Diéta s kaviarňou zhoršuje prejav senzitívnej špecifickej sýtosti a stimulu (2014)

ČLÁNOK O ŠTÚDII

Front Psychol. 2014; 5: 852.

Publikované online 2014 Aug 27. doi:  10.3389 / fpsyg.2014.00852

PMCID: PMC4146395

Informácie o autorovi ► Poznámky k článku Autorské práva a licenčné informácie

abstraktné

Škála údajov o živočíchoch a ľuďoch dokazuje, že nadmerná spotreba chutných jedál vedie k neuroadapívnym odpovediam v mozgových okruhoch, ktoré sú základnou odmenou. Ukázalo sa, že neobmedzená konzumácia chutných jedál zvyšuje posilňujúcu hodnotu potravín a oslabuje inhibičnú kontrolu; Avšak, či má vplyv na senzorické reprezentácie chutných roztokov, nebolo formálne testované. Tieto experimenty sa snažili zistiť, či expozícia stravovacej kaviarni pozostávajúcej z chutných potravín s vysokým obsahom tuku ovplyvňuje schopnosť potkanov dozvedieť sa o podnetoch súvisiacich s potravinami a zmyslových vlastnostiach požívaných potravín. Zistili sme, že potkany kŕmili stravu v kaviarni pre 2 týždne boli zhoršené pri kontrole Pavlovian odpovedať v súlade s stimulačnou hodnotou chutné výsledky spojené so sluchovými znameniami po devalvácii senzitivita-špecifické sýtosti. Sýtosť špecifická pre senzory je jedným z mechanizmov, ktorými diéta obsahujúca rôzne potraviny zvyšuje požívanie v porovnaní s chýbajúcou odrodou. Preto sa môže rozhodnúť, že spotrebováva väčšie množstvo radu potravín, čo môže prispieť k súčasnej prevalencii obezity. Pozorovali sme, že potkany, ktoré kŕmili stravou v kaviarni pre týždne 2, preukázali zníženú senzitívnu špecifickosť sýtosti po konzumácii roztoku s vysokým obsahom kalórií. Deficit expresie senzitívne špecifickej sýtosti bol tiež prítomný v týždni 1 po odstúpení od potravín v kaviarni. Expozícia obezogénnej výživy môže mať vplyv na neurocirkuláciu, ktorá sa podieľa na motivovanej kontrole správania.

Kľúčové slová: obezita, senzitívna špecifickosť sýtosti, devalvácia, stimulačná hodnota, Pavlovian kondicionovanie

ÚVOD

Prístup k vysoko chutným a kaloricky bohatým potravinám je hlavným faktorom, ktorý prispieva k zvyšovaniu miery obezity na celom svete (Caballero, 2007). Jedlo je nevyhnutné pre prežitie a je založené na základnej fyziologickej potrebe konzumovať energiu. Avšak naše základné požiadavky na živiny a energiu na udržanie fyziologickej homeostázy sú často prekračované bohatým zdrojom ľahko dostupných a vhodných zdrojov potravín a nápojov. Spotreba nad rámec základných homeostatických potrieb, založená čisto na odhodlaných vlastnostiach chutných potravín, sa navrhuje ako hlavný príspevok k súčasnej celosvetovej epidémii obezity (Berthoud, 2004).

Škála údajov o zvieratách a ľuďoch dokazuje, že nadmerná spotreba chutných jedál vedie k zmenám v citlivosti obvodov odmeňovania mozgu. Tieto odmeňovacie dráhy sú vysoko konzervatívne naprieč druhmi a boli spojené s meniacou sa reakciou na odmenu (napr. Jedlo) pri obezite. Štúdie preukázali zníženú schopnosť reagovať na správanie, ktoré motivuje potravu, a odmeňovanie intrakraniálnej samo-stimulácie u obéznych potkanov (Volkow a Wise, 2005; la Fleur a kol., 2007; Pickering a spol., 2009; Johnson a Kenny, 2010) a znížená citlivosť na odmenu (meraná ratingmi motivácie a potešenia získanými z účasti na odmeňovaní správania) u obéznych ľudí (Davis a kol., 2004).

Kŕmenie založené na odmene alebo jedlo pre potešenie môže byť podnietené tým, že sa dozviete, že niektoré veľmi chutné jedlá sú spojené s diskrétnymi znameniami. Štúdie používajúce funkčné zobrazovanie mozgu u obéznych subjektov ukazujú, že chutné potraviny a ukazovatele súvisiace s potravinami zvyšujú aktivitu v kortikálnych oblastiach spojených s motivačnou kontrolou a kŕmením založeným na odmene, vrátane orbitofronálnej kôry (OFC), insulácie, amygdaly, hypotalamu, striatum a stredného mozgu vrátane ventrálnej tegmentálnej oblasti (VTA; Wang a kol., 2001; Stice a kol., 2008; Martin et al., 2010).

Bolo navrhnuté, aby sa zvýšila citlivosť na príznaky prediktívneho odmeňovania pri obezite (Stice a kol., 2008), a môže modulovať asociatívne vlastnosti súvisiacich s potravinami, vyvolávať túžbu po konkrétnych potravinách, vyvolávať nadmerné spotrebu (Meule a kol., 2012; Jastreboff a kol., 2013; Meule a kol., 2014). Zníženie stimulačnej hodnoty konkrétnej potraviny spojenej s odpoveďou operantu alebo podmieneným stimulom (CS) devalváciou vyvolanou lítiom alebo predkrmením sýtosti znižuje výkon jednotlivých reakcií (Dickinson a kol., 1996; Balleine a Dickinson, 1998; Reichelt a kol., 2011, 2013). Nedávno sa ukázalo, že potkany, ktoré pohlcujú roztok sacharózy alebo roztok s vysokým obsahom tuku / vysokého cukru, preukazujú zhoršenie devalvácie výsledkov v operančnom nastavení (Kendig a spol., 2013; Furlong a kol., 2014), čo naznačuje, že spotreba vysokoenergetických potravín môže vyvolať rozdiely v nástrojovom správaní orientovanom na odmena. Táto hodnota riadená reakciou na odpoveď sa pozorovala aj v pavlovskom prostredí, pričom potkany znížia správanie pri hľadaní potravín (sledovanie cieľov alebo prístup časopisu) spojené s prezentáciou CS, ktorého súvisiaci nepodmienený stimul (US) bol osobitne znehodnotenýPickens a kol., 2003, 2005; Ostlund a Balleine, 2007; Johnson a kol., 2009; Lelos a kol., 2011). Tieto výsledky naznačujú, že motivačná hodnota chutného výsledku môže kontrolovať výkon správania hľadajúceho potraviny a ak sú tieto združenia maladaptivne, znamenia môžu podporovať reakciu bez ohľadu na to, či je jedlo cenené, a tak vyvolávajú nadmerné stravovanie. Ďalšou prednosťou je, že obezita môže zvýšiť odolnosť voči nasýteniu (Morgan, 1974; Capaldi a kol., 1981), pričom sýtené zviera bude naďalej vykonávať inštrumentálnu odpoveď na získanie odmeny za potravu, aj keď je stimulačná hodnota potraviny nízka. Tento koncept nesie veľa podobností s obvyklou odpoveďou, vďaka čomu môže byť dobre vyskúšané správanie vyvolané samotným stimulom (Dickinson a kol., 1995; Killcross a Coutureau, 2003).

Okrem ukazovateľov týkajúcich sa potravín, ktoré podporujú spotrebu, sa ukázalo, že aj množstvo potravín v strave ovplyvňuje spotrebu. Štúdie na zvieratách a na ľuďoch ukazujú, že spotreba potravín sa zvyšuje, keď je v jedle alebo v strave väčšia rozmanitosť a že väčšia diéta je spojená so zvýšenou telesnou hmotnosťou a adipozitou. Prezentácia širokej škály potravín evokuje nadmerné stravovanie, známe ako "bufetový efekt" (Rolls a kol., 1981; Rolls, 1984). Toto prejedanie zohráva dôležitú úlohu pri výbere potravy a ukončení stravovania a môže predstavovať jeden z mechanizmov, ktoré prispievajú k obezite. Toto zvýšenie spotreby potravín, keď je podávané s množstvom dostupných potravín, môže mať evolučnú výhodu, ktorá môže zabrániť výživovým nedostatkom (Rolls, 1981). Tkonverzuje efekt odrody na zníženú spotrebu, keď sa strava nezmení. Táto depresia je pravdepodobne dôsledkom senzitívnej špecifickej sýtosti, ktorá bola definovaná ako zníženie hedonickej príjemnosti jedla po jej požití (Snoek a kol., 2004). Toto zníženie chuti spotrebovanej potraviny posúva prednosť k iným potravinám, čo vedie k ich spotrebe (Rolls, 1981). Po uschnutí na jednej jedlej myši sa potkany a primáty tiež rozhodnú jesť alternatívnu potravu (Rolls a kol., 1989; Dickinson a kol., 1996; Balleine a Dickinson, 1998; Ahn a Phillips, 1999; Reichelt a kol., 2011, 2013; Ahn a Phillips, 2012).

Zvieratá rýchlo získavajú váhu, ak sú k dispozícii s množstvom potravín (diéta kaviarne) v porovnaní s jedlom iba jednej potraviny (Rolls a kol., 1981), čo naznačuje, že odroda potravín môže nielen ovplyvniť telesnú hmotnosť ako faktor zvýšenej spotreby, ale môže mať vplyv aj na senzitívnu špecifickosť sýtosti. Preto diéta s vysokou rozmanitosťou môže ovplyvniť devalváciu konkrétnej potraviny spojenej s CS a tiež obmedziť kontrolu správania na základe stimulačnej hodnoty.

Účinky rozmanitosti potravín na senzitívnu špecifickú sýtosť neboli veľmi skúmané, najmä u zvieracích modelov. V tejto štúdii sme sa snažili zistiť vplyv modelu hlodavcov obezity vyvolanej diétou, ktorý využíva diétu odrážajúcu modernú obezogénnu diétu (Hansen a kol., 2004; Martire a kol., 2013) na výsledných asociáciách CS a na vyjadrenie špecifickej sýtosti.

MATERIÁLY A METÓDY

EXPERIMENT 1A - VPLYV ZÁLOHOVANIA VÝSLEDKOV NA STANOVENÝ PAVLOVSKÝ PRÍSTUP

Predmety

Predmetmi boli 32 experimentálne dosiaľ nezaujaté samce potkanov Sprague-Dawley získané z Animal Resources Center (Perth, WA, Austrália). Potkany mali pri príchode 6 týždne a zvážili 230-270 g. Boli umiestnené v štyroch skupinách v plastových klietkach (36 cm široký × 26 cm vysoký × 62 cm hlboký) umiestnených v miestnosti s regulovanou teplotou a vlhkosťou (priemerná teplota 20 ± 2 ° C, vlhkosť 50 ± 5%) na 12 h svetlo: 12 h tmavý cyklus (svieti na 07: 00). Testovanie sa uskutočnilo počas fázovej fázy cyklu medzi 08: 00 a 13: 00. Počas testovania boli potkany obmedzené na vodu (2 h prístup denne medzi 13: 00 a 15: 00). Jedlo bolo dostupné počas testovania ad lib; v kontrolnej diéte bola to štandardná laboratórna výživa av podmienkach stravovania v kaviarni to bola laboratórna výživa doplnená o celý rad potravín, ktoré ľudia konzumovali (pozri nižšie). Počas tréningu v oblasti chovania bol prístup k vode obmedzený v domácich klietkach na 3 h denne po tréningových sedeniach. Všetky experimentálne postupy boli schválené Výborom pre starostlivosť o zvieratá a etikou na Univerzite v Novom Južnom Walese a boli v súlade s usmerneniami Národného ústavu pre zdravie a starostlivosť o laboratórne zvieratá (revidovaný 1996).

diéta

Krysy sa ošetrovali denne a nechali sa aklimatizovať na bývanie počas jedného týždňa. Štandardné laboratórne zariadenie a voda boli k dispozícii ad lib. Po tejto aklimatizácii boli potkany náhodne rozdelené do štandardnej laboratórnej výživy (Group Chow) alebo do stravy s vysokým obsahom tuku v kaviarni (Group Cafeteria) (N = 16 na skupinu). Štandardné krmivo poskytlo 11 kJ / g, 12% energie ako tuku, 23% proteínu a 65% ako sacharidov (Gordon's Specialty Stockfeeds, NSW, Austrália). Diétna kaviareň pozostávala z laboratórneho chovu doplneného štyrmi komerčne dostupnými jedlami. Potkanom sa podával každý deň štandardizovaný výber jedál, ktoré sú rovnako dobre preferované z predchádzajúcich štúdií z našej laboratórnej show; každý deň jedlo pozostávalo z dvoch pikantných položiek (napr. koláčikov, šimpanzov) a dvoch sladkých položiek (napr. sušienky, koláče, sušienky). Táto strava poskytovala priemerné množstvo 13.8 kJ / g, 33% energie ako tuku, 11% proteínu a 56% ako uhľohydrát, okrem toho, ktorý poskytuje štandardná laboratórna výživa. Potkany, ktoré konzumujú túto stravu v kaviarni, získajú približne štvornásobok energie a majú tukovú hmotnosť 2.5krát vyššiu ako kontrolné krysy, ktoré boli kŕmené štandardnou laboratórnou výživou (Martire a kol., 2013). Potravinová strava bola prezentovaná vo vnútri domácich klietok denne, na 13: 00 h; kaviareň bola k dispozícii podľa chuti a menia sa denne, aby sa umožnilo meranie príjmu energie a zabránilo sa znehodnoteniu. Bola k dispozícii voda podľa chuti, Príjem energie a telesná hmotnosť sa merali raz za týždeň. V dňoch merania príjmu potravy boli počas týždňov konzistentné, potkany dostali hovädzí koláč (8.55 kJ / g, Coles, Austrália), Dim Sims (7.9 kJ / g, Coles, Austrália) ), lammingtonove koláče (14.9 kJ / g, Coles, Austrália) okrem štandardnej laboratórnej výživy (13.8 kJ / g). Spotreba predstavovala rozdiel medzi hmotnosťou potraviny pridelenej na klietku a zvyšným 11 h neskôr. Príjem energie pre každú klietku bol vypočítaný s použitím známeho energetického obsahu (kJ / g) a obsahu makronutrientov (% bielkovín, sacharidov a tuku) každej potraviny. Toto bolo rozdelené medzi počty potkanov v klietke (N = 4) na získanie priemernej spotreby energie na potkan. Potkany boli vystavené stravovaciemu jedálni pre 2 týždne pred Pavlovským podmieneným tréningovým tréningom.

Zariadenie

Krysy dostali Pavlovian tréning v štyroch komorách (30 cm široký, 21 cm vysoký a 24 cm hlboký) umiestnený v boxoch na tlmenie zvuku (Med Associates, St Albans, VT, usporiadaný v dvojmiestnom poli v miestnosti, ktorá zostala tmavé v priebehu experimentu.Každá komora sa skladala z troch stien a stropu, pričom dvere slúžili ako štvrtá stena.Strop, dvere a zadná stena boli vyrobené z jasného Perspexu a ľavá a pravá stena bola vyrobená z nehrdzavejúcej ocele. každej komory sa skladali z tyčí z nehrdzavejúcej ocele (priemer 4.8 mm, rozmiestnený v rozmedzí 16 mm), každá komora bola osvetlená osvetlením 3W v hornej strede jednej steny a do tejto steny bol namontovaný reproduktor. komory boli vybavené zapusteným zásobníkom s dvomi kovovými výtokmi, ktoré umožňovali oddelené dodávanie roztokov pomocou čerpadiel.Použitými roztokmi boli 10% (hmotn./obj.) sacharózy ochutené 0.05% (hmotnosť / objem) čerešňového Kool Aid a 10% hmotn./obj.) maltodextrín ochutený 0.05% (hmotn./obj ) hrozna Kool Aid.

Infračervený fotoaparát umiestnený v tlmiacej skrini umožnil zaznamenať správanie na DVD pre následné zaznamenávanie správania v časopise. Počítač vybavený softvérom MED-PC (verzia IV, Med Associates Inc.) riadil prezentáciu podnetov a výsledkov. Podnety pozostávali z čistého tónu 2 kHz 78 dB a bieleho šumu 75 dB meraného hladinomerom (Dick Smith Electronics, Austrália).

Postup

Pavlovian conditioning. Krysy boli vycvičené, aby konzumovali roztoky z časopisu počas 30-min session, ktoré sa opakovalo počas 2 dní. Pavlovský tréning bol vykonaný počas dní 12 (jedno sedenie za deň), počas ktorých dva diskriminačné sluchové podnety (CS): biele šumy alebo tóny - predstavovali 10 krát každý v randomizovanom poradí každej relácie pre 15 s. Každá CS (šum alebo tón, vyvážená u potkanov) bola dôsledne nasledovaná prezentáciou jedného z roztokov, napr. Tón nasledovaný 0.1 ml čerešne ochucenej sacharózy [výsledok 1 (O1)] a hluk nasledovaný 0.1 ml hroznového maltodextrínu [výsledok 2 (O2)], ako je uvedené v figúra Figure1A1A, Každá prezentácia stimulu bola oddelená premenlivým medzioperačným intervalom (ITI, priemerná hodnota 90 s) a PreCS (15 s).

OBRÁZOK 1   

Návrh a časová os štúdií. (A) Devalvácia výsledku a výsledok (B) Sýtosť špecifická pre senzory, čo naznačuje výsledky [čerešňová sacharóza, hroznový maltodextrín alebo žiadna odmena (Ø)].

Devalvácia výsledku. Devalvácia spočívala v tom, že sa potkanom umožnilo piť do sýtosti jedno z riešení (O1 alebo O2). Potkany sa umiestnili do samostatných plastových klietok (30 cm široký, 25 cm vysoký, 45 cm hlboký) so stropom z drôteného pletiva a podlahou pokrytou pilinami. Krysám sa podá buď 50 ml hroznového maltodextrínu alebo roztoku višne sacharózy v fľaši s meracou trubicou s nádržou na pitie guličkového ložiska. Jedna polovica potkanov bola znehodnotená s výsledkom O1, druhá polovica s O2. Preto bola každá krysa znehodnotená s výsledkom asociovaným a nesúvisiacim s každým počtom sluchu. Potkany boli vrátené do svojich domácich klietok pre 2 h a potom boli testované.

Test. Činnosť časopisu bola meraná vstupom hlavy do zapusteného zásobníka počas nespevnených zvukových CS prezentácií. Boli to tri náhodné prezentácie bieleho šumu a tónu, pričom každá prezentácia bola 15 s trvaním a každá prezentácia bola oddelená variabilným obdobím bez stimulov ITI (priemer = 90 s) a 15 s PreCS. Dvaja pozorovatelia, "slepí" v súvislosti s priradením skupín, zaznamenali čas, ktorý každá potkana strávila vstupom do časopisu počas každej CS prezentácie. Korelácia medzi ich skóre bola vysoká, r = 0.82.

EXPERIMENT 1B - SENSORY-SPECIFICSATIETY V KAFETÉRIÁCH DIET EXPOZÍCÍ KRAJINY

Predmety a prístroje

Potkany z experimentu 1A boli testované na spotrebu v samostatných plastových klietkach (30 cm, 25 cm vysoká, 45 cm hlboké) so stropom z drôteného pletiva a týždenným pokrytím pilinami 1 po ukončení experimentu 1A. Použili sa dva chutné roztoky, ako je opísané v experimente 1A; 10% (hmotn./obj.) Sacharózy ochutené 0.05% (hmotn./obj.) Čerešňa Kool Aid a 10% (hmotn./obj.) Maltodextrínu ochutené 0.05% (hm./obj.) Hroznového Kool Aid rozpusteného vo vodovodnej vode. Tieto roztoky boli porovnané s energetickým obsahom (1680 kJ na 100 ml) a predtým preukázané, že sú rovnako výhodné a diskriminačné (Reichelt a kol., 2013). Potkanom sa podával 50 ml roztokov v plastovej fľaštičke s guľôčkovým hrncom.

Postup

Ako je zobrazené v figúra Figure1B1B potkany sa oboznámili s roztokmi v jednotlivých testovacích komorách počas obdobia 2. Potkany dostali guľôčkovú fľašu s obsahom 50 ml každého roztoku zvlášť v relácii 20 min počas dní 2. Potkany dostali dva testy v nasledujúcich dňoch. Potkany sa umiestnili do testovacích komôr a nechali voľne konzumovať jeden roztok pre 20 min. Týmto roztokom bola na zvyšok polovica potkanov a maltodextrínu ochutená hroznovou príchuťou sacharóza. Potom boli vrátení do svojej domácej klietky pre 2 h. Potkany boli potom vrátené do jednotlivých testovacích komôr pre 10 min a prezentované dvoma fľaškami; jedna obsahujúca roztok, ktorý potkany predtým vypili 2 h a druhú fľašu obsahujúcu druhý roztok. Použité objemy sa zaznamenali v ml. V deň 1 boli krysy vystavené roztoku (napr. Cherry sacharóza) a potom boli testované s obidvoma roztokmi súčasne (čerešňová sacharóza a hroznový maltodextrín). V deň 2 boli potkany vystavené alternatívnemu roztoku (hroznový maltodextrín) a potom testované s oboma roztokmi súčasne. Porovnanie v rámci subjektu by sa teda mohlo uskutočniť plne vyváženým spôsobom.

EXPERIMENT 2 - VYJADRENIE BEZPEČNOSTI SENSORY-SPECIFIC SAFETY V SÚVISLOSTI S OBMEDZENÝM PRE-EXPOZÍCNÝM OBJEMOM

Predmety

Predmetmi boli dospelé samce potkanov Sprague-Dawley dospelých samcov 24, získané z Animal Resources Center (Perth, Western Australia). Odvážili medzi 435-510 g a boli umiestnené spôsobom opísaným skôr podľa chuti prístup k vode a štandardnému chow.

Zariadenie

Jednotlivé klece boli rovnaké ako v experimente 1. Dve roztoky použité v tomto experimente boli 10% (hmotn./obj.) Sacharózy a 14% (hmotnosť / objem) vanilky Sustagen (Nestle) rozpustené vo vodovodnej vode. Tieto roztoky sa použili v experimentoch 2 a 3 na posúdenie spoľahlivosti účinkov pozorovaných s roztokom maltodextrínu s príchuťou čerešňovej príchuti a hroznovej príchuti. Roztoky zodpovedali energetickému obsahu 1680 kJ na 100 ml; pilotné štúdie ukázali, že roztoky sú rovnako výhodné a diskriminačné.

Postup

Potkany boli oboznámené s týmito roztokmi v pilotnej štúdii 2 deň, v ktorej boli potkany vystavené jednému roztoku (napr. Sacharóze) prvý deň a druhý roztok (napr. Vanilka Sustagen) druhý deň. O týždeň neskôr dostali jeden test senzitívnej špecifickej sýtosti. Potkanom bolo umožnené konzumovať obmedzený objem výsledku počas pred expozícii, aby bolo možné posúdiť, či menší objem spotrebovaný potkanmi kŕmenými kŕmením v kaviarni bol schopný indukovať senzitívnu špecifickosť sýtosti. Krysy dostali pri pred expozícii 10 ml každého roztoku počas min. Potkany boli vrátené do svojich domácich klietok za 20 min. Pri teste boli potkany predložené s dvoma testmi voľby fľaše, ako bolo opísané vyššie.

EXPERIMENT 3 - SENSORY-SPECIFIC SATIETY V KAFÉTÉRII DIET NADRŽENÉ KRAJINY

Predmety a strava

Dospelé samce potkanov Sprague-Dawley (N = 24), získané z Animal Resources Center (Perth, Western Australia), boli použité ako subjekty a umiestnené tak, ako je opísané vyššie. Polovica potkanov (N = 12) boli udržiavané na strave v kaviarni opísanej predtým pre 10 týždne a zvyšok bol podávaný štandardným krmivom. Po týždňoch 10 sa strava z kaviarne odobrala z potkanov a pred testovaním sa nahradila štandardným krmivom pre 1 týždeň.

Zariadenie

Dve roztoky použité v tomto experimente boli 10% (hmotn./obj.) Sacharózy a 14% (hmotnosť / objem) vanilky Sustagen (Nestle) rozpustené vo vodovodnej vode (ako experiment 2). Potkanom sa podával 50 ml roztokov v plastovej fľaštičke s guľôčkovým hrncom. Potkany sa testovali na spotrebu v jednotlivých plastových a drôtených klietkach opísaných skôr.

Postup

Potkanom už boli tieto roztoky oboznámené z pilotnej štúdie, ktorá testovala, či spotreba týchto dvoch roztokov bola porovnateľná naprieč dennými obdobiami 2, keď boli potkany vystavené jednému roztoku (napr. Sacharóze) prvý deň a druhá roztoku (napr. vanilka Sustagen) v druhom dni, takže obe skupiny boli v histórii konzumované v každom z testovaných roztokov. Potkany boli o týždeň neskôr testované na špecifickú sýtosť počas obdobia 2, ako je opísané v experimente 1B.

Štatistická analýza

Výsledky sú vyjadrené ako priemer ± SEM. Údaje boli analyzované pomocou IBM SPSS Statistics 22 a GraphPad Prism 6. Údaje boli analyzované s použitím opakovanej analýzy rozdielov (ANOVA), analýzy kovariancie (ANCOVA) alebo nezávislej t-test, ak je to vhodné. Post hoc boli vykonané testy, kde boli pozorované významné interakcie a kontrolované korekciou Bonferroni. Kritické F bola zvolená na udržanie miery chybovosti typu 1 pri menšom než 0.05.

VÝSLEDKY

EXPERIMENT 1A - VPLYV VÝVOJA VÝSLEDKOV NA KONTROLU PAVLOVSKÉHO REAKCIE

Telesná hmotnosť

Potkany, ktoré boli vystavené stravovaciemu priestoru v kaviarni v dňoch 14, mali významne väčšiu telesnú hmotnosť ako zvieratá chow feed (figúra Figure2A2A). Toto bolo potvrdené opakovanými opatreniami ANOVA s medzi jednotlivými faktormi stravovania (kaviareň, chow) a v rámci subjektu faktor expozície stravy (dni). Toto odhalilo významný hlavný vplyv expozície stravy, F(4,120) = 1003.9, p <0.001, žiadny hlavný účinok diéty, F(1,30) = 2.0, p = 0.165 a významná interakcia medzi expozíciou stravy × diétou, F(4,120) = 21.9, p <0.001. Inšpekcia jednoduchých hlavných účinkov naznačila, že hmotnosť všetkých potkanov počas vystavenia jedlám a výžive stúpala na váhe (Fje> 141.1, p <0.001). Potkany kŕmené stravou v jedálni však mali po 14 dňoch expozície významne vyššiu telesnú hmotnosť, F(1,30) = 13.2, p = 0.001.

OBRÁZOK 2   

(A) Telesná hmotnosť kaviarne (N = 16) a chow (N = 16). (B) Celkový prívod energie cez 24 h (kJ / krysa). (C) Príjem makronutrientov v porovnaní s 24 h (proteín, sacharidy a tuky) ako energia (kJ / potkan). Údaje sú prezentované ako priemer (± SEM). *p < ...

Spotreba energie

Potkany, ktoré kŕmili diétou v kaviarni, spotrebovali v priemere 2.5 krát viac energie (ako kJ) ako potkany kŕmené chow, ako je uvedené v figúra Figure2B2B, Opakované opatrenia ANOVA medzi jednotlivými faktormi stravovania (kaviareň, chow) a v rámci subjektu faktor expozície stravy (týždeň) odhalili významný hlavný účinok diéty, F(1,3) = 433.4, p <0.001, žiadny významný hlavný účinok expozície strave, F(2,6) = 3.5, p = 0.097 a žiadna významná diéta x expozícia interakcie, F <1. Ako je uvedené v figúra Figure2C2C, potkany kŕmené stravou v kaviarni spotrebovali výrazne viac energie (kJ) ako proteín, (t = 8.4, df = 6, p <0.001), uhľohydrát, (t = 8.0, df = 6, p <0.001) a tuk, (t = 21.7, df = 6, p <0.001), ako potkany kŕmené potkanmi.

Vzdelávanie

Ako je znázornené v figúra Figure3A3A, obidve jedálne v jedálni a potkanoch krmiva sa dozvedeli o vzťahoch medzi CS a USA, čo dokazuje% času stráveného v odpovediach časopisov počas prezentácií 15 s CS v posledný deň tréningu v porovnaní s PreCS. Toto potvrdzuje ANOVA s vnútropodnikovými faktormi CS (hluk, tón) a medzi jednotlivými faktormi stravy (kaviareň, chow), ktoré odhalili významný hlavný účinok CS [F(1,27) = 8.5, p <0.01] a strava [F(1,27) = 13.4, p <0.01], čo naznačuje, že kŕmne potkany strávili v časopise počas prezentácií CS viac času v časopise a že tieto potkany reagovali viac na šum ako na tón. Medzi CS × diétou neboli štatisticky významné obojsmerné interakcie (F <1). Potkany kŕmené chow a cafeteriou odpovedali počas období PreCS rovnako (priemerné% reakcií časopisu PreCS: chow = 8.1 (± 2.2), cafeteria = 10 (± 3.6), nezávislé vzorky t-test t <1. Okrem toho nebol žiadny rozdiel medzi reakciou na CS na základe jej spojeného párovania výsledkov, čo potvrdila ANOVA, čo nepreukázalo žiadny významný hlavný účinok vyváženia [F(1,25) = 1.8, p = 0.197]. Žiadne interakcie neboli významné (Fje <4.03).

OBRÁZOK 3   

(A) Časopis odpovedajúci na záverečnom tréningu; (B) Odozva časopisu (priemerná hodnota CS1-3) pri testovaní a (C) Priemerný časopis odpovedal pri testovaní vo všetkých šľachtených potkanoch CSfor chow (N = 14) a diétne kŕmne potkany (N = 15). Údaje sú prezentované ako priemer (± SEM). ...

Devalvácia výsledku

Tri potkany boli vylúčené zo štatistickej analýzy (dve z jedla a jedna zo stravovacej stravy) kvôli tomu, že nedošlo k vyčerpaniu roztoku počas devalvácie výsledku alebo k zlyhaniu časopisu počas záchvatového testu. Krvné potkany krmiva konzumovali výrazne väčší objem devalvovaného výsledku počas pred expozícii [Stredná (± SEM): Kaviareň = 8.93 ml (0.79 ml), Chow = 14.1 ml (0.85 ml); nezávislé vzorky t-test t = 4.44, df = 27, p <0.001].

test

Testovacia časť bola rozdelená na tri časové body, z ktorých každá pozostávala z prezentácie CS súvisiacej s devalvovaným výsledkom a CS súvisiaceho s nedevalovaným výsledkom. Ako je uvedené v figúra Figure3B3B, potkany kŕmené krmivou vo všeobecnosti reagovali viac na CS súvisiace s nedevalovaným výsledkom, zatiaľ čo potkany kŕmené jedálňou odpovedali viac na CS spojené s devalvovaným výsledkom počas prvých prezentácií 2 CS (časový bod 1, ktorý zahŕňa CS súvisiace s devalvovanými a non- devalvovaný výsledok). Analýza% časopisu reagujúcich na tri časové body (CS súvisiace s devalvovaným a nedevalvovaným výsledkom) opakovanými opatreniami ANCOVA s faktormi devalvácie (devalváciou, nedevalváciou) a časovým bodom (1-3) medzi subjektom (diéta kaviarne, chow) a kovariát objemu spotrebovaného počas devalvácie výsledku (spotreba) odhalil významný hlavný vplyv časového bodu [F(2,44) = 4.287, p <0.001] a devalvácia [F(1,22) = 6.3, p <0.05], ale žiadny významný hlavný účinok diéty [F(1,22) = 2.73, p = 0.113] alebo spotreba [F(1,22) = 1.16, p = 0.29]. Zaznamenali sa významné interakcie medzi devalváciou a diétou [F(1,22) = 8.66, p <0.01], čas × devalvácia [F(1,22) = 3.97, p <0.05], čas × devalvácia × spotreba [F(2,44) = 3.86, p <0.05] a čas × devalvácia × diéta [F(2,44) = 3.29, p <0.05], žiadne ďalšie interakcie neboli významné (Max F = 3.37). Jednoduché hlavné účinky boli použité na rozbitie interakcie devalvácie × diéty. Ako je uvedené v figúra Figure3C3C, nebol pozorovaný žiadny významný vplyv devalvácie v kŕmnych potkanoch s kŕmnou stravou (F <1), bol však pozorovaný signifikantný účinok devalvácie u potkanov kŕmených potravou pre kojencov [F(1,26) = 8.662, p <0.01].

EXPERIMENT 1B - SENSORY-SPECIFIC SATIETY V KAFETÉRIÁCH DIET EXPOZÍCIA KRAJINY

Telesná hmotnosť

Potkany, ktoré boli pridelené stravovaciemu zariadeniu a stravovaciemu zariadeniu, boli počas tréningu a testovania vystavené pridelenej strave. Pri testovaní boli potkany v strave skupín stravy výrazne ťažšie ako potkany kŕmené krmivami (priemer (± SEM): kaviareň = 530 g (13.5 g), chow = 457.9 g (7.8 g) t = 4.6, df = 30, p <0.001].

ŠPECIÁLNY TEST NA OCHRANU SENSORY

zoznámenie

Ako je zobrazené v figúra Figure4A4A, potkany kŕmené krmivom spotrebovali väčší objem ako potkany kŕmené jedálňou, ale obe skupiny vypili podobné množstvá obidvoch roztokov. Tieto pozorovania boli potvrdené opakovanými opatreniami ANOVA, ktoré obsahovali medziročné faktory riešenia (čerešňová sacharóza, hroznový maltodextrín) a medzi subjektom stravy (kaviareň, chow), ktoré odhalili významný hlavný účinok stravy [F(1,30) = 13.6, p <0.001, ale žiadny významný hlavný účinok roztoku (F <1) alebo interakcia × diétna interakcia (F <1).

OBRÁZOK 4   

Spotreba roztokov vzoriek počas (A) Oboznámenie sa s dvomi roztokmi, (B) Pred expozícii roztokom pred testom, (C) Senzorický test sýtosti, ktorý udáva priemerný spotrebovaný objem predbežne exponovaných a nepredexponovaných roztokov, exponované riešenia počas ...

Pre-expozičné

Potkany spotrebovali podobné objemy z každého roztoku a potkany kŕmené krmivom konzumovali väčší objem ako potkany kŕmené jedálňou, ako je uvedené v figúra Figure4B4B, Toto pozorovanie bolo potvrdené pomocou ANOVA s prítomnými faktormi riešenia (čerešňová sacharóza, hroznový maltodextrín) a medzi subjektívnym faktorom stravovania (kaviareň, chow), ktorý odhalil významný hlavný účinok roztoku [F(1,30) = 6.2, p <0.05], čo bolo dôsledkom väčšieho príjmu čerešňovej sacharózy ako hroznového maltodextrínu, významného hlavného účinku stravy [F(1,30) = 102.6, p <0.001] a žiadne významné riešenie × diéta × interakcia (F <1).

Test na výber dvoch fľašiek

Chow krvné potkany spotrebovali väčší objem nepredexponovaného roztoku, čo naznačovalo sýtosť špecifickú pre senzory, zatiaľ čo potkany stravovacie jedáčky konzumovali podobné objemy predbežne exponovaného aj nepredexponovaného roztoku, čo naznačuje absenciu senzoricky špecifických sýtosť, ako je uvedené v figúra Figure4C4C, Toto pozorovanie bolo potvrdené opakovanými opatreniami ANCOVA s vystavenými faktormi expozície (predbežne exponované, nepredexponované) medzi diétnym faktorom stravy (kaviareň, chow) a kovariátom objemu spotrebovaného počas pred expozícii, čo odhalilo významný vplyv expozície [F(1,29) = 4.598, p <0.05], žiadny významný hlavný účinok diéty [F(1,29) = 3.233, p = 0.083], žiadny významný vplyv objemu pred expozíciou [F(1,29) = 1.468, p = 0.235]. Zaznamenala sa významná interakcia expozícia × diéta [F(1,29) = 11.777, p <0.01], ale žiadna významná interakcia medzi expozíciou a objemom spotrebovaným počas preexpozície (F <1). Jednoduchá analýza hlavných účinkov expozície roztoku × interakcia s diétou naznačila, že u potkanov kŕmených stravou v jedálni nebol žiadny vplyv expozície (F <1), ale významný účinok expozície u potkanov kŕmených chow [F(1,29) = 40.107, p <0.001]. Potkany kŕmené stravou v jedálni tak liečili preexponované a neexponované roztoky ako ekvivalent, čo naznačuje zhoršenú senzoricky špecifickú sýtosť.

Preferencia medzi dvomi roztokmi spotrebovanými počas testu bola ekvivalentná, naznačenú podobnými spotrebovanými objemami [Chow diet - Prostriedky (± SEM): čerešňová sacharóza = 11.4 ml (0.78 ml), maltodextrín z hrozna = 10.3 ml (0.89 ml). Diéta na kaviareň - prostriedky (± SEM): čerešňová sacharóza = 6.6 ml (0.97 ml), hroznový maltodextrín = 5.6 ml (0.58 ml). Toto pozorovanie bolo potvrdené opakovanými opatreniami ANOVA s vnútromaternicovým faktorom (čerešňová sacharóza, hroznový maltodextrín) a medzi subjektom stravy (kaviareň, chow) bez významného hlavného účinku roztoku [F(1,30) = 1.569, p = 0.22], významný hlavný účinok diéty [F(1,30) = 31.2, p <0.001] a žiadne významné riešenie × interakcia s diétou (F <1).

EXPERIMENT 2 - VYJADRENIE BEZPEČNOSTI SENSORY-SPECIFIC SAFETY V SÚVISLOSTI S OBMEDZENÝM PRE-EXPOZÍCNÝM OBJEMOM

Pre-expozičné

Potkanom sa spotrebovali rovnaké objemy každého roztoku [stredný (± SEM) = sacharóza 9.41 ml (0.36 ml), vanilka 9.16 ml (0.37 ml), nezávislé vzorky t-test: t <1].

Test na výber dvoch fľašiek

Krvné potkany krmiva konzumovali väčší objem nepredexponovaného roztoku, čo naznačuje intaktnú senzitívnu špecifickosť sýtosti [Prostriedky (± SEM): predbežne exponovaný roztok = 3.87 ml (0.69 ml), nepredexponovaný roztok = 10ml (0.78 ml), párové vzorky t-test: t = 4.95, df = 23, p <0.001]. Potkany predbežne vystavené obmedzenému objemu až 10 ml teda vykazovali intaktnú senzoricky špecifickú sýtosť. Môže sa preto navrhnúť, že menší objem roztoku počas predbežnej expozície bol dostatočný na vytvorenie senzoricky špecifickej sýtosti pri teste na potkanoch kŕmených chow.

EXPERIMENT 3 - SENSORY-SPECIFIC SATIETY V KAFÉTÉRII DIET NADRŽENÉ KRAJINY

Telesná hmotnosť

Pri testovaní boli potkany odobraté z kaviarni stále výrazne ťažšie ako potkany iba kŕmené krmivo [Stredný (± SEM): Ex-Kaviareň = 696.7 g (11 g), chow = 582.3 g (10.9 g) t = 7.419, df = 22, p <0.001].

Pre-expozičné

Potkany konzumovali podobné objemy každého roztoku a potkany kŕmené krmivom konzumovali väčší objem ako potkany predtým kŕmené diétou v kaviarni (stredná (± SEM) Ex-Cafeteria = sacharóza 16 ml (0.83 ml), vanilka 16.08 ml (1.4 ml), Chow = sacharóza 21.08 ml (1.05 ml), vanilka 18.42 ml (1.07 ml) .Toto pozorovanie bolo potvrdené ANOVA s faktormi riešenia (sacharóza, vanilka) a medzi subjektmi faktor diéty (ex-kaviareň, chow) významný vplyv riešenia [F(1,22) = 1.4, p = 0.257], významný hlavný účinok diéty [F(1,22) = 11.1, p <0.01] a žiadne významné riešenie × interakcia so stravou [F(1, 22) = 1.0, p = 0.497].

Test na výber dvoch fľašiek

Potkany, ktoré kedy len kŕmili, spotrebovali väčší objem nepredexponovaného roztoku, čo naznačovalo senzitívnu špecifickú sýtosť, zatiaľ čo potkany vytiahnuté z kaviarne a kŕmeného jedla spotrebovali podobné objemy predbežne exponovaných aj nepredexponovaných roztokov, čo naznačuje absenciu zmyslovo špecifickej sýtosti, ako je uvedené v figúra Figure55, Toto pozorovanie bolo potvrdené spoločnosťou ANCOVA s faktormi vystavenia expozície (predbežne exponované, nepredexponované) medzi diétnym faktorom stravy (ex-kaviareň, chow) a kovariátom spotrebovaného objemu pred expozíciou (pred expozícii) ktoré nepreukázali významný vplyv expozície (F <1), významný hlavný účinok stravy [F(1,21) = 3.56, p <0.05] a významná expozícia × interakcia so stravou [F(1,21) = 13.97, p = 0.001]. Neexistoval žiadny hlavný účinok pred expozičným objemom ako kovariát [F (1,21) = 3.56, p = 0.073] alebo expozícia x pred expozičnou interakciou (F <1). Jednoduchá analýza hlavných účinkov ukázala, že u potkanov kŕmených stravou v jedálni nebol žiadny vplyv expozície (F <1) však došlo k významnému účinku expozície u potkanov kŕmených jedlom [F(1,21) = 32.564, p <0.001]. Potkany, ktoré predtým konzumovali stravu v bufete, teda ešte 1 týždeň po ukončení stravovania v kaviarni vykazovali zhoršenú senzoricky špecifickú sýtosť, čo naznačuje dlhodobý účinok stravy v bufete.

OBRÁZOK 5   

Dva testy výberu fľaše senzitívnej špecifickej sýtosti po predbežnom vystavení chutným roztokom u potkanov týždeň 1 po odobratí stravy v kaviarni (N = 12) a kontrolné potkany krmiva (N = 12). Údaje sú prezentované ako priemer (± SEM). ***p <0.001. Bonferroni ...

Navyše medzi týmito dvomi rôznymi riešeniami, ktoré sa spotrebovali pri testovaní, neexistovala žiadna prednosť. ANOVA, v rámci predmetných faktorov riešenia (sacharóza, vanilka) a medzi subjektom diétneho stravovania (ex-kaviareň, chow), potvrdil, že neexistuje významný hlavný účinok roztoku [F(1,22) = 1.6, p = 0.22], diéta [F(1,22) = 3.6, p = 0.072] a žiadna významná interakcia medzi roztokom a diétou (F <1).

DISKUSIA

Tvýsledky súčasných experimentov ukazujú, že potkany kŕmené stravou v kaviarni obsahujúcou potraviny, ktoré ľudia konzumujú, boli narušené v hodnotovo orientovanom usmernení potravín, ktoré hľadajú odpovede, ktoré sú spojené s chutnými roztokmi a vo vyjadrení senzitórne špecifickej sýtosti. Navyše toto zhoršenie expresie senzitívne špecifickej sýtosti medzi potkanmi krmiva stravou v kaviarni bolo tiež prítomné, keď bola táto strava odstránená a nahradená štandardným krmivom pre 1 týždeň. Zdá sa, že toto poškodenie nie je spôsobené rozdielmi medzi spotrebovanými množstvami predbežne exponovaného roztoku, pretože potkany kŕmené krmiva vykazovali senzitívnu špecifickú sýtosť nezávisle od množstiev spotrebovaných z predbežne exponovaného roztoku, ako to dokazuje naša analýza kovariancie.

Neuroimagingové štúdie na ľuďoch a primátoch (okrem človeka) spájajú OFC s hedonickým spracovaním a súlad stravovania s hodnotou potravy (Kringelbach a kol., 2003; Kringelbach, 2005). Okrem toho štúdie s primátmi naznačili, že konzumácia potravy na sýtosť znižuje nervovú citlivosť v OFC a táto citlivosť sa objavuje pri prezentácii novej potraviny (Rolls a kol., 1990). Takže OFC je implicitne ako kľúčová neurálna oblasť pri hodnotení príjemných aspektov chutných potravín a pri kódovaní zmyslových atribútov týchto hodnôt. Vzhľadom na pozorovanie, že senzitívna špecifická sýtosť je narušená u potkanov, ktorým bola podávaná diéta v kaviarni a dôkaz, že OFC je kritická oblasť, ktorá sa podieľa na integrácii aktualizácie hodnôt založených na informáciách o predpovedných odmeňovaní (Delamater, 2007; Ostlund a Balleine, 2007; Clark a kol., 2012), navrhujeme, aby boli systémy kódovania výsledných hodnôt narušené po vystavení chutným jedlám v stravovacích stravach v kaviarni. Dôsledkom tohto návrhu je, že prezentácia novej potraviny krýsam kŕmeným v kaviarni by nedokázala obnoviť nervové reakcie v OFC a že by to mohlo narušiť výber inej potraviny v prípade senzitívnej špecifickej sýtosti a aktualizácie stimulačná hodnota výsledku potravín na priamu podmienenú reakciu.

Potkany, ktoré kŕmili stravou v kaviarni, odpovedali na dve pokyny predpovedajúce samostatnú chutnú odmenu počas tréningu. Po devalvácii jedného z týchto výsledkov špecifickým nasýtením však potkany kŕmené jedálňou nemodulovali časopis odpovedajúci v súlade s motivačnou hodnotou výsledku. Naše výsledky naznačujú, že potkany krmiva boli citlivé na devalváciu, ale potkany s kŕmnymi jedlami neboli pri analýze vo všetkých pokusoch. Treba však poznamenať, že veľkosť devalvačného efektu sa v priebehu skúšok zmenila. To naznačuje, že konzumácia obesogénnej stravy v kaviarni môže mať vplyv na oblasti mozgu, ktoré sa podieľajú na tvorbe združení stimulov a výsledkov a stimulačnej hodnoty, ako je bazolaterálna amygdala (BLA), striatum a OFC, ako už bolo opísané. Johnson a kol. (2009) že BLA hrá kritickú úlohu pri devalvácii po mnohonásobnej posilňovaní Pavlovského kondicionovania. Avšak, Johnson a kol. (2009) využívala chuťovú averziu na rozdiel od špecifickej sýtosti na moduláciu hodnoty apetitívnych výsledkov a tiež preukázala, že následné BLA lézie narúšajú prejav stimulov správania s kontrolovanou hodnotou. podobne Balleine a kol. (2011) a Ostlund a Balleine (2007) zistené, že OFC lézie narušili vplyvy Pavlových podnetov počas špecifického Pavlovian-inštrumentálneho prenosu. Tvplyv vplyvov súvisiacich s výsledkom na výber zahŕňa väčší okruh vrátane OFC, striatu a amygdaly. Konkrétne sa ukázalo, že centrálne jadro amygdaly je nevyhnutné pre kondicionovaný prístup k znameniam meraným správaním pri signalizácii (Gallagher a kol., 1990; Parkinson a kol., 2000); navyše senzitívna špecifická sýtosť je narušená prechodnou inaktiváciou centrálneho jadra amygdaly (Ahn a Phillips, 2002). Z tohto dôvodu môžeme pozorovať narušenie senzitívnej špecifickej sýtosti a združenia s výsledkom vnímania, že stravovanie v kaviarni ovplyvnilo aj funkciu centrálnej amygdaly.

Neschopnosť odhaliť účinok devalvovaného výsledku na odpovede na časopisový prístup vyvolaný jeho asociátom CS je v súlade s ľudskými neuroimagingovými štúdiami demonštrujúcimi diferenciálnu aktiváciu odmeňovania neurocirkularizácie (najmä mezokortiko-limimbického dopamínového systému) prostredníctvom kŕmnych príznakov u obéznych subjektov (Stoeckel a kol., 2008, 2009; Jastreboff a kol., 2013). Predchádzajúce devalvačné štúdie na potkanoch preukázali, že BLA má zásadnú úlohu pri udržiavaní podrobných senzoricky špecifických výstupných reprezentácií, čo umožňuje integráciu nových informácií o výslednej hodnote do existujúcich asociatívnych štruktúr (Ostlund a Balleine, 2007). Okrem toho sú oblasti striatu, najmä ventrolaterálne (Lelos a kol., 2011), dorzomedial a dorsolaterálny striatum (Corbit a Janak, 2010), sa podieľali na devalvácii výsledkov Pavlu, rovnako ako jadro a shell NAc (Corbit a kol., 2001). Avšak lézie OFC a BLA nemajú zjavné účinky na tvorbu alebo flexibilné používanie senzoricky špecifických asociácií chuťových živín v úlohe devalvácie (Scarlet a kol., 2012) alebo testy spotreby po devalvácii (Corbit a kol., 2001; Corbit a Janak, 2010; Lelos a kol., 2011). SPodobne sa ukázalo, že jadro a shell NAc sú nevyhnutné na kontrolu Pavlovovho kondicionovania reagujúceho po devalvácii vyvolanou nauzeou vyvolanou LiCl (Singh a kol., 2010). TDôležité údaje naznačujú, že jadro NA a shell sú súčasťou obvodu potrebného na využitie informácií vyvolaných návinom o očakávaných výsledkoch na usmerňovanie správania, najmä na oblastiach, ako je OFC a BLA, ktoré projektujú NAc.

Toto je prvá štúdia na preukázanie zhoršenia expresie senzitívnej špecifickej sýtosti u potkanov, ktorým sa podávala strava s kaviarňou, ktorá môže podporiť maladaptivne stravovacie návyky pri obezite. Štúdie skúmajúce, či obezita ovplyvňuje senzitívnu špecifickosť sýtosti u ľudí, udáva zmiešané výsledky. Tey a kol. (2012) zistilo, že ľudia s vyšším indexom telesnej hmotnosti a tukovou hmotou vykazujú na začiatku zníženú senzitívnu špecifickosť sýtosti. Táto štúdia takisto ukázala, že ľudia, ktorí pravidelne konzumujú rovnaké tri energeticky husté občerstvenie, vykazovali v priebehu času zníženie sýtosti špecifickej pre senzory, takže konzumácia týchto snackov sa stala menej ovplyvnenou už spotrebovanými potravinami. Naproti tomu obmedzenie ponuky dostupných snackov malo za následok zníženie hedonických hodnôt snackov a znížený príjem u dospelých s normálnou hmotnosťou a nadváhou, čo svedčí o dlhodobej senzitívnej špecifickej sýte (Raynor a kol., 2006). Na rozdiel od predchádzajúcej štúdie s účastníkmi obéznej a normálnej hmotnosti nevykazovali žiadne rozdiely v citlivosti na senzitívnu špecifickú sýtosť (Snoek a kol., 2004).

V tejto štúdii sme zistili, že potkany s kŕmnymi jedlami konzumovali rovnaké objemy predbežne exponovaných a nepredexponovaných roztokov. Toto je zaujímavé pozorovanie, pretože zlyhanie stravy v kaviarni, ktoré krmiva potkanov konzumujú viac z nového roztoku, sa môže chápať ako ochrana proti prejedaniu a tým aj dlhodobému prírastku hmotnosti. Spotreba pestrej stravy chutných potravín, ktorá zjavne narúša vyjadrenie senzitívnej špecifickej sýtosti, môže mať za následok zníženú náchylnosť k odrodovému účinku. To naznačuje, že potkany kŕmené jedálňou v kaviarni môžu zlyhať "dezinhibovať" konzumatívne reakcie, ak im bude poskytnutý prístup k sortimentu nových chutných jedál. Toto je v rozpore s literatúrou popisujúcou "efekt formou bufetu", vďaka ktorému diétna odroda propaguje nad spotrebou prechodom na požívanie nových potravín (Rolls, 1981). Naše údaje naznačujú, že diéty s vysokou rozmanitosťou môžu predísť senzitívnej špecifickej sýtosti a celkovo podporovať konzumáciu.

V súčasných pokusoch potkany kŕmené stravou v kaviarni konzumovali menej chutných roztokov ako potkany kŕmené chow. Znížený príjem chutných roztokov je pravdepodobne spôsobený väčším množstvom vlhkosti v strave v kaviarni, a preto môže byť znížený fyziologický vplyv obmedzenia vody alebo nižšia hedonická hodnota vznikajúca roztokom po konštantnom vystavení vysoko chutnej stravy v porovnaní na laboratórne stravovanie. Ďalšou alternatívou je, že znížená spotreba v kŕmnych jedlách, ktoré boli kŕmené potkanmi, bola spôsobená metabolickým nasýtením a že znížené objemy konzumované pri teste odrážajú toto, na rozdiel od zhoršenej špecifickej sýtosti. Avšak naša analýza zodpovedala objemu spotrebovanému počas predbežnej expozície ako kovariátny faktor, čo naznačuje, že vyjadrenie špecifickej sýtosti nebolo ovplyvnené spotrebovaným objemom. Okrem toho, hoci sme preukázali, že obmedzený objem predbežnej expozície 10 ml bol dostatočný na vyvolanie zmyslovo špecifickej sýtosti u potkanov kŕmených chow, nepreskúšali sme menšie objemy, pretože potkany s kŕmnymi jedlami konzumovali medzi 5-7 ml počas pred expozícii. Okrem toho po podávaní diéty ex-kaviareň krmiva, ktoré boli kŕmené krýsmi, konzumovali rovnaké objemy testovaných roztokov celkom, ale prejavovali výrazné poškodenie senzitívnej špecifickej sýtosti, čo naznačuje, že toto pozorovanie nebolo spôsobené metabolickým nasýtením.

Tieto údaje naznačujú, že potkany kŕmené jedálňou v kaviarni nemusia udržiavať krátkodobé informácie o nedávno konzumovaných chutných potravinách (Henderson a kol., 2013) a preto nevykazujú senzitívnu špecifickosť sýtosti. Nedostatky v pamäti a dysfunkcia hipokampa boli spojené s diétou vyvolanou obezitou (Greenwood a Winocur, 1990; Baybutt a spol., 2002; Davidson a kol., 2005; Granholm a kol., 2008; Kanoski a Davidson, 2010, 2011; Darling a spol., 2013), čo môže prispieť k nadmernej spotrebe. V tomto modeli dochádza k začarovanému cyklu obezity a deficitov v procesoch vyšších rádov závisiacich od hipokampu - vrátane epizodickej pamäte (tj spomenúť si, čo sme zjedli) a našej citlivosti na vnútorné hladu a sýtosti (Davidson a kol., 2007; Francis a Stevenson, 2011). Tjeho vedie k poruchám pri inhibovaní spätného získania pamäti apetitívnych post-ingestívnych dôsledkov príjmu energie prostredníctvom environmentálnych podnetov súvisiacich s potravinami, čím zvyšuje pravdepodobnosť, že tieto príznaky vyvolajú ďalšie apetitívne správanier (Davidson a kol., 2005). Avšak bolo preukázané, že hipokampálne lézie neovplyvňujú senzitívnu špecifickosť sýtosti alebo stimulačné hodnoty kontrolované inštrumentálne reagovanie u potkanov (Reichelt a kol., 2011).

Teória habituácie opisuje faktory ovplyvňujúce senzorické stimuly súvisiace s ingestívnym správaním, v dôsledku čoho sa mení citlivosť na potraviny a stimuly spojené s potravinami, ktoré sa opakovane vyskytujú počas jedla (Epstein a kol., 1992, 2009; Raynor a Epstein, 2001). Keď ľudia jedia počas jedla rovnaké jedlo, stanú sa zvyknutými na motivačné vlastnosti potravín a znižujú ich spotrebu. Keď sa počas stravovania prezentuje množstvo potravín, spotrebované množstvo sa zvyšuje, s najväčšou pravdepodobnosťou preto, lebo návyk je špecifický pre stimul a pretože odroda môže viesť k usmrteniu (Raynor a Epstein, 2001). Evystavenie stravy v kaviarni, ktorá obsahuje rôzne potraviny, ktoré sa denne menia, môže mať zmenené návyky na tieto potraviny a tým podporiť pozorovaný deficit v prejave senzitívnej špecifickej sýtosti.

Dopamín je navrhnutý hrať úlohu v motivovanom správaní a zisteniach Ahn a Phillips (1999) naznačil, že dopamínový a dopamínový NAC a PFC môže tvoriť dôležitý signál, ktorý kóduje relatívnu motivačnú výživu potravín, a tak pôsobí ako determinant vzoru správania pozorovaného pri senzitívnej špecifickej sýtosti. Thus, pozorovanie zhoršenej senzitívnej špecifickej sýtosti v krysom modeli stravovacej obezity môže byť behaviorálnym prejavom dysfunkcie mezokortikolimbického dopamínového systému. Účinok obezity spôsobenej diétou môže mať účinky na viaceré oblasti mozgu, ktoré môžu mať vplyv na hladiny opiátov (Woolley a kol., 2007a,b) a / alebo dopamínergný prenos (Ahn a Phillips, 1999, 2002; Johnson a Kenny, 2010; Kenny a kol., 2013).

ZÁVER

Naše súčasné zistenia dokazujú, že vystavenie obezogénnym diétám "kaviarni" narúša tak expresiu senzitívnej špecifickej sýtosti, ako aj združenia stimulov a výsledkov. Tieto pozorovania sú dôležité pre pochopenie toho, ako obezita môže mať vplyv na spracovanie apetitívnych výsledkov a súvisiacich stimulov a tiež na to, ako môžu maladaptívne asociácie riadiť správanie pri hľadaní potravy bez fyziologických a homeostatických požiadaviek. Budúce štúdie by mali rozšíriť naše súčasné pozorovania, ďalšie zníženie objemu pred expozíciou a vypočítanie trvalého charakteru senzorického špecifického deficitu sýtosti, ktorý sme zaznamenali po stiahnutí diéty týždňom 1, a tiež či účinok devalvácie kĺbov pretrváva po odstúpení od stravy.

Vyhlásenie o konflikte záujmov

Autori vyhlasujú, že výskum bol vykonaný bez obchodných alebo finančných vzťahov, ktoré by mohli byť interpretované ako potenciálny konflikt záujmov.

Poďakovanie

Táto práca bola podporená grantovým projektom projektu NHMRC 1023073, ktorý získala Margaret J. Morris a RF Westbrook. Amy C. Reichelt je príjemcom ocenenia Early Career Research Award (číslo projektu DE140101071) austrálskej výskumnej rady. Autori chcú poďakovať slečke Jessice Beilharzovej za jej pomoc pri hodnotení správania.

REFERENCIE

  • Ahn S., Phillips AG (1999). Dopaminergné korelácie senzitívnej špecifickej sýtosti v mediálnej prefrontálnej kôre a jadrových cievnych krysách. J. Neurosci. 19 RC29. [PubMed]
  • Ahn S., Phillips AG (2002). Modulácia centrálnych a bazolaterálnych amygdalárnych jadier dopamínergných korelátov podávania sýtosti v potkaních jadroch accumbens a mediálnej prefrontálnej kôre. J. Neurosci. 22 10958-10965 [PubMed]
  • Ahn S., Phillips AG (2012). Opakované cykly s obmedzeným príjmom potravy a kŕmnym podávaním narušujú senzitívnu špecifickosť sýtosti u potkanov. Behave. Brain Res. 231 279-285 10.1016 / j.bbr.2012.02.017 [PubMed] [Cross Ref]
  • Balleine BW, Dickinson A. (1998). Cieľovo orientované inštrumentálne akcie: výučba pre mimoriadne udalosti a motiváciu a ich kortikálne substráty. Neuropharmacology 37 407–419 10.1016/S0028-3908(98)00033-1 [PubMed] [Cross Ref]
  • Balleine BW, Leung BK, Ostlund SB (2011). Orbitofrontálna kôra, predpokladaná hodnota a voľba. Ann. NY Acad. Sci. 1239 43-50 10.1111 / j.1749-6632.2011.06270.x [PubMed] [Cross Ref]
  • Baybutt RC, Rosales C., Brady H., Molteni A. (2002). Potravinový rybí olej chráni proti zápalu pľúc a pečene a fibróze u potkanov liečených monokrotalínom. toxikológia 175 1–13 10.1016/S0300-483X(02)00063-X [PubMed] [Cross Ref]
  • Berthoud HR (2004). Mind versus metabolizmus pri kontrole príjmu potravy a energetickej rovnováhe. Physiol. Behave. 81 781-793 10.1016 / j.physbeh.2004.04.034 [PubMed] [Cross Ref]
  • Caballero B. (2007). Globálna epidémia obezity: prehľad. Epidemiol. Rev. 29 1-5 10.1093 / epirev / mxm012 [PubMed] [Cross Ref]
  • Capaldi ED, Davidson TL, Myers DE (1981). Odolnosť voči sýtosti: posilnenie účinkov potravín a podávanie sýtosti. Učiť. Motív. 12 171–195 10.1016/0023-9690(81)90017-5 [Cross Ref]
  • Clark AM, Bouret S., Young AM, Richmond BJ (2012). Priesečník odmeny a pamäte v opičenom rhinálnom kortexe. J. Neurosci. 32 6869-6877 10.1523 / JNEUROSCI.0887-12.2012 [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Corbit LH, Janak PH (2010). Zadný dorsomediálny striatum je rozhodujúci pre selektívne umelecké a pavlovské umenie. Eur. J. Neurosci. 31 1312-1321 10.1111 / j.1460-9568.2010.07153.x [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Corbit LH, Muir JL, Balleine BW (2001). Úloha nucleus accumbens v inštrumentálnom kondicionovaní: dôkaz funkčnej disociácie medzi jadrom accumbens a shellom. J. Neurosci. 21 3251-3260 10.1016 / j.nlm.2009.11.002 [PubMed] [Cross Ref]
  • Darling JN, Ross AP, Bartness TJ, Parent MB (2013). Predpovedanie účinkov stravy s vysokou energiou na pamäti závislú od mastnej pečene a hipokampu u samcov potkanov. Obezita (Silver Spring) 21 910-917 10.1002 / oby.20167 [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Davidson TL, Kanoski SE, Schier LA, Clegg DJ, Benoit SC (2007). Potenciálna úloha hipokampu pri regulácii príjmu energie a telesnej hmotnosti. Akt. Opin. Pharmacol. 7 613-616 10.1016 / j.coph.2007.10.008 [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Davidson TL, Kanoski SE, Walls EK, Jarrard LE (2005). Inhibícia pamäti a regulácia energie. Physiol. Behave. 86 731-746 10.1016 / j.physbeh.2005.09.004 [PubMed] [Cross Ref]
  • Davis C., Levitan RD, Muglia P., Bewell C., Kennedy JL (2004). Deficit rozhodovania a prejedanie sa: model rizika pre obezitu. Obesí. Res. 12 929-935 10.1038 / oby.2004.113 [PubMed] [Cross Ref]
  • Delamater AR (2007). Úloha orbitofronálnej kôry v senzoricky špecifickom kódovaní asociácií v pavlovskej a inštrumentálnej kondícii. Ann. NY Acad. Sci. 1121 152-173 10.1196 / annals.1401.030 [PubMed] [Cross Ref]
  • Dickinson A., Balleine B., Watt A., Gonzalez F., Boakes RA (1995). Motivačná kontrola po rozšírenej inštruktážnej príprave. Anim. Učiť. Behave. 23 197-206 10.3758 / BF03199935 [Cross Ref]
  • Dickinson A., Campos J., Varga ZI, Balleine B. (1996). Obojsmerná inštrumentálna kondicionácia. QJ Exp. Psychol. B 49 289-306 [PubMed]
  • Epstein LH, Rodefer JS, Wisniewski L., Caggiula AR (1992). Habituovanie a dezinfekcia ľudskej slinnej reakcie. Physiol. Behave. 51 945–950 10.1016/0031-9384(92)90075-D [PubMed] [Cross Ref]
  • Epstein LH, Temple JL, Roemmich JN, Bouton ME (2009). Habituácia ako determinant ľudského príjmu potravy. Psychol. Rev. 116 384-407 10.1037 / a0015074 [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Francis HM, Stevenson RJ (2011). Vyššia dávka nasýtených tukov a rafinovaného cukru je spojená so zníženou pamäťou závislou od hipokampu a citlivosťou na intercepčné signály. Behave. Neurosci. 125 943-955 10.1037 / a0025998 [PubMed] [Cross Ref]
  • Furlong TM, Jayaweera HK, Balleine BW, Corbit LH (2014). Závažná konzumácia chutného jedla urýchľuje zvyčajné ovládanie správania a závisí od aktivácie dorsolaterálneho striatu. J. Neurosci. 34 5012-5022 10.1523 / JNEUROSCI.3707-13.2014 [PubMed] [Cross Ref]
  • Gallagher M., Graham PW, Holland PC (1990). Centrálne jadro amygdaly a apľudívna Pavlovská kondicionácia: lézie zhoršujú jednu triedu kondicionovaného správania. J. Neurosci. 10 1906-1911 [PubMed]
  • Granholm AC, Bimonte-Nelson HA, Moore AB, Nelson ME, Freeman LR, Sambamurti K. (2008). Účinky diéty nasýtených tukov a vysokej hladiny cholesterolu na pamäť a morfológiu hippocampu u potkana stredného veku. J. Alzheimers Dis. 14 133-145 [Článok bez PMC] [PubMed]
  • Greenwood CE, Winocur G. (1990). Zhoršenie učenia a pamäti u potkanov, ktorým bola podávaná vysoká dávka nasýtených tukov. Behave. Neural Biol. 53 74–87 10.1016/0163-1047(90)90831-P [PubMed] [Cross Ref]
  • Hansen MJ, Jovanovská V., Morris MJ (2004). Adaptívne odpovede v hypotalamickom neuropeptide Y v porovnaní s predĺženým podávaním s vysokým obsahom tukov u potkanov. J. Neurochem. 88 909-916 10.1046 / j.1471-4159.2003.02217.x [PubMed] [Cross Ref]
  • Henderson YO, Smith GP, Parent MB (2013). Hipokampálne neuróny inhibujú vznik jedla. bájna morská príšera 23 100-107 10.1002 / hipo.22062 [PubMed] [Cross Ref]
  • Jastreboff AM, Sinha R., Lacadie C., Small DM, Sherwin RS, Potenza MN (2013). Neurónové korelácie trávenia potravy vyvolanej stresom a potravou v obezite: súvislosť s hladinami inzulínu. Diabetes Care 36 394-402 10.2337 / dc12-1112 [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Johnson AW, Gallagher M., Holland PC (2009). Bazolaterálna amygdala je kritická pre vyjadrenie efektov pavlovského a instrumentálneho výsledku špecifického devalvácie posilňovača. J. Neurosci. 29 696-704 10.1523 / JNEUROSCI.3758-08.2009 [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Johnson PM, Kenny PJ (2010). Dopamínové receptory D2 v závislosti od návykovú dysfunkciu a kompulzívnu stravu u obéznych potkanov. Nat. Neurosci. 13 635-641 10.1038 / nn.2519 [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Kanoski SE, Davidson TL (2010). Rôzne typy porúch pamäti sprevádzajú krátkodobú a dlhodobú údržbu vysokoenergetickej stravy. J. Exp. Psychol. Anim. Behave. proces 36 313-319 10.1037 / a0017228 [PubMed] [Cross Ref]
  • Kanoski SE, Davidson TL (2011). Západná konzumácia diéty a kognitívne poruchy: spojenie s hipokampálnou dysfunkciou a obezitou. Physiol. Behave. 103 59-68 10.1016 / j.physbeh.2010.12.003 [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Kendig MD, Boakes RA, Rooney KB, Corbit LH (2013). Chronický obmedzený prístup k roztoku 10% sacharózy u dospievajúcich a mladých dospelých potkanov narúša priestorovú pamäť a mení citlivosť na devalváciu výsledkov. Physiol. Behave. 120 164-172 10.1016 / j.physbeh.2013.08.012 [PubMed] [Cross Ref]
  • Kenny PJ, Voren G., Johnson PM (2013). Dopamínové receptory D2 a striatopallidný prenos pri závislosti a obezite. Akt. Opin. Neurobiol. 23 535-538 10.1016 / j.konf.2013.04.012 [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Killcross S., Coutureau E. (2003). Koordinácia akcií a návykov v mediálnej prefrontálnej kôre potkanov. Cereb. kôra 13 400-408 10.1093 / cercor / 13.4.400 [PubMed] [Cross Ref]
  • Kringelbach ML (2005). Ľudská orbitofronálna kôra: spojenie odmeny s hedonickými skúsenosťami. Nat. Rev. Neurosci. 6 691-702 10.1038 / nrn1747 [PubMed] [Cross Ref]
  • Kringelbach ML, O'doherty J., Rolls ET, Andrews C. (2003). Aktivácia ľudskej orbitofronálnej kôry na stimuláciu tekutých potravín koreluje so svojou subjektívnou príjemnosťou. Cereb. kôra 13 1064-1071 10.1093 / cercor / 13.10.1064 [PubMed] [Cross Ref]
  • la Fleur SE, Vanderschuren LJ, Luijendijk MC, Kloeze BM, Tiesjema B., Adan RA (2007). Vzájomná interakcia medzi správaním motivovaným k jedlu a stravou vyvolanou obezitou. Int. J. Obes. (lond) 31 1286-1294 10.1038 / sj.ijo.0803570 [PubMed] [Cross Ref]
  • Lelos MJ, Harrison DJ, Dunnett SB (2011). Zhoršená citlivosť na štúdium Pavloveho stimulu - výsledok po excitotoxickej lézii ventrolaterálneho neostriatum. Behave. Brain Res. 225 522-528 10.1016 / j.bbr.2011.08.017 [PubMed] [Cross Ref]
  • Martin LE, Holsen LM, Chambers RJ, Bruce AS, Brooks WM, Zarcone JR a kol. (2010). Neurálne mechanizmy spojené s motiváciou potravy u obéznych a zdravých dospelých. Obezita (Silver Spring) 18 254-260 10.1038 / oby.2009.220 [PubMed] [Cross Ref]
  • Martire SI, Holmes N., Westbrook RF, Morris MJ (2013). Zmenené spôsoby kŕmenia u potkanov, ktoré sú vystavené chutnej strave v kaviarni: zvýšené snacking a jeho dôsledky pre rozvoj obezity. PLoS ONE 8: e60407 10.1371 / journal.pone.0060407 [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Meule A., Lutz A., Vogele C., Kubler A. (2012). Ženy so zvýšeným príznakom závislosti na potravinách vykazujú urýchlené reakcie, ale nedochádza k narušeniu inhibičnej kontroly, ako reakcie na obrázky s vysoko kalorickými indikátormi potravín. Jesť. Behave. 13 423-428 10.1016 / j.eatbeh.2012.08.001 [PubMed] [Cross Ref]
  • Meule A., Lutz AP, Vogele C., Kubler A. (2014). Impulzívne reakcie na príznaky potravy predpovedajú následnú nutkanie na potraviny. Jesť. Behave. 15 99-105 10.1016 / j.eatbeh.2013.10.023 [PubMed] [Cross Ref]
  • Morgan MJ (1974). Odolnosť voči nasýteniu. Anim. Behave. 22 449–466 10.1016/S0003-3472(74)80044-8 [Cross Ref]
  • Ostlund SB, Balleine BW (2007). Orbitofronálna kôra sprostredkuje kódovanie výsledkov v Pavlovian, ale nie inštrumentálne kondicionovanie. J. Neurosci. 27 4819-4825 10.1523 / JNEUROSCI.5443-06.2007 [PubMed] [Cross Ref]
  • Parkinson JA, Robbins TW, Everitt BJ (2000). Rozlíšiteľné úlohy centrálnej a bazolaterálnej amygády ​​v aplatickom emočnom učení. Eur. J. Neurosci. 12 405-413 10.1046 / j.1460-9568.2000.00960.x [PubMed] [Cross Ref]
  • Pickens CL, Saddoris MP, Gallagher M., Holland PC (2005). Orbitofrontalové lézie zhoršujú používanie asociácií výsledkov pri deakcii. Behave. Neurosci. 119 317-322 10.1037 / 0735-7044.119.1.317 [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Pickens CL, Saddoris MP, Setlow B., Gallagher M., Holland PC, Schoenbaum G. (2003). Rôzne úlohy pre orbitofronálnu kôru a basolaterálnu amygdálnu v úlohe devalvácie posilňovača. J. Neurosci. 23 11078-11084 [PubMed]
  • Pickering C., Alsio J., Hulting AL, Schioth HB (2009). Odstúpenie od diéty s vysokým obsahom cukru s vysokým obsahom tuku s voľným výberom vyvoláva túžbu len u zvierat s náchylnosťou na obezitu. Psychofarmakológia (Berl) 204 431–443 10.1007/s00213-009-1474-y [PubMed] [Cross Ref]
  • Raynor HA, Epstein LH (2001). Diétna odroda, regulácia energie a obezita. Psychol. Bull. 127 325-341 10.1037 / 0033-2909.127.3.325 [PubMed] [Cross Ref]
  • Raynor HA, Niemeier HM, Wing RR (2006). Účinok obmedzenia odrody sviatočnej potravy na dlhodobú senzitivitu špecifickú sýtosť a monotónnosť počas liečby obezity. Jesť. Behave. 7 1-14 10.1016 / j.eatbeh.2005.05.005 [PubMed] [Cross Ref]
  • Reichelt AC, Killcross S., Wilkinson LS, Humby T., Good MA (2013). Transgénna expresia mutácie FTDP-17 tauV337M v mozgu disociuje zložky výkonnej funkcie u myší. Neurobiol. Učiť. Mem. 104 73-81 10.1016 / j.nlm.2013.05.005 [PubMed] [Cross Ref]
  • Reichelt AC, Lin TE, Harrison JJ, Honey RC, Good MA (2011). Diferenciálna úloha hipokampu v záverečnom výsledku a kontexte - výsledok učenia: dôkazy zo selektívnych procedúr sýtosti. Neurobiol. Učiť. Mem. 96 248-253 10.1016 / j.nlm.2011.05.001 [PubMed] [Cross Ref]
  • Rolls BJ, Rowe EA, Rolls ET, Kingston B., Megson A., Gunary R. (1981). Rozmanitosť jedla zvyšuje príjem potravy u človeka. Physiol. Behave. 26 215–221 10.1016/0031-9384(81)90014-7 [PubMed] [Cross Ref]
  • Rolls ET (1981). Mechanizmy centrálneho nervového systému týkajúce sa kŕmenia a chuti do jedla. Br. Med. Bull. 37 131-134 [PubMed]
  • Rolls ET (1984). Neurofyziológia kŕmenia. Int. J. Obes. 8 (doplnok 1), 139-150 [PubMed]
  • Rolls ET, Sienkiewicz ZJ, Yaxley S. (1989). Hlad moduluje reakcie na chuťové podnety jednotlivých neurónov v kaudolaterálnej orbitofronálnej kôre makakovej opice. Eur. J. Neurosci. 1 53–60 10.1111/j.1460-9568.1989.tb00774.x [PubMed] [Cross Ref]
  • Rolls ET, Yaxley S., Sienkiewicz ZJ (1990). Chuťové reakcie jednotlivých neurónov v kaudolaterálnej orbitofronálnej kôre makaku opice. J. Neurophysiol. 64 1055-1066 10.1523 / JNEUROSCI.0430-05.2005 [PubMed] [Cross Ref]
  • Scarlet J., Delamater AR, Campese V., Fein M., Wheeler DS (2012). Diferenciálne postihnutie bazolaterálnej amygády ​​a orbitofronálnej kôry pri tvorbe senzoricky špecifických asociácií v podmienených podmienkach chuti a paradigmoch prístupu k časopisu. Eur. J. Neurosci. 35 1799-1809 10.1111 / j.1460-9568.2012.08113.x [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Singh T., Mcdannald MA, Haney RZ, Cerri DH, Schoenbaum G. (2010). Nucleus accumbens jadro a shell sú nevyhnutné pre posilnenie devalvačných účinkov na pavlovian conditioned conditioned. Predná. Integr. Neurosci. 4: 126 10.3389 / fnint.2010.00126 [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Snoek HM, Huntjens L., Van Gemert LJ, De Graaf C., Weenen H. (2004). Senzácia špecifická pre senzibilizáciu u obéznych a normálnych žien. Am. J. Clin. Nutr. 80 823-831 [PubMed]
  • Stice E., Spoor S., Bohon C., Veldhuizen MG, Small DM (2008). Vzťah odmeny od príjmu potravy a očakávaného príjmu potravy k obezite: funkčná štúdia magnetickej rezonancie. J. Abnorm. Psychol. 117 924-935 10.1037 / a0013600 [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Stoeckel LE, Kim J., Weller RE, Cox JE, Cook EW, 3rd, Horwitz B. (2009). Efektívna konektivita siete odmeňovania u obéznych žien. Brain Res. Bull. 79 388-395 10.1016 / j.brainresbull.2009.05.016 [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Stoeckel LE, Weller RE, Cook EW, 3rd, Twieg DB, Knowlton RC, Cox JE (2008). Rozsiahla aktivácia systému odmeňovania u obéznych žien v reakcii na obrázky vysokokalorických potravín. Neuroimage 41 636-647 10.1016 / j.neurofotografia.2008.02.031 [PubMed] [Cross Ref]
  • Tey SL, Brown RC, Gray AR, Chisholm AW, Delahunty CM (2012). Dlhodobá konzumácia potravín s vysokou energetickou hustotou pre senzitívne špecifické sýtosti a príjem. Am. J. Clin. Nutr. 95 1038-1047 10.3945 / ajcn.111.030882 [PubMed] [Cross Ref]
  • Volkow ND, Wise RA (2005). Ako môže drogová závislosť pomôcť pochopiť obezitu? Nat. Neurosci. 8 555-560 10.1038 / nn1452 [PubMed] [Cross Ref]
  • Wang GJ, Volkow ND, Logan J., Pappas NR, Wong CT, Zhu W. a kol. (2001). Mozog dopamín a obezita. Lanceta 357 354–357 10.1016/S0140-6736(00)03643-6 [PubMed] [Cross Ref]
  • Woolley JD, Lee BS, Kim B., Fields HL (2007a). Opačné účinky intra-nucleus accumbens mu a kappa opioidných agonistov na senzorickú špecifickú sýtosť. Neurovedy 146 1445-1452 10.1016 / j.neuroscience.2007.03.012 [PubMed] [Cross Ref]
  • Woolley JD, Lee BS, Taha SA, Fields HL (2007b). Nucleus accumbens opiátové signalizačné podmienky krátkodobé preferencie chuti. Neurovedy 146 19-30 10.1016 / j.neuroscience.2007.01.005 [PubMed] [Cross Ref]