Zvýšený príjem energie koreluje s hyperreaktivitou v pozorovacích, chuťových a odmeňovacích oblastiach mozgu, zatiaľ čo sa očakáva prijatie chutného jedla (2013)

Am J Clin Nutr. 2013 Jun; 97 (6): 1188-94. doi: 10.3945 / ajcn.112.055285. Epub 2013 Apr 17.

Burger KS1, Stice E.

abstraktné

Súvislosti: Obézni pacienti v porovnaní so štíhlymi jedincami vykazujú väčšiu odozvu na pozornosť, chuť a odozvu na podnety k jedlu, ale zníženú citlivosť na odmeňovanie v rámci príjmu potravy. Podľa našich vedomostí však výskum neskúmal, či je objektívne meraný príjem kalórií pozitívne spojený s nervovou citlivosťou nezávislou od nadbytočného tukového tkaniva.

Cieľ: Testovali sme hypotézu, že objektívne meraný príjem energie, ktorý zodpovedá základným potrebám a percentuálnemu podielu telesného tuku, koreluje pozitívne s nervovou odpoveďou na očakávaný príjemný príjem potravy, ale negatívne s odpoveďou na príjem potravy u zdravých adolescentov.

Dizajn: Účastníci (n = 155; priemer ± SD vek: 15.9 ± 1.1 y) dokončil funkčné zobrazovanie magnetickou rezonanciou pri predvídaní a prijímaní chutných potravín v porovnaní s roztokom bez chuti, dvojnásobne označeným hodnotením spotreby energie pri vode a hodnotami pokojovej metabolickej rýchlosti a zloženia tela.

Výsledky: Príjem energie koreloval pozitívne s aktiváciou v laterálnych vizuálnych a predných cingulárnych kortikách (vizuálne spracovanie a pozornosť), frontálne operkulum (primárna chuťová kôra) pri predvídaní chutných potravín a väčšia striatálna aktivácia pri predvídaní chutných potravín v citlivejšej oblasti analýzy záujmu. , Príjem energie nebol významne spojený s nervovou citlivosťou počas chutného príjmu potravy.

Závery: Výsledky naznačujú, že objektívne meraný príjem energie, ktorý zodpovedá bazálnym potrebám a tukovému tkanivu, koreluje pozitívne s aktivitou v oblastiach pozornosti, chuti a odmeňovania pri predvídaní chutných potravín. Hoci hyperreaktivita týchto oblastí môže zvýšiť riziko prejedania, nie je jasné, či ide o počiatočný faktor zraniteľnosti alebo výsledok predchádzajúceho prejedania.

ÚVOD

Neuroimagingové štúdie poskytli značný prehľad o rozdieloch v nervovej citlivosti na potravinové stimuly ako funkciu váhového stavu. Obézni pacienti v porovnaní s chudými jedincami preukázali väčšiu odozvu v oblastiach súvisiacich s odmenou (striatum, pallidum, amygdala a orbitofrontálna kôra) a oblasti pozornosti (vizuálne a predné kortikulárne kortikuly) až po chutné obrazy potravín (1-5), predpokladaný príjemný príjem potravy (\ t6, 7) a potravinové pachy (8). Obézni pacienti v porovnaní so štíhlymi ľuďmi tiež preukázali väčšiu aktiváciu v primárnej chuťovej kôre (predná insula a frontálna operkulum) a v orálnych somatosenzorických oblastiach (postcentrálny gyrus a parietálne operkulum) počas vystavenia chutným obrazom potravín (2, 5) a predpokladaný príjemný príjem potravy (\ t6, 7). Tieto údaje sú v súlade s modelom odmeňovania a prebytku, čo znamená, že jednotlivcom, ktorí zažijú viac odmien z príjmu potravy, hrozí prejedanie (9). V porovnaní s chudými jedincami vykazovali obézni pacienti v porovnaní s chudými jedincami nižšiu aktivitu v oblastiach, ktoré súvisia s odmenou počas chutného príjmu potravy (7, 10, 11), čo je v súlade s teóriou deficitu odmeňovania, ktorá tvrdí, že jednotlivci sa môžu prejedať, aby kompenzovali deficit deficitu (12). Údaje naznačujú, že zistenia sa líšia podľa toho, či sa skúma reakcia na podnety z potravy v súvislosti s príjmom potravy, čo naznačuje, že je dôležité skúmať schopnosť reagovať na oba javy.

Väčšina neuroimagingových výskumov priamo porovnávala obéznych v porovnaní s chudými jedincami, čo poskytlo málo informácií o etiologickom procese, ktorý je základom počiatočného prírastku hmotnosti. V súčasnosti nie je jasné, či rozdiely v nervovej citlivosti na potravinové stimuly súvisiace s obezitou sú spôsobené zmenenou neuroendokrinnou funkciou, ktorá pramení z nadbytočného množstva tukového tkaniva (13, 14) v porovnaní s obvyklým nadbytkom kalorického príjmu, ako sa uvádza v etiologických modeloch založených na neurológiách (9, 12, 15, 16).

Priame preskúmanie vplyvu typického príjmu energie (EI)4 na nervovej citlivosti na potravinové stimuly, nezávisle od bazálnych potrieb a tukového tkaniva, sme testovali, či odhady EI s dvojnásobne značenou vodou (DLW) boli spojené s väčšou citlivosťou pri predvídaní chutného príjmu potravy a zníženej citlivosti počas príjmu s pokojovou metabolickou rýchlosťou (RMR) a percento telesného tuku u zdravých adolescentov kontrolovaných. Predpokladali sme, že EI bude spojené s 1) väčšia citlivosť pri odmeňovaní (napr. striatum), pozornosť (napr. zraková a mediálna prefrontálna kortika), chuťová (napr. predná insula a frontálna operkulum) a mozgové oblasti na orálne somatosenzorické (napr. postcentrálne gyrus a parietálne operkulum) v reakcii na predpokladaný príjemný príjem potravy a 2menej citlivé oblasti odozvy regiónov počas chutného príjmu potravy.

PREDMETY A METÓDY

Vzorka (n = 155; 75 dospievajúcich mužov a 80 dospievajúcich žien) pozostávalo z 10% hispánskych, 1% ázijských, 4% afrických amerických, 79% bielych a 6% amerických indiánov a pôvodných obyvateľov Aljašky. Jednotlivci, ktorí v uplynulom treťom mesiaci hlásili nadmerné stravovanie alebo kompenzačné správanie, užívanie psychotropných liekov alebo nezákonných drog, poranenie hlavy so stratou vedomia alebo psychiatrická porucha osi I v uplynulom roku (vrátane mentálnej anorexie, bulimie, alebo porucha príjmu potravy) boli vylúčené. Rodičia a dospievajúci poskytli informovaný písomný súhlas s týmto projektom. Účastníci prišli do laboratória po hladovke cez noc, absolvovali zloženie tela, antropometrické merania, hodnotenie RMR a prvé hodnotenie DLW a o 3 týždne neskôr sa vrátili na následné hodnotenie DLW. Skenovania fMRI sa uskutočnili do 2 týždňa od hodnotení DLW. Inštitucionálna kontrolná komisia Oregonského výskumného ústavu schválila všetky metódy.

EI

DLW sa použil na odhad EI počas periódy 2-wk. DLW poskytuje vysoko presné meranie príjmu, ktoré je odolné voči predsudkom spojeným s pripomienkami k diétam alebo diétnym diárom (17, 18). DLW používa izotopové indikátory na hodnotenie celkovej produkcie oxidu uhličitého, ktorý možno použiť na presné odhadnutie obvyklých kalorických výdavkov (19). DLW sa podával okamžite po negatívnom testovaní jedincov na tehotenstvo (ak je to možné). Dávky boli 1.6 – 2.0 g H218O (10 atómové percento) / kg odhaduje celkovú telesnú vodu. Vzorky bodového moču sa odobrali bezprostredne pred podaním DLW a 1, 3 a 4-h po dávke. O dva týždne neskôr sa odobrali vzorky 2 pre ďalšie spoty moču v rovnakom čase ako vzorky po dávke 3 a 4-h. Žiadne vzorky neboli prvou prázdnotou dňa. Výdavky na energiu (EE) sa vypočítajú pomocou rovnice A6 (19), pomery riediaceho priestoru (\ t20) a upravenej Weirovej rovnice (21), ako bolo opísané vyššie (22). EI za deň sa vypočítala zo súčtu EE z DLW a odhadovanej zmeny v zásobách telesnej energie zo sériových meraní telesnej hmotnosti vykonaných na začiatku (T1) a 2-wk po dávkovaní (T2). Tento údaj bol vydelený počtom dní medzi základným hodnotením a 2-wk po dávkovaní, aby sa vypočítal denný zdroj energetických substrátov zo straty hmotnosti alebo uloženia nadbytočného EI ako prírastku hmotnosti (23). Rovnica použitá pre každého účastníka bola

Externý súbor, ktorý obsahuje obrázok, ilustráciu atď. Názov objektu je ajcn9761188equ1.jpg

7800 kcal / kg je odhad hustoty energie tukového tkaniva (24). Zmena hmotnosti (hmotnosť pri T2 - hmotnosť pri T1) sa tiež použila v regresných analýzach na posúdenie súbežnej platnosti EI s bazálnymi potrebami ako náhradou kontrolovanej energetickej bilancie.

RMR

RMR sa meria s použitím nepriamej kalorimetrie s TrueOne 2400 Metabolic Measurement System (ParvoMedics Inc) pri prvom hodnotení DLW. RMR obsahuje 60 – 75% dennej EE a je spojený so zachovaním hlavných fyziologických funkcií organizmu (25). Na účely hodnotenia RMR prišli účastníci do laboratória po celonočnom hladovaní (rozsah: 5–15 hodín) a pred testovaním sa zdržali cvičenia počas 24 hodín. Zmena bola výsledkom počtu hodín prespaných predchádzajúcu noc. Účastníci ticho odpočívali 20 minút v miestnosti s regulovanou teplotou a cez hlavu účastníka bola umiestnená priehľadná plastová kukla, ktorá bola pripojená k prístroju. Na stanovenie RMR sa výmena pokojového plynu merala pomocou výpočtov O2 spotreba (VO2) a CO2 výroba (VCO2) získané v intervaloch 10 pre 30 – 35 min. Účastníci zostali nehybní a bdelí a na výpočet RMR sa použil posledný 25 – 30 min merania. Platnosť a spoľahlivosť tejto metódy hodnotenia RMR bola stanovená (26, 27).

Percentuálny podiel telesného tuku

Na odhad percentuálneho podielu telesného tuku s Bod Pod S / T (COSMED USA Inc) sa použila odporúčaná procedúra na základe odhadu pletivmografie na vzduchu.28). Telesná hustota bola vypočítaná ako telesná hmotnosť (hodnotená priamym vážením) vydelená objemom tela. Percento odhadov telesného tuku ukázalo spoľahlivosť test-retest (r = 0.92 – 0.99) a korelácia s dvoj-energetickou röntgenovou absorpciou a hydrostatickým vážením v percentách telesného tuku (r = 0.98 – 0.99) (29).

Behaviorálne opatrenia

Inventár túžby po potravinách (30) sa použila na posúdenie chuti na rôzne potraviny. Táto škála bola upravená tak, aby zahŕňala aj hodnotenie toho, ako príjemné účastníci našli každé jedlo (7). Odpovede boli na 5-bodovej Likertovej stupnici pre túžbu [od 1 (nikdy túlať) k 5 (vždy túži)] a 4-bodová stupnica pre sympatie [od 1 (nepáči) k 4 (láska)]. Pôvodný inventár sledovania potravín ukázal vnútornú konzistentnosť (α = 0.93), spoľahlivosť testovania 2-wk (r = 0.86) a citlivosť na detekciu účinkov intervencie (30). Na snímke fMRI sa pred skenovaním hodnotil denný hlad pomocou vizuálnej analógovej škály 100-mm s krížovou modalitou zakotvenou 0 (vôbec nie hladným) na 100 (extrémne hladný).

fMRI paradigma

Hodnotenie fMRI sa uskutočnilo v rámci 1 Wk meraní DLW a RMR. V deň skenovania boli účastníci požiadaní, aby konzumovali svoje pravidelné jedlá, ale aby sa zdržali konzumácie alebo pitia nápojov obsahujúcich kofeín pre 5 h pred skenovaním. FMRI paradigma hodnotila odpoveď na príjem a predpokladaný príjem chutných potravín [pozri Stice et al (31) pre ďalší detail paradigmy]. Stimulácie boli 2 obrazy (poháre mliečneho kokteilu a vody), ktoré signalizovali blížiace sa dodanie buď 0.5 ml čokoládového mliečneho koktailu alebo roztoku bez chuti. Mliečny koktail (270 kcal, 13.5 g tuku a 28 g cukru / 150 ml) sa pripravil s 60 g vanilkovou zmrzlinou, 80 ml 2% mlieka a 15 ml čokoládovým sirupom. Roztok bez chuti, ktorý bol navrhnutý tak, aby napodobňoval prirodzenú chuť slín, pozostával z 25 mmol KCl / L a 2.5 mmol NaHCO.3/ L. V 40% pokusov nebola chuť podaná po cue, aby sa umožnilo vyšetrenie nervovej reakcie na očakávanie chuti, ktorá nebola zmätená so skutočným prijatím chuti (nepárové pokusy). Boli zaznamenané 30 opakovania s príjmom mliečneho koktailu aj s príjmom bez chuti a 20 opakoval ako párový tábor s mliečnym kokteilom, tak aj nepárový tábor bez chuti. Chute boli dodané s použitím programovateľných čerpadiel striekačky. Injekčné striekačky naplnené mliečnym kokteilom a bez chuti sa spojili potrubím s potrubím, ktoré zapadalo do úst účastníkov a dodalo chuť konzistentnému segmentu jazyka. Vizuálne podnety boli prezentované s digitálnym projektorom / spätným zrkadlovým systémom. Účastníci boli poučení, aby prehltli, keď sa objavila lastovička.

Získavanie snímok, predspracovanie a analýza

Skenovanie sa uskutočnilo pomocou skenera MRI Allegra 3 Tesla, ktorý je určený len na hlave (Siemens Medical Solutions USA Inc). Na získanie údajov z celého mozgu sa použila cievka na vtáčiu klietku. Funkčné skenovanie použilo metódu T2 *-vážený gradient jednorazového echo planárneho zobrazenia (echo time: 30 ms; čas opakovania: 2000 ms; uhol otočenia: 80 °) s rozlíšením in0plane 3.0 × 3.0 mm2 (64 × 64 matrica; 192 × 192 mm2 zorné pole). Tridsaťdva rezov 4-mm (preložená akvizícia; bez preskoku) sa získali pozdĺž prednej šikmej roviny prednej šikmo-zadnej šikmej roviny, ako sa určilo úsekom stredného zvratu. Bola použitá prospektívna korekcia akvizície, aby sa upravila poloha a orientácia rezu, ako aj regridovanie reziduálneho pohybu objemu k objemu v reálnom čase počas zberu dát za účelom zníženia účinkov vyvolaných pohybom (32). Žiadny účastník sa nepohol v akomkoľvek smere> 2 mm alebo 2 °. Obnova inverzie s vysokým rozlíšením T1-vážená sekvencia (MP-RAGE; zorné pole: 256 × 256 mm)2; Matica 256 × 256; hrúbka: 1.0 mm; číslo segmentu: ∼160).

Anatomické a funkčné obrazy boli manuálne preorientované na prednú komisiu - zadnú líniu komisárstva a lebku odstránenú pomocou funkcie nástroja na extrakciu mozgu vo FSL (verzia 5.0; zobrazovanie funkčnej magnetickej rezonancie v skupine mozgu). Dáta sa potom predspracovali a analyzovali s použitím SPM8 (Wellcome Department of Imaging Neuroscience) v MATLAB (verzia R2009b pre Mac; The Mathworks Inc). Funkčné obrazy sa upravili na priemer a tak anatomické, ako aj funkčné obrazy sa normalizovali na štandardný templátový mozog Montreal Neurological Institute (MNI) T1 (ICBM152). Normalizácia viedla k veľkosti voxelu 3 mm3 pre funkčné obrázky a voxel veľkosti 1 mm3 pre anatomické obrazy s vysokým rozlíšením. Funkčné obrazy boli vyhladené izotropným Gaussovým jadrom 6-mm FWHM. Vysokopriepustný filter 128-s odstránil nízkofrekvenčný šum a posun signálu. Anatomické obrazy boli rozdelené do sivej a bielej hmoty pomocou sady nástrojov DARTEL v SPM (33); priemer výslednej sivej hmoty sa použil ako základ pre masku s obsahom šedej hmoty pred analýzou na úrovni skupiny.

Na identifikáciu oblastí mozgu aktivovaných očakávaním potravinovej odmeny bola reakcia závislá od hladiny kyslíka v krvi (BOLD) počas prezentácie nespárovaného tága, ktorá signalizovala blížiace sa dodanie mliečneho koktailu, v kontraste s odpoveďou počas prezentácie nepárového tága, ktorá signalizovala blížiace sa jedlo. dodávka riešenia bez chuti (očakávaný mliečny koktail> očakávané riešenie bez chuti). Na identifikáciu oblastí aktivovaných chutným príjmom potravy sa použil kontrast (príjem mliečnych koktailov> príjem roztoku bez chuti). Tieto kontrasty jednotlivých úrovní sa použili v regresných analýzach EI s RMR a percentom kontrolovaného telesného tuku, aby sa čo najlepšie zachytili účinky EI, ktoré predstavovali základné potreby a tukové tkanivo. Klastrovo prahová hodnota P <0.001 s k (veľkosť klastra)> 12 sa považovalo za významné pri P <0.05 korigované pre viacnásobné porovnanie v celom mozgu. Táto hranica bola stanovená odhadom inherentnej plynulosti funkčných dát maskovaných šedou hmotou s modulom 3dFWHMx v softvéri AFNI (verzia 05_26_1457) a spustením 10,000 3 simulácií náhodného šumu Monte Carlo pri XNUMX mm3 prostredníctvom údajov 3DClustSim modulu AFNI softvéru (34). Táto metóda bola vykonaná pre každú nezávislú analýzu a klaster bol zaokrúhlený na najbližšie celé číslo. Vo všetkých prípadoch to bolo k > 12. Prezentované výsledky neboli oslabené, pokiaľ boli kontrolované na menštruačnú fázu a pohlavie, držanie tela alebo hlad, pokiaľ nie je uvedené inak. Stereotaktické súradnice sú prezentované v priestore MNI a obrázky sú prezentované na strednom anatomickom obraze mozgu pre vzorku. Na základe predchádzajúcich štúdií, ktoré zahŕňali dopamínom sprostredkované oblasti odmien v reakcii na potravinové podnety (3-8, 10) sa na striate (caudate a putamen) uskutočnila citlivejšia analýza záujmovej oblasti. Variabilné odhady priemernej striatálnej aktivity na jednotlivca boli hodnotené pomocou programu MarsBaR (35) v reakcii na hlavné účinky (predpokladaný mliečny koktail> predpokladané riešenie bez chuti) a (príjem mliečneho koktailu> príjem roztoku bez chuti). Tieto variabilné odhady sa použili v regresných modeloch, ktoré kontrolovali RMR a percento telesného tuku s EI. Veľkosti efektov (r) boli odvodené z z hodnoty (z/ √N).

Súbežne s analýzami fMRI sme použili regresné analýzy, ktoré kontrolovali RMR a percentuálny podiel telesného tuku na testovanie, či EI súvisí so zmenou hmotnosti v priebehu hodnotiaceho obdobia 2-wk DLW, samohlásených meraní túžby po potravinách a chuti a hlad. Štatistická analýza non-fMRI, vrátane testov normality rozloženia deskriptívnej štatistiky (priemer ± SD) a linearity vzťahov, regresných analýz a nezávislej vzorky t testy boli vykonané pomocou SPSS softvéru (pre Mac OS X, verzia 19; SPSS Inc). Všetky prezentované údaje boli kontrolované na príliš vplyvné dátové body.

VÝSLEDKY

DLW odhady EI viedli k priemernému kalorickému príjmu 2566 kcal / d (Tabuľka 1). EI významne súvisí s hlásenými túžbami po jedle (polročne r = 0.19, P = 0.025) a chuť jedla (polopartial) r = 0.33, P = 0.001), ale nie hlad (semipartial) r = -0.12, P = 0.14). Regresné analýzy ukázali pozitívny vzťah medzi EI a zmenou hmotnosti v období 2-wk DLW (semipartial r = 0.85, P <0.001), z ktorého vyplýva, že EI, ktorý zodpovedá za bazálne potreby a percento telesného tuku, môže slúžiť ako náhrada energetickej rovnováhy. V porovnaní s dospievajúcimi ženami mali dospievajúci muži významne vyšší EI (P <0.001), RMR (P <0.001) a nižšie percento telesného tuku (P <0.001) (Tabuľka 1). Medzi mladistvými a dospievajúcimi ženami neboli pozorované žiadne iné významné rozdiely (\ tP= 0.09 – 0.44).

TABUĽKA 1  

Charakteristiky a opatrenia správania (\ tn = 155)1

EI a BOLD

Pre očakávaný kontrast mliečneho koktailu> očakávané riešenie bez chuti EI pozitívne korelovala s aktiváciou v hornej bočnej vizuálnej kôre umiestnenej v temennom laloku a prednej cingulárnej kôre (oblasti spojené s vizuálnym spracovaním a pozornosťou) (Tabuľka 2, Obrázok 1), čelné operkulum (oblasť primárnej chuťovej kôry) a zadný cingulárny kortex (myšlienka zakódovať význam stimulov). Významná aktivácia bola tiež pozorovaná u prekuneus a cuneus (ktoré boli spojené s pozornosťou / zobrazovaním), zadného stredného temporálneho gyrusu (ktorý bol spojený so sémantickou pamäťou) a ďalších oblastí v laterálnom parietálnom žile (napr. Supramarginal gyrus) (Tabuľka 2). EI významne nesúviselo s BOLD reakciou počas príjmu mliečneho koktailu.

TABUĽKA 2  

BOLD citlivosť počas očakávaného príjemného príjmu potravy ako funkcia príjmu energie (n = 155)1
OBRÁZOK 1.  

Odpoveď závislá od hladiny kyslíka v krvi počas predpokladaného chutného príjmu potravy (> predpokladaný príjem bez chuti) ako funkcia energetického príjmu (kcal / d) s pokojovou metabolickou rýchlosťou a percentom telesného tuku kontrolovaným v laterálnom smere ...

Po určení priemerných odhadov premenných pomocou skôr popísaného prístupu k oblasti záujmu ukázala striatálna aktivita v reakcii na predvídanie mliečneho kokteilu (> predvídanie riešenia bez chuti) malý pozitívny vzťah k EI (semipartial r = 0.18, P = 0.038). Regresné analýzy však naznačili, že priemerná striatálna aktivita počas príjmu mliečnych koktailov (> príjem bez chuti) významne nesúvisí s EI (semipartial r = 0.04, P = 0.61).

RMR a BOLD

Považovali sme za rozumné preskúmať, či RMR priamo koreloval s BOLD reakciou a testovať, či pozorované účinky boli ovplyvnené individuálnymi rozdielmi v bazálnych potrebách. Neboli pozorované žiadne signifikantné vzťahy medzi RMR a BOLD reakciou počas príjmu mlieka alebo očakávaného príjmu mlieka.

DISKUSIA

Zistenie, že EI, ktorá zodpovedá za základné potreby a tukové tkanivo, pozitívne súvisí s reakciou pozornosti, chuti a odmeňovania, keď subjekty očakávali, že výsledky príjmu potravy odrážajú výsledky pozorované pri porovnávaní neurálnej reakcie obéznych a chudých jedincov na túto udalosť (6, 7). Podľa našich vedomostí súčasná štúdia poskytla nový dôkaz, že zvýšená EI namiesto prebytočného tukového tkaniva môže riadiť túto hyperreaktivitu. Konkrétne sme pozorovali zvýšenú aktivitu počas predvídania v oblastiach spojených so zrakovým spracovaním a pozornosťou [laterálny vizuálny kortex, prekuneus a predný cingulate (36)], chuťové procesy (frontálny operkulum (37)] a oblasť, o ktorej sa predpokladá, že kóduje význam stimulov [posterior cingulate (38)]. Malý, ale pozitívny vzťah bol pozorovaný aj medzi aktivitou v odmeňovacom alebo stimulačnom regióne (striatum) a EI počas predvídania.

Na podporu súčasných výsledkov bolo zvýšenie hmotnosti tuku počas periódy 6-mo spojené so zvýšením citlivosti na chutné potravinové obrazy pri vizuálnom spracovaní / pozornosti a chuťových oblastiach v porovnaní so základnou líniou. (39). Okrem toho údaje o správaní ukázali, že jedinci náhodne pridelení na konzumáciu energeticky náročných potravín pre obdobia 2 – 3-wk ukázali zvýšenú ochotu pracovať (tj stimuly pre tieto potraviny) (40, 41). Tieto výsledky ukázali, že nadbytok EI môže prispieť k hyperreaktivite pozornosti, chuti a odmeňovania regiónov na podnety pre budúci príjem potravy. Táto interpretácia je v súlade s teóriou motivácie a senzibilizácie (16), ktorá predpokladá, že odmena z príjmu a očakávaného príjmu pôsobí v tandeme s rozvojom posilňujúcej hodnoty potravy, ale po opakovanom párovaní potravinovej odmeny a podnetov, ktoré túto odmenu predpovedajú, sa zvyšuje očakávaná odmena. Súčasné výsledky sú tiež v súlade s dynamickým modelom zraniteľnosti obezity (31, 42), čo naznačuje, že zvýšená citlivosť v oblastiach pozornosti, chuti a odmeňovania na potravinové podnety môže zvýšiť citlivosť na tieto podnety, čo podporuje dodatočný príjem vpred. Vzhľadom na prierezový charakter súčasných výsledkov je tiež možné, že jedinci s vrodenou hyperreaktivitou týchto oblastí mozgu, keď predvídajú potravu, sa s väčšou pravdepodobnosťou prejedajú. Takáto interpretácia je v súlade s teóriou obezity, ktorá je založená na odmeňovaní (9). Preto je nevyhnutné pre budúci výskum overiť, či zvýšená citlivosť pozorovaná v súčasnej štúdii predpovedá budúci nárast telesnej hmotnosti v priebehu dlhodobého sledovania.

Tiež sme pozorovali aktivitu súvisiacu s EI v zadnom strednom temporálnom gyruse, ktorá je typicky spojená so sémantickou pamäťou (43, 44). Obézni pacienti v porovnaní s chudými jedincami však vykazovali väčšiu citlivosť v tejto oblasti, keď sa ukázali obrazy chutných potravín (3) v súlade so súčasnými zisteniami. Táto oblasť bola aktivovaná aj v paradigmách, ktoré hodnotili schopnosť reagovať na podnety, ktoré vyvolávajú túžbu po návykových látkach. Napríklad u súčasných fajčiarov boli fajčenie vyvolané fajčením spojené so strednou časovou aktivitou gyrusu (45) a podobné výsledky boli pozorované u súčasných užívateľov kokaínu (\ t46). V súlade s tým sme pozorovali malý, ale významný vzťah s hlásenou túžbou po potravinách a EI. Súčasné výsledky naznačujú, že generický tácek na mliečny koktail môže vyvolať spomienky na senzorické vlastnosti hroziaceho príjmu potravy s vysokým obsahom tukov, s vysokým obsahom cukru a môže vyvolať väčšiu túžbu po mozgu alebo túžbu po mozgu pre jedincov so zvýšeným príjmom.

V minulosti sme uviedli, že častá konzumácia zmrzliny, ale nie celkový príjem kalórií, bola spojená so zníženou odpoveďou na príjem mliečneho koktailu na báze zmrzliny v mozgových oblastiach súvisiacich s dopamínom sprostredkovanými odmenami v tejto vzorke (47). Súčasná štúdia použila objektívne meradlo EI a tiež nepreukázala žiadny vzťah. Teoreticky, po opakovanom príjme určitého typu chutného jedla, sa odmeňovanie dopamínovej signalizácie presúva z výskytu na príjem tejto potraviny na výskyt v reakcii na podnety, ktoré predpovedajú dostupnosť potravín, čo je proces, ktorý bol dokumentovaný v pokusoch na zvieratách (48). Súčasné zobrazovacie techniky a náklady obmedzujú schopnosť hodnotiť neurálnu citlivosť na viacero potravín. Predchádzajúce použitie frekvencie potravín umožnilo špecifikovanú analýzu príjmu určitých potravín so zameraním na potraviny podávané v skeneri. Hoci meranie DLW použité v tejto štúdii poskytlo objektívne a presnejšie meranie EI, neposudzovalo hustotu energie alebo obsah makronutrientov v konzumovaných potravinách. Doteraz existuje v literatúre medzera v súvislosti s interakciou medzi nervovými účinkami zvyčajnej konzumácie potravín a obsahom makronutrientov, hoci boli zaznamenané akútne rozdiely v nervovej citlivosti na potraviny v závislosti od obsahu makroživín (49).

Pri interpretácii zistení je dôležité vziať do úvahy obmedzenia tejto štúdie. Ako už bolo uvedené, návrh prierezu bol kľúčovým obmedzením, pretože sme nedokázali určiť, či vzor neurálnej odozvy zvyšuje riziko budúceho prejedania sa alebo je dôsledkom nadmernej spotreby. Aktuálna vzorka sa sleduje pozdĺžne a informácie o tejto otázke poskytnú asociácie so zmenami hmotnosti. experiment, ktorý manipuluje s príjmom, je však nevyhnutný pre pevné kauzálne závery, ktoré nemohli byť vyvolané potenciálnymi zmätkami. Súčasné opatrenie EI môže slúžiť ako náhrada energetickej bilancie hodnoteného dvojtýždňového obdobia, ale nemôže súčasne zohľadňovať EI a výdavky, ani ho nemožno považovať za priame opatrenie prejedania sa u všetkých účastníkov. Napríklad v porovnaní s dospievajúcimi ženami vykazovali dospievajúci muži vyšší EI a RMR, ale podobný BMI a nižší telesný tuk, čo naznačuje, že dospievajúci muži vydávajú viac energie. Budúce štúdie by mali brať do úvahy objektívne opatrenia, ako napríklad akcelerometre, aby sa lepšie zachytilo EE, ak sa na odhad EI použije DLW. Napriek tomuto obmedzeniu poskytla EI objektívne meranie príjmu, ku ktorému došlo v prirodzenom prostredí účastníka počas dvojtýždňového obdobia, ktoré bolo imunné voči zaujatosti voči sebaprezentácii.

Záverom, hyperreaktivita počas očakávaného príjmu potravy a pri vystavení chutným potravinovým podnetom boli hlásené u obéznych pacientov v porovnaní s chudými jedincami (1-8). Súčasné vyšetrovanie rozširuje tieto zistenia poskytnutím nových dôkazov, podľa našich vedomostí, že objektívne meradlo zvyčajného príjmu súvisí s hyperneurálnou citlivosťou pri predvídaní chutného príjmu potravy nezávisle od základných energetických potrieb a množstva tukového tkaniva. Vzhľadom na prierezový charakter štúdie je časová priorita výsledkov nejasná. Dosiahnutie lepšieho pochopenia vrodených, individuálnych rozdielových faktorov, ktoré prispievajú k prejedaniu, by poskytlo ďalší pohľad na vývoj a udržanie obezity, ako aj na poskytnutie kritických informácií pri vývoji programov na prevenciu obezity.

Poďakovanie

Ďakujeme Lewisovmu centru pre Neuroimaging na Univerzite v Oregone za ich prínos a pomoc pri zobrazovaní tohto vyšetrovania.

Zodpovednosť autorov bola nasledovná - KSB a ES: boli zodpovedné za písanie a revízie rukopisov. KSB: asistované pri zbere údajov a vykonaní analýzy dát; a ES: bol zodpovedný za návrh štúdie a významne prispel k analýze údajov. Žiadny autor nemal konflikt záujmov.

poznámky pod čiarou

4Použité skratky: BOLD, závislá od hladiny kyslíka v krvi; DLW, dvakrát označená voda; EE, výdavky na energiu; EI, príjem energie; MNI, Montrealský neurologický ústav; RMR, pokojová rýchlosť metabolizmu.

REFERENCIE

1. Bruce AS, Holsen LM, Chambers RJ, Martin LE, Brooks WM, Zarcone JR, Butler MG, Savage CR. Obézne deti vykazujú hyperaktiváciu na potravinách v mozgových sieťach spojených s motiváciou, odmenou a kognitívnou kontrolou. Int J Obes (Lond) 2010; 34: 1494 – 500 [PubMed]
2. Stoeckel LE, Weller RE, Cook EW, Twieg DB, Knowlton RC, Cox JE. Rozšírená aktivácia systému odmeňovania u obéznych žien v reakcii na snímky s vysokým obsahom kalórií. Neuroimage 2008; 41: 636 – 47 [PubMed]
3. Martin LE, Holsen LM, Chambers RJ, Bruce AS, Brooks WM, Zarcone JR, Savage CR. Neurálne mechanizmy spojené s potravinovou motiváciou u obéznych a zdravých dospelých dospelých. Obezita (Silver Spring) 2010: 18 – 254 [PubMed]
4. Nummenmaa L, Hirvonen J, Hannukainen JC, Immonen H, Lindroos MM, Salminen P, Nuutila P. Dorsálne striatum a jeho limbická konektivita sprostredkovávajú abnormálne spracovanie predvídateľnej odmeny pri obezite. PLoS ONE 2012; 7: e31089. [Článok bez PMC] [PubMed]
5. Rothemund Y, Preuschhof C, Bohner G, Bauknecht HC, Klingebiel R, Flor H, Klapp BF. Diferenciálna aktivácia dorzálneho striata pomocou vysokokalorických vizuálnych potravinových stimulov u obéznych jedincov. Neuroimage 2007; 37: 410 – 21 [PubMed]
6. Ng J, Stice E, Yokum S, Bohon C. FMRI štúdia obezity, potravinovej odmeny a vnímanej kalorickej hustoty. Má nízkotučný štítok, aby potraviny boli menej príťažlivé? Appetite 2011; 57: 65 – 72 [Článok bez PMC] [PubMed]
7. Stice E, Spoor S, Bohon C, Veldhuizen MG, Malá DM. Vzťah odmeňovania od príjmu potravy a predpokladaného príjmu potravy k obezite: funkčná štúdia magnetickej rezonancie. J Abnorm Psychol 2008; 117: 924 – 35 [Článok bez PMC] [PubMed]
8. Bragulat V, Dzemidzic M, Bruno C, Cox CA, Talavage T, Considine RV, Kareken DA. Potravinárske zápachové sondy okruhov odmeny mozgu počas hladu: pilotná štúdia fMRI. Obezita (Silver Spring) 2010: 18 – 1566 [PubMed]
9. Davis C, Strachan S, Berkson M. Citlivosť na odmenu: dôsledky pre prejedanie a nadváhu. Appetite 2004; 42: 131 – 8 [PubMed]
10. Frank GK, Reynolds JR, Shott ME, Jappe L, Yang TT, Tregellas JR, O'Reilly RC. Mentálna anorexia a obezita sú spojené s opačnou odpoveďou mozgu na odmenu. Neuropsychopharmacology 2012; 37: 2031–46 [Článok bez PMC] [PubMed]
11. Zelený E, Jacobson A, Haase L, Murphy C. Znížené jadro accumbens a aktivácia kaudátového jadra na príjemnú chuť je spojená s obezitou u starších dospelých. Brain Res 2011; 1386: 109 – 17 [Článok bez PMC] [PubMed]
12. Wang GJ, Volkow ND, Logan J, Pappas NR, Wong CT, Zhu W, Netusll N, Fowler JS. Mozog dopamín a obezita. Lancet 2001; 357: 354 – 7 [PubMed]
13. Farooqi IS, Bullmore E, Keogh J, Gillard J, O'Rahilly S, Fletcher PC. Leptín reguluje striatálne oblasti a stravovacie správanie človeka. Science 2007; 317: 1355. [Článok bez PMC] [PubMed]
14. Rosenbaum M, Sy M, Pavlovich K, Leibel RL, Hirsch J. Leptín zvrátil zmeny vyvolané stratou hmotnosti v reakciách regionálnej neurálnej aktivity na vizuálne potravinové stimuly. J Clin Invest 2008, 118: 2583 – 91 [Článok bez PMC] [PubMed]
15. Kenny PJ. Mechanizmy odmeňovania v obezite: nové pohľady a budúce smery. Neuron 2011; 69: 664 – 79 [Článok bez PMC] [PubMed]
16. Robinson TE, Berridge KC. Psychológia a neurobiológia závislosti: Pohľad na senzibilizáciu. Závislosť 2000; 95: S91 – 117 [PubMed]
17. Schutz Y, Weinsier RL, Hunter GR. Posudzovanie fyzickej aktivity voľne žijúcich jedincov u ľudí: prehľad súčasných a navrhovaných nových opatrení. Obes Res 2001; 9: 368 – 79 [PubMed]
18. Johnson RK. Príjem potravy - ako zmeráme, čo ľudia naozaj jedia? Obes Res 2002; 10 (suppl 1): 63S – 8S [PubMed]
19. Schoeller DA, Ravussin E, Schutz Y, Acheson KJ, Baertschi P, Jequier E. Výdavky na energiu dvojnásobne označenou vodou - validácia u ľudí a navrhovaný výpočet. Am J Physiol 1986; 250: R823–30 [PubMed]
20. Racette SB, Schoeller DA, Luke AH, Shay K, Hnilicka J, Kushner RF. Relatívne riediace priestory h-2-značených a o-18-značených vôd u ľudí. Am J of Physiol 1994, 267: E585 – 90 [PubMed]
21. Weir JB. Nové metódy výpočtu metabolizmu s osobitným dôrazom na metabolizmus proteínov. J Physiol 1949, 109: 1 – 9 [Článok bez PMC] [PubMed]
22. Black AE, Prentice AM, Coward WA. Použitie kvocientov potravín na predpovedanie respiračných kvocientov pre metódu merania dvojnásobne označenej vody. Hum Nutr Clin Nutr 1986: 40: 381 – 91 [PubMed]
23. Forbes GB. Obsah telesného tuku ovplyvňuje odozvu tela na výživu a cvičenie. : Yasumura S, Wang J, Pierson RN, redaktori. , eds. Štúdie in vivo zloženia tela. New York, NY: New York Acad Sciences, 2000: 359 – 65
24. Poehlmen ET. Prehľad: cvičenie a jeho vplyv na odpočinkový metabolizmus metabolickej energie u človeka. Med Sci Sports Exerc 1989; 21: 515 – 525 [PubMed]
25. Crouter SE, Antczak A, Hudak JR, DellaValle DM, Haas JD. Presnosť a spoľahlivosť metabolických systémov parvomedics trueone 2400 a medgraphics VO2000. Eur J Appl Physiol 2006: 98: 139 – 51 [PubMed]
26. Cooper JA, Watras AC, O'Brien MJ, Luke A, Dobratz JR, Earthman CP, Schoeller DA. Posúdenie platnosti a spoľahlivosti pokojovej rýchlosti metabolizmu v šiestich systémoch na analýzu plynov. J Am Diet Assoc 2009; 109: 128–32 [Článok bez PMC] [PubMed]
27. Trabulsi J, Schoeller DA. Vyhodnotenie prístrojov na hodnotenie výživy proti dvojnásobne označenej vode, biomarkeru zvyčajného príjmu energie. Am J Physiol 2001, 281: E891 – 9 [PubMed]
28. Lohman TG. Posúdenie zloženia tela u detí. Pediatr Exerc Sci 1989: 1: 19 – 30
29. Fields DA, Goran MI, McCrory MA. Posúdenie zloženia tela pomocou pletysmografie u dospelých a detí prostredníctvom vytesňovania vzduchu. Am J Clin Nutr 2002, 75: 453 – 67 [PubMed]
30. White MA, Whisenhunt BL, Williamson DA, Greenway FL, Netemeyer RG. Vývoj a overovanie zásob potravín. Obes Res 2002; 10: 107 – 14 [PubMed]
31. Stice E, Yokum S, Burger KS, Epstein LH, Malá DM. Mládež v ohrození obezitou ukazuje väčšiu aktiváciu striatálnych a somatosenzorických regiónov na potraviny. J Neurosci 2011; 31: 4360 – 6 [Článok bez PMC] [PubMed]
32. Thesen S, Heid O, Mueller E. Schad LR. Prospektívna korekcia akvizície pre pohyb hlavy s obrazovým sledovaním fMRI v reálnom čase. Magn Reson Med 2000; 44: 457 – 65 [PubMed]
33. Ashburner J. Rýchly diffeomorfný algoritmus registrácie obrazu. Neuroimage 2007; 38: 95 – 113 [PubMed]
34. Cox RW. AFNI: Softvér na analýzu a vizualizáciu funkčnej magnetickej rezonancie Neuroimages. Comput Biomed Res 1996; 29: 162 – 73 [PubMed]
35. Brett M, Anton JL, Valabregue R, Poline JB. Analýza regiónu záujmu pomocou nástroja MarsBar pre SPM 99. Neuroimage 2002; 16: S497
36. Heinze HJ, Mangun GR. Príroda 1994; 372: 315 – 41 [PubMed]
37. Malé DM, Zald DH, Jones-Gotman M, Zatorre RJ, Pardo JV, Frey S, Petrides M. Ľudské kortikálne chuťové oblasti: prehľad funkčných neuroimagingových údajov. Neuroreport 1999; 10: 7 – 14 [PubMed]
38. Maddock RJ. Retrosplenialová kôra a emócie: nové pohľady na funkčné neuroimaging ľudského mozgu. Trendy Neurosci 1999; 22: 310 – 6 [PubMed]
39. Cornier MA, Melanson EL, Salzberg AK, Bechtell JL, Tregellas JR. Účinky cvičenia na neuronálnu odpoveď na podnety z jedla. Physiol Behav 2012, 105: 1028 – 34 [Článok bez PMC] [PubMed]
40. Clark EN, Dewey AM, Temple JL. Účinky denného príjmu jedla na posilňovanie potravín závisia od indexu telesnej hmotnosti a hustoty energie. Am J Clin Nutr 2010, 91: 300 – 8 [PubMed]
41. Temple JL, Bulkey AM, Badawy RL, Krause N, McCann S, Epstein LH. Diferenciálne účinky denného príjmu potravy na svalovej výžive na posilňujúcu hodnotu potravy u obéznych a neobéznych žien. Am J Clin Nutr 2009, 90: 304 – 13 [Článok bez PMC] [PubMed]
42. Burger KS, Stice E. Variabilita v odmeňovaní a obezite: Dôkazy zo štúdií zobrazovania mozgu. Zneužívanie drog v obehu Rev 2011; 4: 182 – 9 [Článok bez PMC] [PubMed]
43. Chao LL, Haxby JV, Martin A. Atribútové neurónové substráty v temporálnej kortexe na vnímanie a poznanie objektov. Nat Neurosci 1999, 2: 913 – 9 [PubMed]
44. Patterson K, Nestor PJ, Rogers TT. Kde viete, čo viete? Reprezentácia sémantických vedomostí v ľudskom mozgu. Nat Rev Neurosci 2007; 8: 976 – 87 [PubMed]
45. Smolka MN, Bühler M, Klein S, Zimmermann U, Mann K, Heinz A, Braus DF. Závažnosť závislosti od nikotínu moduluje aktivitu mozgu vyvolanú cue v oblastiach, ktoré sa podieľajú na príprave motoriky a snímkach. Psychofarmakológia (Berl) 2006; 184: 577 – 88 [PubMed]
46. Grant. Proc Natl Acad Sci USA 1996: 93: 12040 – 5 [Článok bez PMC] [PubMed]
47. Burger KS, Stice E. Častá spotreba zmrzliny je spojená so zníženou striatálnou odozvou na príjem mliečneho koktailu na báze zmrzliny. Am J Clin Nutr 2012, 95: 810 – 7 [Článok bez PMC] [PubMed]
48. Schultz W, Apicella P, Ljungberg T. Reakcie opových dopamínových neurónov na odmeňovanie a podmieňovanie podnetov počas postupných krokov učenia sa oneskorenej úlohy. J Neurosci 1993; 13: 900 – 13 [PubMed]
49. Grabenhorst F, Rolls ET, Parris BA, d'Souza AA. Ako mozog predstavuje hodnotu odmeny za tuk v ústach. Cereb Cortex 2010; 20: 1082–91 [PubMed]