní s inými prvkami sexuálneho správania vzhľadom na predchádzajúce štúdie, ktoré ukazujú jej väčšie motivačné vlastnosti.
Preto súčasná sada experimentov skúmala, či ejakulácia je oveľa užitočnejšia ako zobrazenie viacerých intromízií pomocou paradigmy CPP. Navyše bol skúmaný vplyv sexuálnej skúsenosti na odmeňujúcu hodnotu intromissionu alebo ejakulácie.
Materiály a metódy
zver
Dospelé samce potkanov Sprague Dawley (250-350g) sa získali od laboratórií Harlan (Indianapolis, IN, USA) alebo Charles River (Senneville, QC, Kanada) a samostatne umiestnených na 12-hodinovom cykle obráteného svetla / tmy ). Potraviny a voda boli k dispozícii vždy, okrem testovania správania. Stimulované samice boli ovariektomizované a implantované subkutánne Silasticové kapsuly 10% 5-P-estradiolbenzoátu (vnútorný priemer 17 mm, dĺžka 1.98 cm, Dow Corning Corporation, MI, USA). Sexuálna receptivita bola vyvolaná subkutánnymi injekciami progesterónu (0.5 μg v 500 ml sezamového oleja) približne štyri hodiny pred párovaním. Všetky postupy boli schválené Výborom pre starostlivosť o zvieratá a používaním Univerzity v Cincinnati, Výboru pre starostlivosť o zvieratá na univerzite v západnom Ontáriu a boli v súlade s usmerneniami NIH a CCAC týkajúcimi sa stavovcov vo výskume.
Podmienené zariadenie pre preferenčné miesto
Prístroj s preferenčným miestom (CPP) (Med Associates, Vermont, USA) pozostával z dvoch skúšobných komôr (28 × 22 × 21 cm) oddelených centrálnym oddelením (13 × 22 × 21 cm). Komory boli rozlíšené tak vizuálne, ako aj hmatové. Jedna skúšobná komora mala biele steny a kovové mriežkové podlahy, zatiaľ čo druhá mala čierne steny a paralelné podlahové lišty. Centrálna priehradka pozostávala zo sivých stien a hladkej sivé podlahy. Dvere na obidvoch stranách centrálneho oddelenia oddelili komory a mohli by byť zdvihnuté, aby zvieratá mohli voľne pohybovať v celom prístroji, alebo sa spustili, aby sa obmedzili na určitú oblasť.
Konfigurácia a testovanie správania
Všetky testy sa uskutočnili v tmavej fáze (tri až šesť hodín po vypnutí svetla). Počiatočné východiskové preferencie sa stanovili v prvý deň experimentu pomocou predbežného testu, pri ktorom bolo každému zvieraťu poskytnutý voľný prístup do všetkých komôr zariadenia CPP za minúty 15. Predmety boli nahraté videozáznamom a čas strávený v každej komore bol analyzovaný pomocou programu Microscoft Excel Custom Macro Program. Zviera sa považovalo za prítomné v komore, ak sa v tejto komore nachádzalo celé kmeň zvieraťa vrátane bokov. Komora, v ktorej zviera strávil menej času (pôvodne neprednostná strana), bola označená ako strana s párovým pohlavím a druhá strana (pôvodne uprednostňovaná strana) bola označená ako kontrolná strana. Kondicionovanie sa uskutočnilo v druhom a treťom dni. Počas dňa sexuálneho kondicionovania sa zvieratá spriahli s príjemnou samičkou vo svojej domácej klietke a potom sa ihneď preniesli do sexuálnej komory v zariadení CPP na 30 minúty. Počas kontrolného dňa boli zvieratá odobraté priamo z ich domácej klietky a umiestnené do kontrolnej komory zariadenia CPP na 30 minúty. Polovica zvierat v každom experimente dostala v druhom dni sexuálne párovanie a umiestnila sa do kontrolnej komory v tretí deň. Zostávajúce zvieratá dostali kontrolné párovanie v druhom dni a párové pohlavie v tretí deň. Po tejto jednoduchej štúdii kondicionovania (pozostávajúcej z dvoch dní kondicionovania) sa preferencia zvierat pre komory opätovne posúdila pomocou posttestu v posledný štvrtý deň, ktorý bol procedurálne identický s predbežným testom.
Experimentálny dizajn
Boli vykonané štyri experimenty. Návrh kondicionovania a čísla skupín pre každý experiment sú zobrazené v tabuľke 1. V prvom experimente dostali sexuálne dosiaľ nezaujaté muži buď ejakuláciu (n = 10), alebo intromisie (šesť osem intromissionov bez ejakulácie, n = 11) spárované s pôvodne neprednostnou komorou, zatiaľ čo nejaké sexuálne správanie nebolo spárované s pôvodne uprednostňovanou komorou. Zobrazenie ejakulácie sa stanovilo na základe charakteristického správania motora, ktoré zviera prejaví po ejakulácii, ako aj prítomnosti vaginálnej zátky u partnerky. Okrem toho sa pridala kontrolná skupina pozostávajúca z samcov (n = 10), ktoré boli vystavené komorám CPP prístroja po manipulácii s manipulačnými a kontrolnými manipuláciami, ale bez párenia a slúžili tak ako nestimulované kontroly. V druhom experimente sa použili sexuálne skúsení muži. Títo samci boli predpísaní do jednej ejakulácie v piatich párovacích sedeniach pred úpravou CPP. Iba muži, ktorí prejavili ejakuláciu v troch z týchto piatich relácií, boli zaradení do tohto experimentu. Rovnako ako v experimente 1, tieto sexuálne skúsené muži dostávali kondicionovanie s ejakuláciou (n = 10) alebo intromission (šesť osem intromission bez ejakulácie, n = 10) spárované s pôvodne neprednostnou komorou, komora. V treťom experimente sexuálne naivné samce (n = 8) vykazovali ejakuláciu spárovanú s pôvodne neprednostnou komorou a intromizácie (šesť osem intromízií bez ejakulácie) spárované s inou (kontrolnou) komorou. Nakoniec, štvrtý pokus, muži, ktorí boli pred týmto pokusom sexuálne naivení (n = 10), vykazovali ejakuláciu alebo intromizáciu (šesť osem intromízií) spárovaných s pôvodne neprednostnými alebo kontrolnými komorami, ako v predchádzajúcom experimente. Avšak v tomto konečnom experimente sa kondicionujúca fáza predĺžila na šesť dní podávania, počas ktorých muži dostali alternatívne spárovanie ejakulácie alebo intro-mise (3 každého párovania). Polovica mužov dostala páru ejakulácie v prvý deň kondicionovania a polovica dostala párové intromisie.
Tabuľka 1
Koncepcia kondicionovania a čísla skupín pre každý zo štyroch pokusov o sexuálne správanie
Analýza dát
Údaje z predbežného testu a po vyšetrení získané z experimentov s CPP v súvislosti s sexuálnym správaním sa vyjadrili ako preferenčné skóre (percento času stráveného v komore s párovým pohlavím) a skóre rozdielu (čas strávený v komore s párovým pohlavím mínus čas strávený v neprítomnosti sex-spárovaná komora). Spárované t-testy sa použili na analýzu významu preferenčného skóre a rozdielu skóre medzi predbežným a následným testom. Okrem toho bol použitý test Pureson Product Moment Correlation na analýzu možnej korelácie medzi počtom intromízií a hodnotami preferenčného skóre a skóre rozdielu v každom pokuse. Kritérium významnosti bolo nastavené na 0.05.
výsledky
Výsledky z prvého experimentu ukázali, že sexuálne dosiaľ nezaujaté muži získavajú významnú CPP do komory s ejakuláciou, čo dokazuje porovnanie času stráveného v komorách počas predbežného a následného testu (obrázok 1). Ako preferenčné skóre (p = 0.023), tak rozdielové skóre (p = 0.012) ukázali významný nárast času stráveného v komore s párom ejakulácie. Navyše sexuálne naivné samce získali významnú CPP aj v spárovanej komore. Po ošetrení naivné muži strávili výrazne dlhšie čas v komore spárovanej s intromitáciou než kontrolná komora (p = 0.006 preferenčné skóre, p = 0.005 rozdielové skóre, obrázok 1). Nezamestnaní kontrolní muži nevytvárali žiadne preferencie (preferenčné skóre: Pretest versus Posttest: 35.8% ± 2.9 verzus 38.3% ± 2.7, p = 0.47, Rozdielové skóre: Pretest versus Posttest: 168.4 sec ± 34.4 versus 152.4 sec ± 33.3, p = 0.71).
Obrázok 1
Jedno spárovanie s prejavom ejakulácie (A, B) alebo intrácií (C, D) vyvolalo CPP u sexuálne naivných mužov. Skóre preferencie (A, C), percento času stráveného v spárovanej komore ejakulácie (A) alebo intromisie (C). (B, D) rozdiel skóre, čas (viac ...)
Výsledky druhého experimentu odhalili, že muži, ktorí dostali sexuálne skúsenosti pred testovaním CPP, tiež vytvorili CPP v komore spárovanej s ejakuláciou, čo dokazuje významné zvýšenie skóre preferencie (p <0.001) aj skóre rozdielu (p <0.001; 2). Avšak na rozdiel od nálezov u sexuálne naivných mužov, sexuálne skúsení muži nevytvorili CPP v komore spárovanej s intromisiami. Skóre preferencie (p = 0.183) ani skóre rozdielu (p = 0.235) sa po kondicionovaní významne nezmenili (obr. 2).
Obrázok 2
Jedno spárovanie s prejavom ejakulácie (A, C), ale nie s intromisiami (C, D) vyvolané CPP u sexuálne skúsených mužov. Skóre preferencie (A, C), percento času stráveného v spárovanej komore ejakulácie (A) alebo intromisie (C). (B, D) rozdiel (viac ...)
V treťom a štvrtom experimente bola testovaná hypotéza, že ejakulácia je výhodnejšia v porovnaní s intromisiami. Výsledky týchto štúdií ukázali, po prvé, muži, ktorí neboli sexuálne naivní pred testovaním CPP, nevytvorili CPP do komory spárovanej s ejakuláciou v porovnaní so spárovanou komorou po jedinom spárovaní príslušného pohlavného správania s komorou (obr. 3). Predpokladali sme, že jediné párovanie ejakulácie a intromisie nie je dostatočné na vyvolanie rozdielu v tvorbe CPP u sexuálne naivných zvierat. Preto sa uskutočnil štvrtý experiment s predĺženou kondičnou periódou pozostávajúcou z troch z každého typu kondičnej skúšky. Po troch párovaniach intromisií a ejakulácie muži skutočne preukázali signifikantné zvýšenie skóre preferencie aj rozdielu (p <0.001 pre preferencie a rozdiely skóre; obr. 3) pre spárovanú ejakuláciu v porovnaní s komorou spárovanou intromisiou. Takže pri viacnásobnom párovaní ejakulácia vyvolala tvorbu CPP v porovnaní so zobrazením intromisií bez ejakulácie.
Obrázok 3
Jedno spárovanie s displejom ejakulácie neindukovalo CPP u sexuálne naivných mužov, keď bola kontrolná komora spárovaná s displejom intromisií (A, B). Naproti tomu muži, ktorí boli sexuálne naivní pred začiatkom kondicionovania, získali (viac ...)
V každom z experimentov sa pri párovaní s zobrazením intromisií umožnilo mužom zobraziť intromisie 6-8, pretože sa veľmi približuje počtu intromízií normálne predchádzajúcich ejakulácii (Coolen et al., 1996, Coolen et al., 2003a ). Samozrejme, veľa mužov v skupinách s ejakuláciou spárovalo 8 alebo menej intromisií pred ejakuláciou. Avšak, niektorí muži v každom z experimentov zobrazili viac ako 8 intromissions pred ejakuláciou. Preto, aby sa vylúčila pozitívna korelácia medzi počtom intromízií a tvorbou CPP, bola vykonaná korelačná analýza. Táto analýza ukázala, že v žiadnom z experimentov medzi počtom introzií a vyjadrením CPP neexistujú žiadne korelácie.
Diskusia
Súčasná štúdia testovala hypotézy, že ejakulácia má vyššiu odmeňovanú hodnotu v porovnaní s zobrazením intromisií pri vyšetrení pomocou paradigmy CPP a že sexuálne skúsenosti ovplyvňujú odmeňujúce vlastnosti introzií. Skutočne sa ukázalo, že ejakulácia, ale nie intromizácia, viedla k získaniu CPP u sexuálne skúsených zvierat. Navyše sexuálne naivní muži získali CPP pre prostredie s párom ejakulácie v prostredí spárovaného do intromissionu. Sexuálna skúsenosť ovplyvnila odmeňovanú hodnotu intromisií (bez ejakulácie), pretože zobrazenie ejakulácie bolo pre CPP u sexuálne skúsených mužov považované za nevyhnutné, pretože sexuálne naivní muži vyvinuli CPP po intromizách a ejakulácii.
CPP je dobre zavedená paradigma používaná na štúdium užitočných vlastností sexuálneho správania (Hughes et al., 1990, Mehrara a Baum, 1990, Miller a Baum, 1987). Dve variácie v procedúre CPP, postkofulačná CPP a kopulačná CPP sa líšia v tom, či sa párenie uskutočňuje v komore CPP alebo nie (Pfaus a kol., 2001). V prvom postupe, ktorý sa použil v súčasnej štúdii, samce potkanov môžu kopulovať v samostatnej aréne a potom sa okamžite preniesli do jedného rozlišovacieho oddelenia CPP prístroja. V druhom postupe sa v komore CPP môže uskutočniť kopulácia na ejakuláciu. Oba postupy vedú k robustnej a spoľahlivej CPP. Avšak postpopulačná CPP bola použitá v tejto štúdii na elimináciu možného vplyvu očakávania sexuálnej odmeny na tvorbu CPP. Keď sú samce potkanov vystavené environmentálnym znameniam, ktoré sú spojené s predchádzajúcim sexuálnym správaním, aktivuje sa mezolimbický systém (Balfour et al., 2004), pravdepodobne odrážajúci očakávania v reakcii na podmienené podnety. Použitie paradigmy kopulácie CPP preto bude viesť k vplyvom expozície podmieneným podnetom spojeným s predchádzajúcou sexuálnou skúsenosťou v komore CPP. Preto, aby sa izolovala úloha intromisií a ejakulácie u sexuálne naivných a skúsených zvierat na tvorbe CPP, bol použitý postko- pulačný postup.
Ďalšou premennou pri CPP experimentoch je počet kondičných štúdií: buď jeden (Straiko et al., 2007) alebo viacero párov (Garcia Horsman a Paredes, 2004, Hughes a kol., 1990, Miller a Baum, 1987) indukovanej CPP. Keďže jedným z cieľov súčasnej štúdie bolo skúmať vplyv sexuálnej skúsenosti na sexu indukovanú CPP, jediné párovanie sa použilo pre väčšinu experimentov, aby sa zabránilo dosiahnutiu stropu CPP vyvolaného párovaním. Naše výsledky skutočne potvrdili predchádzajúce štúdie (Agmo a Berenfeld, 1990), že jediné rozdelenie ejakulácie do prostredia postačuje na získanie CPP u mužov.
V súčasných experimentoch sexuálne naivní muži získali CPP pre párové prostredie s ejakuláciou v prostredí spárovaných v intromízii, čo naznačuje, že ejakulácia má vyššiu odmenovú hodnotu ako intromízne. Tento výsledok je v súlade s predchádzajúcimi štúdiami učenia / zosilnenia v T-bludiskách (Kagan, 1955), priamych ramenách (Lopez et al., 1955) alebo prekážkach pri prelievaní (Sheffield et al., 1951). viac posilňujúce ako samotné úchytky alebo intromisie. Okrem toho je ejakulácia nevyhnutná pre formovanie podmienených komplikácií kopulácie (Kippin a Pfaus, 2001). Tieto zistenia spoločne podporujú hypotézu, ktorú predložili Crawford a kol. al. (1993), že "sila pohlavia ako posilňujúceho činidla je priamo spojená s rozsahom, v akom subjekty dopĺňajú kopulačnú behaviorálnu sekvenciu".
V tomto experimente preferencia prostredia spojeného s ejakuláciou v komore spárovanej do intromissionu vyžadovala niekoľko kondičných štúdií a jediné párovanie nebolo dostatočné na vyvolanie CPP. Jedným z vysvetlení je, že v sexuálne naivných zvieratách jedno párovanie nie je dostatočné na to, aby odlíšila odmeňovanú hodnotu ejakulácie a intromisií. Ďalším vysvetlením môže byť skutočnosť, že odmeňovacie vlastnosti intromissionu sa znižujú so sexuálnymi skúsenosťami, čo je v súlade so zistením, že ejakulácia je pre CPP u sexuálne skúsených mužov nevyhnutná, zatiaľ čo intromissiony indukujú CPP u sexuálne naivných zvierat.
Zistenie, že ejakulácia má väčšie obohacujúce vlastnosti ako intromízne, podporuje hypotézu, že existujú oddelené neurálne cesty na spracovanie signálov súvisiacich s ejakuláciou alebo intromission. Na podporu tejto hypotézy niekoľko štúdií u potkanov, škrečkov a gerbilov, ktoré používali Fos ako marker neurónovej aktivácie, preukázalo nervovú aktiváciu špecificky indukovanú ejakuláciou, ale nie úchytmi alebo intromismi, v malých subregiónoch mediálnej amygdaly, (Coolen et al., 1996, Coolen a kol., 1997, Coolen a kol., 2003a, Heeb a Yahr, 1996, Kollack-Walker a Newman, 1997). Nedávno sme testovali, či tieto oblasti aktivované ejakuláciou dostávajú vstupy z lumbosakrálnej miechy a demonštrovali pomocou retrográdneho sledovania a hemisekcií, že subregión zadného intralaminárneho talamu, tj. Mediálne subafaskikulárne talamické jadro (mSPFp), ktorý je aktivovaný ejakuláciou, dostáva jedinečný vstup z populácie neurónov v bedrovej mieche (Coolen et al., 2003a, Coolen a kol., 2003b, Ju et al., 1987, Truitt a kol., 2003b). Na druhej strane tieto bunky exprimujú Fos špecificky s ejakuláciou, ale nie s mountmi alebo intromissionmi, na podporu ich úlohy pri spracovávaní podnetov súvisiacich s ejakuláciou (Truitt et al., 2003a). Navyše táto populácia buniek vystupujúcich v bedrovej mSPFp je v anatomickej polohe na prijatie senzorických vstupov súvisiacich s ejakuláciou z periférnych orgánov a exprimuje početné neuropeptidy vrátane galanínu, cholecystokinínu a opioidného enkefalínu (Coolen et al., 2003b, Ju et al. , 1987, Nicholas a kol., 1999). V súčasnej dobe nie je známe, či táto cesta a neurotransmiterovia vo vnútri, funkčne prispievajú k správaniu vyvolanému ejakuláciou, ako je napríklad CPP.
Súhrnne, súčasné výsledky ukazujú, že ejakulácia je najvýhodnejšou zložkou mužského sexuálneho správania u potkanov. Navyše sme dospeli k záveru, že sexuálne skúsenosti ovplyvňujú odmeňovacie vlastnosti zložiek sexuálneho správania, tj intromisie, pretože intromissiony indukujú CPP v sexuálne naivnom, ale nie u sexuálne skúsených mužov.
Poďakovanie
Tento výskum bol podporený grantmi z Národných inštitútov zdravia (R01 DA014591) a kanadských inštitútov zdravotného výskumu LMC.
poznámky pod čiarou
Zrieknutie sa zodpovednosti vydavateľa: Toto je súbor PDF neupraveného rukopisu, ktorý bol prijatý na zverejnenie. Ako službu zákazníkom poskytujeme túto skorú verziu rukopisu. Pred publikovaním v konečnej citovateľnej podobe bude rukopis podrobený kopírovaniu, sádzaniu a kontrole. Upozorňujeme, že počas výrobného procesu môžu byť objavené chyby, ktoré by mohli ovplyvniť obsah, a vzťahujú sa na ne všetky zákonné vylúčenia zodpovednosti, ktoré sa na časopis vzťahujú.
Referencie
1. Agmo A, Berenfeld R. Vystužovacie vlastnosti ejakulácie u samcov potkana: úloha opioidov a dopamínu. Behav Neurosci. 1990; 104 :. 177-182 [PubMed]
2. Agmo A, Gomez M. Sexuálna výstuž je blokovaná infúziou naloxónu do mediálnej preoptickej oblasti. Behav Neurosci. 1993; 107 :. 812-818 [PubMed]
3. Balfour ME, Yu L, Coolen LM. Sexuálne správanie a environmentálne príznaky spojené s pohlavím aktivujú mezolimbický systém u samcov potkanov. Neuropsychofarmakologie. 2004; 29 :. 718-730 [PubMed]
4. Carr GD, Fibiger HC, Phillips AG. Podmienečné miesto preferencie ako miera odmeny za lieky. In: Liebman JM, Cooper SJ, redaktori. Neurofarmakologický základ odmeny. Oxford University Press; New York: 1989. str. 264-319.
5. Coolen LM, Allard J, Truitt WA, McKenna KE. Centrálna regulácia ejakulácie. Physiol Behav. 2004; 83 :. 203-215 [PubMed]
6. Coolen LM, Olivier B, Peters HJ, Veening JG. Preukázanie nervovej aktivity vyvolanej ejakuláciou u mozgu samcov potkanov pomocou agonistu 5-HT1A 8-OH-DPAT. Physiol Behav. 1997; 62 :. 881-891 [PubMed]
7. Coolen LM, Peters HJ, Veening JG. Fos imunoreaktivita v mozgu potkanov po konzumujúcich prvkoch sexuálneho správania: sex porovnanie. Brain Res. 1996; 738 :. 67-82 [PubMed]
8. Coolen LM, Veening JG, Petersen DW, Shipley MT. Parvocelulárne subfascikulárne talamické jadro potkana: anatomické a funkčné oddelenie. J Comp Neurol. 2003; 463 :. 117-131 [PubMed]
9. Coolen LM, Veening JG, Wells AB, Shipley MT. Aktívne spojenia parvocelulárneho subfascikulárneho talamického jadra u potkanov: dôkaz funkčných subdivízií. J Comp Neurol. 2003b; 463 :. 132-156 [PubMed]
10. Garcia Horsman P, Paredes RG. Antagonisty dopamínu neblokujú preferenciu na podmienenom mieste indukovanú stimulačným správaním u samíc potkanov. Behav Neurosci. 2004; 118 :. 356-364 [PubMed]
11. Heeb MM, Yahr P. c-Fos imunoreaktivity v sexuálne dimorfnej oblasti hypotalamu a súvisiacich oblastí mozgu mužských gerbilov po vystavení stimulom súvisiacim s pohlavím alebo pri vykonávaní špecifického sexuálneho správania. Neuroscience. 1996; 72 :. 1049-1071 [PubMed]
12. Hughes AM, Everitt BJ, Herbert J. Porovnávacie účinky infúzií opioidných peptidov v oblasti preoptickej oblasti, lézie a kastrácia na sexuálne správanie u samcov potkanov: štúdie inštrumentálneho správania, podmienené preferencie miesta a preferencie partnerov. Psychopharmacology (Berl) 1990, 102: 243-256 [PubMed]
13. Ju G, Melander T, Ceccatelli S, Hokfelt T, Frey P. Imunohistochemické dôkazy pre spinotalamickú dráhu obsahujúcu spolu s cholecystokinínom a galanínom podobnú imunoreaktivitu u potkanov. Neuroscience. 1987; 20 :. 439-456 [PubMed]
14. Kagan J. Diferenciálna hodnota odmeňovania neúplného a úplného sexuálneho správania. J Comp Physiol Psychol. 1955; 48 :. 59-64 [PubMed]
15. Kippin TE, Pfaus JG. Vývoj čuchových podmienených ejakulačných preferencií u samcov potkanov. I. Charakter nepodmieneného stimulu. Physiol Behav. 2001; 73 :. 457-469 [PubMed]
16. Kollack-Walker S, Newman SW. Prenosná expresia c-fos v mozgu mužského syrského škrečka: úloha skúseností, feromóny a ejakulácie. J Neurobiol. 1997; 32 :. 481-501 [PubMed]
17. Lopez HH, Olster DH, Ettenberg A. Sexuálna motivácia u samcov potkanov: úloha primárnych stimulov a skúseností s kopuláciou. Comp Physiol Psychol. 1955, 48: 59-64.
18. Martinez I, Paredes RG. Iba samo-chodiace párenie je odhodlané u potkanov oboch pohlaví. Horm Behav. 2001; 40 :. 510-517 [PubMed]
19. Mehrara BJ, Baum MJ. Naloxón narušuje expresiu, ale nie nadobúdanie samíc potkanov kondicionovanou preferenčnou odpoveďou na miesto pre estrálnu samicu. Psychopharmacology (Berl) 1990, 101: 118-125 [PubMed]
20. Miller RL, Baum MJ. Naloxón zabraňuje párovaniu a podmienenému preferencii miesta pre estrusu u samcov potkanov krátko po kastrácii. Pharmacol Biochem Behav. 1987; 26 :. 781-789 [PubMed]
21. Nicholas AP, Zhang X, Hokfelt T. Imunohistochemické vyšetrenie stĺpca opioidných buniek v lamine X lumbosakrálnej miechy samcov potkanov. Neurosci Lett. 1999; 270 :. 9-12 [PubMed]
22. Pfaus JG, Kippin TE, Centeno S. Kondicionovanie a sexuálne správanie: prehľad. Horm Behav. 2001; 40 :. 291-321 [PubMed]
23. Pfaus JG, Phillips AG. Úloha dopamínu v očakávaných a konzumujúcich aspektoch sexuálneho správania u samcov potkanov. Behav Neurosci. 1991; 105 :. 727-743 [PubMed]
24. Sheffield FD, Wulff JJ, Backer R. Hodnota odmeny kopulácie bez redukcie pohlavného styku. J Comp Physiol Psychol. 1951; 44 :. 3-8 [PubMed]
25. Straiko MM, Gudelský GA, Coolen LM. Liečba dávkovacím režimom MDMA, ktoré degraduje serotonín, zabraňuje podmienenému preferencii miesta pohlavia u samcov potkanov. Behav Neurosci. 2007, 121: 586-593. [PMC bezplatný článok] [PubMed]
26. Truitt WA, Domingues JM, Adelman J, Coolen LM. Galanínové infúzie do mediálneho parocelulárneho parafaskikulárneho talamického jadra inhibujú mužské sexuálne správanie. Horm Behav. 2003; 44: 81.
27. Truitt WA, Shipley MT, Veening JG, Coolen LM. Aktivácia podskupiny bedrových spinotalamických neurónov po správaní kopulácie u potkanov samcov, ale nie samíc. J Neurosci. 2003b; 23 :. 325-331 [PubMed]
;
