Front Psychol, 2014; 5: 250.
Publikované online 2014 Mar 31. doi: 10.3389 / fpsyg.2014.00250
PMCID: PMC3978285
Tobias Hoch,1 Monika Pischetsrieder,1,* a Andreas Hess2
abstraktné
Občerstvenie ako zemiakové lupienky v podstate prispieva k príjmu energie u ľudí. Na rozdiel od základných potravín sa občerstvenie konzumuje dodatočne k iným jedlám a môže tak viesť k príjmu neomeostatickej energie. Občerstvenie je tiež často spojené s hédonickou hyperfágiou, príjem potravy nezávisle od hladu. Analýza vzorcov mozgovej aktivity pomocou MRI zosilnenej mangánom ukázala, že príjem zemiakových lupienkov u potkanov kŕmených ad libitum silne aktivuje systém odmeňovania mozgu potkanov, čo môže viesť k hédonickej hyperfágii. Účelom tejto štúdie bolo vyvinúť test preferencie s dvoma možnosťami na identifikáciu molekulárnych determinantov snackov, ktoré spúšťajú príjem potravy ad libitum u potkanov. Rôzne druhy testovaných potravín boli podávané trikrát denne po dobu 10 min. Aby sa minimalizoval vplyv organoleptických vlastností, každá testovaná potrava sa aplikovala v homogénnej zmesi so štandardným krmivom. Príjem potravy, ako aj lokomotorická aktivita súvisiaca s príjmom potravy boli analyzované, aby sa vyhodnotili účinky vyvolané testovanými potravinami v teste preferencie dvoch výberov. Stručne povedané, tuk (F), sacharidy (CH) a zmes tuku a sacharidov (FCH) viedli k vyššiemu príjmu potravy v porovnaní so štandardným krmivom. Pozoruhodné je, že potrava na testovanie zemiakových lupienkov (PC) bola výrazne výhodnejšia ako štandardné krmivo (STD) a tiež ich jednotlivé hlavné makronutrienty F a CH. Len FCH indukoval príjem porovnateľný s PC. Napriek svojej nízkej hustote energie bol testovaný potravinový test (ffPC), bez obsahu tuku, tiež výrazne výhodnejší ako STD a CH, ale nie nad F, FCH a PC. Možno teda konštatovať, že kombinácia tuku a sacharidov je hlavným molekulárnym determinantom zemiakových lupienkov, ktoré spúšťajú hédonickú hyperfágiu. Použitý test preferencií s dvomi možnosťami uľahčí budúce štúdie o stimulačných a supresívnych účinkoch iných zložiek potravín na non-homeostatický príjem potravy.
ÚVOD
Pikantné občerstvenie ako zemiakové lupienky patria medzi sedem hlavných prispievateľov k príjmu energie u detí a dospievajúcich v USA počas posledných rokov 21 (Slining a kol., 2013). Občerstvenie nie je súčasťou našej základnej stravy, ale často sa konzumuje dodatočne k iným jedlám. Okrem toho, občerstvenie vykazuje len slabý účinok sýtosti a ich obsah kalórií nie je alebo je len čiastočne kompenzovaný zníženým požitím štandardných jedál (Whybrow a kol., 2007; Chapelot, 2011). Možno teda konštatovať, že konzumácia jedla vedie k zvýšeniu celkového príjmu energie. Takzvaný hedonický príjem potravy je nezávislý od hladu, môže zvrátiť homeostatickú energetickú rovnováhu, a preto viesť k hyperfágii, tj príjmu potravy mimo sýtosti (Berthoud, 2011).
Viaceré štúdie naznačujú, že určité druhy potravín môžu u potkanov indukovať podobný príjem non-homeostatickej energie ako u ľudí, čo poukazuje na existenciu vysoko fylogeneticky konzervovaného mechanizmu nervovej regulácie príjmu potravy. Napríklad sa ukázalo, že potkany, ktoré majú prístup k jedálnicovej kaviarni, zaberajú dvakrát viac energie ako potkany s prístupom k štandardnému krmivu. Okrem toho sa vzor kŕmenia zmenil z príjmu potravy na báze jedla na príjem potravy na báze občerstvenia (Martire a kol., 2013). Podobným spôsobom potkany kŕmené ad libitum s dodatočným prístupom k zemiakovým lupienkom vykazovali vyšší príjem energie ako potkany s dodatočným prístupom len k štandardnému krmivu (len v USA).Hoch a kol., 2013).
Niekoľko štúdií skúmalo základné fyziologické mechanizmy, ktoré súvisia s neadostatickým príjmom chutných potravín. Nedávno sa ukázalo, že stravovanie v jedálni ovplyvňuje systém odmien v mozgu potkana (Epstein a Shaham, 2010a že zemiakové lupienky s občerstvením modulujú aktivitu oblastí mozgu, ktoré reagujú na podnety, ktoré regulujú hlavne odmeňovanie a závislosť, príjem potravy, pohybovú aktivitu a spánok (Hoch a kol., 2013). Na molekulárnej úrovni sa rôzne systémy podieľajú na regulačných mechanizmoch non-homeostatického príjmu potravy vrátane hormónov, dopamínu, melanokortínov alebo iných signálnych molekúl (Berthoud, 2011; Pandit a kol., 2011; Alsio a kol., 2012). Zdá sa, že napríklad hedonický príjem niekoľkých snackov je regulovaný endogénnym opioidným systémom, pretože opioidný antagonista naltrexon zmiernil preferenciu podmieneného miesta indukovanú rôznymi pevnými snackmi u potkanov kŕmených ad libitum (Jarosz a kol., 2006). Endokanabinoidný systém čreva môže byť dôležitým regulátorom príjmu tukov (DiPatrizio et al., 2011).
Avšak molekulárne potravinové determinanty, ktoré spúšťajú non-homeostatický príjem potravy, nie sú úplne charakterizované. Niekoľko štúdií používalo stravovanie v jedálni ako chutné krmivo, ktoré obsahuje výber rôznych výrobkov, ako sú koláče, cestoviny, zemiakové lupienky, sušienky, syry alebo orechy (Prats a kol., 1989; Martire a kol., 2013). V iných štúdiách sa použili jednotlivé potravinové položky, napríklad zemiakové lupienky (\ tHoch a kol., 2013) alebo slučky Froot® obilniny (Jarosz a kol., 2006). Nadmerný príjem potravy súvisel najmä s obsahom energie, tuku alebo cukru v potravinách. Okrem toho sa predpokladalo, že vplyv má aj zmyslové vlastnosti: u dobre kŕmených potkanov bol príjem potravy skôr indukovaný chutnosťou jedla alebo senzorickými vlastnosťami, zatiaľ čo obsah kalórií sa javil ako hlavný prispievateľ u potkanov s negatívnou energetickou bilanciou (Scheggi a kol., 2013).
Cieľom tejto štúdie bolo preto aplikovať test preferencie potravín s dvomi možnosťami, ktorý sa môže použiť na stanovenie aktivity jednotlivých zložiek jedla na prípravu jedla. Testy preferencií s dvoma možnosťami sa už predtým aplikovali, napríklad na testovanie preferencie potkanov na potravinárske príchute, vplyv podávania galanínu na výber potravín alebo relatívnu chutnosť emulzií sacharóza / olej (Naim a kol., 1986; Smith a kol., 1996). Pre náš účel bol dvojstranný preferenčný protokol pre tuhé potraviny modifikovaný takým spôsobom, že časti referenčného práškového štandardného krmiva (STD) boli nahradené jedlom alebo jednými zložkami v koncentrácii prítomnej v jedle. Rôzne testované potraviny by teda mohli byť testované proti STD referencii a proti sebe. Ako model pre situáciu snacking, testované potraviny boli prezentované zakaždým len pre 10 min len a potkany mali vždy ad libitum prístup k štandardným krmivovým peletám. Tento testovací systém bol potom použitý na analýzu účinkov makronutrientov na príjem zemiakových lupienkov.
MATERIÁLY A METÓDY
ETICKÝ VÝKAZ
Táto štúdia bola vykonaná v prísnom súlade s odporúčaniami Príručky pre starostlivosť a používanie laboratórnych zvierat National Institutes of Health. Protokol bol schválený Výborom pre etiku pokusov na zvieratách na Friedrich-Alexander-Universität Erlangen-Nürnberg (FAU).
ZVIERATÁ
Behaviorálne testy boli uskutočnené celkovo s potkanmi 18. Spočiatku sa testy uskutočňovali s ôsmimi samcami potkanov Wistar (dve klietky so štyrmi zvieratami, počiatočná hmotnosť 210 ± 8 g, uchovávaná v cykle 12 / 12 h dark / light, zakúpená od Charles River, Sulzfeld, Nemecko). Väčšina experimentov bola reprodukovaná samcami potkanov 10 Sprague Dawley (dve klietky s 5 zvieratami, počiatočná hmotnosť 181 ± 14 g, uchovávaná v cykle 12 / 12 h dark / light, zakúpená od Charles River, Sulzfeld, Nemecko). Potkany mali prístup k STD peletám (Altromin 1324, Lage, Nemecko) a vodovodnej vode ad libitum počas celej štúdie.
SKÚŠOBNÉ POTRAVINY
Všetky testované potraviny sa pripravili, zmiešali a rozdrvili v kuchynskom robote, aby sa zabezpečila homogenita a podobná textúra. Testované potravinové PC sa skladalo z práškovej STD (Altromin 1321, Lage, Nemecko) v zmesi so zemiakovými lupienkami 50% („PFIFF Chips Salz“, neochutené, solené, bez pridaných chuťových látok alebo zvýrazňovačov chuti, zakúpené v miestnom supermarkete; % sacharidov, 49% tuku, 35% proteínu, 6% vlákniny, 4% soli). Testované potraviny ffPC obsahovali 1.8% bezsuchých zemiakových lupienkov („Lay's Light Original“®S tukovým substituentom olestra (OLEAN)®), neochutené, solené, bez pridaných chuťových zlúčenín alebo zvýrazňovačov chuti, zakúpené v supermarketoch v USA; 61% sacharidov, 7% proteínu, 3.4% vlákniny, 1.7% soli, 0% tuku) v práškovej STD. Aby sa testoval kombinovaný vplyv makronutričných tukov a sacharidov na chutnosť zemiakových lupienkov, pripravil sa model zemiakových lupienkov (FCH), ktorý pozostával z 50% práškovej STD a tukových a sacharidových zložiek zemiakových lupienkov. Zostávajúca časť zemiakových lupienkov (proteíny, vláknina, soľ a neidentifikované zložky) bola namiesto STD nahradená sacharidmi, aby sa čo najviac priblížila hustota energie modelu a počítača. FCH teda obsahoval 50% STD, 17.5% tuku (slnečnicový olej, zakúpený v miestnom supermarkete) a 32.5% sacharidov (dextrín z kukuričného škrobu, maltodextrín, Fluka, Taufkirchen, Nemecko). Okrem toho sa oddelene testovali tukové a sacharidové podiely testovanej potraviny FCH. Na testovanie vplyvu obsahu tuku (F) sa teda 17.5% tuku zmiešal s 82.5% STD. Účinok obsahu sacharidov (CH) sa testoval s potravou obsahujúcou 32.5% sacharidov a 67.5% STD. Energetická hustota rôznych testovaných potravín bola vypočítaná na základe označenia výrobcu. Vypočítané hodnoty a zloženie testovaných potravín sú znázornené na obr. \ T figúra Figure11.
EXPERIMENTÁLNY DIZAJN
V prípade testov preferencií s dvomi voľbami boli testované potraviny podávané trikrát denne (v 9 am, 12: 30 pm a 4 pm), vždy pre 10 min (figúra Figure2A2A) v dvoch ďalších výdajniach potravín (figúra Figure2B2B). Testovaný príjem potravy bol určený hmotnostným rozdielom dávkovačov potravín pred a po každom prístupovom období. Príjem energie bol vypočítaný vynásobením týchto množstiev požitej potravy príslušným energetickým obsahom. Relatívny príjem potravy a energie sa vypočítal vydelením prijatého množstva potravy alebo energie konkrétnej testovanej potraviny súčtom dvoch poskytnutých testovaných potravín. Umiestnenie dávkovačov potravín a potraviny naplnené do konkrétneho dávkovača boli zmenené pre každý test, aby sa zabránilo vplyvu preferencií miesta. Okrem toho sa merala lokomotorická aktivita potkanov spojená s kŕmením. Za týmto účelom boli zhotovené snímky každý 10 pomocou webkamery umiestnenej nad klietkami (figúra Figure2C2C). Výsledné 60 snímky zaznamenané v jednom období prístupu k jedlu boli vyhodnotené počtom: jeden počet bol definovaný ako „jeden potkan odoberal jedlo z jedného dávkovača potravín“. Požité množstvá potravy, energie, ako aj počty sa použili na výpočet relatívneho podielu každej testovanej potraviny na celkovom príjme potravy dodatočne ku štandardným krmivám v každom jednotlivom teste. Každý experiment sa uskutočňoval súčasne v dvoch klietkach dva po sebe nasledujúce dni s tromi testami denne. Vybrané kombinácie potravín sa opakovali až šesť dní. Nasledujúce experimenty sa uskutočnili s dvoma rôznymi zvieracími kohortami: PC verzus CH, PC verzus F, PC verzus FCH, F vs. CH, FCH vs. CH, FCH vs. F, ffPC vs. PC, ffPC vs. CH , ffPC vs. F, a ffPC vs. FCH.
ŠTATISTICKÁ ANALÝZA
Na štatistickú analýzu sme vypočítali percentuálny podiel testovaných potravín, ktoré boli požívané v jednej klietke počas každého jednotlivého testu 10 min preferencií, čo sa týka celkového príjmu z obidvoch nádob s testovanými potravinami. Testy preferencií sa vykonali ako jednotlivé testy 6 – 50 (10 min každý) s 2 – 4 nezávislými skupinami zvierat (klietkami), ktoré zahŕňali jednotlivcov 4 – 5. Jednosmerná analýza rozptylu opakovaných meraní (ANOVA) s premennými „testovacími dňami“ neodhalila žiadny významný vplyv tejto premennej (p <0.05) pre väčšinu testovacích podmienok (výnimky nájdete v časti Výsledky a diskusia). Pre testované kombinácie PC vs. FCH (p = 1.06 × 10-7) a PC verzus F (p = 4.13 × 10-5) ANOVA preukázala významný vplyv premenných „testovacích dní“. Následne sme tieto údaje analyzovali osobitne pre každý deň.
Signifikantný príjem potravy pre danú kombináciu testovaných potravín bol vypočítaný pomocou dvojitého obojstranného študenta t-test pomocou analýzy ToolPak, Microsoft Excel 2013. Priemerné hodnoty jednotlivých testov boli vypočítané pre nezávislé skupiny (klietky) a použité na štatistické testovanie (n = 2 – 4). Údaje sú prezentované v číselné údaje 3-5 a stoly Tables11-4. p-hodnota <0.05 sa považovala za významnú.
Podľa toho sa uskutočnila štatistická analýza príjmu energie a lokomotorickej aktivity súvisiacej s kŕmením. Celková korelácia medzi príjmom potravy a lokomotorickou aktivitou súvisiacou s kŕmením bola určená lineárnou regresnou analýzou medzi príjmom potravy [g] a lokomotorickou aktivitou závislou od kŕmenia [počty] každého jednotlivého testu vo všetkých testovaných podmienkach.
VÝSLEDKY
Je dobre známe, že občerstvenie ako zemiakové lupienky je schopné spúšťať non-homeostatický príjem potravy. Účelom tejto štúdie bolo vyvinúť testovací systém na identifikáciu jednotlivých zložiek potravinárskeho jedla, ktoré sú zodpovedné za tieto procesy. Vyvinutý testovací systém sa potom použil na zistenie podielu hlavných makronutrientov (sacharidov a tukov) na príjme občerstvenia.
Na vyvinutie skríningového testu sa použil potenciál testovanej potraviny indukovať príjem potravy u potkanov, ktorým sa nepodávala potrava ad libitum. Aktivita kŕmenia bola zaznamenaná dvoma nezávislými parametrami. Po prvé, množstvo prijatého jedla sa zvážilo. Okrem toho bola pomocou kamery zaznamenaná lokomotorická aktivita súvisiaca s výživou. Obe metódy vykazovali veľmi vysokú koreláciu medzi všetkými testovanými podmienkami (r = 0.9204, R2 = 0.8471, p <0.001). Kŕmna aktivita zobrazená ako relatívny príjem potravy alebo ako relatívny príjem energie poskytla podobné výsledky, ktoré sa líšili iba o ≤ 3 percentuálne body, ako je uvedené v číselné údaje 3, B.
Keďže absolútne množstvo testovaného príjmu potravy sa mení zo dňa na deň a bolo napríklad závislé od veku zvierat (údaje nie sú uvedené), použil sa test preferencií s dvoma možnosťami (figúra Figure2B2B), ktoré zaznamenali príjem potravy vo vzťahu k referenčnej potravine. Hoci sa kŕmne pokusy uskutočňovali počas svetelného cyklu dňa, tj pokojovej fázy potkanov (Hoch a kol., 2013), bol pozorovaný značný dodatočný príjem potravy, ktorý bol závislý od zloženia testovanej potraviny. Nedostatok postranných alebo lokálnych preferencií sa pozoroval, keď sa v oboch dávkovačoch podávala prášková STD, čo viedlo k podobnému príjmu potravy a energie z oboch dávkovačov bez významného rozdielu (p = 0.3311, číselné údaje 3, B; stoly 1, B). Okrem toho sa pozorovala podobná lokomotorická aktivita súvisiaca s kŕmením u oboch dávkovačov potravín (\ tp = 0.5089, figúra Figure3C3C; Tabuľka Table1C1C). Žiadna významná odchýlka (p <0.05) relatívnych preferencií pre jednu z dvoch prezentovaných testovaných potravín medzi testovacími dňami bolo možné pozorovať pre ktorúkoľvek z testovacích podmienok, s výnimkou PC vs. FC a PC vs. F. Tieto výnimky sú podrobnejšie opísané nižšie.
Prvý experiment, keď bol počítač testovaný proti STD, vyústil do takmer výhradného požitia PC (číselné údaje 3, B; stoly 1, B). Ďalej bol skúmaný príspevok dvoch hlavných makronutrientov PC, konkrétne sacharidov a tukov, na príjem potravy. Na tento účel sa do STD pridal sacharid (testovaná potravina CH) alebo obsah tuku (testovaná potravina F), ako je opísané vyššie. Oba testované potraviny CH a F významne indukovali (CH: p <0.05, F: p <0.001, figúra Figure4A4A; Tabuľka Table22) vyšší príjem ako STD, pričom F prevláda nad CH (p <0.001, figúra Figure4A4A; Tabuľka Table22), ale ani CH, ani F neboli schopné indukovať príjem potravy podobný PC (\ tčíselné údaje 3, B; stoly 1, B). Výsledky naznačujú, že aktivita zemiakových lupienkov na indukciu príjmu potravy u potkanov, ktoré nie sú zbavené potravy, nemožno vysvetliť obsahom tuku alebo obsahom sacharidov v samotných zemiakových lupienkoch.
Keď sa však do štandardného krmiva pridali frakcie tuku a sacharidov v zemiakových lupienkoch, príjem tohto testovaného krmiva FCH bol podobný (číselné údaje 3, B; stoly 1, B) a lokomotorickú aktivitu súvisiacu s kŕmením len mierne nižšiu v porovnaní s PC (\ tfigúra Figure3C3C; Tabuľka Table1C1C). Podobne ako PC, FCH bol tiež takmer výlučne požitý, keď bol prezentovaný v preferenčnom teste proti F alebo CH (figúra Figure4A; 4; stôl Table22).
Doteraz uvedené výsledky naznačujú, že účinok zemiakových lupienkov na zvýšenie príjmu potravy u potkanov, ktorí nie sú zbavení potravy, je spôsobený obsahom kalórií, ktorý je v podstate sprostredkovaný obsahom tuku a sacharidov. Pre ďalší test tejto hypotézy bola aktivita krmiva ffPC porovnaná s inými testovanými potravinami (STD, PC, FCH, F a CH). Ako sa očakávalo, ffPC vykazoval nižšiu aktivitu v porovnaní s PC, FCH a F (figúra Figure4B; 4B; stôl Table22). V porovnaní so STD však vyvolal významne vyšší príjem (p <0.05) a CH (p <0.001), aj napriek vyššiemu obsahu kalórií v týchto dvoch testovaných potravinách (číselné údaje Figures11 a 4B4B). Možno teda vyvodiť záver, že ďalšie determinanty spúšťajú okrem hustoty energie aj príjem PC.
Na vyhodnotenie vplyvu jednotlivých testovacích dní na výsledky bola vykonaná jednocestná opakovaná analýza ANOVA. Iba dva pokusy ukázali významný vplyv testovacích dní, konkrétne preferenčné testy PC vs. FCH (p = 1.06 × 10-7) a PC verzus F (p = 4.13 × 10-5) (figúra Figure5; 5; stoly Tables33 a 44). Počas prvých troch testovacích dní bol príjem FCH u potkanov, ktorí neboli predtým na FCH, ale boli v kontakte s PC v predchádzajúcich testoch PC verzus STD, PC verzus F a PC verzus CH, signifikantne nižší ako spotreba PC (p <0.05). V testovacie dni 4–6 nebolo možné pozorovať významne vyšší príjem PC v porovnaní s FCH (p > 0.05, figúra Figure5A5A; Tabuľka Table33). Zmeny boli spôsobené jasným zvýšením príjmu FCH sprevádzaného poklesom príjmu PC v priebehu času, zatiaľ čo celkový príjem potravy oboch testovaných potravín sa počas testov pohyboval medzi 70 a 94 g / deň.
Naproti tomu, keď sa porovnával príjem potravy PC a F v potravinách v rôznych testovacích dňoch, nebol zrejmý žiadny jasný trend (figúra Figure5B; 5B; stôl Table44).
DISKUSIA
Predtým sa ukázalo, že občerstvenie, ako sú zemiakové lupienky, je schopné modulovať mozgové okruhy u potkanov spojené s odmenou, príjmom potravy, sýtosťou a pohybovou aktivitou v porovnaní so štandardným krmivom (Hoch a kol., 2013). Tieto modulácie vzorcov aktivity môžu byť zodpovedné za non-homeostatický príjem jedla.
V štúdiách zameraných na non-homeostatický príjem potravy alebo závislosť od potravín sa použili rôzne chutné potraviny, ako sú cukrové roztoky, skrátenie, koláč, zemiakové lupienky, sušienky alebo syr (Prats a kol., 1989; Avena a kol., 2009; Martire a kol., 2013). Zvyčajne boli vybrané potraviny bohaté na cukor, tuk alebo oboje. Možno však predpokladať, že rôzne druhy potravín a rôzne zložky potravín spúšťajú rôzne fyziologické procesy súvisiace s príjmom potravy. Preto je dôležité definovať presné molekulárne determinanty potravinovej položky, ktoré sú zodpovedné za nadmerný príjem a identifikovať fyziologické cesty, ktoré sú spúšťané rôznymi zložkami potravín.
Cieľom tejto štúdie bolo teda vyvinúť preferenčný test s dvomi voľbami na skríning zložiek potravinového krmiva pre ich schopnosť spúšťať non-homeostatický príjem potravy. Testovací systém sa potom použil na zistenie, ako hlavné makronutrienty (sacharidy a tuky) zemiakových lupienkov prispievajú k spúšťaniu hedonického príjmu tohto konkrétneho jedla.
Aktivita indukovaného kŕmenia bola zaznamenaná dvomi nezávislými hodnotami. Na jednej strane množstvo požitých potravín alebo energie (číselné údaje 3, B, 4, B a 5, B; stoly 1, B, , 22-4) a na druhej strane bola zaznamenaná lokomotorická aktivita súvisiaca s kŕmením (doložená v príkladoch. \ t figúra Figure3C; 3C; stôl Table1C1C). Parametre odčítania príjmu potravy a lokomotorickej aktivity súvisiacej s výživou ukázali veľmi vysokú koreláciu (r = 0.9204, R2 = 0.8471, p <0.001). Preto by sa dalo vylúčiť, že napríklad prípadné rozliatie výsledkov ovplyvnených testovanou potravinou.
Absolútne množstvo konzumovaných potravín sa mení zo dňa na deň medzi rôznymi jedincami a je tiež závislé od rôznych ďalších parametrov, ako je vek zvierat. Okrem toho sa preukázalo, že citlivosť odmeňovania chutných potravín závisí od štádia vývoja potkanov (Friemel a kol., 2010). Preto bol použitý diferenciálny test preferencií dvoch možností (figúra Figure2B2B), ktorý zaznamenal relatívny príjem potravy dvoch testovaných potravín na danom zasadnutí. Za týchto podmienok môže dôjsť k tréningovému účinku v dôsledku prezentácie neznámej testovanej potraviny oproti známej referenčnej potravine. Preto sa každý test preferencií uskutočňoval aspoň dva dni, tj šesťkrát. Okrem toho sa po každom jednotlivom teste zmenila poloha dávkovačov potravín obsahujúcich testované potraviny, aby sa zabránilo vzniku preferencie miesta. Nedostatok postranných alebo lokálnych preferencií sa pozoroval testovaním STD verzus STD šiestimi po sebe idúcimi opakovaniami testu v dvoch po sebe nasledujúcich dňoch. Tu nie je významný rozdiel medzi dvomi identickými testovanými potravinami týkajúcimi sa príjmu potravy / energie (p = 0.3311, číselné údaje 3, B; stoly 1, B) alebo pohybovej aktivity súvisiacej s kŕmením (p = 0.5089, figúra Figure3C; 3C; stôl Table1C1C). Nakoniec, aby sa minimalizoval vplyv senzorických parametrov, ako sú konzistencia a chuť, testované potraviny sa ponúkli po homogenizácii v zmesi s práškovou STD. Za použitých testovacích podmienok je preto možné dospieť k záveru, že rozdiely v príjme potravín boli spôsobené iba rozdielmi v zložení testovaných potravín. V súhrne sa zdá, že zavedený test preferencií s dvoma možnosťami poskytuje spoľahlivé výsledky a mohol by sa použiť na skríning zložiek potravín súvisiacich s príjmom ne-homeostatických potravín.
Vyvinutý behaviorálny test sa potom použil na zistenie vplyvu hlavných zložiek tuku a sacharidov na zemiakový čip indukovaný príjem potravy u potkanov kŕmených ad libitum. Prvý experiment potvrdil, že PC indukuje vyšší príjem potravy a energie ako STD (číselné údaje 3, B; stoly 1, B). Ako sa očakávalo, vyšší príjem potravy v porovnaní so STD sa pozoroval aj vtedy, keď sa izolovali zložky tuku a sacharidov zo zemiakových lupienkov v podobných koncentráciách, aké sú prítomné v zemiakových lupienkoch (figúra Figure4A; 4; stôl Table22). Stojí za zmienku, že tuková zložka bola aktívnejšia ako sacharidová zložka. V dôsledku toho možno konštatovať, že tuk sa zdá byť jedným z prispievateľov k chutnosti testovanej potraviny. Uvádza sa, že uprednostňuje sa u potkanov uprednostňovanie tuku a vedie k uprednostňovaniu tukových potravín: potkany kŕmené diétou s vysokým obsahom tuku ukázali zvýšený príjem olejových emulzií v porovnaní s potkanmi, ktorým sa podávala diéta s vysokým obsahom sacharidov (Reed a Friedman, 1990). Okrem tohto vplyvu na preferencie potravín je tuk silným prispievateľom k zvýšenému príjmu potravy dodatočným zvyšovaním veľkosti jedla (Warwick a Synowski, 1999).
Zdá sa však, že účinky príjmu tukov sú dosť zložité. Tuk (kukuričný olej) v ústnej dutine myší pravdepodobne viedol k aktivácii dopaminergného systému prostredníctvom receptora dopamínu D1, ktorý sa zdal byť sprostredkovateľom jeho zosilňujúcich účinkov (Imaizumi a kol., 2000). Prípadne sa transportér mastných kyselín CD36 podieľa na detekcii potravinových tukov v ústnej dutine potkanov alebo myší. Toto včasné zistenie tukov môže viesť k rýchlemu uprednostneniu tukových potravín (Laugerette a kol., 2005).
Okrem toho, post-ingestívne účinky sú zodpovedné za zvýšený príjem tuku. Ukázalo sa, že v samoregulovanej paradigme intragastrickej infúzie potkany užívajú vyššie množstvo diéty s vysokým obsahom tuku v porovnaní s diétou s vysokým obsahom sacharidov prostredníctvom intragastrickej infúzie (Warwick a kol., 2003). Takéto post-ingestívne účinky tukov sú pravdepodobne sprostredkované senzormi mastných kyselín, ako sú CD36, GPR40 a GPR120 v tenkom čreve, čo vedie k post-orálnej stimulácii apetítu (Sclafani a Ackroff, 2012; Sclafani a kol., 2013).
V tejto štúdii však ani tuková zložka, ani samotná sacharidová zložka neboli schopné indukovať príjem potravy podobný PC. Iba kombinácia oboch zložiek (FCH) viedla k príjmu potravy / energie porovnateľnému s PC, čo svedčí o synergickom účinku tukov a sacharidov (číselné údaje 3, B; stoly 1, B). V dôsledku toho FCH indukuje vyšší príjem potravy ako F, CH alebo STD (figúra Figure4A; 4; stôl Table22). Predchádzajúca štúdia s dvoma rôznymi skupinami potkanov ukázala, že skupina, ktorá mala prístup k zmiešaným potravinám pozostávajúcim z tuku a sacharidov, požila väčšie množstvo potravy v porovnaní so skupinou potkanov, ktorým bola poskytnutá potrava s vysokým obsahom tuku (Ramirez a Friedman, 1990). Tento výsledok je v súlade so súčasným výsledkom nášho testu preferencií na dvoch jedlách. Preferenčné testy s tekutými testovanými potravinami už ukázali, že potkany uprednostňovali emulziu s tukom a cukrom v jednotlivých zložkách, ako aj v porovnaní so štandardným krmivom (Lucas a Sclafani, 1990).
Z týchto zistení je možné predpokladať, že kombinácia makronutrientov, tukov a sacharidov spúšťa ďalšie účinky v porovnaní s podávaním len jednej zo zložiek. Jedna štúdia ukázala napríklad, že u potkanov podávanie agonistu bablofénu receptora GABA-B stimulovalo prejedanie jedla zo sladkého tuku, potláčalo prejedanie tuku, ale nemalo žiadny vplyv na prejedanie sa sacharózy (Berner a kol., 2009). Tieto zistenia jasne ukazujú prítomnosť špecifických mechanizmov súvisiacich s nadmerným príjmom rôznych makronutrientov alebo ich kombináciou. Okrem toho, štúdia s potkanmi la Fleur a kol. (2010) zistili, že zmes tuku a cukru, ale nie jednotlivé zložky, viedla k obezite vyvolanej hyperfágiou. Okrem toho zmes tuku a cukru zmenila expresiu hypotalamického neuropeptidu iným spôsobom v porovnaní so samotným tukom alebo cukrom (la Fleur a kol., 2010).
Pretože testované potraviny boli testované proti sebe v rôznych kombináciách, mohlo by dôjsť k situáciám, že zvieratá boli oboznámené s testovanými potravinami z predchádzajúcich preferenčných testov, ale naivne k novo zavedeným testovaným potravinám. Novosť alebo znalosť testovanej potraviny by tak mohla ovplyvniť príjem potravy. Testy preferencií sa preto uskutočňovali aspoň šesťkrát, takže zvieratá boli oboznámené s oboma testovanými potravinami už po prvom teste. Následná analýza ANOVA ukázala, že premenná „testovací deň“ nemala významný vplyv okrem testov preferencií PC verzus FCH a PC verzus F. Zaujímavé je, že v kombinácii PC verzus FCH bol pozorovaný jasný trend: potkany, ktorí boli oboznámení s PC z predchádzajúcich preferenčných testov počas tejto štúdie (PC verzus STD, F alebo CH), významne preferovali PC oproti FCH v prvých troch testovacích dňoch (p <0.05). V nasledujúcich testovacích dňoch sa preferencia pre PC znížila (figúra Figure5A; 5; stôl Table33). Možno teda vyvodiť záver, že FCH a PC majú podobnú schopnosť indukovať príjem potravy u potkanov kŕmených ad libitum, ale PC sa uprednostňovali, keď krysy neboli doteraz na FCH, ale nie na PC. Na rozdiel od toho nebol pozorovaný žiadny jasný trend, keď bol PC testovaný proti F. Namiesto toho bola pozorovaná vysoká a konštantná preferencia PC proti F na piatich zo šiestich testovacích dní. Zdá sa teda, že novosť konkrétnej testovanej potraviny vo všeobecnosti neovplyvňuje preferenciu kŕmenia, ale iba vtedy, keď sa PC testuje proti FCH.
Okrem novátorských účinkov by poradie prezentácie potravín mohlo ovplyvniť kŕmenie. Môže dôjsť napríklad k únave potravín alebo aklimatizácii. Preto sa na konci celej sekvencie (napr. PC verzus F, PC verzus CH) opakovali niektoré preferenčné testy, ktoré sa uskutočnili na začiatku štúdie. Opakovania poskytli výsledky veľmi podobné počiatočným testom. Nemožno však úplne vylúčiť, že sa za aplikovaných podmienok vyskytnú účinky únavy alebo aklimatizácie potravín.
Schopnosť testovaných potravín STD, CH, F a FCH indukovať príjem potravy môže byť efektom ich príslušnej hustoty energie, pretože testované potraviny, ktoré vyvolali vyšší príjem potravy, mali často vyšší obsah kalórií (figúra Figure11). Experimenty s ffPC však naznačujú, že energetický obsah zjavne nie je jediným spúšťačom príjmu potravy u zvierat, ktoré nie sú zbavené potravy. Prezentácia ffPC viedla k významne nižšiemu dodatočnému príjmu potravy v porovnaní s bežným PC (\ tp <0.001, figúra Figure4B; 4B; stôl Table22). Tieto výsledky naznačujú, že príjemný tuk je menej spojený s vlastnosťami tukových textúr, ako je pocit v ústach, ale skôr s kalorickým obsahom alebo chemorecepciou voľných mastných kyselín v tráviacom trakte alebo chuťovom systéme (Pittmann, 2010). Na rozdiel od tohto zistenia sa už skôr uviedlo, že u potkanov, ktoré neboli zbavené tuku, nebolo možné pozorovať žiadnu preferenciu u koláča s vysokým obsahom tuku v porovnaní s koláčom bez tuku. Len potkany zbavené potravy vysoko uprednostňovali koláč s vysokým obsahom tuku (Sclafani a kol., 1993). Najmä ffPC boli vysoko preferované pred STD a CH napriek nižšej hustote energie ffPC (figúra Figure4B; 4B; stôl Table22). Zdá sa teda, že ďalšie zložky alebo vlastnosti ffPC nad rámec energetického obsahu majú ďalší vplyv na aktivitu snackového jedla na vyvolanie príjmu potravy. Napríklad soľ alebo vláknina môžu ovplyvniť príjem potravy (Beauchamp a Bertino, 1985; Vitaglione a kol., 2009). Test preferencie dvoch možností, ktorý sa použil v tejto štúdii, môže teraz poskytnúť užitočný skríningový systém na ďalšie skúmanie (minoritných) zložiek zemiakových lupienkov, ktoré prispievajú k ich ne-homeostatickému príjmu. Záver, že energetický obsah nie je jediným parametrom indukujúcim príjem potravy, je podporený predchádzajúcou štúdiou, v ktorej pridanie sacharínu k tukovej emulzii malo podobný účinok na zvýšenie príjmu potravy ako pridanie sacharózy (Lucas a Sclafani, 1990).
Na záver, táto štúdia zaviedla nástroj na testovanie správania, ktorý bol optimalizovaný na skúmanie schopnosti rôznych testovaných potravín indukovať príjem potravy u potkanov kŕmených ad libitum. Test sa použil na zistenie, ako hlavné makronutrienty zemiakových lupienkov, konkrétne tukov a sacharidov, prispievajú k spúšťaniu hedonického príjmu potravy. Ukázalo sa, že tuk má veľký vplyv na ďalší príjem potravy, ale kombinácia oboch makroživín bola identifikovaná ako hlavný prispievateľ k chutnosti zemiakových lupienkov. Hustota energie nie je jediným faktorom zodpovedným za zvýšený príjem potravy, pretože ffPC spustil vyšší príjem potravy ako iné testované potraviny s vyšším energetickým obsahom. Skúška preferencie dvoch výberov použitá v tejto štúdii sa použije v budúcich skúškach na rozčlenenie vplyvu vedľajších zložiek zemiakových lupienkov tak, aby bolo možné podrobnejšie pochopiť molekulárne determinanty ich príjmu. Okrem toho by sa malo skúmať, či zmes tuku a sacharidov je schopná vyvolať podobné zmeny v modeloch aktivity mozgu ako občerstvenie.
PRÍSPEVKY AUTOROV
Koncipované a navrhnuté experimenty: Tobias Hoch, Monika Pischetsrieder, Andreas Hess. Vykonali experimenty a analyzovali údaje: Tobias Hoch. Interpretované údaje: Tobias Hoch, Monika Pischetsrieder, Andreas Hess. Prispôsobené reagencie / materiály / nástroje analýzy: Monika Pischetsrieder, Andreas Hess. Napísal príspevok: Tobias Hoch, Monika Pischetsrieder, Andreas Hess. Nakoniec bola schválená verzia, ktorá má byť publikovaná: Tobias Hoch, Monika Pischetsrieder, Andreas Hess. Súhlasí s tým, že bude zodpovedať za všetky aspekty práce, aby sa zabezpečilo, že otázky týkajúce sa presnosti alebo integrity akejkoľvek časti práce budú náležite vyšetrené a vyriešené: Tobias Hoch, Monika Pischetsrieder, Andreas Hess.
Vyhlásenie o konflikte záujmov
Autori vyhlasujú, že výskum bol vykonaný bez obchodných alebo finančných vzťahov, ktoré by mohli byť interpretované ako potenciálny konflikt záujmov.
Poďakovanie
Štúdia je súčasťou projektu Neurotrition, ktorý podporuje iniciatíva FAU Emerging Fields Initiative. Ďakujeme Dr. Miriam Schneiderovej, Ústrednému ústavu duševného zdravia, Mannheim, Nemecko za jej radu pri vytváraní experimentálneho dizajnu a Christine Meissner za korektúru rukopisu. Navyše sme veľmi vďační rozhodcom, ktorí pomohli prispôsobiť štatistickú analýzu.
REFERENCIE
- Alsio J., Olszewski PK, Levine AS, Schioth HB (2012). Mechanizmy spätnej väzby: behaviorálne a molekulárne úpravy závislé od závislosti pri prejedaní. Predná. Neuroendocrinol. 33:127–139 10.1016/j.yfrne.2012.01.002 [PubMed] [Cross Ref]
- Avena NM, Rada P., Hoebel BG (2009). Zosilňovanie cukru a tuku má výrazné rozdiely v návykovom správaní. J. Nutr. 139 623 – 628 10.3945 / jn.108.097584 [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
- Beauchamp GK, Bertino M. (1985). Potkany (Rattus norvegicus) preferujú solené pevné potraviny. J. Comp. Psychol. 99 240–24710.1037/0735-7036.99.2.240 [PubMed] [Cross Ref]
- Berner LA, Bocarsly ME, Hoebel BG, Avena NM (2009). Baklofen potláča záchvaty jedovatého tuku, ale nie diétu bohatú na cukor alebo sladký tuk. Behave. Pharmacol. 20 631–634 10.1097/FBP.0b013e328331ba47 [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
- Berthoud HR (2011). Metabolické a hedonické pohony v nervovej kontrole chuti do jedla: kto je šéf? Akt. Opin. Neurobiol. 21 888-896 10.1016 / j.konf.2011.09.004 [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
- Chapelot D. (2011). Úloha snacking v energetickej bilancii: biobehaviorálny prístup. J. Nutr. 141 158 – 162 10.3945 / jn.109.114330 [PubMed] [Cross Ref]
- DiPatrizio NV, Astarita G., Schwartz G., Li X., Piomelli D. (2011). Endokanabinoidný signál v čreve reguluje príjem tukov v potrave. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 108 12904 – 12908 10.1073 / pnas.1104675108 [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
- Epstein DH, Shaham Y. (2010). Cheesecake-jesť potkany a otázka závislosti na potravinách. Nat. Neurosci. 13 529 – 531 10.1038 / nn0510-529 [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
- Friemel CM, Spanagel R., Schneider M. (2010). Citlivosť na odškodnenie za chutné potravinové odmeny v priebehu pubertálneho vývoja u potkanov. Predná. Behave. Neurosci. 4: 39 10.3389 / fnbeh.2010.00039 [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
- Hoch T., Kreitz S., Gaffling S., Pischetsrieder M., Hess A. (2013). Zobrazovanie magnetickou rezonanciou so zosilneným mangánom na mapovanie vzorcov aktivity celého mozgu spojených s príjmom jedla v potkaních potkanoch ad libitum. PLoS ONE 8: e55354 10.1371 / journal.pone.0055354 [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
- Imaizumi M., Takeda M., Fushiki T. (2000). Účinky príjmu oleja v podmienenom teste preferencie miesta u myší. Brain Res. 870 150–15610.1016/S0006-8993(00)02416-1 [PubMed] [Cross Ref]
- Jarosz PA, Sekhon P., Coscina DV (2006). Účinok opioidného antagonizmu na podmienené preferencie miesta na občerstvenie. Pharmacol. Biochem. Behave. 83 257 – 264 10.1016 / j.pbb.2006.02.004 [PubMed] [Cross Ref]
- la Fleur SE, Van Rozen AJ, Luijendijk MC, Groeneweg F., Adan RA (2010). Voľne zvolená vysokotučná diéta s vysokým obsahom cukru indukuje zmeny v expresii oblúkových neuropeptidov, ktoré podporujú hyperfágiu. Int. J. Obes. (Lond.) 34 537 – 546 10.1038 / ijo.2009.257 [PubMed] [Cross Ref]
- Laugerette F., Passilly-Degrace P., Patris B., Niot I., Febbraio M., Montmayeur JP a kol. (2005). Zapojenie CD36 do orosenzorickej detekcie lipidov z potravy, spontánnych preferencií tukov a tráviacich sekrétov. J. Clin. Invest. 115 3177 – 3184 10.1172 / JCI25299 [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
- Lucas F., Sclafani A. (1990). Hyperfágia u potkanov produkovaná zmesou tuku a cukru. Physiol. Behave. 47 51–5510.1016/0031-9384(90)90041-2 [PubMed] [Cross Ref]
- Martire SI, Holmes N., Westbrook RF, Morris MJ (2013). Zmenené spôsoby kŕmenia u potkanov, ktoré sú vystavené chutnej strave v kaviarni: zvýšené snacking a jeho dôsledky pre rozvoj obezity. PLoS ONE 8: e60407 10.1371 / journal.pone.0060407 [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
- Naim M., Brand JG, Christensen CM, Kare M. R, Van Buren S. (1986). Preferencia potkanov na potravinovú príchuť a textúru v nutrične kontrolovaných poločistených potravinách. Physiol. Behave. 37 15–2110.1016/0031-9384(86)90377-X [PubMed] [Cross Ref]
- Pandit R., De Jong JW, Vanderschuren LJ, Adan RA (2011). Neurobiológia prejedania a obezity: úloha melanokortínov a ďalších. Eur. J. Pharmacol. 660 28 – 42 10.1016 / j.ejphar.2011.01.034 [PubMed] [Cross Ref]
- Pittmann DW (2010). "Úloha chuťového systému pri zisťovaní mastných kyselín u potkanov," v Detekcia tuku: Chuť, textúra a účinky po požití edmayeur JP, Le Coutre J., redaktori. (Boca Raton, FL: CRC Press)
- Prats E., Monfar M., Castella J., Iglesias R., Alemany M. (1989). Energetický príjem potkanov kŕmil stravu v jedálni. Physiol. Behave. 45 263–27210.1016/0031-9384(89)90128-5 [PubMed] [Cross Ref]
- Ramirez I., Friedman MI (1990). Výskyt hyperfágie u potkanov: úloha tuku, sacharidov a energetického obsahu. Physiol. Behave. 47 1157–116310.1016/0031-9384(90)90367-D [PubMed] [Cross Ref]
- Reed DR, Friedman MI (1990). Diétne zloženie mení príjem tuku u potkanov. Chuť 14 219–23010.1016/0195-6663(90)90089-Q [PubMed] [Cross Ref]
- Scheggi S., Secci ME, Marchese G., De Montis MG, Gambarana C. (2013). Vplyv chutnosti na motiváciu pracovať pre kalorické a nekalorické potraviny u potkanov, ktorí nie sú zbavení potravy a sú zbavení potravy. Neurovedy 236 320-331 10.1016 / j.neuroscience.2013.01.027 [PubMed] [Cross Ref]
- Sclafani A., Ackroff K. (2012). Úloha črevného nutričného vnímania pri stimulácii chuti do jedla a prispôsobovaní preferencií potravín. Am. J. Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol. 302 R1119 – R1133 10.1152 / ajpregu.00038.2012 [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
- Sclafani A., Weiss K., Cardieri C., Ackroff K. (1993). Krmivú reakciu potkanov na tuky a koláče s vysokým obsahom tuku. Obesí. Res. 1 173–17810.1002/j.1550-8528.1993.tb00608.x [PubMed] [Cross Ref]
- Sclafani A., Zukerman S., Ackroff K. (2013). GPR40 a GPR120 senzory mastných kyselín sú rozhodujúce pre post-orálne, ale nie orálne sprostredkovanie tukových preferencií u myší. Am. J. Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol. 305 R1490 – R1497 10.1152 / ajpregu.00440.2013 [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
- Slining MM, Mathias KC, Popkin BM (2013). Trendy v potravinách a nápojoch medzi americkými deťmi a mladistvými: 1989-2010. J. Acad. Nutr. Strave. 113 1683 – 1694 10.1016 / j.jand.2013.06.001 [Článok bez PMC] [PubMed] [Cross Ref]
- Smith BK, York DA, Bray GA (1996). Účinky diétnych preferencií a podávanie galanínu v paraventrikulárnom alebo amygdaloidnom jadre na diétny výber. Brain Res. Bull. 39 149–15410.1016/0361-9230(95)02086-1 [PubMed] [Cross Ref]
- Vitaglione P., Lumaga RB, Stanzione A., Scalfi L., Fogliano V. (2009). Beta-glukánom obohatený chlieb znižuje príjem energie a modifikuje plazmatické koncentrácie ghrelínu a peptidu YY v krátkodobom horizonte. Chuť 53 338 – 344 10.1016 / j.appet.2009.07.013 [PubMed] [Cross Ref]
- Warwick ZS, Synowski SJ (1999). Vplyv zloženia potravinovej deprivácie a udržiavacej diéty na preferenciu a akceptáciu tuku u potkanov. Physiol. Behave. 68 235–23910.1016/S0031-9384(99)00192-4 [PubMed] [Cross Ref]
- Warwick ZS, Synowski SJ, Rice KD, Smart AB (2003). Nezávislé účinky chutnosti stravy a obsahu tuku na veľkosť záchvatov a denný príjem u potkanov. Physiol. Behave. 80 253 – 25810.1016 / j.physbeh.2003.07.007 [PubMed] [Cross Ref]
- Whybrow S., Mayer C., Kirk TR, Mazlan N., Stubbs RJ (2007). Účinky dvojtýždňovej povinnej konzumácie jedla na príjem energie a energetickú bilanciu. Obezita (strieborná pružina) 15 673-685 10.1038 / oby.2007.567 [PubMed] [Cross Ref]
;
