U potkanov, ktorým sa podávala vysokoenergetická výživa, je kľúčovým faktorom zvyšujúcim príjem potravy skôr chuť ako obsah tuku: porovnanie kaviarne a štandardnej stravy doplnenej lipidmi (2017)

, 2017; 5: e3697.

Publikované online 2017 Sep 13. doi:  10.7717 / peerj.3697

PMCID: PMC5600723

Akademický editor: Jara Pérez-Jiménez

abstraktné

pozadia

Výber potravín a požitie u ľudí aj u hlodavcov je často kritickým faktorom pri určovaní nadmerného príjmu energie a súvisiacich porúch.

Metódy

Dva rôzne koncepty diét s vysokým obsahom tuku boli testované na ich obesogénne účinky u potkanov; v oboch prípadoch lipidy tvorili približne 40% ich energetického príjmu. Hlavný rozdiel oproti kontrolám kŕmeným štandardným laboratórnym krmivom bol presne obsah lipidov. Diétne jedlá (K) boli samo-vybrané diéty navrhnuté tak, aby boli žiaduce pre potkany, hlavne kvôli rôznorodej zmesi chutí, najmä slanej a sladkej. Táto diéta bola porovnávaná s inou, viac klasickou stravou s vysokým obsahom tuku (HF), ktorá nebola navrhnutá tak, aby bola rovnako chutná ako K, a bola pripravená doplnením štandardných peliet s obsahom tuku. Analyzovali sme aj vplyv pohlavia na účinky diéty.

výsledky

K potkany rástli rýchlejšie kvôli vysokému príjmu lipidov, cukru a proteínov, najmä samcov, zatiaľ čo samice vykazovali nižšiu hmotnosť, ale vyšší podiel telesného lipidu. Naproti tomu hmotnosť HF skupín sa nelíšila od kontrol. Analyzoval sa individuálny príjem živín a zistili sme, že K potkany požili veľké množstvá disacharidov a soli, pričom medzi týmito tromi skupinami boli malé rozdiely v pomere iných živín. Výsledky naznačujú, že kľúčovým diferenciálnym faktorom diéty vyvolávajúcej nadmerný príjem energie bola masívna prítomnosť sladkej a slanej chuti.

Závery

Významná prítomnosť cukru a soli sa javí ako silný induktor nadmerného príjmu potravy, účinnejší ako jednoduchý (aj keď veľký) nárast obsahu lipidov v strave. Tieto účinky sa objavili už po relatívne krátkom ošetrení. Diferenciálne účinky pohlavia súhlasia s ich odlišnou hedonickou a obezogénnou odpoveďou na diétu.

Kľúčové slová: Strava s vysokým obsahom tuku, Stravovanie v jedálni, Chuť, Príjem potravy, Potkan

úvod

Príjem tuku koreluje s prírastkom hmotnosti a zvýšeným obsahom telesného tuku (). Použitie rôznych diét s vysokým obsahom energie sa široko používa na stanovenie podmienok, ktoré vyvolávajú nadváhu alebo obezitu (). Obesogénne diéty sa používajú na vyvolanie dôležitých zmien u hlodavcov, najmä tých, ktoré súvisia s rastom tukového tkaniva a v dôsledku toho so zvýšeným zapojením do metabolizmu sacharidov a lipidov (; ). Bola použitá široká škála vysokoenergetických diét, v ktorých je vysoký obsah lipidov spoločnou väzbou, čo naznačuje, že tuk v strave je kritickým faktorom akumulácie tuku (). Existuje však značná variabilita v zložení diét s vysokým obsahom tuku (HF) používaných v rôznych modeloch obezity, pretože podiel lipidov a ich zloženie mastných kyselín robí tieto diéty vysoko heterogénnymi (; ), zďaleka sa líši od kontrol na štandardnom krmive. Okrem toho väčšina HF diét obsahuje vysokú fruktózu alebo sacharózu na zvýšenie ich obezogénnych účinkov. Často sa zjednodušujú (štandardizujú) použitím jediného zdroja tuku a / alebo proteínu (). Metabolické účinky týchto diét sú variabilné v závislosti od niekoľkých faktorov, ako je vek zvierat (), trvanie intervencie (\ t), hustota energie stravy a najmä pohlavia ().

Stravovanie v jedálni je chutný potravinový diétny model, v ktorom rozsah (a rôznorodosť chutí a textúry) ponúkaných potravín vyvoláva výrazný nárast spotreby potravín (a tým aj energie) v dôsledku hedonického správania (; ). Tento následný nadbytok príjmu energie má za následok nadmerný nárast tuku, napriek homoostatickej odpovedi na nižší príjem potravy a zvýšenú termogenézu (). Diétna strava bola široko používaná na výkrm potkanov, ale mnohí autori majú tendenciu sa domnievať, že variabilita pripisovaná vlastnej selekcii podľa chuti môže byť vážnym handicapom tohto modelu (). Diétne jedlá sú veľmi účinné pri vytváraní modelu metabolického syndrómu (), ktoré môžu spôsobiť oxidatívne poškodenie v tukových tkanivách (\ t), hoci znižuje aj úzkosť potkanov (\ t) zmiernenie ich reakcie na stres () z dôvodu „efektu potravinového komfortu“ (\ t). Na druhej strane, analýza toho, aké potraviny boli vybrané potkanmi, je pracná, ale získané výsledky sú presné a môžu nám umožniť merať zmenu s expozičným časom počas rôznych fáz vývoja (; ). Faktom zostáva, že stravovanie v jedálňach je obezogénnejšie ako štandardná diéta s vysokým obsahom lipidov s ekvivalentným energetickým obsahom; napriek variabilite súvisiacej s výberom, skutočný presný a štatisticky nemenný príjem živín () prekonáva prísnu kontrolu príjmu energie u potkanov. Dôsledkom je vyššia depozícia lipidov, metabolická zmena a zápal (; ).

Kritický rozdiel medzi diétou v jedálni a diétou HF s pevným zložením, napriek ich rovnocennosti s energiou získanou z lipidov, je (konštantný) výskyt aspoň dvoch kľúčových chutných zložiek, soli a cukru, ktoré zvyšujú chuť do jedla, a následne zvýšiť príjem energie (\ t; ). Množstvo HF diét je tiež dodatočne naložené cukrom, čo je veľmi účinné pri vyvolaní ukladania tukov ().

V tejto štúdii sme použili model HF stravy v zložení (okrem tuku) na štandardnú potkanovú potravu. Použili sme kokosový olej (bohatý na nasýtený tuk), ktorý má miernu obezogénnu kapacitu (; ), ak nie je doplnená sacharózou. Tento obsah tuku bol zvolený tak, aby sa zhodoval so známym „obvyklým“ percentom tuku, ktorý si potkany vybrali sami pomocou nášho zjednodušeného dietetického modelu (cca. 40%).; ). Podiel esenciálnych lipidov v kontrolnej strave a v našej vysokofrekvenčnej strave bol rovnaký (tj. PUFA), čo je rozdiel v podstate medzi C12 – C16 (nasýtené a mononenasýtené) mastné kyseliny. Rovnomernosť energie pochádzajúcej z lipidov medzi vysokofrekvenčnou stravou vs. kaviareň a ekvivalencia vo všetkom ostatnom okrem lipidov medzi kontrolnou diétou a HF stravou nám umožnili stanoviť porovnania založené na porovnateľných skutočnostiach, čo je, pokiaľ vieme, ešte predtým neuskutočnené.

Snažili sme sa analyzovať vplyv chutného jedla (a následnú aktiváciu okruhov spokojnosti) na telesnú energetickú rovnováhu a známe metabolické zmeny vyvolané hyperlipidickou diétou. Naším cieľom bolo zistiť, či relatívne krátka liečba postačuje na preukázanie hédonickej odpovede na diétu na zvýšenú spotrebu potravy (a energie) a ukladanie lipidov, pričom sa berie do úvahy vplyv pohlavia.

Materiály a metódy

Diéty

Štandardná diéta (C) (Teklad 2014, diéta Teklad, Madison WI, USA) obsahovala 20% stráviteľnej energie odvodenej z proteínu, 13% z lipidov a 67% z uhľovodíkov (vrátane 0.10% oligosacharidov). Táto strava v podstate obsahovala potraviny pochádzajúce z rastlín.

Diéta s vysokým obsahom tukov (HF) bola pripravená pridaním kokosového oleja (Escuder, Rubí, Španielsko) k hrubo zomletému štandardnému jedlu. Zmes obsahujúca 33 dielov (hmotnostných) štandardného krmiva, 4 kokosového oleja a 16 dielov vody sa dôkladne miesila, aby sa vytvorila drsná pasta, ktorá sa extrudovala pomocou nastrihaných injekčných striekačiek za vzniku valcových peliet s rozmermi 1 × 6 cm. ktoré sa sušili pri 40 ° C 24 hodín. Táto strava obsahovala 14.5% stráviteľnej energie získanej z bielkovín, 37.0% z lipidov a 48.5% zo sacharidov. Testy averzie na túto diétu priniesli negatívne výsledky, tj nelíšili sa od kontrolnej stravy.

Zjednodušená jedáleň (K) bola tvorená nadmernou ponukou štandardných chow peliet, obyčajných sušienok natretých pečeňovou paštétou, slaninou, vodou a mliekom, ktorá bola doplnená 300 g / l sacharózy a 30 g / l minerálu a vitamínu doplnok (Meritene, Nestlé, Esplugues, Španielsko) (; ). Všetky komponenty sa udržiavali čerstvé (tj. Obnovovali sa každý deň). Z analýzy (a posteriori) požitých predmetov a zloženia stravy sme vypočítali, že približne 41% požitej energie pochádza z lipidov, 12% z proteínu a 47% energie sa získalo zo sacharidov (23% oligosacharidov a 24% škrobov), s primeranou jednotnosťou medzi pohlaviami (p > 0.05).

Tabuľka 1 predstavuje zloženie použitej stravy. Pre krysy K sme použili aktuálne údaje o spotrebe potravín. Obsah surovej aj stráviteľnej energie na g bol vyšší v HF strave, pretože obsahuje viac energie na g ako diéty C a K. Jedlá z jedálneho lístka mali najnižšiu hodnotu surovej energie vzhľadom na nízky obsah vlákniny, aj keď jeho stráviteľná energia bola podobná ako pri kontrolnom krmive. Obsah diétneho tuku bol v podstate rovnaký pre diétu K a HF, tj 3-násobne vyšší ako obsah C stravy.

Tabuľka 1 

Diéta zloženie.

Zvieratá a experimentálne usporiadanie

Všetky postupy manipulácie so zvieratami a experimentálne usporiadanie sa vykonali v súlade s usmerneniami pre manipuláciu so zvieratami zo strany európskych, španielskych a katalánskych orgánov. Výbor pre pokusy na zvieratách na Univerzite v Barcelone schválil konkrétne použité postupy (# DAAM 6911).

Použili sa desať týždňov staré samce a samice potkanov Wistar (Janvier, Le-Genest-Saint-Isle, Francúzsko) (N = 39). Zvieratá boli náhodne rozdelené do troch skupín (n = 6–8 pre každé pohlavie) a boli kŕmené podľa chuti po dobu 30 dní, buď štandardná potrava pre potkany, olejom obohatená potrava pre potkany (HF), alebo diéta so zjednodušenou jedálňou (K). Všetky zvieratá mali voľný prístup k vode. Boli umiestnení (vo dvojiciach rovnakého pohlavia) v klietkach na pevnom dne s drevenými črepmi ako podstielkovým materiálom a boli držaní v kontrolovanom prostredí (svetlá zapnuté od 08:00 do 20:00, teplota 21.5–22.5 ° C a 50–60 ° C. XNUMX% vlhkosť). Telesná hmotnosť a spotreba potravy sa zaznamenávali každý deň. Výpočet požitej potravy u potkanov kŕmených stravou v jedálni sa uskutočnil, ako už bolo opísané, zvážením rozdielov v ponúkanej potrave a zvyškoch zvyškov (), korekcia na dehydratáciu.

30. deň, na začiatku cyklu svetla, boli potkany anestetizované izofluránom a potom usmrtené vykrvácaním exponovanou aortou pomocou injekčnej striekačky so suchou heparinizáciou. Plazma sa získala centrifugáciou a udržovala sa pri -20 ° C, kým sa nespracovala. Jatočné telo (a zvyšná krv a zvyšky) sa uzavreli do polyetylénových vriec, ktoré sa následne autoklávovali 120 hodiny pri 2 ° C (); obsah vrecka sa odvážil a potom sa rozomlel na hladkú pastu s miešačom (čím sa získal celkový homogenát potkana).

Analytické postupy

Na analýzu dusíka, lipidov a energie sa použili diétne zložky. Obsah dusíka sa meral poloautomatickým Kjeldahlovým postupom s použitím systému ProNitro S (JP Selecta, Abrera, Španielsko), zatiaľ čo obsah lipidov sa meral metódou rozpúšťadlovej extrakcie (trichlórmetán / metanol 2: 1 v / v) (). Tieto postupy sa tiež použili na stanovenie stanovenia obsahu lipidov a proteínov v jatočnom tele. Energetický obsah zložiek potravy a jatočných tiel potkanov sa určil pomocou bombardovacieho kalorimetra (C7000, Ika, Staufen, Nemecko).

Glukóza v plazme sa merala za kontrolovaných podmienok (15 minút, 30 ° C) pomocou súpravy glukózooxidázy # 11504 (Biosystems, Barcelona, ​​Španielsko) doplnenej mutarotázou (490 nkat / ml činidla) (Calzyme, San Luis Obispo, CA, USA). USA). Mutarotáza bola pridaná na urýchlenie epimerizačnej rovnováhy a- a β-D-glukózy a tým uľahčenie oxidácie β-D-glukózy glukózooxidázou (; ). Ďalšie parametre plazmy boli merané komerčnými súpravami; teda močovina bola meraná súpravou #11537, celkovým cholesterolom s kitom #11505, kreatinínom so súpravou #11802 a triacylglycerolmi s kitom #11528 (všetky od BioSystems, Barcelona, ​​Španielsko). Laktát sa meral súpravou #1001330 (Spinreact, Sant Esteve d'en Bas, Španielsko) a neesterifikovanými mastnými kyselinami so súpravou NEFA-HR (Wako, Neuss, Nemecko); 3-hydroxybutyrát a acetoacetát boli stanovené pomocou súpravy ketónových teliesok (Biosentec, Toulouse, Francúzsko) na báze 3-hydroxybutyrát dehydrogenázy. Celkový plazmatický proteín sa meral s použitím Folin-fenolového činidla ().

Výpočty a štatistické postupy

Príjem energie bol vypočítaný z dennej spotreby potravín prepočítanej energetickou ekvivalenciou rôznych potravín a komponentov meraných bombardovacím kalorimetrom. Výdavky na energiu boli vypočítané tak, ako bolo opísané vyššie () z rozdielu medzi požitou energiou a zvýšením telesného energetického obsahu zvierat. Zvýšenie energetického obsahu bolo odhadnuté pomocou referenčných údajov z našich predchádzajúcich štúdií s použitím potkanov rovnakej populácie, veku a pohlavia (; ). Príjem sodíka (soli) bol vypočítaný z príjmu potravy a obsahu sodíka v rôznych použitých potravinových zložkách ().

Štatistické porovnania sa uskutočnili s dvojcestnými analýzami ANOVA (diéta a čas na zmenu hmotnosti, pohlavie a strava pre ostatné údaje) a post hoc Bonferroniho test s použitím programu Prism 5.0 (GraphPad Software Inc, La Jolla CA, USA). Rozdiely boli považované za významné, keď p hodnota bola <0.05.

výsledky

Obrázok 1 predstavuje zmeny telesnej hmotnosti potkanov po jednomesačnej expozícii diéty. Muži kŕmení stravou v jedálni vykazovali významný mesačný prírastok hmotnosti (35%) pri liečbe 1om v mesiaci; Skupiny C a HF vykazovali podobný, hoci nižší, prírastok hmotnosti (18% a 22%). Samica K skupiny vykazovala rovnaký model ako muži (nárast 36%), ale rozdiely medzi skupinami K a C (16%) alebo HF (15%) boli výraznejšie ako u mužov. Medzi skupinami C a HF neboli žiadne rozdiely. Napriek tomu boli hmotnosti samcov K a C odlišné od dňa 25. U žien sa skupina K líšila od HF od dňa 12 a kontrolnej skupiny od dňa 19. Skupiny s jedlom podávaným v kaviarni vykazovali vyššie hodnoty in vivo zvýšenie hmotnosti (muži: 126 ± 3 g; ženy: 74 ± 7 g) ako C (muži: 79 ± 8 g; ženy: 40 ± 4 g) a HF (muži: 83 ± 6 g; ženy: 28 ± 2 g; ) skupiny (obojsmerná ANOVA: Sex =p <0.0001; Strava =p <0.0001).

Obrázok 1 

Hmotnosť potkanov sa mení prostredníctvom 30-dní diétnej liečby.

Tabuľka 2 ukazuje koncentrácie plazmatických metabolitov. Samice HF potkanov mali nižšiu glykémiu ako C. V porovnaní s kontrolami HF vyvolali významne vyššie hladiny laktátu u mužov aj u žien. Táto HF diéta tiež znížila hladiny cholesterolu vs. kontroly bez ohľadu na pohlavie, ale iba muži vykazovali vysoké triacylglyceroly podobné tým, ktoré sa nachádzajú v K. V porovnaní s kontrolami vykazovali samce K (ale nie samice) vyššie voľné mastné kyseliny. Hladiny močoviny boli nižšie u samcov K vs. C, na rozdiel od samíc, ktorých HF skupina tiež vykazovala vyššie hladiny močoviny ako C. Ketónové telieska, najmä hladiny 3-hydroxybutyrátu, boli ovplyvnené diétou, ktorá vykazovala vyššie hladiny v HF skupinách.

Tabuľka 2 

Plazmatické parametre potkanov kŕmené štandardnou diétou (C), diétou s vysokým obsahom tukov (HF) alebo diétou v jedálni (K).

Obrázok 2 ukazuje, že percento telesného lipidu bolo zvýšené u samcov aj samíc potkanov kŕmených kaviarňou, zatiaľ čo medzi skupinami C a HF neboli žiadne rozdiely. Rovnaký model bol pozorovaný, keď bol obsah telesných lipidov vyjadrený v absolútnych hodnotách. Telo bol teda hlavným determinantom absolútneho prírastku telesnej hmotnosti.

Obrázok 2 

Obsah telesných lipidov vyjadrený ako percento telesnej hmotnosti a v absolútnych hodnotách.

Obrázok 3 ukazuje denný príjem energie a odhadovaný výdaj energie potkanov kŕmených tromi experimentálnymi diétami. Skupiny s jedlom podávaným v jedálni vykazovali najvyššie hodnoty pre denný príjem energie aj pre výdaj energie. Nezistili sa žiadne rozdiely medzi C a HF, napriek výrazne nižšiemu príjmu polysacharidov a proteínov a vyššiemu príjmu lipidov v HF skupinách. Energetické hodnoty pre rôzne zložky boli vyvážené, a teda celkový príjem energie bol podobný pre skupiny C a HF. Potkany kŕmené kavárňou vykazovali signifikantné zvýšenie príjmu energie odvodené zo všetkých zložiek stravy, najmä oligosacharidov, ktoré predstavovali 47 ± 2% príjmu sacharidovej energie u mužov a 53 ± 2% u žien (ns). Príjem bielkovín, lipidov a polysacharidov vykazoval rôzne hodnoty (p <0.0001) pre stravu a sex. Príjem lipidov a polysacharidov tiež preukázal štatisticky významnú interakciu medzi stravou a pohlavím (p = 0.0030).

Obrázok 3 

Celkový denný príjem živín a odhadovaný denný výdaj energie potkanov liečených počas 30 dní so štandardnou stravou s vysokým obsahom tuku alebo jedlom.

Obrázok 4 ukazuje priemerný denný príjem cukru a soli potkanom. Rozdiely v príjme cukru (buď laktóza alebo sacharóza) boli značné, pretože príjem C a HF (iba sacharóza) bol veľmi nízky v porovnaní s príjmom prijatým skupinami K. Medzi pohlaviami neboli žiadne rozdiely. Denný príjem soli bol tiež vyšší v skupinách kaviarní (vyšší u mužov ako u žien) a pozorovala sa významná interakcia s pohlavím. Avšak, ak sú vyjadrené v mg / g narastajúcej hmotnosti, samice potkanov požili viac soli ako muži (39 ± 0.7 u mužov a 56 ± 1.2 u žien; p = 0.0061).

Obrázok 4 

Príjem cukru a soli potkanov liečených 30-dňami so štandardnou stravou s vysokým obsahom tuku alebo s jedálňou.

Diskusia

Hlavným zistením tejto štúdie je, že paradoxne, 30-denná expozícia dvom typom diéty s vysokým obsahom tukov, s podobným obsahom tuku, ale s výrazne odlišnou chuťou, textúrou a odrodou potravín, vyvolala veľmi rozdielne účinky na telesnú hmotnosť. Prírastok hmotnosti u zvierat kŕmených diétou HF bol podobný ako u kontrol na kŕmených štandardných potravinových peletách a súhlasí s údajmi, ktoré boli predtým opísané pre potkany rovnakého veku držané na štandardnej strave (; ), hoci výsledky boli ovplyvnené aj pohlavím. Známe obezogénne účinky stravy v jedálni viedli k výraznému zvýšeniu telesnej hmotnosti v relatívne krátkodobom horizonte (). Tento nárast bol do značnej miery spôsobený akumuláciou tuku, najmä v tukovom tkanive, hoci zvýšenie obsahu tuku je zovšeobecnené na všetky tkanivá (). Prírastok telesných lipidov bol výraznejší u mužov. Absencia významnej retencie vody opäť potvrdzuje, že hlavnou príčinou nárastu hmotnosti bolo hromadenie lipidov. Obe diéty s vysokým obsahom lipidov obsahovali rovnaký podiel tuku a mali podobný podiel ostatných makronutrientov, ale HF nevyvolávali zvýšenie telesnej hmotnosti ako K. Rozdiel bol vo vyššom celkovom množstve energie požitej potkanmi v skupine K.

Rozdiely v príjme energie medzi skupinami HF a K neboli spôsobené rozdielnym obsahom vlákniny, pretože príjem energie je funkciou hustoty energie bez ohľadu na prítomnosť obsahu vlákien (). Vysoký obsah vlákniny spôsobuje drastické zníženie príjmu potravy (a telesnej hmotnosti) u potkanov, ktoré boli predtým vykrmované diétou s vysokým obsahom tuku (), pravdepodobne v dôsledku nižšej hustoty energie v strave. Nedostatočný rozdiel v obsahu stráviteľnej energie medzi C a K je ďalším argumentom, ktorý predpokladá, že vlákno má minimálny vplyv na spotrebu potravín v našom modeli.

Chutné zložky stravy boli považované za hlavných činiteľov zodpovedných za stravovanie v jedálňach, ktoré prekonali prísnu kontrolu príjmu potravy v jedálňach.; ) a tiež zníženie ich prahovej sýtosti (), a to aj pri relatívne krátkych obdobiach expozície. Tieto účinky môžu pomôcť vysvetliť hyperfágiu (spôsobujúcu zvýšený príjem energie) pozorovanú u potkanov kŕmených stravou v jedálni, pretože jej účinky na chuť k jedlu sú sprostredkované krátkodobým zvýšením sympatickej aktivity (). Vplyv vysokej energetickej hustoty stravy, tendencia znižovať celkový príjem potravy (), sa zdá, že v skupinách K nie je účinná. Potvrdené chuťové zložky stravy v jedálni (v podstate cukor a soľ, tj sladká a slaná) sa zdajú byť účinnejšími látkami, ktoré pôsobia na kontrolu chuti do jedla, ako je možná chutnosť tukov (a mastných kyselín) prítomných aj v HF strave. v množstvách podobných stravovaniu v jedálni. Tento faktor by sa mal brať do úvahy v súvislosti s indukciou príjmu potravy spôsobenou odrodou (a novinkou) potravín a chutí (), ktorý čiastočne využíva „exploratívny“ spôsob zdieľania potkanov a ľudí. Okrem toho príjem príjemného jedla (napríklad sladkosti) znižuje úroveň úzkosti () a používa sa (ako u ľudí, tak u pokusných zvierat) ako „komfortné jedlo“ (\ t) na únik z konfliktných situácií alebo jednoducho na radosť ().

Odhadované hodnoty pre energetický výdaj a percentuálny podiel obsahu lipidov v tele ukazujú, že HF potkany úzko súvisia s energetickou bilanciou kontrolných diétnych skupín a výrazne sa líšia od tých, ktorí kŕmia K stravou. Nižšie skladovanie lipidov v HF potkanoch napriek ich vysokému príjmu lipidov (prevažne pozostávajúcich z nasýtených mastných kyselín a PUFA zo štandardnej stravy, z ktorej bola vyrobená HF strava) naznačuje, že u HF potkanov boli lipidy v potrave oxidované takmer kvantitatívne. Ich energia jednoducho kompenzovala znížené využitie sacharidov v dôsledku zvýšeného účinku jeho nižšej prítomnosti v potrave a nižšieho príjmu potravy.

Treba vziať do úvahy, že požité lipidy boli takmer výlučne ako acylglyceroly, nie voľné mastné kyseliny, a preto je nepravdepodobné, že by pôsobenie na receptory pre lingválne mastné kyseliny () by mohli zohrávať významnú úlohu v chuti tejto stravy.

Zdá sa však, že mastná textúra, ktorá lipidom dodáva stravu s vysokým obsahom tuku, je pre potkany atraktívna ((ako u ľudí ()). Napriek tomu naše údaje ukázali, že potkany kŕmené HF diétou nepreukázali vyšší príjem potravy ako kontroly, čo zrejme len eliminuje „lipidovú chuť“ ako kritický faktor hyperfágie. Tento záver môže byť neočakávaným dôsledkom použitej formulácie HF stravy, ktorá je v podstate štandardnou diétou s pridaným tukom, a nie úplne odlišnou diétou, ktorú tvorí niekoľko jednoduchých zložiek (proteín, škroby, cukry a tuky), ako sú tie, ktoré sú bežne používané. používané na štúdie o obezite ().

Naše údaje pomáhajú objasniť situáciu, pretože dokazujú, že tuk (samotný) nemôže byť kľúčovým faktorom, ktorý vyvoláva vyšší príjem potravy (energie). V tomto prípade ide o HF diéty sacharózy a oleja, ktoré sa bežne používajú na vyvolanie obezity u hlodavcov (), aj keď bol použitý kokosový olej (; ). V týchto potravinách pravdepodobne cukor hrá hlbší vplyv na obezogénne vlastnosti stravy, než sa zvyčajne predpokladá (). Významný nárast hladín 3-hydroxybutyrátu spôsobený diétou (čo poukazuje na aktívne odstraňovanie mastných kyselín), najmä u HF potkanov, môže pôsobiť aj ako signál sýtosti (), čím pomáha udržiavať príjem potravy v už relatívne nízkom prostredí. Toto bolo zvýšené hlavne u žien, účinným katabolickým použitím lipidov.

Výsledky získané použitím tohto modelu ukázali, že samotný tuk nebol hlavným induktorom hyperfágie. Preto by sme mali určiť, aké ďalšie diétne faktory by mohli odôvodniť výrazné rozdiely v príjme potravy (a energie) medzi diétou HF a K (zdieľanie podobného podielu obsahu tuku v potrave). Predpokladáme, že tento rozdiel by sa mal pripisovať masívnemu príjmu cukru a soli, ako aj iných psychologických premenných, ako sú rozmanitosť a pohodlie. Tieto živiny sú prítomné v relatívne veľkých pomeroch vo všetkých receptúrach stravovacích zariadení v kaviarňach a často chýbajú alebo sú v malom pomere vo väčšine štandardných diét hlodavcov, oveľa bližšie k prirodzeným životným podmienkam. Doteraz tieto zložky dostali len malú pozornosť ako induktory hyperfágie riadenej stravou v jedálni. Cukor (sladká chuť) spôsobuje príjemné pocity u hlodavcov kvôli ich orálnym senzorickým vlastnostiam (), ktoré vyhľadávajú a stimulujú spotrebu sladkých potravín, čo je príjem, ktorý môže byť \ t) súvisiace s energiou, ktorú cukry poskytujú (\ t). Zvýšenie príjmu sacharózy (energie) môže prispieť k zvýšeniu ukladania tuku, pretože fruktóza bola uznaná ako vysoko obezogénna (). Fruktóza (prevažne ako sacharóza) je široko prítomná v mnohých západných stravách a môže indukovať obezitu, vrátane prenatálnej obezity (). U hlodavcov môže strava bohatá na sacharózu rýchlo vyvolať patologický stav porovnateľný s ľudským metabolickým syndrómom (). Predpokladáme, že účinok sladkej chuti môže doplniť príchuť tukovej textúry, v K, napriek tomu, že mastné kyseliny so silnejšou „tukovou chuťou“ nie sú priamo dostupné ().

Potkany, podobne ako ľudia, radšej pijú sladké alebo slané roztoky než čistú vodu (). Môžeme dodať, že soľ je známa pre svoje vlastnosti zlepšujúce chuť, čím sa zvyšujú chuťové účinky všetkých zložiek stravy, ako aj odozva, pretože preferencie pre sladké aj slané chute sú sprostredkované endogénnymi opioidmi (). V skutočnosti, kontrast sladký / slaný je jedným z kľúčových faktorov, ktoré vytvárajú silný pohon k jedlu, vyvolaný (prinajmenšom u ľudí) pestrými ponukou potravín (), teda faktor „odroda“ by mohol do značnej miery korelovať s prítomnosťou týchto hlavných predkov hľadaných chutí (). Sladkosti sú najklasickejším „komfortným jedlom“ (). U ľudí je tento slot pokrytý prevažne sladkou čokoládou, ale predchádzajúce experimenty ukázali, že potkany nemajú rád horkú chuť čokolády (), tak môže byť cukor z cukru veľmi dobrou náhradou.

Sodík je základným prvkom, ktorý aktívne vyhľadávajú a masívne konzumujú zvieratá (a zjavne aj ľudia), keď sa nájdu (), preto naše evolučné úsilie o konzumáciu soli v prebytku (). Udržiavanie normálnych hladín plazmatických bielkovín naznačuje obmedzené, ak vôbec nejaké, účinky vysokého príjmu soli na rovnováhu vody u potkanov, ako sa predtým zistilo (). Napriek týmto predchodcom nebol príjem soli opísaný ako základný faktor vyvolávajúci hyperfág diét v jedálni. V prípade ľudí je takmer nemožné vyhýbať sa aj minimálnym množstvám soli v dnešnej strave, zatiaľ čo jej prítomnosť v potravinách, ktorá je podobná diéte v kaviarňach, poukazuje na významnú úlohu v hyperfágii. Okrem toho účinky príjmu soli na systém renín-angiotenzín (), a ich účinok na sekréciu kortikosteroidov pozdĺž osi kortikosterónu a aldosterónu sa v tejto súvislosti len zriedka bral do úvahy. Môžeme špekulovať, že zvýšená sekrécia kortikoidov ako reakcia na soľ () môžu pomôcť vyvolať metabolické zmeny, ktoré podporujú rozvoj stavov vedúcich k metabolickému syndrómu () a následné zvýšené ukladanie lipidov ().

Tam boli výrazné rozdiely medzi pohlaviami v preferenciách chuti, keď potkany boli povolené na výber potravín, ako je to v prípade stravy v jedálni. Samice potkanov požili takmer 40% soli viac ako muži, keď bol príjem vyjadrený s ohľadom na zvýšenie telesnej hmotnosti. Tieto údaje potvrdzujú, že samice potkanov vykazujú vyššiu preferenciu soli ako muži (). Okrem toho, samice potkanov tiež požili viac cukru, buď v absolútnych alebo relatívnych hodnotách (tj g požitý na g zvýšenia telesnej hmotnosti) ako muži. Preferencie samíc potkanov pre tieto živiny však neviedli k zvýšeniu hmotnosti, čiastočne kvôli ich vyšším energetickým výdajom () aj po korekcii veľkosti alometrickým faktorom (). Tieto rozdiely medzi pohlaviami by mohli byť sledované podľa pohlavia špecifických faktorov architektúry a dozrievania systému odmeňovania (). V tejto súvislosti nemáme žiadne údaje o vplyve laktózy na chuť, hoci je dobre známe, že príjem mlieka (pre jeho chuť) tiež znamená konzumáciu iných mliečnych zložiek, ako sú aktívne peptidy a estrón () zodpovedná za vyššiu účinnosť ukladania energie počas laktácie. Okrem toho, samice potkanov vykazovali v súlade s predchádzajúcimi správami nižší nárast cirkulujúcich triacylglycerolov a nižšie hladiny močoviny ako muži.), ktoré sú vo veľkej miere „chránené“ pred nadmerným ukladaním tuku estrogénmi (\ t).

V tejto štúdii sme predpokladali, že príspevok proteínovej chuti (umami) k zvýšeniu spotreby potravín možno považovať za minimálny, pretože prítomnosť bielkovín (a jeho kvalita) bola podobná (a viac ako v množstve) vo všetkých diétach; ale v podstate preto, že diétne bielkoviny obmedzujú príjem potravy () čiastočne kvôli jeho vysokému satiačnému účinku (\ t). Možný účinok proteínu na príjem potravy v skupinách HF bol pravdepodobne v obmedzenom rozsahu, pretože bol rovnaký (aj keď čiastočne zriedený) proteín kontrolnej diéty a nedostatok rozdielov C vs. HF dokázali, že nepôsobili ako diferenciálny induktor sýtosti ako v iných modeloch (). Naopak, vyšší príjem proteínov v skupinách kaviarní by mal vyvolať vyšší satiačný účinok proteínov; protichodné, v skutočnosti, kombinované pôsobenie cukru a soli (a tukovej chuti) vyvolávajúce vyšší príjem potravy. Rovnováha týchto protichodných účinkov nepodporovala významnú úlohu proteínu pri kontrole príjmu potravy v tomto modeli, pričom ho nahradil hedonický vplyv intenzívnejších chutí (sladko-slaných) potravín. Podľa našich vedomostí neboli doteraz pozorované žiadne účinky solí zvyšujúcich vlastnosti na chuť aminokyselín a umami u potkanov ().

Závery

Prezentované údaje potvrdzujú vyššiu chuť vyvolanú chuť potkanov na diéty v jedálňach, ktoré môžeme tiež označiť ako multichoice s vysokým obsahom tuku, s vysokým obsahom cukru a s vysokým obsahom soli v porovnaní s väčšinou diét s vysokým obsahom tuku. Čím vyšší je celkový príjem energie, čiastočne v dôsledku zoslabených mechanizmov nasýtenia, zvýšenej rozmanitosti potravinových položiek a efektu potravinového komfortu (ten druhý pravdepodobne v dôsledku prímesí a hojnosti sladko-slanej chuti potravín) položiek) zvýšiť účinok stravy v jedálni, aby sa rýchlo zvýšili zásoby energie v tele. Tieto kombinované účinky podporujú rozvoj metabolického syndrómu. Riziká spojené s diétou v jedálni nie sú teda obmedzené na vysoký obsah tuku v strave a hustotu energie, ale vo veľkej miere na silnú hedonickú zložku (chuť), ktorá môže účinne prevážiť nad normálnymi mechanizmami, ktoré kontrolujú príjem potravy (energie).

Vyhlásenie o financovaní

Táto štúdia bola pôvodne vyvinutá s čiastočnou podporou grantu AGL-2011-23635 z Národnej akadémie vied Španielska. K podpore štúdie prispela aj sieť CIBER-OBN Research Net. Pre túto štúdiu neboli prijaté žiadne dodatočné externé finančné prostriedky. Poskytovatelia nemali žiadnu úlohu pri navrhovaní štúdií, zbere údajov a analýze, rozhodnutí o publikovaní alebo príprave rukopisu.

Dodatočné informácie a vyhlásenia

Konkurenčných záujmov

Autori vyhlasujú, že neexistujú žiadne konkurenčné záujmy.

Príspevky od autorov

Laia Oliva vykonali experimenty, analyzovali údaje, prispeli reagenciami / materiálmi / analytickými nástrojmi, napísali dokument, pripravili obrázky a / alebo tabuľky, preskúmali návrhy príspevku.

Tània Aranda, Giada Caviola a Anna Fernández-Bernal vykonali experimenty, prispeli reagenciami / materiálmi / analytickými nástrojmi, preskúmali návrhy príspevku.

Marià Alemany analyzoval údaje, napísal dokument, preskúmal návrhy príspevku.

José Antonio Fernández-López analyzovali údaje, prispeli reagenciami / materiálmi / analytickými nástrojmi, preskúmali návrhy dokumentu.

Xavier Remesar navrhli a navrhli experimenty, analyzovali údaje, napísali dokument, pripravili obrázky a / alebo tabuľky, preskúmali návrhy príspevku.

Etika zvierat

Boli poskytnuté tieto informácie týkajúce sa etických schválení (tj schvaľovací orgán a akékoľvek referenčné čísla):

Výbor pre pokusy na zvieratách na Univerzite v Barcelone schválil konkrétne použité postupy: Postup DAAM 6911.

Dostupnosť údajov

Boli poskytnuté tieto informácie týkajúce sa dostupnosti údajov:

Inštitucionálny repozitár University of Barcelona:

http://hdl.handle.net/2445/111074.

 

Referencie

  • Adam a kol. (2016) Adam CL, Gratz SW, Peinado DI, Thompson LM, Garden KE, Williams PA, Richardson AJ, Ross AW. Účinky vlákniny (pektín) a / alebo zvýšeného proteínu (kazeínu alebo hrachu) na sýtosť, telesnú hmotnosť, adipozitu a fermentáciu v paži u obéznych potkanov vyvolaných diétou s vysokým obsahom tuku. PLOS ONE. 2016, 11: e0155871. doi: 10.1371 / journal.pone.0155871. [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Agnelli a kol. (2016) Agnelli S, Arriarán S, Oliva L, Remesar X, Fernández-López JA, Alemany M. Modulovanie močovinového cyklu potkanej pečene a súvisiaceho metabolizmu amoniaku podľa pohlavia a stravovania v jedálni. RSC Pokroky. 2016, 6: 11278-11288. doi: 10.1039 / C5RA25174E. [Cross Ref]
  • Alemany (2012) Alemany M. Ovplyvňujú interakcie medzi glukokortikoidmi a pohlavnými hormónmi rozvoj metabolického syndrómu? Hranice v endokrinológii. 2012; 3 doi: 10.3389 / fendo.2012.00027. Článok 27. [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Anderson & Moore (2004) Anderson GH, Moore SE. Diétne bielkoviny v regulácii príjmu potravy a telesnej hmotnosti u ľudí. Journal of Nutrition. 2004; 134: 974S - 979S. [PubMed]
  • Archer a kol. (2007) Archer ZA, Corneloup J, Rayner DV, Barrett P, Moar KM, Mercer JG. Pevné a kvapalné obezogénne diéty indukujú obezitu a protiregulačné zmeny v expresii hypotalamického génu u potkanov Sprague-Dawley. Journal of Nutrition. 2007, 137: 1483-1490. [PubMed]
  • Bensaid a kol. (2002) Bensaid A, Tome D, Gietzen D, Even P, Morens C, Gausseres N, Fromentin G. Proteín je na potlačenie chuti do jedla u potkanov účinnejší ako uhľohydrát. Fyziológia a správanie. 2002; 75: 577–582. doi: 10.1016 / S0031-9384 (02) 00646-7. [PubMed] [Cross Ref]
  • Bocarsly a kol. (2010) Bocarsly ME, Powell ES, Avena NM, Hoebel BG. Kukuričný sirup s vysokým obsahom fruktózy spôsobuje u potkanov charakteristiky obezity: zvýšenie telesnej hmotnosti, telesného tuku a hladiny triglyceridov. Farmakologická biochémia a správanie. 2010, 97: 101-106. doi: 10.1016 / j.pbb.2010.02.012. [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Breslin, Spector & Grill (1995) Breslin PA, Spector AC, Grill HJ. Sodná špecificita slanej chuti do jedla u potkanov Fischer-344 a Wistar je narušená nervovou transekciou chorda tympani. American Journal of Physiology. 1995; 269: R350 – R356. [PubMed]
  • Briaud a kol. (2002) Briaud I, Kelpe CL, Johnson LM, Tran PO, Poitut V. Diferenciálne účinky hyperlipidémie na sekréciu inzulínu v Langerhansových ostrovčekoch z hyperglykemických verzus normoglykemických potkanov. Diabetes. 2002, 51: 662-668. doi: 10.2337 / diabetes.51.3.662. [PubMed] [Cross Ref]
  • Buettner a kol. (2006) Buettner R, Parhofer KG, Woenckhaus M, Wrede CE, Kunz-Schugart LA, Schölmerich, Bollheimer LC. Definovanie modelov potkanov s vysokým obsahom tukov: metabolické a molekulárne účinky rôznych druhov tukov. Journal of Molecular Endocrinology. 2006, 36: 485-501. doi: 10.1677 / jme.1.01909. [PubMed] [Cross Ref]
  • Buettner, Schölmerich & Bollheimer (2007) Buettner R, Schölmerich J, Bollheimer LC. Diéty s vysokým obsahom tukov: modelovanie metabolických porúch ľudskej obezity u hlodavcov. Obezita. 2007; 15: 798–808. doi: 10.1038 / oby.2007.608. [PubMed] [Cross Ref]
  • Crescenzo a kol. (2015) Crescenzo R, Bianco F, Mazzoli A, Giacco A, Zrušenie R, Di Fabio G, Zarrelli A, Liverini G, Iossa S. Kvalita tuku ovplyvňuje obezogénny účinok diét s vysokým obsahom tuku. Živiny. 2015, 7: 9475-9491. doi: 10.3390 / nu7115480. [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Dahl (1958) Dahl LK. Príjem soli a soľ. New England Journal of Medicine. 1958, 258: 1205-1208. doi: 10.1056 / NEJM195806122582406. [PubMed] [Cross Ref]
  • Drenjancevic-Peric a kol. (2011) Drenjancevic-Peric I, Jelakovic B, Lombard JH, Kunert MP, Kibel A, Gros M. Diéta s vysokým obsahom solí a hypertenzia: zameranie na systém renín-angiotenzín. Výskum krvného tlaku v obličkách. 2011, 34: 1-11. doi: 10.1159 / 000320387. [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Ellis, Lake & Hoover-Plough (2002) Ellis J, Lake A, Hoover-Plough J. Mononenasýtený repkový olej znižuje ukladanie tukov u rastúcich samíc potkanov kŕmených stravou s vysokým alebo nízkym obsahom tuku. Výskum výživy. 2002; 22: 609–621. doi: 10.1016 / S0271-5317 (02) 00370-6. [Cross Ref]
  • Esteve a kol. (1992a) Esteve M, Rafecas I, Fernández-López JA, Remesar X, Alemany M. Využitie mastných kyselín u mladých potkanov Wistar kŕmených stravou v jedálni. Molekulárna a bunková biochémia. 1992; 118: 67-74. doi: 10.1007 / BF00249696. [PubMed] [Cross Ref]
  • Esteve a kol. (1992b) Esteve M, Rafecas I, Remesar X, Alemany M. Rovnováha dusíka chudých a obéznych potkanov Zucker, ktorí boli podrobení diéte do kaviarne. Medzinárodný vestník obezity. 1992b; 16: 237-244. [PubMed]
  • Faturi a kol. (2010) Faturi CB, Leite JR, Alves PB, Canton AC, Teixeira-Silva F. Anxiolytický účinok sladkej pomarančovej arómy u potkanov Wistar. Pokrok v neuropsychofarmakole a biologickej psychiatrii. 2010; 34: 605–609. doi: 10.1016 / j.pnpbp.2010.02.020. [PubMed] [Cross Ref]
  • Fernández-López a kol. (1994) Fernández-López J, Rafecas I, Esteve M, Remesar X, Alemany M. Vplyv genetickej a diétnej obezity na manipuláciu so sodíkom, draslíkom, vápnikom a horčíkom potkanmi. Medzinárodný časopis pre vedu a výživu. 1994, 45: 191-201. doi: 10.3109 / 09637489409166158. [Cross Ref]
  • Flynn, Schulkin & Havens (1993) Flynn FW, Schulkin J, Havens M. Pohlavné rozdiely v preferencii solí a chuťovej reaktivite u potkanov. Bulletin o výskume mozgu. 1993; 32: 91–95. doi: 10.1016 / 0361-9230 (93) 90061-F. [PubMed] [Cross Ref]
  • Folch, Lees & Sloane-Stanley (1957) Folch J, Lees M, Sloane-Stanley GH. Jednoduchá metóda na izoláciu a čistenie celkových lipidov zo zvieracích tkanív. Journal of Biological Chemistry. 1957; 226: 497–509. [PubMed]
  • García-Peláez a kol. (2004) García-Peláez B, Ferrer-Lorente R., Gómez-Ollés S, Fernández-López JA, Remesar X, Alemany M. Spôsob merania obsahu estrónu v potravinách. Aplikácia na mliečne výrobky. Journal of Dairy Science. 2004, 87: 2331-2336. doi: 10.3168 / jds.S0022-0302 (04) 73354-8. [PubMed] [Cross Ref]
  • Gomez-Smith a kol. (2016) Gomez-Smith M, Karthikeyan S, Jeffers MS, Janik R, Thomason LA, Stefanovic B, Corbett D. Fyziologická charakteristika modelu stravovania v metabolickom syndróme v kaviarni u potkanov. Fyziológia a správanie. 2016; 167: 382–391. doi: 10.1016 / j.physbeh.2016.09.029. [PubMed] [Cross Ref]
  • Gugusheff, Ong & Muhlhausler (2015) Gugusheff JR, Ong ZY, Muhlhausler BS. Počiatočný pôvod potravinových preferencií: zameranie na kritické obdobia vývoja. Denník FASEB. 2015; 29: 365–373. doi: 10.1096 / fj.14-255976. [PubMed] [Cross Ref]
  • Hamilton (1964) Hamilton CL. Pre potkanov je preferovaná diéta s vysokým obsahom tuku. Žurnál komparatívnej fyziologickej psychológie. 1964, 58: 459-460. doi: 10.1037 / h0047142. [PubMed] [Cross Ref]
  • Hariri & Thibault (2010) Hariri N, Thibault L. Obezita vyvolaná stravou s vysokým obsahom tukov na zvieracích modeloch. Recenzie na výskum výživy. 2010; 23: 270–299. doi: 10.1017 / S0954422410000168. [PubMed] [Cross Ref]
  • Johnson a kol. (2016) Johnson AR, Wilkerson MD, Sampey BP, Troester MA, Hayes DN, Makowski L. Obezita vyvolaná stravou v kaviarni spôsobuje oxidačné poškodenie bielych tukov. Biochemické a biofyzikálne výskumné komunikácie. 2016, 473: 545-550. doi: 10.1016 / j.bbrc.2016.03.113. [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Kanarek & Marks-Kaufman (1979) Kanarek RB, Marks-Kaufman R. Vývojové aspekty obezity vyvolanej sacharózou u potkanov. Fyziológia a správanie. 1979; 23: 881–885. doi: 10.1016 / 0031-9384 (79) 90195-1. [PubMed] [Cross Ref]
  • Kant a kol. (2008) Kant AK, Andon MB, Angelopoulus TJ, Rippe JM. Asociácia energetickej hustoty raňajok s kvalitou stravy a indexom telesnej hmotnosti u dospelých dospelých: národné prieskumy zdravia a výživy, 1999 – 2004. American Journal of Clinical Nutrition. 2008, 88: 1396-1404. doi: 10.3945 / ajcn.2008.26171. [PubMed] [Cross Ref]
  • Khavari (1970) Khavari KA. Niektoré parametre požitia sacharózy a soľného roztoku. Fyziológia a správanie. 1970; 5: 663–666. doi: 10.1016 / 0031-9384 (70) 90227-1. [PubMed] [Cross Ref]
  • Kurihara (2015) Kurihara K. Umami piata základná chuť: história štúdií o receptorových mechanizmoch a úlohe potravinovej chuti. BioMed Research International. 2015, 2015: 189402. doi: 10.1155 / 2015 / 189402. [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Lewicka, Nowicki & Vecsei (1998) Lewicka S, Nowicki M, Vecsei P. Účinok sodíka na vylučovanie kortizolu a jeho metabolitov močom u ľudí. Steroidy 1998; 63: 401–405. doi: 10.1016 / S0039-128X (98) 00015-4. [PubMed] [Cross Ref]
  • Lladó a kol. (1995) Lladó I, Picó C, Palou A, Pons A. Príjem bielkovín a aminokyselín v jedálni kŕmených obéznymi potkanmi. Fyziológia a správanie. 1995; 58: 513–519. doi: 10.1016 / 0031-9384 (95) 00081-S. [PubMed] [Cross Ref]
  • Low, Lacy & Keast (2014) Low YQ, Lacy K, Keast R. Úloha sladkej chuti v nasýtení a sýtosti. Živiny. 2014; 2: 3431–3450. doi: 10.3390 / nu6093431. [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Lowry a kol. (1951) Lowry OH, Rosebrough RW, Farr AL, Randall RJ. Meranie proteínov s Folinovým fenolovým činidlom. Journal of Biological Chemistry. 1951, 193: 265-275. [PubMed]
  • Martire a kol. (2013) Martire SI, Holmes N, Westbrook RF, Morris MJ. Zmenené stravovacie návyky u potkanov vystavených chutnej jedálnicovej diéte: zvýšené snacking a jeho dôsledky pre rozvoj obezity. PLOS ONE. 2013, 8: e60407. doi: 10.1371 / journal.pone.0060407. [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • McCaughey (2008) McCaughey SA. Chuť cukrov. Neurovedy a biobehaviorálne recenzie. 2008; 32: 1024–1043. doi: 10.1016 / j.neubiorev.2008.04.002. [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Miwa a kol. (1972) Miwa I, Maeda K, Okuda J, Okuda G. Účinok mutarotázy na kolorimetrické stanovenie glukózy v krvi pomocou bD-glukózoxidázy. Clinica Chimica Acta. 1972, 37: 538-540. doi: 10.1016 / 0009-8981 (72) 90483-4. [PubMed] [Cross Ref]
  • Mizushige, Inoue & Fushiki (2007) Mizushige T, Inoue K, Fushiki T. Prečo je tuk taký chutný? Chemický príjem mastných kyselín v jazyku. Journal of Nutrition Science and Vitaminology. 2007; 53: 1–4. doi: 10.3177 / jnsv.53.1. [PubMed] [Cross Ref]
  • Moore (1987) Moore BJ. Stravovanie v jedálni. Nevhodný nástroj na štúdium termogenézy. Journal of Nutrition. 1987, 117: 227-231. [PubMed]
  • Moore a kol. (2013) Moore CJ, Michopoulos V, Johnson ZP, Toufexis D, Wilson ME. Stravová rozmanitosť je spojená s väčším jedlom u opíc druhu Rhesus. Fyziológia a správanie. 2013; 2: 190–194. doi: 10.1016 / j.physbeh.2013.06.014. [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Moosavian a kol. (2017) Moosavian SP, Haghighatdoost F, Surkan PJ, Azadbakht L. Soľ a obezita: systematický prehľad a metaanalýza pozorovacích štúdií. Medzinárodný časopis pre potravinárske vedy a výživu. 2017, 68: 265-277. doi: 10.1080 / 09637486.2016.1239700. [PubMed] [Cross Ref]
  • Morris, Na & Johnson (2008) Morris MJ, Na ES, Johnson AK. Chuť na soľ: psychobiológia patogénneho príjmu sodíka. Fyziológia a správanie. 2008; 94: 709–721. doi: 10.1016 / j.physbeh.2008.04.008. [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Mrosovsky & Powley (1977) Mrosovsky N, Powley TL. Stanovené hodnoty pre telesnú hmotnosť a tuk. Správanie Biologica. 1977; 20: 205–223. [PubMed]
  • Muntzel a kol. (2012) Muntzel MS, Al-Naimi OAS, Barclay A, Ajasin D. Stravovanie v jedálni zvyšuje hmotnosť tuku a chronicky zvyšuje aktivitu bedrového sympatického nervu u potkanov. Hypertenzia. 2012, 60: 1498-1502. doi: 10.1161 / HYPERTENSIONAHA.112.194886. [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Naim a kol. (1985) Naim M, Brand JG, Kare MR, Carpenter RG. Príjem energie, prírastok hmotnosti a depozícia tuku u potkanov kŕmených ochutenými, nutrične kontrolovanými diétami v dizajne multichoice („cafeteria“). Journal of Nutrition. 1985, 115: 1447-1448. [PubMed]
  • Nair & Jacob (2016) Nair AB, Jacob S. Jednoduchý praktický sprievodca konverziou dávky medzi zvieratami a ľuďmi. Vestník základnej klinickej farmácie. 2016; 7: 27–21. doi: 10.4103 / 0976-0105.177703. [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Nascimento a kol. (2012) Nascimento AIR, Ferreira HS, Saraiva RM, Almeida TS, Fregoneze JB. Centrálne kapa opioidné receptory modulujú chuť k jedlu u potkanov. Fyziológia a správanie. 2012; 106: 506–514. doi: 10.1016 / j.physbeh.2012.03.028. [PubMed] [Cross Ref]
  • Oakes a kol. (1997) Oakes ND, Cooney GJ, Camilleri S, Chisholm DJ, Kraegen EW. Mechanizmy inzulínovej rezistencie pečene a svalov vyvolanej chronickým vysokotučným kŕmením. Diabetes. 1997, 36: 1768-1774. doi: 10.2337 / diab.46.11.1768. [PubMed] [Cross Ref]
  • Oliva a kol. (2015) Oliva L, Baron C, Fernández-López JA, Remesar X, Alemany M. Výrazné zvýšenie glykozylácie membránového proteínu potkaních červených krviniek jednodňovým ošetrením stravou v jedálni. PeerJ. 2015, 3: e1101. doi: 10.7717 / peerj.1101. [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Ortolani a kol. (2011) Ortolani D, Oyama LM, Ferrari EM, Melo LL, Spadari-Bratfisch RC. Účinky pohodlného jedla na príjem potravy, úzkostné správanie a stresová reakcia u potkanov. Fyziológia a správanie. 2011; 103: 487–492. doi: 10.1016 / j.physbeh.2011.03.028. [PubMed] [Cross Ref]
  • Peciña, Smith & Berridge (2006) Peciña S, Smith KS, Berridge KC. Hedonické horúce miesta v mozgu. Neurovedec. 2006; 12: 500–511. doi: 10.1177 / 1073858406293154. [PubMed] [Cross Ref]
  • Peckham, Entenman & Carroll (1977) Peckham SC, Entenman C, Carroll HW. Vplyv hyperkalorickej stravy na zloženie hrubého tela a tukového tkaniva u potkanov. Journal of Nutrition. 1977; 62: 187–197. [PubMed]
  • Pini a kol. (2016) Pini RTB, Do Vales LDMF, Braga Costa TM, Almeida SS. Účinky stravy v jedálni a príjmu stravy s vysokým obsahom tuku na úzkosť, učenie a pamäť u dospelých samcov potkanov. Nutričné ​​neurovedy. 2016, 1: 1-13. doi: 10.1080 / 1028415X.2016.1149294. [PubMed] [Cross Ref]
  • Portillo a kol. (1998) Portillo MP, Serra F, Simon E, Del Barrio AS, Palou A. Energetické obmedzenie s diétou s vysokým obsahom tukov obohatenou o kokosový olej poskytuje vyšší UCP1 a nižší biely tuk u potkanov. Medzinárodný vestník obezity. 1998, 22: 974-978. doi: 10.1038 / sj.ijo.0800706. [PubMed] [Cross Ref]
  • Prats a kol. (1989) Prats E, Monfar M, Iglesias R, Castellà J, Alemany M. Energetický príjem potkanov kŕmených stravou v bufete. Fyziológia a správanie. 1989; 45: 263–272. doi: 10.1016 / 0031-9384 (89) 90128-5. [PubMed] [Cross Ref]
  • Radcliffe & Webster (1976) Radcliffe J, Webster A. Regulácia príjmu potravy počas rastu u tučných a chudých samíc potkanov Zucker, ktorým sa podávala strava s rôznym obsahom bielkovín. British Journal of Nutrition. 1976; 36: 457–469. doi: 10.1079 / BJN19760100. [PubMed] [Cross Ref]
  • Rafecas a kol. (1992) Rafecas I, Esteve M, Fernández-López JA, Remesar X, Alemany M. Depozícia mastných kyselín v potrave u mladých potkanov Zucker kŕmených stravou v jedálni. Medzinárodný vestník obezity. 1992, 16: 775-787. [PubMed]
  • Rafecas a kol. (1993) Rafecas I, Esteve M, Fernández-López JA, Remesar X, Alemany M. Individuálne rovnováhy aminokyselín u mladých chudých a obéznych potkanov Zucker kŕmených stravou v jedálni. Molekulárna a bunková biochémia. 1993, 121: 45-58. doi: 10.1007 / BF00928699. [PubMed] [Cross Ref]
  • Ramirez & Friedman (1990) Ramirez I, Friedman MI. Diétna hyperfágia u potkanov - úloha tuku, uhľohydrátov a energetického obsahu. Fyziológia a správanie. 1990; 47: 1157–1163. doi: 10.1016 / 0031-9384 (90) 90367-D. [PubMed] [Cross Ref]
  • Reichelt, Morris & Westbrook (2014) Reichelt AC, Morris MJ, Westbrook R. Kaviareň diéta zhoršuje prejav zmyslovo špecifickej sýtosti a učenia sa stimulu-výsledku. Hranice v psychológii. 2014; 5 doi: 10.3389 / fpsyg.2014.00852. Článok 852. [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Rho a kol. (2014) Rho SG, Kim YS, Choi SC, Lee MY. Sladká strava zlepšuje symptómy syndrómu dráždivého čreva vyvolaného chronickým stresom u potkanov. World Journal of Gastroenterology. 2014, 20: 2365-2373. doi: 10.3748 / wjg.v20.i9.2365. [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Rodríguez-Cuenca a kol. (2002) Rodríguez-Cuenca S, Pujol E, Justo R, Fronteras M, Oliver J, Gianotti M, Roca P. Termogenéza závislá od pohlavia, rozdiely v morfológii a funkcii mitochondrií a adrenergná odpoveď v hnedom tukovom tkanive. Journal of Biological Chemistry. 2002, 277: 42958-42963. doi: 10.1074 / jbc.M207229200. [PubMed] [Cross Ref]
  • Romero a kol. (2013) Romero MM, Holmgren F, Grasa MM, Esteve M, Remesar X, Fernández-López JA, Alemany M. Modulácia v krysách kortikosterónu vo Wistar krysech pohlavných orgánov a predchádzajúcej expozícii jedálnicovej jedálni. PLOS ONE. 2013, 8: e57342. doi: 10.1371 / journal.pone.0057342. [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Romero a kol. (2014) Romero MM, Roy S, Pouillot K, Feito M, Esteve M, Grasa MM, Fernández-López JA, Remesar X, Alemany M. Liečba potkanov samo-zvolenou hyperlipidickou diétou, zvyšuje obsah lipidov v hlavnom zložení. miesta tukového tkaniva v pomere, ktorý je podobný ostatným zásobám lipidov v tele. PLOS ONE. 2014, 9: e90995. doi: 10.1371 / journal.pone.0090995. [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Rothwell, Saville & Stock (1982) Rothwell NJ, Saville ME, Stock MJ. Účinky kŕmenia stravou typu „cafeteria“ na energetickú rovnováhu a stravou vyvolanú termogenézu u štyroch kmeňov potkanov. Journal of Nutrition. 1982; 112: 1515–1524. [PubMed]
  • Rothwell & Stock (1984) Rothwell NJ, Stock MJ. Vývoj obezity u zvierat: úloha stravovacích faktorov. Klinická endokrinológia a metabolizmus. 1984; 13: 437–449. doi: 10.1016 / S0300-595X (84) 80032-8. [PubMed] [Cross Ref]
  • Santuré a kol. (2002) Santuré M, Pitre M, Marette A, Deshaies Y, Lemieux C, Larivière R, Nadeau A, Bachelard H. Indukcia inzulínovej rezistencie podávaním vysoko sacharózy nezvyšuje priemerný arteriálny krvný tlak, ale zhoršuje hemodynamické reakcie na inzulín v krysy. British Journal of Pharmacology. 2002, 137: 185-196. doi: 10.1038 / sj.bjp.0704864. [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Sato a kol. (2010) Sato A, Kawano H, Notsu T, Ohta M, Nakakuki M, Mizuguchi K, Itoh M, Suganami T, Ogawa Y. Význam pečeňovej lipogenézy. Diabetes. 2010, 59: 2495-2504. doi: 10.2337 / db09-1554. [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Scharrer (1999) Scharrer E. Kontrola príjmu potravy oxidáciou mastných kyselín a ketogenézou. Výživa. 1999, 15: 704-714. doi: 10.1016 / S0899-9007 (99) 00125-2. [PubMed] [Cross Ref]
  • Schemmel, Mickelsen & Tolgay (1969) Schemmel R, Mickelsen O, Tolgay Z. Diétna obezita u potkanov: vplyv stravy, hmotnosti, veku a pohlavia na zloženie tela. American Journal of Physiology. 1969; 216: 373–379. [PubMed]
  • Sclafani (1987) Sclafani A. Hyperfágia a obezita u potkanov vyvolaná sacharidmi: účinky typu, formy a chuti sacharidu. Neurovedy a biobehaviorálne recenzie. 1987; 11: 155–162. doi: 10.1016 / S0149-7634 (87) 80020-9. [PubMed] [Cross Ref]
  • Sclafani (2006) Sclafani A. Zvýšená preferencia sacharózy a polykózy u sladkých „citlivých“ (C57BL / 6J) a „subsenzitívnych“ (129P3 / J) myší po skúsenostiach s týmito sacharidmi. Fyziológia a správanie. 2006; 87: 745–756. doi: 10.1016 / j.physbeh.2006.01.016. [PubMed] [Cross Ref]
  • Sclafani a Gorman (1977) Sclafani A, Gorman AN. Účinky veku, pohlavia a predchádzajúcej telesnej hmotnosti na vývoj stravovacej obezity u dospelých potkanov. Fyziológia a správanie. 1977; 18: 1021–1026. doi: 10.1016 / 0031-9384 (77) 90006-3. [PubMed] [Cross Ref]
  • Sclafani a Springer (1976) Sclafani A, Springer D. Diétna obezita u dospelých potkanov: podobnosti so syndrómami hypotalamu a ľudskej obezity. Fyziológia a správanie. 1976; 17: 461–471. doi: 10.1016 / 0031-9384 (76) 90109-8. [PubMed] [Cross Ref]
  • Strik a kol. (2010) Strik CM, Lithander FE, McGill AT, MacGibbon AK, McArdle BH, Poppitt SD. Žiadny dôkaz o diferenciálnych účinkoch SFA, MUFA alebo PUFA na post-ingestívny sytosť a príjem energie: randomizovaná štúdia saturácie mastných kyselín. Výživa Journal. 2010; 9 doi: 10.1186 / 1475-2891-9-24. Článok 24. [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Szostaczuk a kol. (2017) Szostaczuk N, Priego T, Palou M, Palou A, Picó C. Orálna suplementácia leptínu počas laktácie u potkanov zabraňuje neskorším metabolickým zmenám spôsobeným obmedzením gestačného kalória. Medzinárodný vestník obezity. 2017, 41: 360-371. doi: 10.1038 / ijo.2016.241. [PubMed] [Cross Ref]
  • Tordoff & Reed (1991) Tordoff MG, Reed DR. Falošná kŕmna sacharóza alebo kukuričný olej stimuluje príjem potravy u potkanov. Chuť do jedla. 1991; 17: 97–103. doi: 10.1016 / 0195-6663 (91) 90065-Z. [PubMed] [Cross Ref]
  • Zeeni a kol. (2015) Zeeni N, Bassil M, Fromentin G, Chaumontet C, Darcel N, Tome D, Daher CF. Obohatenie životného prostredia a výživa v jedálni zmierňujú reakciu na chronický premenlivý stres u potkanov. Fyziológia a správanie. 2015; 139: 41–49. doi: 10.1016 / j.physbeh.2014.11.003. [PubMed] [Cross Ref]
  • Zhu a kol. (2013) Zhu L, Brown WC, Cai Q, Krust A, Chambon P, McGuiness OP, Stafford JM. Liečba estrogénom po ovariektómii chráni pred mastnou pečeňou a môže zlepšiť selektívnu inzulínovú rezistenciu. Diabetes. 2013, 62: 424-434. doi: 10.2337 / db11-1718. [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]