Brain Imaging ľudskej sexuálnej odpovede: nedávny vývoj a budúce smerovanie (2017)

Ruesink, Gerben B. a Janniko R. Georgiadis.

Aktuálne správy o sexuálnom zdraví (2017): 1-9.

Sexuálna dysfunkcia a poruchy ženského pohlavia (M Chivers a C Pukall, redaktor sekcií)

 

 

abstraktné

Účel preskúmania

Cieľom tejto štúdie je poskytnúť komplexný súhrn najnovšieho vývoja v experimentálnej štúdii mozgu o ľudskej sexualite so zameraním na pripojenie mozgu počas sexuálnej reakcie.

Nedávne zistenia

Stabilné vzorce aktivácie mozgu boli stanovené pre rôzne fázy sexuálnej odpovede, najmä s ohľadom na požadovanú fázu, a zmeny v týchto vzorcoch môžu byť spojené so zmenami sexuálnej odpovede vrátane sexuálnych dysfunkcií. Z tohto pevného základu, štúdie konektivity ľudskej sexuálnej reakcie začali pridávať hlbšie pochopenie funkcie a štruktúry mozgovej siete.

zhrnutie

Štúdia „sexuálneho“ prepojenia mozgu je stále veľmi mladá. Napriek tomu, že sa blíži mozog ako spojený orgán, podstata funkcie mozgu je zachytená oveľa presnejšie, čím sa zvyšuje pravdepodobnosť nájdenia užitočných biomarkerov a cieľov pre intervenciu pri sexuálnej dysfunkcii.

 

 

Kľúčové slová

Sexuálne správanie Pripojenie pomocou magnetickej rezonancie Chcem inhibíciu rád

 

úvod

V posledných rokoch došlo k veľkolepému vývoju v oblasti zobrazovania ľudského mozgu (neuroimaging), ktorý umožňuje výskumníkom analyzovať štruktúru a funkciu ľudského mozgu vo väčšom detaile, ako to bolo možné. Tieto neuroimagingové prístupy sa začali aplikovať aj na štúdium ľudského sexuálneho správania. Vzhľadom na prevalenciu idiopatických sexuálnych dysfunkcií je tento vývoj pozitívny, ale pre sexuálnych výskumníkov alebo sexuológov, ktorí nie sú vyškolení na to, aby sa zaoberali údajmi z mozgu, môže byť ťažké získať uchopenie bohatstva často zložitých výsledkov. V tomto prehľade uvádzame komplexný súhrn najnovšieho vývoja experimentálnej štúdie mozgu o ľudskej sexualite so zameraním na sexuálnu odpoveď. Budeme tvrdiť, že prístupy k mozgovej konektivite majú najvyšší prísľub, ktorý vyvolá prielom v súvislosti s mechanizmami, ktoré riadia funkčnú a nefunkčnú ľudskú sexuálnu odpoveď.

 

 

Od aktivity k pripojeniu

„Neuroimaging“ sa vzťahuje na použitie rôznych techník na vizualizáciu štruktúry a funkcie nervového systému. Tento prehľad sa zaoberá takmer výlučne výsledkami získanými pomocou magnetickej rezonancie (MRI). Štruktúrna MRI poskytuje informácie o veľkosti, tvare a celistvosti šedej (zhluky telies buniek, napr. V kôre) a bielych (zväzky axónov). Analytické metódy, ako je morfometria na báze voxelu (VBM), môžu poskytnúť spoľahlivé odhady rozdielov v objemoch lokálnej šedej a / alebo bielej hmoty, či už v rámci alebo medzi subjektmi. Diffusion tensor imaging (DTI) je dôležitý štruktúrny MRI protokol, ktorý môže rekonštruovať trojrozmernú štruktúrnu mapu povrchov bielej hmoty (štruktúrne spojenia) v mozgu. Kvantitatívne metaanalýzy môžu skombinovať mnohé súbory údajov, aby boli spoľahlivejšie závery o morfologických vlastnostiach mozgu vo veľkých populáciách. Príkladom je štúdia o ľudských mozgoch 1400 zo štyroch rôznych súborov údajov, ktoré nedokázali dokázať myšlienku jasného sexuálneho dimorfizmu v ľudskom mozgu [1•].

Funkčná MRI umožňuje detekciu neurálnej aktivity v čase, typicky súvisí s úlohou, skupinou, fyziologickým alebo psychologickým parametrom alebo individuálnym znakom, čo vedie k funkčnej lokalizácii (aktivácii). Metódy kvantitatívnej metaanalýzy, ako napríklad odhad pravdepodobnosti aktivity, môžu opäť kombinovať údaje z viacerých štúdií aktivácie a destilovať najrobustnejšie modely aktivácie - tie, ktoré pravdepodobne pripomínajú funkčné siete [2, 3••].

Analýza funkčnej interakcie a komunikácie v rámci mozgu sa nazýva „funkčná konektivita“ a je v podstate vypočítaná ako korelácia medzi neurónovými aktivitami jednotlivých oblastí. Funkčná konektivita sa dá merať pre dáta fMRI založené na úlohách, ale aj pre takzvané údaje o stave pokoja. Tá nevyžaduje rušivé úlohy alebo paradigmy, ktoré by mohli udržať potenciálne zaujímavé skupiny predmetov (napr. Adolescentov) od štúdia ich sexuálnej mozgovej funkcie. Existujú rôzne metódy, ktoré môžu analyzovať funkčné pripojenie; niektoré z nich sú založené na modeli, ako je napríklad analýza psychofyziologickej interakčnej analýzy (PPI), ktorá môže vyhodnotiť viac alebo menej špecifické spojenie za rôznych podmienok úlohy a / alebo medzi skupinami, zatiaľ čo iné, ako napríklad nezávislá analýza komponentov, nevyžadujú výkonnosť úlohy a zvyčajne môžu vyhodnotiť väčšie siete alebo viac sietí súčasne [4, 5]. Mozgové siete, ktoré sa dôsledne nachádzajú vo funkčných štúdiách konektivity, či už v pokojovom stave alebo počas vykonávania úlohy, zahŕňajú predvolenú režimovú sieť, vizuálnu sieť, senzorickú / motorickú sieť a sieť s pozitívnymi úlohami [6••]. Ako príklad, štúdia s použitím štúdie pokojového stavu zistila, že ženy mali silnejšie funkčné pripojenie v častiach predvolenej siete siete ako muži a že menštruačný cyklus túto moduláciu nemoduluje. Dospelo sa k záveru, že prechodné aktivačné účinky gonádových hormónov nemohli zodpovedať za sexuálny dimorfizmus vo funkčnej konektivite [7]. Grangerova kauzálna analýza a dynamické kauzálne modely môžu tiež poskytnúť informácie o smerovaní komunikácie medzi oblasťami mozgu [8]. Táto riadená komunikácia medzi oblasťami mozgu sa nazýva „účinná“ konektivita.

Najnovší analytický vývoj v oblasti neuroimagingu má za cieľ zachytiť funkčnosť celého mozgu pomocou nástrojov z oblasti sieťovej vedy [9••]. Predpokladom je, že centrálny nervový systém sa správa ako sieť alebo systém, ktorý sa snaží dosiahnuť optimálnu rovnováhu medzi lokálnou špecializáciou a globálnou integráciou. Ak má sieť obe vlastnosti, hovorí sa, že má malú svetovú organizáciu, a pokiaľ nie je závažný neurologický stav, zvyčajne sa to týka ľudských mozgov.10, 11]. V rámci organizácie malého sveta by sa však rovnováha mohla presunúť na miestnu špecializáciu alebo globálnu integráciu. Metódy analýzy grafov môžu poskytnúť podrobnú analýzu tejto organizácie malého sveta, napríklad skúmaním počtu a umiestnenia sieťových rozbočovačov (oblastí, ktoré fungujú na integráciu sieťovej aktivity). Prinajmenšom teoreticky je analýza grafov schopná poskytnúť najhlbší vhľad do nervových mechanizmov, ktoré prispievajú k ľudskej sexualite.

 

 

Modeling Sex

Pojem „sexuálna odpoveď“ sa vzťahuje na súbor správania a funkcií priamo súvisiacich so sexuálnou stimuláciou a sledovaním sexuálneho cieľa [12]. Modely ľudskej sexuálnej odpovede majú za cieľ poskytnúť šablónu na štúdium a porovnanie rôznych sexuálnych odpovedí, relatívne nezávislých od iných charakteristík sexuality. Príkladom je cyklus sexuálneho potešenia človeka [13, 14•]. Tento model (Obr. 1) - ktoré podčiarkujú význam vonkajšej stimulácie, ktorá súvisí s významom interného „pohnúceho“ štátu (teória motivačnej motivácie) [15, 16] - rozlišuje fázy, ktoré chcú sex, má rád sex (alebo sex) a bráni sexu. Sexuálna orientácia, sexuálna preferencia a rodová identita sa potom považujú za prvky určujúce, aký druh podnetov spúšťa cyklus sexuálnej rozkoše. Klinicky to zodpovedá rozdielu medzi sexuálnou dysfunkciou (tj problém so sexuálnou odpoveďou, napr. Erektilnou dysfunkciou) a parafíliou (tj atypická sexuálna preferencia, napr. Pedofília). Použitie takéhoto modelu uľahčuje porovnanie medzi neuroimagingovými štúdiami, ktoré sa snažia modelovať rôzne prvky sexuálnej odpovede, pričom umožňujú rôzne (neurovedecké) vysvetlenia a mechanizmy sexuálnej reakcie.

   

 

 

 

   

Obr. 1   

Ľudský cyklus sexuálnej rozkoše. Oblasti mozgu relevantné pre túto revíziu sú znázornené na jednu fázu (červená: zvýšená aktivita mozgu; modrá: znížená aktivita mozgu). Inhibícia môže byť fyziologická (ružové zatienenie) alebo zámerné (hnedé zatienenie). Skratky: ACC, predný cingulate cortex; Amy, amygdala; dlPFC, dorsolaterálny prefrontálny kortex; HT, hypotalamus, OFC, orbitofrontálny kortex; SPL, vynikajúci parietálny lobule; vmPFC, ventromediálny prefrontálny kortex; VS, ventrálne striatum (obrázok používa informácie z [3••, 13])

 

 

 

Prehľad nedávnych Neuroimaging štúdií o ľudskej sexualite

Preskúmali sme relevantné štúdie neuroimagingu u ľudí, ktoré boli publikované v období 2012 – 2017, pričom rozlišovali štúdie reprezentujúce samotnú sexuálnu odpoveď a faktory, ktoré sa podieľajú na spustení odpovede (sexuálna orientácia, preferencia alebo rodová identita). Pokiaľ ide o kategóriu sexuálnej odozvy, rozlišovali sme štúdie, ktoré predstavovali fázu, ktorá by bola žiaduca, sympatia a inhibícia. Štúdie boli ďalej kategorizované podľa ich metodiky, tj či používali analytické prístupy zamerané na oddelené aktivované oblasti mozgu, alebo sofistikovanejšie metódy analyzujúce pripojenie a siete mozgu (pozri predchádzajúcu časť). Táto hrubá kategorizácia ukázala, že v oblasti sexuálnej odozvy sa uskutočnilo približne dvakrát toľko neuroimagingových štúdií ako v iných oblastiach ľudskej sexuality, ale aj to, že relatívny prínos štúdií konektivity bol v týchto štúdiách väčší. Okrem toho v rámci oblasti sexuálnej odozvy je zrejmé, že väčšina súčasného výskumného úsilia sa sústreďuje na fázu, ktorá sa chce hľadať, ale že prístupy k prepojeniu sú relatívne častejšie v experimentoch podľa fázy sympatie sexuálnej odpovede (obr. 1). 2).

   

 

 

 

   

Obr. 2   

Prehľad neuroimagingových štúdií sexuálnej odpovede z obdobia 2012u na 2017. Štúdie boli rozdelené do kategórií podľa fázy skúmaného cyklu sexuálnej odozvy (chcieť, sympatia a inhibícia) a metodiky (prístupy aktivácie vs. konektivity).

 

 

 

Súčasný stav sexuálnej reakcie človeka Neuroimaging

Systematické prehľady experimentálnych štúdií mozgového zobrazovania ľudskej sexuálnej odpovede odhalili fázovo závislé vzorce mozgovej aktivity (Obr. 1). 1) [3••, 13, 14•, 17]. Georgiadis a Kringelbach vo svojom prehľade opisujú „model sexuálnej túžby“ vrátane ocipitotemporálneho kortexu, vynikajúceho parietálneho laloku, ventrálneho striata (VS), amygdaly / hippokampu, orbitofrontálneho kortexu (OFC), predného cingulárneho kortexu (ACC) a predného laloku. a „model sexuálnej sympatie“, vrátane hypotalamu, predného a zadného laloku, ventrálneho premotorického kortexu, stredného cingulárneho kortexu a spodného parietálneho lolule [14•]. Poeppl a kolegovia vykonávajúci kvantitatívnu metaanalýzu psycho-a fyziosexuálnych prvkov sexuálnej odozvy identifikovali veľmi podobné vzorce pre v podstate rovnaký rozdiel.3••]. Vo všeobecnosti sexuálna odpoveď zahŕňa veľmi podobné vzorce aktivácie mozgu naprieč sexuálnymi preferenciami a rodovými skupinami, pokiaľ sa uprednostňujú sexuálne stimuly [18, 19]. Tento model bol prepracovaný nedávnou metaanalýzou, ktorá ukázala do značnej miery konzistentný model v rámci rodových skupín so štatisticky významnými rodovými rozdielmi najmä v subkortikálnych oblastiach [20]. Okrem toho existujú určité náznaky, že fázová závislosť v vzorcoch reakcie mozgu v priebehu sexuálnej odpovede je u žien menej výrazná ako u mužov [21]. Stabilitu vizuálne vyvolaného vzoru sexuálneho chcenia potvrdili skenovacie subjekty pri dvoch príležitostiach, ktoré boli od seba vzdialené 1–1.5 roka, a preukázali, že odpoveď mozgu bola v priebehu času veľmi podobná [22]. Okrem toho, sexuálne chcieť a sympatie mozgových odpovedí odrážajú (časti) známe funkčné mozgové siete [6••]. Preto sme dospeli k záveru, že tieto vzory sú robustné a mali by byť schopné poskytnúť solídny základ, z ktorého možno študovať pripojenie mozgu súvisiaceho so sexuálnou odpoveďou.

Viac ako predtým sa vyvíjajú experimentálne návrhy, ktoré môžu zabrániť zmätkom spôsobeným manipuláciou s účastníckou reakciou. Niektoré štúdie používajú podprahové (tj pod prahom vedomia) prezentácie sexuálnych podnetov, čím sa eliminuje prepracované kognitívne spracovanie [23]. Nový prístup zahŕňa pridanie kognitívneho zaťaženia (úloha mentálnej rotácie) k vizuálnemu dizajnu sexuálnej stimulácie, aby sa znížila pravdepodobnosť manipulácie s kognitívnymi reakciami [24]. Takéto prístupy môžu eliminovať nežiaduce účinky napríklad dodržiavania kultúrnych noriem na sexuálnu odpoveď.

 

 

Hľadám sex: Non-konektivita prístupy

Neurovedciálny záujem o sexuálne chýbajúcu oblasť sa čoraz viac obmedzuje na extrémne sexuálne túžby. Niekoľko štúdií, ktoré používajú vizuálnu sexuálnu stimuláciu, ukázalo, že (vnímané) hypersexuálne správanie (známe aj ako kompulzívne sexuálne správanie, sexuálna závislosť alebo problematické pornografické použitie) koreluje s zmenami v štruktúrach nervovej aktivácie [25, 26, 27, 28, 29, 30, 31, 32] a regionálny objem mozgu [33•, 34], najmä v oblastiach sexuálnej chuti [14•]. Zvýšená aktivita voči sexuálnym podnetom bola preukázaná vo VS [25, 27] a tiež u amygdaly u hypersexuálnych mužov [25, 27, 28], čo naznačuje sexuálnu senzibilizáciu. Toto je niekedy prijaté na podporu teórie závislosti od hypersexuality [35]. Ďalšie štúdie však ukázali negatívne korelácie medzi sexuálne vyvolanou mozgovou aktivitou a závažnosťou hypersexuálnych symptómov, čo naznačuje zapojenie rôznych fenoménov, ktoré sú zdanlivo nezlučiteľné so závislosťou, ako napríklad záchvat reakcie alebo emocionálna downregulácia [26, 28, 29, 30, 34]. Tieto údaje sa nemusia navzájom vylučovať. Napríklad, muži s hypersexualitou môžu byť senzibilizovaní ako sexuálne podnety, alebo ako nepredvídané udalosti (charakteristika závislosti) a ľahšie strácajú záujem alebo samoreguláciu, ak neexistuje žiadna možnosť pokročiť v sexuálnej odpovedi (ako naučená adaptácia). V skutočnosti, v paradigme s opakovanou expozíciou podnetov, ktoré predpovedajú prezentáciu pornografického obrazu alebo peňažnú odmenu, aktivita indukovaná príznakom v ACC klesala rýchlejšie s opakovanou expozíciou u mužov s hypersexualitou - ale len kvôli sexuálnym podnetom [26].

Na druhom konci spektra je sexuálny záujem / porucha vzrušenia spojená so štrukturálnymi a funkčnými zmenami v sieti, ktorá chce sexuálne sex, najmä v oblastiach ako ACC, VS a amygdala, čo svedčí o zníženej citlivosti na sexuálnu cue [36]. Rupp a jeho kolegovia ukázali, že u žien po pôrode boli potlačené amygdala odpovede na emocionálne obrazy (vrátane erotických obrázkov), čo poukazuje na zníženú citlivosť na emocionálnu výkyv v období po pôrode [37]. Štúdia pokojového stavu fMRI naznačila, že užívanie antidepresív je spojené so zmenenou funkčnou konektivitou v rámci siete na sexuálne účely, najmä s ohľadom na konektivitu (rozšírenej) amygdaly. V tejto štúdii, profil konektivity amygdaly pred užívaním antidepresív spoľahlivo predpovedal, či subjekt bude zraniteľný alebo odolný voči sexuálnej dysfunkcii súvisiacej s antidepresívami [38].

„Sieť sexuálnej chcieť“ môže byť naverbovaná aj radom neexotických stimulov.14•], vrátane negatívnych [39]. Otázkou potom je, ako generické a špecifické funkcie pracujú v rámci tejto siete na vytvorenie odlišného sexuálnej úrok. Aj keď táto otázka ani zďaleka nie je zodpovedaná, boli zverejnené zaujímavé nové poznatky, väčšinou na VS. Napríklad reakcie VS na jedlo a erotické obrázky predpovedali individuálne rozdiely v telesnej hmotnosti a sexuálnej aktivite o 6 mesiacov neskôr [40]. Ďalšia štúdia uvádza, že rozdiely v aktivácii VS pre monetárne a erotické podnety možno vysvetliť ich relatívnou motivačnou hodnotou [41•]. VS môže teda signalizovať hodnoty pre rôzne typy odmien, ale neurónové odozvy pre každý typ odmeny sú jedinečné a sú ovplyvnené ich významom pre danú osobu. V skutočnosti, v porovnaní so zdravými kontrolami, muži s hypersexualitou vykazujú silnejšiu aktivitu VS pre uprednostňovanú vzhľadom k nepreferovanej vizuálnej erotike [32]. Ďalšou oblasťou záujmu v tejto súvislosti je OFC, pretože podtypy odmeňovania sú spracovávané v rôznych subregiónoch OFC [42]. Kým primárne odmeny (ako erotické stimuly) aktivujú OFC posteriorne, sekundárne odmeny (ako peniaze) aktivujú prednú časť [43]. OFC je teda hlavným kandidátom na ďalšiu štúdiu, ako mozog vytvára výrazný sexuálny záujem a pocity.

Sexuálna citlivosť vykazuje normálnu krátkodobú a dlhodobú variabilitu. Toto sa študovalo hlavne v kontexte sexuálneho steroidného prostredia. Na rozdiel od biologického tvrdenia, že stav plodnosti poháňa sexuálnu citlivosť, zo štúdií, ktoré sa snažia nájsť vzťah medzi vizuálnou stimuláciou vyvolanou aktivitou mozgu a fázou menštruačného cyklu, nevyplýva žiadny konzistentný model [21]. Avšak Abler a jeho kolegovia zahrnuli do svojej štúdie prvok očakávanej dĺžky a zistili, že pri pravidelne sa cyklických ženách predpovedajúci stimul (podmienený podnet) aktivoval ACC, OFC a parahippokampálny gyrus silnejšie počas luteálnej fázy ako folikulárna fáza. Aktivácia v týchto oblastiach bola silnejšia u pravidelne sa vyskytujúcich žien v porovnaní s ženami užívajúcimi perorálne kontraceptíva [44].

Testosterón je považovaný za gonádový hormón, ktorý sa najviac dotýka sexuálnej citlivosti človeka [45, 46]. Mozgy genetických mužov bez androgénnej funkcie (úplný syndróm androgénnej necitlivosti, „ženy 46XY“) reagovali typickou ženskou formou na vizuálnu erotickú stimuláciu, tj podobnú mužskej kontrole, ale pri slabšej sile [47]. Pretože u 46XY aj u genetických žien je menšia centrálna testosterónová funkcia ako u mužov; sa dospelo k záveru, že testosterón namiesto genetického pohlavia určuje vzorce aktivity mozgu počas sexuálnej stimulácie. Experiment DTI, ktorý študoval štruktúru mozgu v transgenderových a cisgenderových ženách a mužoch, však zistil variáciu bielej hmoty, ktorú nemožno vysvetliť rozdielmi vo funkcii testosterónu. Trans ľudia vykazovali hodnoty bielej hmoty uprostred medzi samčími a ženskými kontrolami cisgenderu, napriek tomu, že hladiny gonádových hormónov sú buď typicky mužské alebo ženské (v závislosti od toho, či to boli transgender ženy alebo transgender muži) [48].

 

 

Hľadám Sex: Pripojiteľnosť Prístupy

Funkčná konektivita v rámci siete sexuálnej orientácie bola nedávno skúmaná pomocou PPI prístupu, najmä v kontexte (vnímanej) hypersexuality. Muži s hypersexualitou a kontrolami vykazujú zvýšenú funkčnú konektivitu ACC s pravou VS a pravou amygdala pri sledovaní erotiky, ale najsilnejšia pozitívna korelácia s hlásenou sexuálnou túžbou bola zistená pre ACC-subkortikálnu konektivitu v hypersexualite [25]. Po mnohých opakovaniach sexuálnej stimulácie bola funkčná konektivita ACC s pravým VS a bilaterálnym hippokampom silnejšia u mužov s hypersexualitou ako u kontrol. Zaujímavosťou je, že toto zvýšenie funkčnosti pripojenie v rámci sexuálnej siete sa vyskytla v prítomnosti zníženého ACC činnosť [26]. To by mohlo znamenať návykový efekt, ale na preskúmanie tohto javu je potrebný ďalší výskum. Ďalšia štúdia použila návrh s predpovedaním pornografických alebo neerotických stimulov a zistila zníženú funkčnú konektivitu medzi VS a ventromediálnym PFC u mužov s hypersexualitou v porovnaní s kontrolami [28]. Keďže zmenená VS-prefrontálna väzba bola spojená s kontrolou impulzivity, zneužívaním látok a patologickým hráčstvom [49, 50, 51], tieto zistenia by mohli byť indikáciou inhibície poškodenia u mužov s hypersexualitou. Dve ďalšie štúdie využívali stav pokojového stavu, čo ukazuje, že (i) hlásené hodiny sledovania pornografie (týždenne) sú negatívne korelované s konektivitou pokojového stavu medzi pravým jadrom kaudátu a ľavým dorsolaterálnym PFC a (ii) pacienti s diagnostikovaným kompulzívnym sexuálnym správaním znížili funkčnú konektivitu medzi ľavou amygdala a obojstrannou dorsolaterálnou PFC [33•, 34]. Tieto štúdie naznačujú, že zvýšenie sexuálneho správania je poznačené zmenenými mechanizmami predchodného riadenia. Tieto štúdie prepojenosti spoločne posilňujú predpoklad, že vzor „sexuálnej túžby“ identifikovaný aktivačnými štúdiami je skutočne podobou skutočnej funkčnej siete, pretože podmnožina jeho podstatných oblastí mozgu mení ich komunikáciu, keď sú prezentované sexuálne stimuly. táto interakcia odráža fenotyp sexuálneho správania. Fronto-striatal konektivita a VS konektivita majú vysoký sľub ako výskumné cesty do základov (aberantných) sexuálnych potrieb.

 

  

Páčia sa mi páči sex

Paradigmy zobrazovania mozgu využívajúce silnejšiu a dlhodobejšiu vizuálnu sexuálnu stimuláciu (napríklad pornofilmy) alebo taktilnú stimuláciu genitálií pravdepodobne modelujú (majú) pohlavný styk (napr. Vyvolávajú fyziologické reakcie pohlavných orgánov a sexuálne sympatie). Ako už bolo uvedené, táto fáza zamestnáva mozgovú sieť, ktorá je relatívne odlišná od siete, ktorá bola prijatá počas pohlavného styku, a to je najmä u mužov [3••, 13, 14•, 20]. Liking sex tiež videl viac štúdií zameraných na mozgovú konektivitu, ako je to v prípade sexu. 1).

Jedna porucha, ktorej sa v súčasnosti venuje zvláštna pozornosť, je psychogénna erektilná dysfunkcia (pED). Tento stav bol spojený so zvýšeným alebo zníženým objemom šedej hmoty v mnohých oblastiach mozgu, vrátane tých, ktoré patria k sieťam so sexuálnym chovaním a sympatizmom [52, 53•]. To bolo tiež spojené s pretrvávajúcou sexuálnej chcú sieť aktivácie (vynikajúce parietálne lobule špecificky), čo môže mať za následok zlyhanie prechodu na ďalšiu fázu cyklu sexuálnej odpovede [54]. Zaujímavé je, že pED sa v súčasnosti študuje prevažne so štruktúrnymi alebo pokojovými výskumnými paradigmatami neuroimagingu, na rozdiel od iných sexuálnych porúch, ktorým dominujú paradigmy založené na úlohách. Bola identifikovaná zmenená funkčná konektivita v rámci a mimo sexuálnych potrieb a sietí. Napríklad sa zistilo, že pravý bočný OFC má aberantnú štrukturálnu konektivitu s oblasťami parietálneho laloku v pED [53•]. V štúdii fMRI v pokojovom stave pacienti s pED vykazovali zmenenú funkčnú konektivitu pravého predného laloku (oblasť integrálnu s reguláciou interferencie a emócií) s dorsolaterálnym PFC a pravým parietotemporálnym uzlom v porovnaní s kontrolami [55]. To znamená, že pED môže mať abnormálnu reprezentáciu telesných stavov (vrátane erekcie) a / alebo nadmernú kontrolu inhibície. Zaujímavé je, že keď subjekty sledovali pornografický film počas trvania experimentu (namiesto odpočinku), znížená funkčná konektivita pravej izolácie bola zistená aj u jedincov s pED v porovnaní so zdravými dobrovoľníkmi [56]. Napriek tomu, že sa experimentálne paradigmy líšia, výsledky sa zdajú byť v súlade, opäť zahŕňajúc komponenty, ktoré majú záujem a majú radi siete, ktoré tiež vykazujú štrukturálnu degradáciu v pED [53•].

Žiadna z doposiaľ diskutovaných štúdií neuvažovala o prepojení celého mozgu. Prvá štúdia, ktorá to urobila, bola v skutočnosti zverejnená iba pred 2 rokmi. Zhao a kolegovia použili metódy štrukturálnej analýzy grafov na štúdium rozdielnych profilov mozgovej konektivity u subjektov pED [57••]. Ako sa dalo očakávať, profil mozgovej konektivity subjektov PED a zdravých subjektov mal malú svetovú organizáciu charakterizovanú oboma sieťami pre lokálnu špecializáciu a globálnu integráciu. Avšak v pED sa rovnováha posunula smerom k lokálnej špecializácii, čo pravdepodobne viedlo k horšej integrácii sieťovej aktivity. Skutočne, menej rozbočovačov (integrujúcich oblastí) bolo identifikovaných v pED ako v kontrolách, čo naznačuje celkovú horšiu globálnu integráciu.

Stimulácia pohlavných orgánov je primárnym zdrojom sexuálnej rozkoše (sympatie) v mozgu a je kľúčovým prispievateľom k sexuálnemu vzrušeniu [13]. Napriek tomu je veľmi málo informácií o úlohe mozgu pri sexuálnom vývoji pohlavných pocitov. Niektoré nové poznatky poskytuje výskum pacientov so spina bifida, ktorí podstúpili chirurgickú reintegráciu svojho celoživotného necitlivého penisu na zlepšenie svojej sexuálnej funkcie. Stimulácia žaluďového penisu (reinnervovaná dráždivým nervom) a neporušená oblasť slabín (kontralaterálna k oblasti, ktorá poskytla donorový nerv) aktivovala rovnakú oblasť primárnej somatosenzorickej kôry, ako sa očakávalo. Primárna somatosenzorická kôra však bola funkčne spojená s MCC a operkulum-insulóznym kortexom počas stimulácie penisu, ale nie počas stimulácie slabín [58]. Wise a kol. študoval, do akej miery sa aktivácia mozgu prekrýva alebo sa líši tak pre fyzickú, ako aj pre predpokladanú stimuláciu pohlavných orgánov u žien [59]. Jedným z najzaujímavejších výsledkov je, že si myslia, že stimulovaná vibráciami aktivovaná hippocampus / amygdala, insula, VS, ventromediálne PFC a somatosenzorické kôry viac ako si predstavovali stimuláciu speculum. Ďalšia nedávna štúdia v masochistoch ukázala zníženú funkčnú konektivitu parietálneho operkulu s bilaterálnymi ostrovčekmi a operkulum, keď dostali bolestivé podnety v masochistickom kontexte, čo naznačuje sieť pre moduláciu bolesti v prospech sexuálneho vzrušenia [60]. Aj keď boli navrhnuté kandidátske oblasti, je potrebné viac práce na identifikáciu kľúčových oblastí, ktoré riadia nielen sexuálnu interpretáciu genitálneho pocitu vo vzťahu k kontextu, ale aj prechod genitálií na sexuálne pocity pri normálnom sexuálnom vývoji.

 

 

 

   

Inhibovanie pohlavia

Z hľadiska správania je potenciál inhibovať alebo kontrolovať sexuálnu odpoveď rovnako kritický ako schopnosť odpovedať sexuálne. Takže v mozgu musí existovať neustála súhra medzi systémami, ktoré podporujú prístup a systémy, ktoré podporujú vyhýbanie sa. Viac alebo menej konzistentným zistením je, že prefrontálne oblasti majú tendenciu prejavovať nadsadenú aktivitu u subjektov s hypexuálnym správaním [61, 62, 63]. Prežili však pacienti, ktorí prežili rakovinu prsníka a ktorí uviedli strach o stratu sexuálnej túžby znížený aktivity v dorsolaterálnom PFC a ACC pri prezeraní pornografických obrázkov v porovnaní s pacientmi, ktorí prežili rakovinu prsníka bez64]. Tento výsledok sa javí ako kontraintuitívny, ale chronické stresory sú spojené s prefrontálnou hyporeguláciou subkortikálnych oblastí [65]. Klinické nálezy potvrdzujú, že prefrontálna funkcia musí byť v optimálnom rozsahu pre normálne fungovanie pohlavia [66], ilustrujúci veľmi dôležitý bod, že normálna funkcia mozgu vyžaduje optimálne vyváženie mozgových systémov.

Victor a kolegovia vykonali zaujímavú fMRI štúdiu zameranú na rovnováhu VS-amygdala ako index individuálneho znaku na inhibíciu sexuálnej odpovede [67••]. Ich hypotéza spočívala v tom, že VS reagujúca na vhodné sexuálne podnety je len polovica príbehu; aby sa mohla sexuálna odpoveď posunúť dopredu, amygdala by mala tiež deaktivovať „uvoľnenie brzdy“. Toto je v súlade so štúdiami, ktoré ukazujú zníženú aktivitu mediálneho temporálneho laloku počas vysokého sexuálneho vzrušenia (napr.14•]). Je zaujímavé, že vysoká VS a nízka aktivita amygdaly počas neerotického testu impulzivity skutočne predpovedali vyšší počet sexuálnych partnerov 6 mesiacov po štúdii, ale iba u mužských účastníkov; u žien sa najvyšší počet nových sexuálnych partnerov predpovedal kombináciou vysokej VS a aktivity amygdaly [67••]. Dôležité je, že aktivita VS a amygdala môže tiež odrážať špecifické negatívne zhodnotenie sexuálnej stimulácie. V nedávnej štúdii fMRI, ktorá zahŕňala implicitný asociačný test, si ženy prezerali obrazy explicitného prenikavého pohlavia. Na rozdiel od toho, čo by sa dalo očakávať, aktivita VS (a bazálny predný mozog-amygdala kontinuum) neodrážala prístup alebo pozitívny záujem; namiesto toho tie subjekty, ktoré vykazovali najsilnejšie automatické vyhnutie sa extrémnemu porno, mali najsilnejšiu odozvu vyvolanú vírusom pornografie [68•]. Tieto zistenia spolu jasne dokazujú, že detekcia výrazného sexuálneho stimulu nestačí na to, aby sa dosiahla sexuálna odpoveď, ale skôr, že sexuálna odpoveď vyplýva z komplexnej súhry medzi prístupom a vyhýbaním sa, ktorých nervové mechanizmy sa iba začínajú objavovať.

 

 

 

 

 

 

   

Závery a budúce smery

Ľudská sexualita sa nespolieha na jedno „sexuálne jadro“. Ide skôr o mnoho - niekedy celkom všeobecných - mozgových funkcií, vrátane tých, ktoré sú určené na vzrušenie, odmenu, pamäť, kogníciu, sebakonferenčné myslenie a sociálne správanie. Ako je jasne uvedené v tomto prehľade a inde [3••, 14•, 17], oblasti mozgu, ktoré boli spojené s ľudskou sexualitou, sú priestorovo vzdialené. Z tohto hľadiska je štúdium konektivity mozgu oveľa intuitívnejšie ako štúdium oddelených „aktivácií“ a štúdium charakteru prepojenia medzi oblasťami mozgu je v praxi bežnou praxou na zvieracích modeloch ľudského sexuálneho správania mnohých ľudí. už desaťročia (pozri napr.46]). Každý zlomok sekundy, miliardy neurónov „hovoria“ k sebe prostredníctvom nemysliteľného zapojenia, ktoré vytvára ešte zložitejšie neurónové siete. Je to tým, že rozumieme tomu, ako tieto siete fungujú - samostatne, ale prednostne vo vzájomnom spojení -, aby sme mohli začať chápať nervové mechanizmy, ktoré kriticky regulujú ľudskú sexuálnu funkciu a ktoré môžu zodpovedať za neorganickú sexuálnu dysfunkciu. V súčasnosti sa naliehavosť prijať takýto prístup javí ako relevantnejšia v iných oblastiach výskumu sexuality, ako je rodová identita / transsexualita a sexuálne násilie detí. Nedávna štúdia napríklad použila štrukturálne údaje MR na definovanie oblastí s deficitom šedej hmoty v pedofílii a potom vyhodnotila spoľahlivý funkčný profil konektivity týchto oblastí pomocou veľkej databázy mozgu (použili sa údaje z experimentov s mozgom 7500). Ukázalo sa, že morfologicky zmenené oblasti v pedofílii sú funkčne spojené predovšetkým s oblasťami, ktoré sú dôležité pre sexuálnu citlivosť, tj oblasti so sexuálnou chuťou a záujmami sietí [69••]. To silne naznačuje situáciu, keď je funkčná sexuálna odpoveď spojená s oblasťami mozgu so značnými morfologickými deficitmi alebo je nimi kontrolovaná. Ako ďalší príklad sofistikovanejšej aplikácie zobrazovania neuroimagingu v štúdii ľudskej sexuality, nedávna štúdia použila grafovú analýzu, aby ukázala, že v porovnaní s cisgendrami majú transgender ľudia silnejšiu lokálnu špecializáciu svojej somatosenzorickej siete, charakterizovanej väčším a silnejším lokálnym prepojením [70]. Toto je s najväčšou pravdepodobnosťou základom ich rozdielneho vnímania tela. Prístupom k mozgu ako prepojenému orgánu štúdie, ako sú tieto, zachytávajú podstatu funkcie mozgu oveľa presnejšie, čím sa zvyšuje pravdepodobnosť nájdenia užitočných biomarkerov a cieľov pre intervenciu. Dôrazne odporúčame, aby sa takéto metódy využívali viac na štúdium ľudskej sexuálnej odpovede, pretože akceptujú, že podmienky ako sexuálna bolesť / porucha prieniku, sexuálny záujem / porucha vzrušenia, hypersexuálne sťažnosti, predčasná ejakulácia, pretrvávajúce poruchy genitálneho vzrušenia a anorgazmia pochádzajú z mozgu nie je to dosť; sexuálne dysfunkcie sú komplexné, multidimenzionálne a multifaktoriálne a svojou podstatou vhodné na štúdium z perspektívy „konektivity“.

Dodržiavanie etických noriem

Konflikt záujmov

Autori vyhlasujú, že nemajú žiadny konflikt záujmov.

Referencie

Nedávno zverejnené príspevky, ktoré sú predmetom mimoriadneho záujmu, boli zdôraznené ako: • dôležité •• Veľmi dôležité

  1. 1.
    • Joel D, Berman Z, Tavor I a kol. Pohlavie mimo genitálie: mozaika ľudského mozgu. Proc Natl Acad Sci. 2015; 112: 15468-73 Vypracovať kvantitatívnu metaanalýzu (vrátane prepojenia), ktorá ukazuje, že veľa ľudí nemá „mužský“ alebo „ženský“ mozog.Študovňa Google
  2. 2.
    Eickhoff SB, Laird AR, Grefkes C, Wang LE, Zilles K, Fox PT. Metaanalýza neuroimagingu založená na súradnicovej aktivačnej pravdepodobnosti: náhodný prístup založený na empirických odhadoch priestorovej neistoty. Hum Brain Mapp. 2009, 30: 2907-26.CrossRefPubMedPubMedCentralŠtudovňa Google
  3. 3.
    • Poeppl TB, Langguth B, Laird AR, Eickhoff SB. Funkčná neuroanatómia mužského psychosexuála a fyziosexuálne vzrušenie: kvantitatívna metaanalýza. Hum Brain Mapp. 2014, 35: 1404-21. Príklad systematického a kvantitatívneho prístupu na stanovenie vzorcov oblastí mozgu, ktoré sa podieľajú na rôznych fázach cyklu sexuálnej odozvy. CrossRefPubMedŠtudovňa Google
  4. 4.
    O'Reilly JX, Woolrich MW, Behrens TEJ, Smith SM, Johansen-Berg H. Nástroje obchodu: psychofyziologické interakcie a funkčná konektivita. Soc Cogn Affect Neurosci. 2012, 7: 604-9.CrossRefPubMedPubMedCentralŠtudovňa Google
  5. 5.
    Hyvärinen A. Rýchle a robustné pevné body pre nezávislé analýzy komponentov. IEEE Trans Neural Netw. 1999, 10: 626-34.CrossRefPubMedŠtudovňa Google
  6. 6.
    •• van den Heuvel MP, Hulshoff Pol HE. Prieskum mozgovej siete: prehľad o funkčnom pripojení fMRI v pokojovom stave. Eur Neuropsychopharmacol. 2010, 20: 519-34. Dostupný zdroj pre ďalšie informácie o funkčných mozgových sieťach. CrossRefPubMedŠtudovňa Google
  7. 7.
    Hjelmervik H, Hausmann M, Osnes B, Westerhausen R, Specht K. Odpočívajúce stavy sú znaky odpočinku - štúdia fMRI o rozdieloch medzi pohlaviami a účinkoch menštruačného cyklu v kľudovom stave kognitívnych kontrolných sietí. PLoS One. 2014, 9: 32-6.CrossRefŠtudovňa Google
  8. 8.
    Friston K, Moran R, Seth AK. Analýza konektivity s Grangerovou kauzalitou a dynamickým kauzálnym modelovaním. Curr Opin Neurobiol. 2013, 23: 172-8.CrossRefPubMedPubMedCentralŠtudovňa Google
  9. 9.
    •• Sporns O. Štruktúra a funkcia komplexných mozgových sietí. Dialógy Clin Neurosci. 2013, 15: 247-62. Prístupný úvod k metodologickým prístupom na štúdium komplexnej mozgovej konektivity. PubMedPubMedCentralŠtudovňa Google
  10. 10.
    Bullmore ET, Sporns O. Komplexné mozgové siete: teoretická analýza štruktúrnych a funkčných systémov. Nat Rev Neurosci. 2009, 10: 186-98.CrossRefPubMedŠtudovňa Google
  11. 11.
    On Y, Chen ZJ, Evans AC. Malé svetové anatomické siete v ľudskom mozgu odhalili kortikálnu hrúbku z MRI. Cereb Cortex. 2007, 17: 2407-19.CrossRefPubMedŠtudovňa Google
  12. 12.
    Masters WH, Johnson VE. Ľudská sexuálna odpoveď. Hum Sex Response. 1966. https://doi.org/10.1016/B978-0-444-63247-0.00002-X.
  13. 13.
    Georgiadis JR, Kringelbach ML, Pfaus JG. Sex pre zábavu: syntéza ľudskej a zvieracej neurobiológie. Nat Rev Urol. 2012, 9: 486-98.CrossRefPubMedŠtudovňa Google
  14. 14.
    • Georgiadis JR, Kringelbach ML. Ľudský cyklus sexuálnej odozvy: dôkaz zobrazujúci mozog spájajúci sex s inými potešením. Prog Neurobiol. 2012, 98: 49-81. Meta-analýza zdôrazňujúca podobnosť pohlavia s inými potešeniami a navrhnutím cyklu sexuálneho potešenia človeka ako modelu na štúdium sexuálnych odpovedí.Študovňa Google
  15. 15.
    Robinson TE, Berridge KC. Nervový základ túžby po drogách: motivačno-senzibilizačná teória závislosti. 1993: 18 – 247.CrossRefPubMedŠtudovňa Google
  16. 16.
    Toates FM. Motivačné systémy. Curr Opin Neurobiol. 1986, 20: 188.Študovňa Google
  17. 17.
    Stoléru S, Fonteille V., Cornélis C, Joyal C, Moulier V. Funkčné neuroimagingové štúdie sexuálneho vzrušenia a orgazmu u zdravých mužov a žien: prehľad a metaanalýza. Neurosci Biobehav Rev. 2012, 36: 1481 – 509.CrossRefPubMedŠtudovňa Google
  18. 18.
    Ponseti J, Granert O, van Eimeren T, Jansen O, Wolff S., Beier K a kol. Spracovanie ľudskej tváre je naladené na preferencie sexuálneho veku. Biol Lett. 2014, 10: 20140200.Študovňa Google
  19. 19.
    Poeppl TB, Langguth B, Rupprecht R, Laird AR, Eickhoff SB. Neurálny obvod kódujúci sexuálnu preferenciu u ľudí. Neurosci Biobehav Rev. 2016, 68: 530 – 6.CrossRefPubMedPubMedCentralŠtudovňa Google
  20. 20.
    Poeppl TB, Langguth B, Rupprecht R, Safron A, Bzdok D, Laird AR a kol. Nervový základ pohlavných rozdielov v sexuálnom správaní: kvantitatívna metaanalýza. Predné Neuroendokrinol. 2016, 43: 28-43.Študovňa Google
  21. 21.
    Levin RJ, oba S, Georgiadis J, Kukkonen T, Park K, Yang CC. Fyziológia ženskej sexuálnej funkcie a patofyziológia ženskej sexuálnej dysfunkcie (Výbor 13A). J Sex Med. 2016, 13: 733-59.CrossRefPubMedŠtudovňa Google
  22. 22.
    Wehrum-Osinsky S, Klucken T, Kagerer S, Walter B, Hermann A, Stark R. Na druhý pohľad: stabilita nervových reakcií voči vizuálnym sexuálnym podnetom. J Sex Med. 2014, 11: 2720-37.CrossRefPubMedŠtudovňa Google
  23. 23.
    Wernicke M, Hofter C, Jordan K, Fromberger P, Dechent P, Müller JL. Neurálne korelácie sublimálne prezentovaných vizuálnych sexuálnych podnetov. Vedomý Cogn. 2017, 49: 35-52.CrossRefPubMedŠtudovňa Google
  24. 24.
    Jordan K, Wieser K, Methfessel I, Fromberger P, Dechent P, Müller JL. Sex priťahuje - nervové korelácie sexuálnej preferencie pod kognitívnym dopytom. Zobrazovanie mozgu Behav. 2017; 1-18.Študovňa Google
  25. 25.
    Voon V, Mole TB, Banca P a kol. Neurálne korelácie reaktivity sexuálnej cue u jednotlivcov s a bez kompulzívneho sexuálneho správania. PLoS One. 2014. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0102419.
  26. 26.
    Banca P, Morris LS, Mitchell S, Harrison NA, Potenza MN, Voon V. Novosť, kondicionovanie a zaujatosť pozornosti sexuálnych odmien. J Psychiatr Res. 2016, 72: 91-101.CrossRefPubMedPubMedCentralŠtudovňa Google
  27. 27.
    Politis M, Loane C, Wu K, O'Sullivan SS, Woodhead Z, Kiferle L, et al. Neurálna odpoveď na zrakové sexuálne podnety pri liečbe hypersexuality spojenej s dopamínom pri Parkinsonovej chorobe. Brain. 2013, 136: 400-11.Študovňa Google
  28. 28.
    Klucken T, Wehrum-Osinsky S, Schweckendiek J, Kruse O, Stark R. Zmenené chutné kondicionovanie a neurálna konektivita u subjektov s nutkavým sexuálnym správaním. J Sex Med. 2016, 13: 627-36.CrossRefPubMedŠtudovňa Google
  29. 29.
    Steele VR, Staley C, Fong T, Prause N. Sexuálna túžba, nie hypersexualita, súvisí s neurofyziologickými odpoveďami vyvolanými sexuálnymi obrazmi. Socioaffect Neurosci Psychol. 2013, 3: 20770.CrossRefPubMedPubMedCentralŠtudovňa Google
  30. 30.
    Prause N, Steele VR, Staley C, Sabatinelli D, Hajcak G. Modulácia neskorých pozitívnych potenciálov sexuálnymi obrazmi u problémových užívateľov a kontroly, ktoré nie sú v súlade s „porno závislosťou“. Biol Psychol. 2015, 109: 192-9.CrossRefPubMedŠtudovňa Google
  31. 31.
    Seok JW, Sohn JH. Neurálne substráty sexuálnej túžby u jedincov s problematickým hypersexuálnym správaním. Front Behav Neurosci. 2015, 9: 1-11.CrossRefŠtudovňa Google
  32. 32.
    Značka M, Snagowski J, Laier C, Maderwald S. Činnosť striatum Ventral pri sledovaní preferovaných pornografických obrázkov súvisí so symptómami závislosti na internetovej pornografii. Neuroimage. 2016, 129: 224-32.CrossRefPubMedŠtudovňa Google
  33. 33.
    Schmidt C, Morris LS, Kvamme TL, Hall P, Birchard T, Voon V. Kompulzívne sexuálne správanie: prefrontálny a limbický objem a interakcie. Hum Brain Mapp. 2017, 38: 1182-90. Príklad štúdie používajúcej údaje z pokojového stavu na preukázanie zmien hypersexuálnych pacientov v porovnaní s pohlavne asymptomatickými dobrovoľníkmi vo funkčnej sietil. Študovňa Google
  34. 34.
    Kühn S, Gallinat J. Štruktúra mozgu a funkčná konektivita spojená so spotrebou pornografie. JAMA Psychiatria. 2014, 71: 827.CrossRefPubMedŠtudovňa Google
  35. 35.
    Potenza MN, Gola M, Voon V, Kor A, Kraus SW. Je nadmerné sexuálne správanie návykové ochorenie? Lancet Psychiatry. 2017, 4: 663-4.CrossRefPubMedŠtudovňa Google
  36. 36.
    Bloemers J, Scholte HS, van Rooij K, Goldstein I, Gerritsen J., Olivier B a kol. Znížený objem šedej hmoty a zvýšená frakčná anizotropia bielej hmoty u žien s poruchou hypoaktívnej sexuálnej túžby. J Sex Med. 2014, 11: 753-67.Študovňa Google
  37. 37.
    Rupp HA, James TW, Ketterson ED, Sengelaub DR, Ditzen B, Heiman JR. Nižší sexuálny záujem o ženy po pôrode: vzťah k aktivácii amygdaly a intranazálnemu oxytocínu. Horm Behav. 2013, 63: 114-21.CrossRefPubMedŠtudovňa Google
  38. 38.
    Metzger CD, Walter M, Graf H, Abler B. Modulácia sexuálneho fungovania súvisiaca s SSRI je predpovedaná funkčnou konečnou funkčnou konektivitou pred liečbou u zdravých mužov. Arch Sex Behav. 2013, 42: 935-47.CrossRefPubMedŠtudovňa Google
  39. 39.
    Borg C, Georgiadis JR, Renken RJ, Spoelstra SK, Schultz WW, ​​De Jong PJ. Spracovanie mozgu vizuálnych podnetov predstavujúcich sexuálnu penetráciu oproti jadru a zvieraciu pripomienku znechutenia u žien s celoživotným vaginizmom. PLoS One. 2014. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0084882.
  40. 40.
    Demos KE, Heatherton TF, Kelley WM. Individuálne rozdiely v aktivite nucleus accumbens voči potravinám a sexuálnym obrazom predpovedajú prírastok hmotnosti a sexuálne správanie. J Neurosci. 2012, 32: 5549-52.CrossRefPubMedPubMedCentralŠtudovňa Google
  41. 41.
    • Sescousse G, Li Y, Dreher JC. Spoločná mena pre výpočet motivačných hodnôt v ľudskom striate. Soc Cogn Affect Neurosci. 2015, 10: 467-73. Štúdia dokazujúca dôležitú skutočnosť, že nábor do siete nie je špecifický pre pohlavie. Študovňa Google
  42. 42.
    Sescousse G, Redoute J, Dreher JC. Architektúra odmeňovania hodnoty kódovanie v ľudskej orbitofrontal kortex. J Neurosci. 2010, 30: 13095-104.CrossRefPubMedŠtudovňa Google
  43. 43.
    Li Y, Sescousse G, Amiez C, Dreher JC. Lokálna morfológia predpovedá funkčnú organizáciu skúsených hodnotových signálov v ľudskej orbitofrontálnej kôre. J Neurosci. 2015, 35: 1648-58.CrossRefPubMedŠtudovňa Google
  44. 44.
    Abler B, Kumpfmüller D, Grön G, Walter M, Stingl J, Seeringer A. Neurálne koreláty erotickej stimulácie pri rôznych úrovniach ženských pohlavných hormónov. PLoS One. 2013. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0054447.
  45. 45.
    Agmo A. Funkčné a dysfunkčné sexuálne správanie: syntéza neurovedy a komparatívnej psychológie. San Diego: Academic Press; 2011.Študovňa Google
  46. 46.
    Pfaus JG. Cesty sexuálnej túžby. J Sex Med. 2009, 6: 1506-33.CrossRefPubMedŠtudovňa Google
  47. 47.
    Hamann S, Stevens J, Vick JH, Bryk K, Quigley CA, Berenbaum SA, et al. Reakcie mozgu na sexuálne obrazy u 46, u žien s úplným syndrómom androgénnej necitlivosti sú typické pre ženy. Horm Behav. 2014, 66: 724-30.Študovňa Google
  48. 48.
    Kranz GS, Hahn A, Kaufmann U a kol. Mikroštruktúra bielej hmoty v transsexuáloch a kontroly skúmané difúznym tenzorovým zobrazovaním. J Neurosci. 2014, 34: 15466-75.CrossRefPubMedPubMedCentralŠtudovňa Google
  49. 49.
    Diekhof EK, Gruber O. Keď sa stretne túžba s dôvodom: funkčné interakcie medzi anteroventrálnou prefrontálnou kôrou a jadrom accumbens sú základom ľudskej schopnosti odolávať impulzívnym túžbám. J Neurosci. 2010, 30: 1488-93.CrossRefPubMedŠtudovňa Google
  50. 50.
    Motzkin JC, Baskin-Sommers A, Newman JP, Kiehl KA, Koenigs M. Neurálne koreláty zneužívania látok: znížená funkčná konektivita medzi oblasťami, ktoré sú základom odmeny a kognitívnej kontroly. Hum Brain Mapp. 2014, 35: 4282-92.CrossRefPubMedPubMedCentralŠtudovňa Google
  51. 51.
    Cilia R, Cho SS, van Eimeren T, Marotta G, Siri C, Ko JH a kol. Patologické hráčstvo u pacientov s Parkinsonovou chorobou je spojené s fronto-striatálnym odpojením: analýza modelovania cesty. Mov Disord. 2011, 26: 225-33.Študovňa Google
  52. 52.
    Cera N, Delli Pizzi S, Di Pierro ED, Gambi F, Tartaro A, Vicentini C a kol. Makroštrukturálne zmeny subkortikálnej šedej hmoty pri psychogénnej erektilnej dysfunkcii. PLoS One. 2012, 7: e39118.Študovňa Google
  53. 53.
    • Zhao L, Guan M, Zhang X a kol. Štrukturálne pohľady na aberantnú kortikálnu morfometriu a organizáciu siete v psychogénnej erektilnej dysfunkcii. Hum Brain Mapp. 2015, 36: 4469-82. Inovatívny experimentálny dizajn, ktorý využíva merania kortikálnej hrúbky získané zo štrukturálnej MRI, aby sa preskúmali štrukturálne zmeny konektivity v pED. Študovňa Google
  54. 54.
    Cera N, di Pierro ED, Sepede G a kol. Úloha ľavého nadradeného parietálneho laloku v mužskom sexuálnom správaní: dynamika odlišných zložiek odhalená fMRI. J Sex Med. 2012, 9: 1602-12.CrossRefPubMedŠtudovňa Google
  55. 55.
    Wang Y, Dong M, Guan M, Wu J, He Z, Zou Z a kol. Aberantná funkčná konektivita na centrálnej úrovni pri psychogénnych erektilných dysfunkčných pacientoch: fMRI štúdia v pokojovom stave. Predné Hum Neurosci. 2017, 11: 221.Študovňa Google
  56. 56.
    Cera N, Di Pierro ED, Ferretti A, Tartaro A, Romani GL, Perrucci MG. Mozgové siete počas voľného prezerania komplexného erotického filmu: nové pohľady na psychogénnu erektilnú dysfunkciu. PLoS One. 2014. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0105336.
  57. 57.
    • Zhao L, Guan M, Zhu X a kol. Aberantné topologické vzory štruktúrnych kortikálnych sietí pri psychogénnej erektilnej dysfunkcii. Predné Hum Neurosci. 2015, 9: 1-16. Prvá štúdia neuroimagingu na využitie opatrení na prepojenie mozgu v súvislosti so sexuálnou funkciou. Študovňa Google
  58. 58.
    Kortekaas R, Nanetti L, Overgoor MLE, de Jong BM, Georgiadis JR. Centrálne somatosenzorické siete reagujú na de novo inervovaný penis: dôkaz koncepcie v troch pacientoch spina bifida. J Sex Med. 2015, 12: 1865-77.CrossRefPubMedŠtudovňa Google
  59. 59.
    Wise NJ, Frangos E, Komisaruk BR. Aktivácia senzorickej kôry predstavou stimulácie genitálií: analýza fMRI. Socioaffect Neurosci Psychol. 2016, 6: 31481.CrossRefPubMedŠtudovňa Google
  60. 60.
    Kamping S, Andoh J, Bomba IC, Diers M, Diesch E, Flor H. Kontextová modulácia bolesti u masochistov. Pain. 2016, 157: 445-55.CrossRefPubMedŠtudovňa Google
  61. 61.
    Stoléru S, Redouté J, Costes N, Lavenne F, Le Bars D, Dechaud H. a kol. Spracovanie mozgu vizuálnych sexuálnych stimulov u mužov s poruchou hypoaktívnej sexuálnej túžby. Psychiatria Res-Neuroimaging. 2003, 124: 67-86.Študovňa Google
  62. 62.
    Bianchi-Demicheli F, Cojan Y, Waber L, Recordon N, Vuilleumier P, Ortigue S. Neurónové základy hypoaktívnej poruchy sexuálnej túžby u žien: štúdia fMRI súvisiaca s udalosťami. J Sex Med. 2011, 8: 2546-59.CrossRefPubMedŠtudovňa Google
  63. 63.
    Arnow BA, Millheiser L, Garrett A, et al. Ženy s poruchou hypoaktívnej sexuálnej túžby v porovnaní s normálnymi ženami: funkčná štúdia magnetickej rezonancie. Neuroscience. 2009, 158: 484-502.CrossRefPubMedŠtudovňa Google
  64. 64.
    Versace F, Engelmann JM, Jackson EF, Slapin A, Cortese KM, Bevers TB a kol. Odozvy mozgu na erotické a iné emocionálne podnety v prípade pacientov, ktorí prežili rakovinu prsníka s a bez strachu o nízkej sexuálnej túžbe: predbežná štúdia fMRI. Zobrazovanie mozgu Behav. 2013, 7: 533-42.Študovňa Google
  65. 65.
    Gagnepain P, Hulbert J, Anderson MC. Paralelná regulácia pamäte a emócií podporuje potlačenie rušivých spomienok. J Neurosci. 2017, 37: 6423-41.CrossRefPubMedPubMedCentralŠtudovňa Google
  66. 66.
    Rees PM, Fowler CJ, Maas CP. Sexuálna funkcia u mužov a žien s neurologickými poruchami. Lancet. 2007, 369: 512-25.CrossRefPubMedŠtudovňa Google
  67. 67.
    • Victor EC, Sansosti AA, Bowman HC, Hariri AR. Diferenciálne vzorce aktivácie amygdaly a ventrálnej striatum predpovedajú pohlavne špecifické zmeny v sexuálnom rizikovom správaní. J Neurosci. 2015, 35: 8896-900. Príklad prístupu, kde informácie o non-sexuálnej mozgovej funkcii môžu byť prediktorom sexuálneho správania. CrossRefPubMedPubMedCentralŠtudovňa Google
  68. 68.
    • Borg C, de Jong PJ, Georgiadis JR. Odozvy subkortikálnej BOLD počas vizuálnej sexuálnej stimulácie sa líšia v závislosti od implicitných asociácií porno u žien. Soc Cogn Affect Neurosci. 2014, 9: 158-66. Štúdia demonštruje, že zvýšená aktivita v oblastiach so sexuálnym záujmom nemusí nevyhnutne odrážať pozitívny postoj k sexuálnemu stimului. Študovňa Google
  69. 69.
    • Poeppl TB, Eickhoff SB, Fox PT, Laird AR, Rupprecht R, Langguth B a kol. Pripojiteľnosť a funkčné profilovanie abnormálnych štruktúr mozgu v pedofílii. Hum Brain Mapp. 2015, 36: 2374-86. Zmes metaanalýz, konektivity a štruktúrnych údajov. Ukazuje, že regióny so zmenenou morfológiou v pedofílii sú funkčne spojené s oblasťami mozgových sietí sexuálnej odpovede. Študovňa Google
  70. 70.
    Lin CS, Ku HL, Chao HT, Tu PC, Li CT, Cheng CM, Su TP, Lee YC, Hsieh JC. Neurónová sieť reprezentácie tela sa líši medzi transsexuálmi a cissexuálmi. PLoS One. 2014. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0085914.