Aktivácia mozgu a sexuálne vzrušenie u zdravých heterosexuálnych samcov (2002)

Mozog. 2002 May;125(Pt 5):1014-23.

Arnow BA1, Desmond JE, Banner LL, Glover GH, Solomon A, Polan ML, Lue TF, Atlas SW.

abstraktné

Napriek ústrednej úlohe mozgu v sexuálnych funkciách sa vie len málo o vzťahoch medzi aktiváciou mozgu a sexuálnou odpoveďou. V tejto štúdii sme použili funkčné MRI (fMRI) na preskúmanie vzťahov medzi aktiváciou mozgu a sexuálnym vzrušením v skupine mladých, zdravých, heterosexuálnych mužov. Každý subjekt bol vystavený dvom sekvenciám video materiálu pozostávajúceho z výslovne erotických (E), relaxačných (R) a športových (S) segmentov v nepredvídateľnom poradí. Údaje o turgidite penisu sa zbierali pomocou na mieru vyrobenej pneumatickej tlakovej manžety. Uskutočnili sa obidve tradičné blokové analýzy využívajúce kontrasty medzi sexuálne vzrušujúcimi a nevzbudzujúcimi videoklipmi a regresia s použitím turgidity penisu ako premennej záujmu. V obidvoch typoch analýz boli pre každý subjekt vypočítané kontrastné obrázky, ktoré boli následne použité pri analýze náhodných efektov. Silné aktivácie špecificky spojené s turgiditou penisu boli pozorované v pravej subinzulárnej oblasti vrátane klaustra, ľavého kaudátu a putamenu, pravého stredného okcipitálneho / stredného spánkového gyri, bilaterálneho cingulárneho gyrusu a pravého senzomotorického a premotorického regiónu. Menšia, ale významná aktivácia sa pozorovala v pravom hypotalame. V blokových analýzach sa našlo niekoľko významných aktivácií. Dôsledky zistení sú diskutované. Naša štúdia demonštruje uskutočniteľnosť skúmania vzťahov aktivácie / sexuálnej odpovede mozgu v prostredí fMRI a odhaľuje množstvo mozgových štruktúr, ktorých aktivácia je časovo obmedzená na sexuálne vzrušenie.

úvod

Nedávny výskum podstatne zvýšil naše vedomosti o fyziológii periférnej sexuálnej odpovede, najmä u mužov. To viedlo k významným pokrokom v liečbe erektilnej dysfunkcie (Lue, 2000). Napriek úlohe mozgu ako „hlavného orgánu“, ktorý riadi sexuálnu funkciu (McKenna, 1999), je málo známe o vzťahoch medzi aktiváciou mozgu a sexuálnou odpoveďou. Zatiaľ čo rozsiahla živočíšna literatúra poskytla údaje týkajúce sa týchto vzťahov, nie je jasné, do akej miery možno takéto zistenia zovšeobecniť na ľudí (McKenna, 1999). Príchod neinvazívnych metód mapovania aktivácie mozgu teraz predstavuje príležitosť významne zvýšiť naše chápanie vzťahov medzi aktiváciou mozgu a sexuálnym vzrušením u ľudí.

Predchádzajúce štúdie PET skúmajúce mužskú sexuálnu odpoveď (Stoleru et al., 1999; Redoute et al., 2000) hlásili frontálne, temporálne, cingulárne a subkortikálne postihnutie. V prvom (Stoleru et al., 1999), osem mužov vo veku 21–25 rokov bolo vystavených trom typom filmových klipov (humorných, neutrálnych a sexuálnych), zatiaľ čo podstúpili PET a objektívne hodnotenie tumescencie. Zistenia odhalili, že vizuálna sexuálna stimulácia bola spojená so zvýšeným regionálnym prietokom krvi v mozgu (rCBF) v dolnej časovej kôre, pravej izolácii a pravej dolnej čelnej kôre a ľavej prednej cingulárnej kôre. Zvýšená tumescencia bola spojená s aktiváciou v pravom dolnom okcipitálnom gyruse. V druhej štúdii s deviatimi mužmi vo veku 21–39 rokov a podobnými vizuálnymi podmienkami (Redoute et al., 2000), veľkosť nádoru bola spojená so zvýšeným rCBF v mnohých oblastiach vrátane jadra claustrum, predného cingulátu, putamenu a caudátu. Vizuálne sexuálne podnety boli spojené so zvýšeným rCBF v mnohých oblastiach, vrátane ľavého predného cingulárneho gyrusu, ľavého stredného pankreasu, pravého mediálneho frontálneho gyrusu a pravého orbitofrontálneho kortexu, claustrum, jadra kaudátu a putamenu.

Funkčné fMRI, ktoré sa používa na charakterizáciu a mapovanie rôznych komplexných ľudských funkcií, ako je vízia (Belliveau et al., 1991; Engel et al., 1994) a motorické zručnosti (Kim et al., 1993; Zdvihák et al., 1994), má množstvo vlastností vhodných na skúmanie vzťahov medzi aktiváciou mozgu a sexuálnym vzrušením. V porovnaní s PET je fMRI: (i) neinvazívne; ii) má vynikajúce priestorové rozlíšenie; iii) v prípade potreby povoľuje zameranie na zistenia jedného subjektu, na rozdiel od spoliehania sa na spoločné údaje; a čo je najdôležitejšie (iv) má podstatne vyššie pomery signálu k šumu, čo umožňuje lepšiu časovú koreláciu medzi aktiváciou mozgu a periférnou odpoveďou (Moseley a Glover, 1995). Zatiaľ čo PET štúdie citovali vyššie nádory, tieto štúdie nie sú schopné získať údaje o priamych časových vzťahoch medzi zmenami regionálnej aktivácie mozgu a zmenami sexuálneho vzrušenia.

Park a kolegovia (Park et al., 2001) skúmali vzťahy medzi aktiváciou mozgu a sexuálnou odpoveďou pomocou fMRI. Táto štúdia, ktorá používala skener 1.5 T a fMRI závislý od úrovne okysličenia krvi (BOLD), zahŕňala 12 mužov s normálnou sexuálnou funkciou (priemerný vek = 23 rokov) a dvoch hypogonadálnych mužov. Erotické a neerotické filmové klipy sa striedali. Zistenia zahŕňali aktiváciu u siedmich z 12 zdravých osôb spojených s erotickými segmentmi v nasledujúcich oblastiach: dolný frontálny lalok, cingulárny gyrus, insula, corpus callosum, talamus, jadro caudate, globus pallidus a dolný temporálny lalok. Subjektívne sexuálne vzrušenie, ako aj subjektívne vnímanie erekcie sa hodnotili pomocou 5-bodových škál v rozmedzí od 1 (bez zmeny) do 5 (maximálne zvýšenie).

Táto štúdia zahŕňa použitie skenera 3T fMRI na vyšetrenie aktivácie mozgu a sexuálneho vzrušenia u mužov. Naše ciele boli:

(i) vyvinúť experimentálnu paradigmu pre štúdium vzťahu medzi sexuálnym vzrušením a aktiváciou mozgu u mužov s použitím technológie fMRI, vrátane neutrálnych a vizuálne stimulujúcich kontrolných segmentov a objektívneho hodnotenia nádorového ochorenia; a

(ii) Využívať vynikajúce časové rozlíšenie skenera 3T na identifikáciu oblastí mozgu, ktorých zmeny aktivity priamo súvisia s fyziologickými zmenami sexuálneho vzrušenia vo vzorke mladých, zdravých, heterosexuálnych mužov.

Na základe zistení uvedených v štúdiách neuroimagingu uvedených vyššie (Stoleru et al., 1999; Redoute et al., 2000; Park et al., 2001) očakávali sme významné korelácie medzi sexuálnym vzrušením a aktiváciou v nasledujúcich oblastiach: (i) predný cingulate; (ii) putamen; (iii) jadro kaudátu; a (iv) insula / claustrum. Okrem toho, vzhľadom na rozsiahle dôkazy v literatúre o zvieratách dokumentujúce vzťahy medzi hypotalamickou aktivitou a sexuálnou odpoveďou (napr. Carmichael et al., 1994; Chen et al., 1997) sme očakávali významnú koreláciu medzi sexuálnou odpoveďou a aktiváciou v hypotalame.

materiál a metódy

Predmety

V období od apríla do októbra 2000 bolo do štúdie zapojených 14 heterosexuálnych, pravotočivých mužov vo veku 18–30 rokov s normálnymi sexuálnymi funkciami. Účastníci boli prijímaní prostredníctvom letákov umiestnených na kampuse Stanfordskej univerzity a reklám v novinách kampusu a miestnych novinách Palo Alto. Všetky potenciálne subjekty boli podrobené skríningu po telefóne, a ak sa javili vhodnými, absolvovali 1-hodinový rozhovor s klinickým psychológom (LLB) a vyplnili niekoľko dotazníkov vrátane Medzinárodného indexu erektilnej funkcie (IIEF) (Rosen et al., 1997), Inventár sexuálneho správania (SBI) (Bentler, 1968), Inventár sexuálneho vzrušenia (SAI) (Hoon et al., 1976) a SCL-90-R (Derogatis, 1983). Dizajn štúdie bol podrobne vysvetlený a všetci účastníci si prečítali a podpísali informovaný súhlas predtým, ako sa uskutočnili pohovory alebo vyplnili dotazníky. Súhlas subjektov bol získaný podľa Helsinskej deklarácie. Štúdia bola schválená Inštitúciou pre revíziu inštitucionálnych posudkov na Lekárskej škole Stanfordskej univerzity a Výborom pre výskum magnetickej rezonancie na Stanfordskej rádiológii.

Vylúčili sa tieto prípady: i) anamnéza erektilnej dysfunkcie hodnotená rozhovorom a IIEF; ii) chýbajúce skúsenosti so sexuálnym stykom; (iii) neodpovedanie „obvykle“ „takmer vždy“ alebo „vždy“ na dotaz SAI týkajúceho sa frekvencie vzrušenia sexuálne explicitným videomateriálom; (iv) splnenie kritérií DSM ‐ IV pre klaustrofóbiu alebo akúkoľvek inú náladu, úzkosť, užívanie návykových látok alebo psychotické poruchy na osi 1 hodnotené pomocou SCID-I, ktorý sa podáva pohovorom (prvý et al., 1996) skríningové otázky; (v) skóre vyššie ako jedna smerodajná odchýlka nad priemerom pre osoby, ktoré nie sú ohrozené, na všeobecnom indexe príznakov SCL-90-R; (vi) používanie akýchkoľvek psychoaktívnych liekov, iných liekov na predpis alebo voľne predajných liekov, ktoré môžu ovplyvniť sexuálnu funkciu; (vii) využívanie rekreačných drog počas posledných 30 dní; viii) použitie sildenafilu alebo akéhokoľvek iného lieku určeného na zvýšenie sexuálnej výkonnosti; ix) spáchanie akéhokoľvek sexuálneho trestného činu vrátane obťažovania, znásilnenia a obťažovania; (x) videnie nevhodné na zobrazenie video materiálu v podmienkach fMRI; a (xi) nosenie akéhokoľvek externého alebo interného zariadenia, ako je kardiostimulátor, ktorý vylučuje postupy fMRI.

Po prijatí do štúdie boli pacienti naplánovaní na nasledujúcu návštevu na skenovanie fMRI.

Návrh štúdie a podnety

Každému subjektu boli predstavené dve videá, každé trvalo 15 minút a 3 s. Na prvom videu dostali subjekty striedajúce sa segmenty relaxačných scén (R), športových udalostí (S) alebo sexuálne vzrušujúcich (E) videí v tomto poradí: S, R, E, R, E, R, S, R, S , R a E. Príslušné časy pre tieto segmenty v sekundách boli: 129, 60, 120, 30, 120, 30, 120, 33, 123, 30 a 108. V druhom skenovaní krátke videoklipy relaxačných scén a športov videá sa vyskytli pred a po dlhej prezentácii sexuálne vzrušujúceho videa. Poradie podmienok pre video 2 bolo: S, R, E, R a S a príslušné časy v sekundách pre každú podmienku boli 123, 60, 543, 60 a 117. Vo videu 2 sa použil dlhší erotický segment, pretože pri na začiatku štúdie sme nevedeli, do akej miery sa vzrušenie vyvinie v kratších blokoch v prostredí skenera. Pri obidvoch skenovaniach subjekty stlačili jedno z troch tlačidiel pomocou prvých troch prstov pravej ruky, čím naznačili sexuálny záujem, nástup erekcie alebo stratu sexuálneho záujmu.

O návrhu a konkrétnych podnetoch informovalo množstvo úvah. Na základe údajov naznačujúcich, že odpojenie subjektu od emocionálne stimulujúceho vizuálneho materiálu za podmienok fMRI trvá približne 15 s (Garrett a Maddock, 2001), segmenty S a E neboli susediace a boli oddelené minimálne 30 s R. Obsah erotických segmentov zahŕňal štyri typy sexuálnych aktivít: styk so zadným vstupom, styk so ženou v hornej polohe, felácia a pohlavný styk s mužom v nadradenej polohe. Z ôsmich rôznych sexuálnych aktivít zobrazených vo filme boli tieto štyri aktivity spojené s najvyššou úrovňou tumescence penisu vo vzorke 36 mužov (Koukounas a Over, 1997). Nakoniec, aby bolo možné kontrolovať možné predpovede, subjekty neboli informované o objednávaní segmentov.

Experiment bol riadený počítačom Macintosh pomocou programu PsyScope (1) na spustenie skenera a videorekordéra (VCR) a zaznamenania odpovedí subjektu z tlačidlového poľa. Videorekordér (Panasonic Pro AG ‐ 6300, Secaucus, NJ, USA) bol nahraný na začiatok videosekvencie a umiestnený do režimu pozastavenia. Videorekordér potom začal s minimálnym oneskorením (odhadom okolo 50 ms), keď bol prijatý logicko-tranzistorový tranzistor-tranzistor. Táto presnosť načasovania zaistila ľahkú analýzu a interpretáciu údajov. Subjekt sledoval videá na zadnej projekčnej ploche pripevnenej na cievke cez zrkadlo.

Turgidita penisu bola monitorovaná špeciálne skonštruovaným prístrojom kompatibilným s magnetickou rezonanciou na základe manžety krvného tlaku novorodenca (WA Baum Co., Copiague, NY, USA) umiestnenej na penise pomocou kondómu. Nafukovacia hadica bola predĺžená a pripojená k T-kusu, pričom jedno rameno T-kusa je pripojené k snímaču krvného tlaku v arteriálnom potrubí (4285–05, Abbott Laboratories, Chicago, IL, USA) a druhé je pripojené cez ventil k nafukovacej žiarovke . Manžeta bola nafúknutá na 50 mm Hg s ležiacim subjektom na stole mimo magnetu. Potom sa ventil uzavrel a nafukovacia žiarovka sa odpojila a odstránila (pretože jeho tlakomer obsahoval magnetické časti). Prevodník bol pripojený k štandardnému zosilňovaču biologických prístrojov (ETH-250, CB Sciences Inc, Dover NH, USA). Analógový signál sa zaznamenal vzorkovaním dátového záznamníka pri 40 Hz (MacLab, AD Instruments, Inc, Castle Hill, NSW, Austrália). Dýchanie a srdcová frekvencia boli súčasne zaznamenávané záznamníkom dát pomocou vlnovca skenera a pulzného oximetra umiestneného na bruchu subjektu a prostredníka ľavej ruky. Záznamník dát bol spustený impulzom zo skenera, aby sa zabezpečila synchronizácia medzi fyziologickými a fMRI údajovými záznamami.

Zber dát

fMRI dáta sa získali na 3 T GE Signa magneti pomocou T2* Vážená gradientová echa spirálová sekvencia impulzov (Glover a Lai, 1998) a pomocou vlastného kvadratúrneho „kopulovitého“ eliptického zvitku hlavy. Pohyb hlavy bol minimalizovaný pomocou bite-baru, ktorý bol vytvorený s dojmom objektu a ďalej opravený (Friston et al., 1995a) pomocou softvérového balíka štatistického parametrického mapovania (softvérová verzia 1999) (SPM99) (Wellcome Department of Cognitive Neurology, University College, London, UK). Skeny fMRI sa získali z 25 axiálnych rezov pomocou parametrov TR (relaxačný čas) = ​​3000 ms, TE (čas ozveny) = 30 ms, uhol prevrátenia = 80 °, jeden záber, rozlíšenie v rovine = 3.75 mm a hrúbka = 5 mm. AT2Vážená rýchla spin-echo bola získaná v rovnakej rovine ako funkčné skenovanie s parametrami TR = 4000 ms, TE = 68 ms, dĺžkou sledu echa = 12 a NEX (počet excitácií) = 1. Tieto štrukturálne údaje boli ko -Registrované so stredným objemom fMRI po korekcii na pohyb a priestorovo normalizované na mozgovú šablónu Montrealského neurologického ústavu (MNI) (2 × 2 × 2 mm voxely) pomocou 9-parametrickej afinnej transformácie v SPM99 (Friston et al., 1995a) a priestorovo vyhladené pomocou Gaussovho jadra s FWHM (plná šírka v polovici maxima) = 5 mm.

Analýza údajov

Štatistické analýzy boli uskutočnené použitím všeobecného prístupu lineárneho modelu dostupného v SPM99 (Friston et al., 1995b). Vykonali sa dva typy analýz: (i) tradičné blokové analýzy (n = 14) použitie kontrastov medzi sexuálne vzrušujúcimi a nevzbudzujúcimi videoklipmi; a (ii) regresná analýza využívajúca turgiditu penisu v rámci skenovacej relácie ako záujmovej premennej (n = 11; u troch subjektov sa nezískali údaje o vädnutí penisu, jedenkrát v dôsledku nesprávnej funkcie a v dvoch prípadoch s najväčšou pravdepodobnosťou v dôsledku nesprávneho umiestnenia zariadenia subjektom alebo pošmyknutia počas skenovania).

Pre blokovú analýzu bola medzná doba horného priechodu filtra SPM99 nastavená na predvolené hodnoty pre protokoly relácie 1 a 2, ktoré boli 246, respektíve 360 ​​s, zatiaľ čo pre analýzu regresie penisu je predvolená medzná doba bola 512 s. Pre obidve analýzy boli zhromaždené údaje z videa 1 a videa 2 a dolnopriepustná filtrácia časových radov bola dosiahnutá konvoluciou so zabudovaným odhadom funkcie hemodynamickej odozvy SPM99. Pre obidva typy analýz boli pre každý subjekt vypočítané kontrastné obrázky. Tieto obrázky boli následne použité pri náhodnej analýze účinkov (Holmes a Friston, 1998), s počtom stupňov voľnosti (DF) rovným počtu subjektov mínus 1 (tj. DF = 13 pre blokovú analýzu a DF = 10 pre turgidnú regresnú analýzu). Opravy pre viacnásobné porovnanie voxelov sa vykonali pomocou metódy veľkosti klastra z Friston et al, (1994). Na kontrolu viacnásobných porovnaní, ale aj na aktiváciu v menších oblastiach mozgu sa použili dve štatistické kritériá na aktiváciu hlásení. Prvé kritérium, ktoré bolo vhodné na identifikáciu najväčších aktivačných klastrov, použilo korekciu viacnásobného porovnania celého mozgu na úrovni P <0.05. Druhé kritérium, ktoré bolo menej prísne a používalo sa na identifikáciu štruktúr s predchádzajúcim očakávaním aktivácie (vrátane hypotalamu, predného cingulárneho gyrusu, putamenu a insula / claustrum), používalo neopravené P hodnota 0.001 a malá korekcia objemu na P <0.05. Pre tieto opravy malého objemu sa na výpočet použili políčka nasledujúcich rozmerov (v mm) Z prahových hodnôt pre opravené P hodnota 0.05: (i) hypotalamus: 10 × 12 × 10 (bilaterálny); ii) predný cingulárny gyrus: 17 × 20 × 20 (bilaterálny); iii) putamen: 15 × 40 × 20 (každá strana); a (iv) ostrov insula / claustrum 15 × 40 × 20 (každá strana). Súradnice MNI sa transformovali do súradnicového systému stereotaxického atlasu Talairach a Tournoux (Talairach a Tournoux, 1988) s použitím týchto transformácií (Matthew Brett, http://www.mrc‐cbu.cam.ac.uk/Imaging/mnispace.html). Pre MNI súradnice nadradené čiare prednej komisii - zadnú komisiu (AC – PC) (tzn z súradnica ≥0):

                    x′ = 0.9900x

                    y′ = 0.9688y + 0.0460z

                    z′ = –0.0485y + 0.9189z

kde x, y, z odkazujú na súradnice MNI a x', y', zTo pozri súradnice Talairach. Pre súradnice MNI pod čiarou AC – PC (tzn z <0), transformácie boli:

                    x′ = 0.9900x

                    y′ = 0.9688y + 0.0420z

                    z′ = –0.0485y + 0.8390z

výsledky

Údaje o správaní

Stlačenie gombíkov a priemerné miery turgidity penisu pre 11 subjektov sú znázornené na obr. 1 pre video 1 a obr. 2 pre video 2. Je vidieť, že stlačenia tlačidiel indikujúce subjektívne sexuálne vzrušenie (na obrázkoch tlačidlo A), ako aj vnímané reakcie na erekciu (tlačidlo B), sú úzko spojené s rastúcou fázou nameranej odozvy na tlak, zatiaľ čo tlačidlo stlačenia indikujúce stratu erekcie (tlačidlo C) sa objavujú vo fáze zostupu alebo počas segmentov športového alebo relaxačného videa.

Obr. 1 Priemerné zvracanie penisu a stlačenie tlačidla pre 11 subjektov pre video 1. Tlačidlo A bolo stlačené na označenie sexuálneho záujmu, tlačidlo B bolo stlačené na označenie nástupu erekcie a tlačidlo C bolo označené na stratu záujmu. Začiatok a trvanie troch rôznych video podmienok, erotického, športového a relaxačného (R), sú uvedené pod stopou vädnutia.

Obr. 2 Priemerná tenzita penisu a stlačenie tlačidiel pre 11 subjektov pre video 2. Odozvy tlačidiel A, B a C boli opísané na obr.

Merania srdcovej frekvencie, respiračných a turgizačných priemerov u subjektov sú znázornené na obr. 3. Pearsonove korelácie produkt-moment vypočítané na spriemerovaných vlnových formách pre tieto tri merania poskytli pre video 1 tieto výsledky: (i) turgidita / dýchanie: r = 0.295, (ii) srdcová frekvencia / dýchanie: r = 0.023, (iii) turgidita / turgidita: r = –0.176. Pre video 2 to boli korelácie: (i) turgidita / dýchanie: r = 0.455, (ii) dýchanie / dýchanie: r = 0.1, (iii) turgidita / turgidita: r = 0.177. Na otestovanie štatistickej významnosti týchto korelácií bola použitá hodnota rPre každý subjekt sa vypočítala hodnota medzi dvoma opatreniami a prepočítala sa na hodnotu a Z skóre pomocou Fishera r na Z transformácie. Jedna vzorka t‐Test bol potom vykonaný s jednou hodnotou na subjekt, aby sa otestovalo, či sa priemer týchto skóre významne odlišuje od nuly. Táto analýza odhalila, že korelácia turgidity / dýchania bola významná pre video 1 (P <0.035) a video 2 (P <0.013) a žiadne ďalšie korelácie neboli významné.

Obr. 3 Meranie srdcovej frekvencie, frekvencie dýchania a turgidity penisu pre videá 1 a 2 bolo v priemere u 11 subjektov. Začiatok a trvanie troch rôznych podmienok videa [erotika, šport a relaxácia] sú uvedené pod stopou vädnutia.

Aktivácia mozgu

Bloková analýza

Pretože športové segmenty videa boli časom oddelené od erotických segmentov vo väčšej miere ako relaxačné segmenty (pozri obr. 4) 1 a 2) a boli viac prispôsobené erotickým segmentom s ohľadom na trvanie segmentov, blokové analýzy zamerané na kontrast medzi erotickými a športovými segmentmi. Pre túto analýzu sa pozorovalo veľmi málo aktivácií. Erotické video vyvolalo väčšiu aktiváciu ako športové segmenty len vo vizuálnych oblastiach. Športové video vyvolalo väčšiu aktiváciu v porovnaní s erotickým videom v mozočku av zadnej časti pravého stredného temporálneho gyrusu.

Regresná analýza penilnej turgidity

Na rozdiel od výsledkov získaných pre blokovú analýzu sa zistili silné aktivácie, keď sa ako regresor použila turgidnosť penisu. Aktivačné ložiská zistené z tejto analýzy sú uvedené v tabuľke 1, zatiaľ čo obr. 4 ilustruje hlavné aktivačné ložiská prekryté priemernou hodnotou T2Vážené a stereotaxicky normalizované anatomické obrazy. Ako je zrejmé z obr. 4A a B, najväčšia a najvýznamnejšia oblasť aktivácie bola pravá subzložková / ostrovná oblasť, vrátane claustrum. Obr. 5 ilustruje úzku zhodu medzi priemerným časovým priebehom turgidity penisu u všetkých subjektov a časovým priebehom aktivácie mozgu získaným z tejto oblasti počas videa 1.

Obr. 4 Turgiditu korelované mozgové aktivácie získané z analýzy náhodných účinkov 11 subjektov. Červeno-žltá farebná škála označuje oblasti, ktoré vykazujú významnú koreláciu s mierami správania s turgiditou penisu. Tieto farebné mapy boli superponované na priemernú T2Vážený a stereotaxicky normalizovaný objem mozgu. (A) Rekonštrukcia povrchu SPM99 zobrazujúca projekcie aktivácií na pravej strane mozgu. (B) Axiálny rez zobrazujúci najväčšiu aktiváciu mozgu pozorovanú v tomto experimente v pravej izolácii a klaustre. (C) Axiálny rez ilustrujúci aktiváciu v ľavom kaudáte / putamene a v pravom strednom časovom / strednom okcipitálnom gyri (BA 37/19). (D) Axiálny rez znázorňujúci aktiváciu gingusu cingulate. (E) Koronálny rez znázorňujúci aktiváciu v pravom hypotalame.

Obr. 5 Zhoda časových výkyvov pozorovaných pre turgiditu penisu a mozgovú aktiváciu pravého ostrovného kortexu / klaustra. Krivka aktivácie mozgu sa získala extrakciou priemerných údajov časových radov od voxelov od každého subjektu v okruhu 5 mm od x = 41.6, y = 5.7, z = –2 súradnica, kde bola nájdená maximálna aktivácia klaustra / izolátu pomocou funkcie záujmového objemu SPM99. Výsledný tvar vlny pre každý subjekt, ako aj merania merania turgidity penisu tohto subjektu, boli filtrované pomocou dolnopriepustného filtra Butterworth s medznou frekvenciou 0.008 a potom spriemerované medzi subjektmi.

Tabuľka 1  

Aktivácie korelácie: pozitívne korelácie

pologuľaxyzSPM {Z}N VoxMozgové štruktúry
Ľavý-21.813.84.84.64274putamen
Ľavý-28.010.02.04.51 putamen
Ľavý-20.024.06.04.33 caudatus
Ľavý-7.929.57.74.75134GC, BA 24
Ľavý-19.844.81.44.5077GC, BA 32
Ľavý-33.74.818.23.9552Ant insula / claustrum
Ľavý-21.821.0-7.84.0421putamen
Správny41.65.7-2.04.811494Insula
Správny34.010.0-4.04.13 Claustrum, putamen
Správny28.0-10.018.04.13 Claustrum / insula
Správny38.0-10.0-4.04.12 Claustrum / insula
Správny26.0-20.018.04.06 claustrum
Správny40.0-8.0-12.04.04 Insula
Správny4.030.833.54.65435GC, BA 32
Správny12.020.028.04.58 GC, BA 32
Správny16.034.040.04.31 GFm, BA 8
Správny0.018.032.04.25 GC, BA 32
Správny41.65.838.44.03168GPrC, BA 6
Správny52.0-4.024.03.98 GPrC, BA 4
Správny45.5-65.68.84.54133GTm / GOm, BA 37/19
Správny5.9-6.4-11.53.7243hypotalamus

Aktivácie mozgu, ktoré významne pozitívne korelovali s meraniami turgidity penisu vykonanými počas skenovacej relácie fMRI, na základe analýzy náhodných účinkov 11 subjektov. Nepozorovali sa žiadne významné negatívne korelácie. Aktivácie tučným písmom sa pozorovali s použitím korekcie celého mozgu P hodnota <0.05. Zvyšné aktivácie sa pozorovali s použitím neopraveného P hranicu 0.001 a malú korekciu objemu pre P <0.05. Na vyjadrenie bol použitý súradnicový systém stereotaxického atlasu Talairacha a Tournouxa x, y a z súradnice. Z tohto atlasu boli odvodené aj skratky oblastí mozgu. Mravenec = predný; GC = cingulate gyrus; GFm = stredný frontálny gyrus; GOm = stredný okcipitálny gyrus; GPrC = precentrálny gyrus; GTm = stredný temporálny gyrus; N Vox = počet voxelov v klastri (ak sú prázdne, potom je súradnica lokálnym maximom alebo minimom pre prvú súradnicu nad ňou, ktorá obsahuje hodnotu pre N Vox); ŠPM {Z} = štatistické parametrické mapové maximum Z hodnota skóre pre klaster; Sup = nadradený.

Ďalšie veľké aktivácie, ktoré prežijú prísnejšie kritérium viacnásobného porovnania, sú tiež znázornené na obr. 4, Patrí medzi ne pravý stredný týlny / stredný temporálny gyri (obr. 1). 4A a C). Všimnite si, že na ľavej strane bola pozorovaná aj mierne menšia aktivácia v blízkosti toho istého miesta x, y, z súradnice –45.5, –67.7, 5.2 v tabuľke 1; ponechali kaudát a putamen (Obr. 4C), bilaterálne v cingulárnom gyruse (Obr. 4D) a v pravých senzorimotorických a predmotorových oblastiach (pozorované ako slabé červené aktivácie, ktoré sú lepšie ako aktivácia ostrovček / claustrum na Obr. 4A).

Z menších aktivácií pozorovaných s použitím menej prísneho kritéria (ale stále na. \ T P <0.001), jeden s osobitným významom pre túto správu bol pozorovaný v pravom hypotalame, ako je znázornené v koronálnej časti (obr. 4E). Ďalšie malé ohniská uvedené v tabuľke 1 boli pozorované väčšinou na ľavej strane. Medzi ne patria predné stredové prefrontálne oblasti (s jednou malou aktiváciou v dolnom prednom gyruse), anterior insula / claustrum, cuneus a putamen.

Diskusia

Naše dva ciele boli: (i) vyvinúť experimentálnu paradigmu vrátane objektívneho merania nádorových a erotických vizuálnych podnetov, ako aj neutrálnych a vizuálne stimulujúcich kontrolných segmentov pomocou technológie fMRI na vyhodnotenie regionálnej aktivácie mozgu počas sexuálneho vzrušenia; a (ii) použitie lepšieho rozlíšenia fMRI na identifikáciu oblastí mozgu, ktoré vykazujú zmeny v aktivácii, ktoré korelujú s fyziologickými zmenami sexuálneho vzrušenia u mladých, zdravých heterosexuálnych mužov.

Pokiaľ ide o cieľ (i), požiadavka, aby subjekty boli v uzavretom magnetizovanom priestore nehybné, nepredstavovalo významnú prekážku pri skúmaní predmetných javov. Experimentálne protokoly fungovali podľa plánu, pričom subjekty spoľahlivo hlásili sexuálny záujem a erekciu počas erotických segmentov, ale nie počas dvoch porovnávacích segmentov. Okrem toho, zariadenie na monitorovanie erekcie určené pre túto štúdiu sa ukázalo ako vhodné v prostredí fMRI s podstatným dôkazom zaplavenia subjektov počas erotických sekvencií, bez prekríženia počas kontrolných segmentov a extrémne vysokej korelácie medzi časom vlastného hlásenia subjektov o erekcii. a zmeny ortuti v monitorovacom zariadení. Naša štúdia teda stanovuje uskutočniteľnosť fMRI na štúdium aktivácie mozgu a objektívneho sexuálneho vzrušenia.

Pokiaľ ide o cieľ (ii), naše zistenia možno zhrnúť takto. Po prvé, dôkazy o jedinečnej aktivácii mozgu spojenej so sexuálnymi stimulmi a reakciou boli najsilnejšie v analýzach korelovaných s turgiditou; blokové analýzy odhalili niekoľko významných rozdielov. Po druhé, hlavnými oblasťami aktivácie spojenými s tumescenciou boli: (i) pravá ostrovná / subinzulárna oblasť vrátane klaustra; ii) hypotalamus; (iii) kaudátové jadro; (iv) putamen; v) oblasť Brodmann (BA) BA 24 a BA 32; a vi) BA 37/19.

Veľká a významná aktivácia v pravej oblasti / podkožnej oblasti (vrátane klaustru) je nápadne podobná zisteniam v štúdiách PET mužského pohlavného vzrušenia (Stoleru et al., 1999; Redoute et al., 2000). Zatiaľ čo izolácia bola prepojená s motorickými, vestibulárnymi a jazykovými funkciami (Augustine, 1985), nachádza sa tiež v tesnej blízkosti sekundárnej somatosenzorickej kôry a obidva projekty od nich a prijímajú projekcie z nich (Augustine, 1996). Dôkazy z viacerých štúdií naznačujú, že izolácia sa podieľa na spracovaní viscerálnych zmyslov vrátane štúdií chuti (Scott et al., 1991; Smith-Swintosky et al., 1991) a stimulácia pažeráka pomocou distálnej distibúcie (\ tAziz et al., 1995). Okrem toho dôkazy zahŕňajúce zvýšený rCBF v izolácii po stimulácii vibrotaktile (\ tBurton et al., 1993) viedla k záveru, že izolácia funguje ako oblasť spracovania somatosenzorov (pozri prehľad Augustine, 1996). Aktivácia pozorovaná v izolácii v tejto štúdii teda môže odrážať somatosenzorické spracovanie a rozpoznávanie erekcie.

Okrem toho ďalšie dôkazy svedčia o tom, že sa do prenášania intermodálnych informácií zapojí právo insula / claustrum. V štúdii PET skúmajúcej regionálny neuroanatomický základ prenosu zmyslových informácií medzi rôznymi spôsobmi (tj hmatové a vizuálne) boli mladí dospelí muži okrem kontrolného stavu vystavení taktilno-hmatovým, vizuálne-vizuálnym a hmatovo-vizuálnym podmienkam okrem elipsoidov (Hadjikhani a Roland, 1998). V súlade s predchádzajúcimi zisteniami (Horster et al., 1989; Ettlinger a Wilson, 1990), výsledky ukázali, že pravý región insula - claustrum bol jedinečne zapojený do krížového porovnávania, tj do úloh vyžadujúcich, aby subjekty vizuálne identifikovali objekty, ktoré boli vnímané dotykom. Naše zistenia a zistenia iných (Stoleru et al., 1999; Redoute et al., 2000) aktivácie claustrum / subinsular počas vzrušenia pri sledovaní erotických videí môže odrážať krížový prenos vizuálneho vstupu do imaginárnej hmatovej stimulácie. Ďalšie dôkazy, ktoré sú v súlade s touto hypotézou, pochádzajú z údajov získaných od pacientov s traumatickým poranením mozgu so zníženým sexuálnym vzrušením, ktoré naznačujú, že porucha je spojená s ťažkosťami pri vytváraní a manipulácii sexuálne vzrušujúcich snímok (Crowe a Ponsford, 1999) az jedincov s léziami klaustru, ktorí preukázali abnormálne somatosenzorické evokované potenciály (Morys et al., 1988).

Ďalšie oblasti aktivované počas tumescencie boli hypotalamus a v bazálnych gangliách striatum (tj jadro kaudátu a putamen). Veľký počet štúdií na zvieratách spojil hypotalamus so sexuálnou odpoveďou. Dôkazy zahŕňajú štúdie, ktoré preukazujú, že lézie v mediálnej preoptickej oblasti zhoršujú mužské kopulačné správanie u všetkých testovaných druhov (pozri napr. Meisel a Sachs, 1994) a že elektrická stimulácia paraventrikulárneho jadra hypotalamu je spojená s erekciou u potkanov (Chen et al., 1997; McKenna et al., 1997). V štúdiách na ľuďoch sa ukázalo, že sekrécia oxytocínu z paraventrikulárneho jadra hypofýzy sa zvyšuje počas sexuálneho vzrušenia u mužov a žien (Carmichael et al., 1987, 1994).

Okrem toho sa dopamín premieta do hypotalamu aj do striata z oblasti incertopothalamickej a substantia nigra. Dôkaz, že dopamín uľahčuje mužské sexuálne správanie, je značný. Napríklad sa ukázalo, že agonisti dopamínu, ako je apomorfín, indukujú erekciu u mužov s normálnou aj zhoršenou erektilnou funkciou (Lal et al., 1989), zatiaľ čo antipsychotiká, ktoré znižujú dopaminergnú aktivitu, sú spojené s erektilnou poruchou (\ tMarder a Meibach, 1994; Aizenberg et al., 1995). Ďalší agonista dopamínu, l-dopa, liek na Parkinsonovu chorobu, ktorý je sám o sebe spojený so znížením dopamínu 80 – 90% v striate, preukázal, že spôsobuje erekciu u mužov (HYPPO et al., 1970; Bowers et al., 1971; O'Brien et al., 1971). Zatiaľ čo v centrálnej nervovej sústave existuje niekoľko dopamínových systémov, štúdie na zvieratách spájali aj nigrostriatálne aj incertohypotatické dopamínové systémy so sexuálnym správaním (trup et al., 1986; Eaton et al., 1991).

Aktivácia v prednej cingulárnej kôre, konkrétne BA 24 a BA 32, bola tiež spojená s tumescenciou. Je známe, že predný cingulát súvisí s procesmi pozornosti. Presnejšie, Devinsky a kolegovia (Devínsky et al., 1995) navrhol, že BA 24 a BA 32 môžu viesť reakciu na nové environmentálne podnety. U pacientov s obsedantno-kompulzívnou poruchou boli hlásené abnormality funkcie predných cingulátov (dym et al., 1994), autizmus (Ohnishi et al., 2000) a poruchy autistického spektra (pokladník et al., 2000), ktoré sa vyznačujú opakujúcim sa správaním a ťažkosťami pri presúvaní pozornosti. Príspevky predného cingulátu k sexuálnej reakcii však môžu byť aj priamejšie. BA 24 a BA 32 sa podieľajú na modulácii autonómnych a endokrinných funkcií vrátane sekrécie gonád a nadobličiek (Devínsky et al., 1995). Ukázalo sa, že elektrická stimulácia k BA 24 spôsobuje erekciu u opíc (Robinson a Mishkin, 1968).

Aktivácia počas erekcie sa pozorovala aj v pravom strednom časovom a strednom okcipitálnom gyri (BA 37/19). Značné dôkazy naznačujú, že vizuálne spracovanie je v tejto oblasti hlavnou funkciou. V štúdii PET zameranej na nové a známe stimuly slova a tváre bola zaznamenaná významná aktivácia pravej hemisféry v oblastiach 37 a 19 v podmienkach novej a známej tváre, ale nie v podmienkach s jedným slovom (Kim et al., 1999). Ďalšie údaje naznačujú, že BA 37/19 môže byť špecificky zapojený do spracovania nových vizuálnych stimulov. Pri vyšetrovaní fMRI porovnávajúcom vnímanie a pamäť tváre pomocou opakovanej tváre, neopakovaných nových tvárí, nezmyslených zakódovaných tvárí a prázdnej obrazovky sa oblasti 37 a 19 významne aktivovali počas stavu novej tváre, ale nie počas podmienok porovnania (Clark et al., 1998). Podobne ako pri spracovaní tváre, vizuálne zameranie našich účastníkov pravdepodobne zahŕňalo značnú abstrakciu funkcií.

Na rozdiel od nedávnych PET štúdií sexuálneho vzrušenia (Stoleru et al., 1999; Redoute et al., 2000), blokové analýzy dát odhalili relatívne málo aktivácií. Túto nezrovnalosť môžu vysvetliť rozdiely v experimentálnom dizajne. Po prvé, v porovnaní s našim výskumom, tieto štúdie zahrnovali podstatne dlhšie časové oddelenie medzi erotickými a neerotickými stavmi (tj. 15 min oproti 30–60 s). Po druhé, podmienkou porovnania športu v našej štúdii mohla byť účinnejšia kontrola v porovnaní s podmienkami humoru v štúdiách PET. Aj keď sa niektoré oblasti prekrývali, celkovo sme našli podstatne odlišné oblasti aktivácie v porovnaní s publikovanou štúdiou fMRI o mužskom vzrušení (Park et al., 2001). To možno pripísať absencii objektívneho merania nádorového ochorenia v štúdii Park a kolegovia (Park et al., 2001), ako aj neprítomnosť neutrálnych vizuálnych segmentov (napr. športových) na kontrolu všeobecného vzrušenia.

Treba poznamenať, že neuroimagingové štúdie respiračnej kontroly odhalili v štúdiách na ľuďoch, ktorí podstúpili indukciu dychu, insulárne, hypotalamické a paralimbické aktivácie (Brannan et al., 2001; Liotti et al., 2001; Parsons et al., 2001). Skromné, ale významné korelácie, ktoré sme pozorovali medzi turgiditou a dýchaním (0.295 pre video 1, 0.45 pre video 2), zavádzajú možnosť, že niektoré zo sledovaných vzťahov medzi aktiváciou mozgu a sexuálnou odpoveďou v našej štúdii môžu súvisieť s dýchaním. Avšak vzhľadom na zložitosť mozgových funkcií spojených so sexuálnou odpoveďou a korelačnú povahu údajov nie sme schopní s istotou určiť, ktoré aktivácie sú primárne alebo špecificky sexuálne a ktoré súvisia s inými autonómnymi funkciami.

Hoci nemôžeme vyvodiť kauzálne závery týkajúce sa vzťahov medzi mozgom a správaním, oblasti aktivácie poskytujú hypotézy o tom, ktoré oblasti mozgu, ak sú poškodené, môžu spôsobiť zmeny sexuálnej funkcie. Ďalšie štúdie pacientov s poškodením mozgu hlásiacich takéto zmeny môžu vniesť ďalšie svetlo do presných úloh aktivovaných oblastí v sexuálnom vzrušení. Okrem toho potenciálny príspevok hormonálnych vplyvov (napr. Testosterónu) ako mediátorov sexuálnej odpovede presahoval rámec tejto štúdie, ale mohol tiež významne prispieť k aktiváciám.

Táto štúdia špecificky skúmala nervové korelácie sexuálneho vzrušenia u mladých zdravých mužov. Významným záujmom pre budúce štúdie je, ako by sa tieto aktivácie mohli zmeniť v závislosti od veku a ako sa môžu líšiť aktivácie mozgu u mužov a žien. Pokiaľ ide o takéto rozdiely, nedávna štúdia 1.5 T fMRI u šiestich žien uviedla aktivačné miesta v oblastiach talamu, amygdaly, prednej temporálnej kôry, fusiformného gyrusu, spodného frontálneho gyrusu a zadných temporálnych oblastí (Maravilla et al., 2000). Tieto aktivácie sa neprekrývajú s veľkými insulóznymi / subinzulárnymi, cingulárnymi a bazálnymi gangliálnymi aktiváciami pozorovanými v tejto štúdii. Ďalšie štúdie budú potrebné na zistenie, či takéto rozdiely odrážajú rozdiely medzi pohlaviami alebo paradigmou v aktivácii mozgu súvisiacej so sexuálnym vzrušením.

Poďakovanie

Táto štúdia bola podporená grantom od spoločnosti TAP Holdings, Inc.

Referencie

  1. ↵
    Aizenberg D, Zemishlany Z, Dorfman-Etrog P, Weizman A. Sexuálna dysfunkcia u mužských schizofrenických pacientov. J Clin Psychiatry 1995; 56: 137 – 41.
  2. ↵
    Augustine JR. Insulárny lalok u primátov vrátane ľudí. Neurol Res 1985; 7: 2 – 10.
  3. ↵
    Augustine JR. Obvodové a funkčné aspekty ostrovného laloku u primátov vrátane ľudí. [Preskúmanie]. Brain Res Rev 1996; 22: 229 – 44.
  4. ↵
    Aziz Q, Furlong PL, Barlow J, Hobson A, Alani S, Bancewicz J a kol. Topografické mapovanie kortikálnych potenciálov vyvolaných distenziou ľudského proximálneho a distálneho pažeráka. Electroencephalogr Clin Neurophysiol 1995; 96: 219 – 28.
  5. ↵
    Belliveau JW, Kennedy DN, McKinstry RC, Buchbinder BR, Weisskoff RM, Cohen MS a kol. Funkčné mapovanie ľudského zrakového kortexu pomocou zobrazovania magnetickou rezonanciou. Science 1991; 254: 716 – 9.
  6. ↵
    Bentler PM. Hodnotenie heterosexuálneho správania. I. Muži. Behav Res Ther 1968; 6: 21 – 5.
  7. ↵
    Bowers MB, Van Woert M, Davis L. Sexuálne správanie počas L-dopa liečby parkinsonizmu. Am J Psychiatry 1971; 127: 1691 – 3.
  8. ↵
    Brannan S, Liotti M, Egan G, Shade R, Madden L, Robillard R a kol. Neuroimaging mozgových aktivácií a deaktivácií spojených s hyperkapniou a hladom po vzduchu. Proc Natl Acad Sci USA 2001; 98: 2029 – 34.
  9. ↵
    Burton H, Videen TO, Raichle ME. Taktické vibrácie aktivované ohniská v ostrovnej a parietálnej operácii kortexu študovali s pozitrónovou emisnou tomografiou: mapovanie druhej somatosenzorickej oblasti u ľudí. Somatosens Mot Res 1993; 10: 297 – 308.
  10. ↵
    Carmichael MS, Humbert R, Dixen J, Palmisano G, Greenleaf W, Davidson JM. Plazmový oxytocín sa zvyšuje v ľudskej sexuálnej odpovedi. J Clin Endocrinol Metab 1987; 64: 27 – 31.
  11. ↵
    Carmichael MS, Warburton VL, Dixen J, Davidson JM. Vzťahy medzi kardiovaskulárnymi, svalovými a oxytocínovými reakciami počas ľudskej sexuálnej aktivity. Arch Sex Behav 1994; 23: 59 – 79.
  12. ↵
    Chen KK, Chan SH, Chang LS, Chan JY. Účasť paraventrikulárneho jadra hypotalamu pri centrálnej regulácii erekcie penisu u potkanov. J Urol 1997; 158: 238 – 44.
  13. ↵
    Clark VP, Maisog JM, Haxby JV. fMRI štúdia vnímania tváre a pamäte pomocou náhodných stimulačných sekvencií. J Neurophysiol 1998; 79: 3257 – 65.
  14. ↵
    Crowe SF, Ponsford J. Úloha zobrazovania pri poruchách sexuálneho vzrušenia u muža traumaticky poškodeného jednotlivca. Brain Inj 1999; 13: 347 – 54.
  15. ↵
    Derogatis LR. SCL-90-R: príručka pre správu, bodovanie a postupy, zv. 2. Towson (MD): Klinický psychometrický výskum; 1983.
  16. ↵
    Devinsky O, Morrell MJ, Vogt BA. Príspevky predného cingulárneho kortexu k správaniu. [Preskúmanie]. Brain 1995; 118: 279 – 306.
  17. ↵
    Eaton RC, Markowski VP, Lumley LA, Thompson JT, Moses J, Hull EM. Receptory D2 v paraventrikulárnom jadre regulujú genitálne reakcie a kopuláciu u samcov potkanov. Pharmacol Biochem Behav 1991; 39: 177 – 81.
  18. ↵
    Engel SA, Rumelhart DE, Wandell BA, Lee AT, Glover GH, Chichilnisky EJ a kol. fMRI ľudského vizuálneho kortexu. Nature 1994; 369: 525.
  19. ↵
    Ettlinger G, Wilson WA. Cross-modal performance: Behaviorálne procesy, fylogenetické úvahy a nervové mechanizmy. [Preskúmanie]. Behav Brain Res 1990; 40: 169 – 92.
  20. ↵
    Prvý MB, Spitzer RL, Gibbons M, Williams JB. Štruktúrovaný klinický rozhovor pre poruchy 1. osi DSM ‐ IV. New York: Štátny psychiatrický inštitút v New Yorku, Oddelenie výskumu biometrie; 1996.
  21. ↵
    Friston KJ, Worsley KJ, Frackowiak RSJ, Mazziotta JC, Evans AC. Posúdenie významnosti ohniskových aktivácií pomocou ich priestorového rozsahu. Hum Brain Mapp 1994; 1: 210 – 20.
  22. ↵
    Friston KJ, Ashburner J, Frith CD, Poline JB, Heather JD, Frackowiak RSJ. Priestorová registrácia a normalizácia obrázkov. Hum Brain Mapp 1995a; 3: 165 – 89.
  23. Friston KJ, Holmes AP, Worsley KJ, Poline JB, Frith CD, Frackowiak RSJ. Štatistické parametrické mapy vo funkčnom zobrazovaní: všeobecný lineárny prístup. Hum Brain Mapp 1995b; 2: 189 – 210.
  24. ↵
    Glover a Lai. Samo-navigovaná špirála fMRI: prekladaná vs jednoduchá snímka. Mag Reson Med 1998; 39: 361 – 8.
  25. ↵
    Garrett AS, Maddock RJ. Časový priebeh subjektívnej emocionálnej odozvy na averzívne obrazy: význam pre fMRI štúdie. Psychiatria Res 2001; 108: 39 – 48.
  26. ↵
    Hadjikhani N, Roland PE. Cross-modálny prenos informácií medzi hmatom a vizuálnymi reprezentáciami v ľudskom mozgu: pozitrónová emisná tomografická štúdia. J Neurosci 1998; 18: 1072 – 84.
  27. ↵
    Haznedar MM, Buchsbaum MS, Wei T-C, Hof PR, Cartwright C, Bienstock CA, et al. Limbické obvody u pacientov s poruchami autistického spektra študovali s pozitrónovou emisnou tomografiou a zobrazovaním magnetickou rezonanciou. Am J Psychiatry 2000; 157: 1994 – 2001.
  28. ↵
    Holmes AP, Friston KJ. Zovšeobecniteľnosť, náhodné účinky a odvodenie obyvateľstva. Neuroimage 1998; 7 (4 Pt 2): S754.
  29. ↵
    Hoon EF, Joon PW, Wincze JP. Súpis na meranie sexuálnej vzrušivosti žien: SAI. Arch Sex Behav 1976; 5: 269 – 74.
  30. ↵
    Horster W, Rivers A, Schuster B, Ettlinger G, Skreczek W, Hesse W. Neurónové štruktúry zapojené do krížového modálneho rozpoznávania a hmatovej diskriminácie: vyšetrovanie pomocou 2-DG. Behav Brain Res 1989; 333: 209 – 27.
  31. ↵
    Hull EM, Bitran D, Pehek EA, Warner RK, Band LC, Holmes GM. Dopaminergná kontrola mužského pohlavného správania u potkanov: účinky intracerebrálne infúzneho agonistu. Brain Res 1986; 370: 73 – 81.
  32. ↵
    Hyppa M, Rinne UK, Sonninen V. Aktivačný účinok liečby l-dopa na sexuálne funkcie a ich experimentálne pozadie. Acta Neurol Scand 1970; 46 Suppl 43: 223.
  33. ↵
    Jack CR, Thompson RM, Butts RK, Sharbrough FW, Kelly PJ, Hanson DP a kol. Senzorická motorická kôra: korelácia predurgického mapovania s funkčným zobrazovaním MR a invazívnym kortikálnym mapovaním. Rádiológia 1994; 190: 85 – 92.
  34. ↵
    Kim SG, Ashe J, Hendrich K, Ellermann JM, Merkle H, Ugurbil K a kol. Funkčné zobrazenie magnetickej rezonancie motorickej kôry: hemisférická asymetria a rúk. Science 1993; 261: 615 – 7.
  35. ↵
    Kim JJ, Andreasen NC, O'Leary DS, Wiser AK, Ponto LL, Watkins GL a kol. Priame porovnanie nervových substrátov rozpoznávania pamäte pre slová a tváre. Brain 1999; 122: 1069 – 83.
  36. ↵
    Koukounas E, Over R. Mužské sexuálne vzrušenie vyvolané filmom a fantáziou v obsahu. Aust J Psychol 1997; 49: 1 – 5.
  37. ↵
    Lal S, Tesfaye Y, Thavundayil JX, Thompson TR, Kiely ME, Nair NP a kol. Apomorfín: klinické štúdie o erektilnej impotencii a zívaní. Prog Neuropsychopharmacol Biol Psychiatry 1989; 13: 329 – 39.
  38. ↵
    Liotti M, Brannan S, Egan G, Shade R, Madden L, Abplanalp B a kol. Odozvy mozgu spojené s vedomím dýchavičnosti (vzdušný hlad). Proc Natl Acad Sci USA 2001; 98: 2035 – 40.
  39. ↵
    Lue TF. Erektilná dysfunkcia. [Preskúmanie]. New Engl J Med 2000; 342: 1802 – 13.
  40. ↵
    Maravilla KR, Deliganis AV, Heiman J, Fisher D, Carter W, Weisskoff R a kol. Hodnotenie BOLD fMRI normálnej odpovede ženského pohlavného vzrušenia: miesta cerebrálnej aktivácie korelovali so subjektívnymi a objektívnymi mierami vzrušenia. Proc Int Soc Magn Reson Med 2000; 8: 918.
  41. ↵
    Marder SR, Meibach RC. Risperidón pri liečbe schizofrénie. Am J Psychiatry 1994; 151: 825 – 835.
  42. ↵
    McKenna K. Mozog je hlavným orgánom sexuálnej funkcie: kontrola centrálneho nervového systému mužskej a ženskej sexuálnej funkcie. [Preskúmanie]. Int J Impot Res 1999; 11 Suppl 1: S48 – 55.
  43. ↵
    McKenna KE, Giuliano, F, Rampin O, Bernabe J. Elektrická stimulácia paraventrikulárneho jadra (PVN) indukuje erekciu penisu a ejakuláciu u potkana [abstrakt]. Soc Neurosci Abstr 1997; 23: 1520.
  44. ↵
    Meisel RL, Sachs BD. Fyziológia mužského sexuálneho správania. In: Knobil E, redaktori Neill JD. Fyziológia reprodukcie, roč. 2. 2nd ed. New York: Raven Press; 1994. p. 3-105.
  45. ↵
    Morys J, Sloniewski P, Narkiewicz O. Somatosenzoricky vyvolané potenciály po léziách claustrum. Acta Physiol Pol 1988; 39: 475 – 83.
  46. ↵
    Moseley ME, Glover GH. Funkčné zobrazovanie MR: možnosti a obmedzenia. [Preskúmanie]. Neuroimaging Clin N Am 1995: 5: 161 – 91.
  47. ↵
    O'Brien CP, DiGiacomo JN, Fahn S, Schwarz GA. Duševné účinky levodopy s vysokými dávkami. Arch Gen Psychiatry 1971; 24: 61 – 4.
  48. ↵
    Ohnishi T, Matsuda H, Hashimoto T, Kunihiro T, Nishikawa M, Uema T a kol. Abnormálny regionálny prietok krvi v detskom autizme. Brain 2000; 123: 1838 – 44.
  49. ↵
    Park K, Seo JJ, Kang HK, Ryu SB, Kim HJ, Jeong GW. Nový potenciál MRI závislej od hladiny kyslíka v krvi (BOLD) na vyhodnotenie mozgových centier erekcie penisu. Int J Impot Res 2001; 13: 73 – 81.
  50. ↵
    Parsons LM, Egan G, Liotti M, Brannan S, Denton D, Shade R a kol. Neuroimaging dôkaz implikovať cerebellum v skúsenosti hyperkapnie a hlad po vzduchu. Proc Natl Acad Sci USA 2001; 98: 2041 – 6.
  51. ↵
    Rauch SL, Jenike MA, Alpert NM, Baer L, Breiter HCR, Savage CR a kol. Regionálny cerebrálny prietok krvi meraný počas provokácie symptómov pri obsedantno-kompulzívnej poruche s použitím kysličníka uhličitého a pozitrónovej emisnej tomografie označenej kyslíkom 15. Arch Gen Psychiatry 1994; 51: 62 – 70.
  52. ↵
    Redoute J, Stoleru S, Gregoire MC, Costes N, Cinotti L, Lavenne F a kol. Spracovanie mozgu vizuálnych sexuálnych podnetov u ľudských mužov. Hum Brain Mapp 2000; 11: 162 – 77.
  53. ↵
    Robinson BW, Mishkin M. Alimentárne reakcie na stimuláciu predného mozgu u opíc. Exp Brain Res 1968; 4: 330 – 66.
  54. ↵
    Rosen RC, Riley A, Wagner G, Osterloh IH, Kirkpatrick J, Mishra A. Medzinárodný index erektilnej funkcie (IIEF): viacrozmerná škála na hodnotenie erektilnej dysfunkcie. Urológia 1997; 49: 822 – 30.
  55. ↵
    Scott TR, Plata-Salaman CR, Smith VL, Giza BK. Zápachové nervové kódovanie v opičej kôre: intenzita stimulov. J Neurophysiol 1991; 65: 76 – 86.
  56. ↵
    Smith-Swintosky VL, Plata-Salaman CR, Scott TR. Zápachové nervové kódovanie v opičej kôre: kvalita stimulu. J Neurophysiol 1991; 66: 1156 – 65.
  57. ↵
    Stoleru S, Gregoire MC, Gerard D, Decety J, Lafarge E, Cinotti L a kol. Neuroanatomické korelácie vizuálne vyvolaného sexuálneho vzrušenia u ľudských mužov. Arch Sex Behav 1999; 28: 1 – 21.
  58. ↵
    Talairach J, Tournoux P. Ko-planárny stereotaxický atlas ľudského mozgu. Stuttgart: Thieme; 1988.

Zobraziť abstrakt

Veľká a významná aktivácia v pravej oblasti / podkožnej oblasti (vrátane klaustru) je nápadne podobná zisteniam v štúdiách PET mužského pohlavného vzrušenia (Stoleru et al., 1999; Redoute et al., 2000). Zatiaľ čo izolácia bola prepojená s motorickými, vestibulárnymi a jazykovými funkciami (Augustine, 1985), nachádza sa tiež v tesnej blízkosti sekundárnej somatosenzorickej kôry a obidva projekty od nich a prijímajú projekcie z nich (Augustine, 1996). Dôkazy z viacerých štúdií naznačujú, že izolácia sa podieľa na spracovaní viscerálnych zmyslov vrátane štúdií chuti (Scott et al., 1991; Smith-Swintosky et al., 1991) a stimulácia pažeráka pomocou distálnej distibúcie (\ tAziz et al., 1995). Okrem toho dôkazy zahŕňajúce zvýšený rCBF v izolácii po stimulácii vibrotaktile (\ tBurton et al., 1993) viedla k záveru, že izolácia funguje ako oblasť spracovania somatosenzorov (pozri prehľad Augustine, 1996). Aktivácia pozorovaná v izolácii v tejto štúdii teda môže odrážať somatosenzorické spracovanie a rozpoznávanie erekcie.

Okrem toho ďalšie dôkazy svedčia o tom, že sa do prenášania intermodálnych informácií zapojí právo insula / claustrum. V štúdii PET skúmajúcej regionálny neuroanatomický základ prenosu zmyslových informácií medzi rôznymi spôsobmi (tj hmatové a vizuálne) boli mladí dospelí muži okrem kontrolného stavu vystavení taktilno-hmatovým, vizuálne-vizuálnym a hmatovo-vizuálnym podmienkam okrem elipsoidov (Hadjikhani a Roland, 1998). V súlade s predchádzajúcimi zisteniami (Horster et al., 1989; Ettlinger a Wilson, 1990), výsledky ukázali, že pravý región insula - claustrum bol jedinečne zapojený do krížového porovnávania, tj do úloh vyžadujúcich, aby subjekty vizuálne identifikovali objekty, ktoré boli vnímané dotykom. Naše zistenia a zistenia iných (Stoleru et al., 1999; Redoute et al., 2000) aktivácie claustrum / subinsular počas vzrušenia pri sledovaní erotických videí môže odrážať krížový prenos vizuálneho vstupu do imaginárnej hmatovej stimulácie. Ďalšie dôkazy, ktoré sú v súlade s touto hypotézou, pochádzajú z údajov získaných od pacientov s traumatickým poranením mozgu so zníženým sexuálnym vzrušením, ktoré naznačujú, že porucha je spojená s ťažkosťami pri vytváraní a manipulácii sexuálne vzrušujúcich snímok (Crowe a Ponsford, 1999) az jedincov s léziami klaustru, ktorí preukázali abnormálne somatosenzorické evokované potenciály (Morys et al., 1988).

Ďalšie oblasti aktivované počas tumescencie boli hypotalamus a v bazálnych gangliách striatum (tj jadro kaudátu a putamen). Veľký počet štúdií na zvieratách spojil hypotalamus so sexuálnou odpoveďou. Dôkazy zahŕňajú štúdie, ktoré preukazujú, že lézie v mediálnej preoptickej oblasti zhoršujú mužské kopulačné správanie u všetkých testovaných druhov (pozri napr. Meisel a Sachs, 1994) a že elektrická stimulácia paraventrikulárneho jadra hypotalamu je spojená s erekciou u potkanov (Chen et al., 1997; McKenna et al., 1997). V štúdiách na ľuďoch sa ukázalo, že sekrécia oxytocínu z paraventrikulárneho jadra hypofýzy sa zvyšuje počas sexuálneho vzrušenia u mužov a žien (Carmichael et al., 1987, 1994).

Okrem toho sa dopamín premieta do hypotalamu aj do striata z oblasti incertopothalamickej a substantia nigra. Dôkaz, že dopamín uľahčuje mužské sexuálne správanie, je značný. Napríklad sa ukázalo, že agonisti dopamínu, ako je apomorfín, indukujú erekciu u mužov s normálnou aj zhoršenou erektilnou funkciou (Lal et al., 1989), zatiaľ čo antipsychotiká, ktoré znižujú dopaminergnú aktivitu, sú spojené s erektilnou poruchou (\ tMarder a Meibach, 1994; Aizenberg et al., 1995). Ďalší agonista dopamínu, l-dopa, liek na Parkinsonovu chorobu, ktorý je sám o sebe spojený so znížením dopamínu 80 – 90% v striate, preukázal, že spôsobuje erekciu u mužov (HYPPO et al., 1970; Bowers et al., 1971; O'Brien et al., 1971). Zatiaľ čo v centrálnej nervovej sústave existuje niekoľko dopamínových systémov, štúdie na zvieratách spájali aj nigrostriatálne aj incertohypotatické dopamínové systémy so sexuálnym správaním (trup et al., 1986; Eaton et al., 1991).

Aktivácia v prednej cingulárnej kôre, konkrétne BA 24 a BA 32, bola tiež spojená s tumescenciou. Je známe, že predný cingulát súvisí s procesmi pozornosti. Presnejšie, Devinsky a kolegovia (Devínsky et al., 1995) navrhol, že BA 24 a BA 32 môžu viesť reakciu na nové environmentálne podnety. U pacientov s obsedantno-kompulzívnou poruchou boli hlásené abnormality funkcie predných cingulátov (dym et al., 1994), autizmus (Ohnishi et al., 2000) a poruchy autistického spektra (pokladník et al., 2000), ktoré sa vyznačujú opakujúcim sa správaním a ťažkosťami pri presúvaní pozornosti. Príspevky predného cingulátu k sexuálnej reakcii však môžu byť aj priamejšie. BA 24 a BA 32 sa podieľajú na modulácii autonómnych a endokrinných funkcií vrátane sekrécie gonád a nadobličiek (Devínsky et al., 1995). Ukázalo sa, že elektrická stimulácia k BA 24 spôsobuje erekciu u opíc (Robinson a Mishkin, 1968).

Aktivácia počas erekcie sa pozorovala aj v pravom strednom časovom a strednom okcipitálnom gyri (BA 37/19). Značné dôkazy naznačujú, že vizuálne spracovanie je v tejto oblasti hlavnou funkciou. V štúdii PET zameranej na nové a známe stimuly slova a tváre bola zaznamenaná významná aktivácia pravej hemisféry v oblastiach 37 a 19 v podmienkach novej a známej tváre, ale nie v podmienkach s jedným slovom (Kim et al., 1999). Ďalšie údaje naznačujú, že BA 37/19 môže byť špecificky zapojený do spracovania nových vizuálnych stimulov. Pri vyšetrovaní fMRI porovnávajúcom vnímanie a pamäť tváre pomocou opakovanej tváre, neopakovaných nových tvárí, nezmyslených zakódovaných tvárí a prázdnej obrazovky sa oblasti 37 a 19 významne aktivovali počas stavu novej tváre, ale nie počas podmienok porovnania (Clark et al., 1998). Podobne ako pri spracovaní tváre, vizuálne zameranie našich účastníkov pravdepodobne zahŕňalo značnú abstrakciu funkcií.

Na rozdiel od nedávnych PET štúdií sexuálneho vzrušenia (Stoleru et al., 1999; Redoute et al., 2000), blokové analýzy dát odhalili relatívne málo aktivácií. Túto nezrovnalosť môžu vysvetliť rozdiely v experimentálnom dizajne. Po prvé, v porovnaní s našim výskumom, tieto štúdie zahrnovali podstatne dlhšie časové oddelenie medzi erotickými a neerotickými stavmi (tj. 15 min oproti 30–60 s). Po druhé, podmienkou porovnania športu v našej štúdii mohla byť účinnejšia kontrola v porovnaní s podmienkami humoru v štúdiách PET. Aj keď sa niektoré oblasti prekrývali, celkovo sme našli podstatne odlišné oblasti aktivácie v porovnaní s publikovanou štúdiou fMRI o mužskom vzrušení (Park et al., 2001). To možno pripísať absencii objektívneho merania nádorového ochorenia v štúdii Park a kolegovia (Park et al., 2001), ako aj neprítomnosť neutrálnych vizuálnych segmentov (napr. športových) na kontrolu všeobecného vzrušenia.

Treba poznamenať, že neuroimagingové štúdie respiračnej kontroly odhalili v štúdiách na ľuďoch, ktorí podstúpili indukciu dychu, insulárne, hypotalamické a paralimbické aktivácie (Brannan et al., 2001; Liotti et al., 2001; Parsons et al., 2001). Skromné, ale významné korelácie, ktoré sme pozorovali medzi turgiditou a dýchaním (0.295 pre video 1, 0.45 pre video 2), zavádzajú možnosť, že niektoré zo sledovaných vzťahov medzi aktiváciou mozgu a sexuálnou odpoveďou v našej štúdii môžu súvisieť s dýchaním. Avšak vzhľadom na zložitosť mozgových funkcií spojených so sexuálnou odpoveďou a korelačnú povahu údajov nie sme schopní s istotou určiť, ktoré aktivácie sú primárne alebo špecificky sexuálne a ktoré súvisia s inými autonómnymi funkciami.

Hoci nemôžeme vyvodiť kauzálne závery týkajúce sa vzťahov medzi mozgom a správaním, oblasti aktivácie poskytujú hypotézy o tom, ktoré oblasti mozgu, ak sú poškodené, môžu spôsobiť zmeny sexuálnej funkcie. Ďalšie štúdie pacientov s poškodením mozgu hlásiacich takéto zmeny môžu vniesť ďalšie svetlo do presných úloh aktivovaných oblastí v sexuálnom vzrušení. Okrem toho potenciálny príspevok hormonálnych vplyvov (napr. Testosterónu) ako mediátorov sexuálnej odpovede presahoval rámec tejto štúdie, ale mohol tiež významne prispieť k aktiváciám.

Táto štúdia špecificky skúmala nervové korelácie sexuálneho vzrušenia u mladých zdravých mužov. Významným záujmom pre budúce štúdie je, ako by sa tieto aktivácie mohli zmeniť v závislosti od veku a ako sa môžu líšiť aktivácie mozgu u mužov a žien. Pokiaľ ide o takéto rozdiely, nedávna štúdia 1.5 T fMRI u šiestich žien uviedla aktivačné miesta v oblastiach talamu, amygdaly, prednej temporálnej kôry, fusiformného gyrusu, spodného frontálneho gyrusu a zadných temporálnych oblastí (Maravilla et al., 2000). Tieto aktivácie sa neprekrývajú s veľkými insulóznymi / subinzulárnymi, cingulárnymi a bazálnymi gangliálnymi aktiváciami pozorovanými v tejto štúdii. Ďalšie štúdie budú potrebné na zistenie, či takéto rozdiely odrážajú rozdiely medzi pohlaviami alebo paradigmou v aktivácii mozgu súvisiacej so sexuálnym vzrušením.

Poďakovanie

Táto štúdia bola podporená grantom od spoločnosti TAP Holdings, Inc.

Referencie

  1. ↵
    Aizenberg D, Zemishlany Z, Dorfman-Etrog P, Weizman A. Sexuálna dysfunkcia u mužských schizofrenických pacientov. J Clin Psychiatry 1995; 56: 137 – 41.
  2. ↵
    Augustine JR. Insulárny lalok u primátov vrátane ľudí. Neurol Res 1985; 7: 2 – 10.
  3. ↵
    Augustine JR. Obvodové a funkčné aspekty ostrovného laloku u primátov vrátane ľudí. [Preskúmanie]. Brain Res Rev 1996; 22: 229 – 44.
  4. ↵
    Aziz Q, Furlong PL, Barlow J, Hobson A, Alani S, Bancewicz J a kol. Topografické mapovanie kortikálnych potenciálov vyvolaných distenziou ľudského proximálneho a distálneho pažeráka. Electroencephalogr Clin Neurophysiol 1995; 96: 219 – 28.
  5. ↵
    Belliveau JW, Kennedy DN, McKinstry RC, Buchbinder BR, Weisskoff RM, Cohen MS a kol. Funkčné mapovanie ľudského zrakového kortexu pomocou zobrazovania magnetickou rezonanciou. Science 1991; 254: 716 – 9.
  6. ↵
    Bentler PM. Hodnotenie heterosexuálneho správania. I. Muži. Behav Res Ther 1968; 6: 21 – 5.
  7. ↵
    Bowers MB, Van Woert M, Davis L. Sexuálne správanie počas L-dopa liečby parkinsonizmu. Am J Psychiatry 1971; 127: 1691 – 3.
  8. ↵
    Brannan S, Liotti M, Egan G, Shade R, Madden L, Robillard R a kol. Neuroimaging mozgových aktivácií a deaktivácií spojených s hyperkapniou a hladom po vzduchu. Proc Natl Acad Sci USA 2001; 98: 2029 – 34.
  9. ↵
    Burton H, Videen TO, Raichle ME. Taktické vibrácie aktivované ohniská v ostrovnej a parietálnej operácii kortexu študovali s pozitrónovou emisnou tomografiou: mapovanie druhej somatosenzorickej oblasti u ľudí. Somatosens Mot Res 1993; 10: 297 – 308.
  10. ↵
    Carmichael MS, Humbert R, Dixen J, Palmisano G, Greenleaf W, Davidson JM. Plazmový oxytocín sa zvyšuje v ľudskej sexuálnej odpovedi. J Clin Endocrinol Metab 1987; 64: 27 – 31.
  11. ↵
    Carmichael MS, Warburton VL, Dixen J, Davidson JM. Vzťahy medzi kardiovaskulárnymi, svalovými a oxytocínovými reakciami počas ľudskej sexuálnej aktivity. Arch Sex Behav 1994; 23: 59 – 79.
  12. ↵
    Chen KK, Chan SH, Chang LS, Chan JY. Účasť paraventrikulárneho jadra hypotalamu pri centrálnej regulácii erekcie penisu u potkanov. J Urol 1997; 158: 238 – 44.
  13. ↵
    Clark VP, Maisog JM, Haxby JV. fMRI štúdia vnímania tváre a pamäte pomocou náhodných stimulačných sekvencií. J Neurophysiol 1998; 79: 3257 – 65.
  14. ↵
    Crowe SF, Ponsford J. Úloha zobrazovania pri poruchách sexuálneho vzrušenia u muža traumaticky poškodeného jednotlivca. Brain Inj 1999; 13: 347 – 54.
  15. ↵
    Derogatis LR. SCL-90-R: príručka pre správu, bodovanie a postupy, zv. 2. Towson (MD): Klinický psychometrický výskum; 1983.
  16. ↵
    Devinsky O, Morrell MJ, Vogt BA. Príspevky predného cingulárneho kortexu k správaniu. [Preskúmanie]. Brain 1995; 118: 279 – 306.
  17. ↵
    Eaton RC, Markowski VP, Lumley LA, Thompson JT, Moses J, Hull EM. Receptory D2 v paraventrikulárnom jadre regulujú genitálne reakcie a kopuláciu u samcov potkanov. Pharmacol Biochem Behav 1991; 39: 177 – 81.
  18. ↵
    Engel SA, Rumelhart DE, Wandell BA, Lee AT, Glover GH, Chichilnisky EJ a kol. fMRI ľudského vizuálneho kortexu. Nature 1994; 369: 525.
  19. ↵
    Ettlinger G, Wilson WA. Cross-modal performance: Behaviorálne procesy, fylogenetické úvahy a nervové mechanizmy. [Preskúmanie]. Behav Brain Res 1990; 40: 169 – 92.
  20. ↵
    Prvý MB, Spitzer RL, Gibbons M, Williams JB. Štruktúrovaný klinický rozhovor pre poruchy 1. osi DSM ‐ IV. New York: Štátny psychiatrický inštitút v New Yorku, Oddelenie výskumu biometrie; 1996.
  21. ↵
    Friston KJ, Worsley KJ, Frackowiak RSJ, Mazziotta JC, Evans AC. Posúdenie významnosti ohniskových aktivácií pomocou ich priestorového rozsahu. Hum Brain Mapp 1994; 1: 210 – 20.
  22. ↵
    Friston KJ, Ashburner J, Frith CD, Poline JB, Heather JD, Frackowiak RSJ. Priestorová registrácia a normalizácia obrázkov. Hum Brain Mapp 1995a; 3: 165 – 89.
  23. Friston KJ, Holmes AP, Worsley KJ, Poline JB, Frith CD, Frackowiak RSJ. Štatistické parametrické mapy vo funkčnom zobrazovaní: všeobecný lineárny prístup. Hum Brain Mapp 1995b; 2: 189 – 210.
  24. ↵
    Glover a Lai. Samo-navigovaná špirála fMRI: prekladaná vs jednoduchá snímka. Mag Reson Med 1998; 39: 361 – 8.
  25. ↵
    Garrett AS, Maddock RJ. Časový priebeh subjektívnej emocionálnej odozvy na averzívne obrazy: význam pre fMRI štúdie. Psychiatria Res 2001; 108: 39 – 48.
  26. ↵
    Hadjikhani N, Roland PE. Cross-modálny prenos informácií medzi hmatom a vizuálnymi reprezentáciami v ľudskom mozgu: pozitrónová emisná tomografická štúdia. J Neurosci 1998; 18: 1072 – 84.
  27. ↵
    Haznedar MM, Buchsbaum MS, Wei T-C, Hof PR, Cartwright C, Bienstock CA, et al. Limbické obvody u pacientov s poruchami autistického spektra študovali s pozitrónovou emisnou tomografiou a zobrazovaním magnetickou rezonanciou. Am J Psychiatry 2000; 157: 1994 – 2001.
  28. ↵
    Holmes AP, Friston KJ. Zovšeobecniteľnosť, náhodné účinky a odvodenie obyvateľstva. Neuroimage 1998; 7 (4 Pt 2): S754.
  29. ↵
    Hoon EF, Joon PW, Wincze JP. Súpis na meranie sexuálnej vzrušivosti žien: SAI. Arch Sex Behav 1976; 5: 269 – 74.
  30. ↵
    Horster W, Rivers A, Schuster B, Ettlinger G, Skreczek W, Hesse W. Neurónové štruktúry zapojené do krížového modálneho rozpoznávania a hmatovej diskriminácie: vyšetrovanie pomocou 2-DG. Behav Brain Res 1989; 333: 209 – 27.
  31. ↵
    Hull EM, Bitran D, Pehek EA, Warner RK, Band LC, Holmes GM. Dopaminergná kontrola mužského pohlavného správania u potkanov: účinky intracerebrálne infúzneho agonistu. Brain Res 1986; 370: 73 – 81.
  32. ↵
    Hyppa M, Rinne UK, Sonninen V. Aktivačný účinok liečby l-dopa na sexuálne funkcie a ich experimentálne pozadie. Acta Neurol Scand 1970; 46 Suppl 43: 223.
  33. ↵
    Jack CR, Thompson RM, Butts RK, Sharbrough FW, Kelly PJ, Hanson DP a kol. Senzorická motorická kôra: korelácia predurgického mapovania s funkčným zobrazovaním MR a invazívnym kortikálnym mapovaním. Rádiológia 1994; 190: 85 – 92.
  34. ↵
    Kim SG, Ashe J, Hendrich K, Ellermann JM, Merkle H, Ugurbil K a kol. Funkčné zobrazenie magnetickej rezonancie motorickej kôry: hemisférická asymetria a rúk. Science 1993; 261: 615 – 7.
  35. ↵
    Kim JJ, Andreasen NC, O'Leary DS, Wiser AK, Ponto LL, Watkins GL a kol. Priame porovnanie nervových substrátov rozpoznávania pamäte pre slová a tváre. Brain 1999; 122: 1069 – 83.
  36. ↵
    Koukounas E, Over R. Mužské sexuálne vzrušenie vyvolané filmom a fantáziou v obsahu. Aust J Psychol 1997; 49: 1 – 5.
  37. ↵
    Lal S, Tesfaye Y, Thavundayil JX, Thompson TR, Kiely ME, Nair NP a kol. Apomorfín: klinické štúdie o erektilnej impotencii a zívaní. Prog Neuropsychopharmacol Biol Psychiatry 1989; 13: 329 – 39.
  38. ↵
    Liotti M, Brannan S, Egan G, Shade R, Madden L, Abplanalp B a kol. Odozvy mozgu spojené s vedomím dýchavičnosti (vzdušný hlad). Proc Natl Acad Sci USA 2001; 98: 2035 – 40.
  39. ↵
    Lue TF. Erektilná dysfunkcia. [Preskúmanie]. New Engl J Med 2000; 342: 1802 – 13.
  40. ↵
    Maravilla KR, Deliganis AV, Heiman J, Fisher D, Carter W, Weisskoff R a kol. Hodnotenie BOLD fMRI normálnej odpovede ženského pohlavného vzrušenia: miesta cerebrálnej aktivácie korelovali so subjektívnymi a objektívnymi mierami vzrušenia. Proc Int Soc Magn Reson Med 2000; 8: 918.
  41. ↵
    Marder SR, Meibach RC. Risperidón pri liečbe schizofrénie. Am J Psychiatry 1994; 151: 825 – 835.
  42. ↵
    McKenna K. Mozog je hlavným orgánom sexuálnej funkcie: kontrola centrálneho nervového systému mužskej a ženskej sexuálnej funkcie. [Preskúmanie]. Int J Impot Res 1999; 11 Suppl 1: S48 – 55.
  43. ↵
    McKenna KE, Giuliano, F, Rampin O, Bernabe J. Elektrická stimulácia paraventrikulárneho jadra (PVN) indukuje erekciu penisu a ejakuláciu u potkana [abstrakt]. Soc Neurosci Abstr 1997; 23: 1520.
  44. ↵
    Meisel RL, Sachs BD. Fyziológia mužského sexuálneho správania. In: Knobil E, redaktori Neill JD. Fyziológia reprodukcie, roč. 2. 2nd ed. New York: Raven Press; 1994. p. 3-105.
  45. ↵
    Morys J, Sloniewski P, Narkiewicz O. Somatosenzoricky vyvolané potenciály po léziách claustrum. Acta Physiol Pol 1988; 39: 475 – 83.
  46. ↵
    Moseley ME, Glover GH. Funkčné zobrazovanie MR: možnosti a obmedzenia. [Preskúmanie]. Neuroimaging Clin N Am 1995: 5: 161 – 91.
  47. ↵
    O'Brien CP, DiGiacomo JN, Fahn S, Schwarz GA. Duševné účinky levodopy s vysokými dávkami. Arch Gen Psychiatry 1971; 24: 61 – 4.
  48. ↵
    Ohnishi T, Matsuda H, Hashimoto T, Kunihiro T, Nishikawa M, Uema T a kol. Abnormálny regionálny prietok krvi v detskom autizme. Brain 2000; 123: 1838 – 44.
  49. ↵
    Park K, Seo JJ, Kang HK, Ryu SB, Kim HJ, Jeong GW. Nový potenciál MRI závislej od hladiny kyslíka v krvi (BOLD) na vyhodnotenie mozgových centier erekcie penisu. Int J Impot Res 2001; 13: 73 – 81.
  50. ↵
    Parsons LM, Egan G, Liotti M, Brannan S, Denton D, Shade R a kol. Neuroimaging dôkaz implikovať cerebellum v skúsenosti hyperkapnie a hlad po vzduchu. Proc Natl Acad Sci USA 2001; 98: 2041 – 6.
  51. ↵
    Rauch SL, Jenike MA, Alpert NM, Baer L, Breiter HCR, Savage CR a kol. Regionálny cerebrálny prietok krvi meraný počas provokácie symptómov pri obsedantno-kompulzívnej poruche s použitím kysličníka uhličitého a pozitrónovej emisnej tomografie označenej kyslíkom 15. Arch Gen Psychiatry 1994; 51: 62 – 70.
  52. ↵
    Redoute J, Stoleru S, Gregoire MC, Costes N, Cinotti L, Lavenne F a kol. Spracovanie mozgu vizuálnych sexuálnych podnetov u ľudských mužov. Hum Brain Mapp 2000; 11: 162 – 77.
  53. ↵
    Robinson BW, Mishkin M. Alimentárne reakcie na stimuláciu predného mozgu u opíc. Exp Brain Res 1968; 4: 330 – 66.
  54. ↵
    Rosen RC, Riley A, Wagner G, Osterloh IH, Kirkpatrick J, Mishra A. Medzinárodný index erektilnej funkcie (IIEF): viacrozmerná škála na hodnotenie erektilnej dysfunkcie. Urológia 1997; 49: 822 – 30.
  55. ↵
    Scott TR, Plata-Salaman CR, Smith VL, Giza BK. Zápachové nervové kódovanie v opičej kôre: intenzita stimulov. J Neurophysiol 1991; 65: 76 – 86.
  56. ↵
    Smith-Swintosky VL, Plata-Salaman CR, Scott TR. Zápachové nervové kódovanie v opičej kôre: kvalita stimulu. J Neurophysiol 1991; 66: 1156 – 65.
  57. ↵
    Stoleru S, Gregoire MC, Gerard D, Decety J, Lafarge E, Cinotti L a kol. Neuroanatomické korelácie vizuálne vyvolaného sexuálneho vzrušenia u ľudských mužov. Arch Sex Behav 1999; 28: 1 – 21.
  58. ↵
    Talairach J, Tournoux P. Ko-planárny stereotaxický atlas ľudského mozgu. Stuttgart: Thieme; 1988.

Zobraziť abstrakt