Podmienečné sexuálne vzrušenie u nežiaduceho primátu (2011)

Horm Behav. Autorský rukopis; dostupné v PMC May 1, 2012.

Publikované v konečnom upravenom formulári ako:

Charles T. Snowdon,¹ Pamela L. Tannenbaum,^2,3 Nancy J. Schultz-Darken,² Toni E. Ziegler,² a Craig F. Ferris⁴

Informácie o autorovi ► Autorské práva a licenčné informácie

Prejsť na:

abstraktné

úvod

Jedným z hádaniek výskumu sexuálnej kondície je, prečo by evolučné procesy mali umožniť organizmom reagovať na neprirodzené podnety pre sexuálne vzrušenie. Niekoľko štúdií však ukázalo, že sexuálna kondícia skutočne zvyšuje reprodukčný úspech a fitness. V rybách, modrá gouramis (Trichogaster trichopterus), Hollis a jeho kolegovia (Hollis et al, 1989, 1997) zistil, že Pavlovianova podmienená signalizácia pred prezentáciou kamaráta inhibovala teritoriálnu agresiu a zvýšené správanie pri zdolávaní a zmierňovaní. Výsledkom je, že podmienené samce sa splodili skôr so ženami, častejšie zatlačili samice a produkovali viac prežívajúcich mláďat ako samcov, ktorí nemali signalizáciu príchodu matky. Domjan et al. (1998) preukázali, že mužské prepelice podmienené očakávaním samice po prezentácii oranžového peria produkovali väčšie objemy ejakulátu a väčšie počty spermií ako kontrolné prepelice, čo tiež naznačuje adaptívnu výhodu sexuálnej kondície.

Kondicionované sexuálne vzrušenie alebo podmienená sexuálna inhibícia mali tiež veľký výskumný záujem z možných terapeutických dôvodov, aby buď zvýšili alebo znížili sexuálne vzrušenie, alebo aby poskytli modely, ako by mohli byť sexuálne odpovede presmerované na iné ciele. Veľká časť základnej práce bola vykonaná s neľudskými zvieratami. Napríklad, Crowley et al. (1973) použil tón spárovaný s miernym elektrickým šokom, aby stimuloval kopuláciu u pohlavne nereagujúcich samcov potkanov tak, že by stimulovali sexuálne správanie na samotný tónový stimul. Zamble a kolegovia (1985, 1986) umiestnili samce potkanov do charakteristických nádob susediacich s receptívnymi samičkami a zistili znížené latencie ejakulácie. Taktiež ukázali, že kondicionačné cesty 6 – 9 boli potrebné a že potkany sa stali podmienenými stimulmi pozadia. Kippin et al. (1998) spároval pravdepodobne neutrálny mandľový zápach (pozri nižšie) s prístupom k pohlavne vnímavým ženským potkanom a zistil, že u tejto ženy s podmieneným zápachom sa učí naučená ejakulačná preferencia. Domjan et al. (1988) zistili, že japonská prepelica (Coturnix japonica) preukázali správanie podmieneného prístupu a podmienené kopulačné správanie hlavy a krku samice zdobenej oranžovým perím. Johnston et al. (1978) párová averzia indukujúca chlorid lítny s expozíciou ženských vaginálnych sekrétov u samcov škrečkov (Mesocricetus auratus) a zistila zvýšenú latenciu k sekrétom čuchu a montáž samičky po averznom tréningu. V štúdii na samiciach škrečkov Meisel a Joppa (1994) uprednostňovali podmienené miesto pre oddelenie, v ktorom sa venovali sexuálnej aktivite u muža. McDonnell et al. (1985) vyvinul model sexuálnej dysfunkcie u žrebcov (Equus caballus) pomocou erekcie-kontingentné aversive školenia a mohol zvrátiť tieto účinky s Diazepam. Toto sú ilustrácie typu výskumu sexuálneho kondicionovania, aby sa uľahčilo alebo odradilo od sexuálneho správania vykonávaného s neľudskými zvieratami. Ďalšie hodnotenia nájdete v časti Pfaus et al, (2001 (2004) a Akins (2004).

Podobné štúdie sa uskutočnili s ľuďmi s niekoľkými príkladmi, ktoré tu boli preskúmané. Letourneau a O'Donohue (1997) nedokázali nájsť dôkazy o podmienenom sexuálnom vzrušení u žien, keď bolo jantárové svetlo spárované s erotickými videokazetami. Lalumière a Quinsey (1998) Študoval mužov s použitím obrázkov z odrezane odetých žien spárovaných s erotickou videokazetou pohlavného styku a zistil, že mierny, 10%, zvýšenie genitálneho vzrušenia na cieľový stimul podaný samostatne po kondicionovaní. Hoffmann et al. (2004) prezentovali mužom a ženám obrazy brušných dutín opačného pohlavia oproti obrázkom pištole s použitím podprahových aj supraliminálnych expozičných časov. Obe pohlavia preukázali väčšie vzrušenie genitálií podprahovými obrazmi brucha než zbraňami, ale podivne ženy ukázali väčšie podmienené vzrušenie na supraliminálnu prezentáciu obrazov zbraní skôr ako na obrazy brucha. Oba et al. (2004) merali genitálne a subjektívne reakcie na neutrálne verzus sexuálne filmy a požiadali účastníkov, aby sledovali sexuálne túžby, fantázie a skutočné sexuálne aktivity pre nasledujúci deň po expozícii. Muži aj ženy vykazovali vzrušenie z genitálií a po prezeraní sexuálneho filmu zaznamenali subjektívne pocity vzrušenia a túžby a títo účastníci mali tiež vyšší počet sexuálnych myšlienok, fantázií a aktivít v nasledujúci deň po štúdiu. Čo je pozoruhodné na týchto štúdiách na ľuďoch, je neschopnosť nájsť silnú podmienku k neutrálnym stimulom a široké využívanie erotických stimulov ako podmienených a nepodmienených stimulov. Tieto štúdie sa líšia najmä od chuťovo priaznivých kondičných štúdií na zvieratách, ktoré používali neutrálne fyzikálne prostredie, svojvoľné vizuálne podnety, tóny alebo pachy ako stimulačné podnety.

Aj keď široká škála taxónov od rýb po vtáky až po hlodavcov až po hrebcov k ľuďom ukázala nejakú formu sexuálnej kondície, nenachádzali sme žiadne predchádzajúce štúdie sexuálnej kondície s neľudskými primátmi. Vyšetrenie sexuálnej kondície u neľudských primátov je hodnotné nielen pre väčšiu taxonomickú úplnosť, ale aj pre poskytnutie empirických údajov o kontroverzii týkajúcej sa mechanizmov sexuálneho vzrušenia u primátov iných ako človek.

Na orientačnom papieri v príroda Michael a Keverne (1968) argumentovali za úlohu feromónov (pachov, ktoré uvoľňujú vrodené behaviorálne reakcie u príjemcov) pri komunikácii sexuálneho stavu a vyvolaní sexuálneho vzrušenia u primátov iných ako človek. Ich výskum ukázal, že prítomnosť chemosenzorického signálu z alifatických kyselín vo vaginálnych sekrétoch u makakov rhesus sa líšila v priebehu ovulačného cyklu a podporovala sexuálne vzrušenie u mužov. Goldfoot (1982) odmietol pojem vaginálneho feromónu v makakoch, ktorý zistil, že alifatické kyseliny vrcholili v koncentrácii počas luteálnej fázy, a v rozpore s hypotézou feromónov, muži v jeho štúdiách sa zdali mať individuálne preferované kamarátky, ktoré by boli v spojení s ovariektomizovanými ženami a boli priťahované k neferomónovému novému zápachu zelenej papriky. Goldfoot (1982) navrhol, že vaginálne alifatické kyseliny neslúžili ako sexuálne vzrušenie a ženy, nie samce, regulovali správanie pri kopulácii. Ďalej navrhol, že muži sa naučili rôzne zmyslové vlastnosti uprednostňovaných žien, hoci neprejavil žiadne podmienené sexuálne správanie.

Callitrichidské primáty, kosmani a tamaríny sú kooperatívne chovné opice z Nového sveta, kde samci a samice tvoria párové väzby a kopulujú sa počas ovariálneho cyklu a dokonca aj počas tehotenstva. Dlho to bolo myšlienka, že ovulácia bola skrytá, ale Ziegler et al. (1993) preukázali, že mužské tamaríny z bavlny (\ tSaguinus oedipus) boli sexuálne vzrušení, vykazovali zvýšené erekcie a zvýšili sa ich končatiny, keď boli prezentované zápachom novej ovulačnej ženy. následne Smith a Abbott (1998) preukázali, že samci kosmáči (Callithrix jacchus) rozlišoval medzi pachmi perovovulačných a anovulačných samičiek kosmáčov. Navyše, tamarínski muži vykazujú očakávané hormonálne reakcie na popôrodné ovulačné signály svojho vlastného partnera (Ziegler et al. 2004). Použitie funkčných zobrazovacích metód magnetickej rezonancie (fMRI), Ferris et al. (2001) preukázali, že zápachy nových peri ovulačných samíc spôsobili významné zvýšenie neurálnej aktivácie v mediálnej preoptickej oblasti (MPOA) a prednom hypotalame (AH), oblastiach, v ktorých lézie viedli k zníženiu sexuálneho správania (Lloyd & Dixson, 1988).

Napriek tomu, že obyčajní kosmani sú spoločensky monogamní, štúdie v zajatí (Anzenberger, 1985, Evans, 1983) zistili, že muži mimo dohľadu svojich kamarátov by demonštrovali dvorné správanie voči novým ženám a vo voľnej prírode Digby (1999) a Lazaro-Perea (2001) časté sexuálne správanie medzi kosmáčmi rôznych skupín, na ktorých sa zúčastnila každá samica okrem šľachtiteľky. Aj napriek sociálnej monogamii sa mužské kosmani javia ako pripravení spárovať sa s novými samičkami, najmä pri ovulácii. Tieto zistenia boli čiastočne podporené Ziegler et al. (2005) ktoré zistili, že samci a párovaní samci kosmáči vykazovali záujem o správanie a vzrušenie v zápachoch nových peri ovulačných samíc, o čom svedčí zvýšený výskyt čuchania a erekcie a významné zvýšenie hladín testosterónu v sére v porovnaní s pachmi kontrolných vehikulov. Tieto zistenia naznačujú, že na rozdiel od nálezov Goldfootovho (1982) u opíc rhesus u kosmáčov môže existovať priamy stimulačný účinok ženských peri-ovulačných vôní a mužského sexuálneho vzrušenia.

Existujú však určité protichodné výsledky, ktoré naznačujú opatrnosť pri tomto výklade. v Ziegler et al. (2005) ďalšia skupina samcov, ktorí boli otcami v čase testovania, neodpovedala na správanie a vykazovala minimálnu hormonálnu odpoveď na zápach nových, perovovulačných samíc. Odpoveď na zápach tak ovplyvnila niečo o otcovi. Okrem toho ďalšie analýzy nervových reakcií na peri-ovulačné pachy počas fMRI (Ferris et al. 2004) ukázali, že mnohé mozgové oblasti okrem MPOA a AH boli aktivované. Tieto zahŕňali zvýšený pozitívny signál závislý od hladiny kyslíka v krvi (BOLD) k peri-ovulačnému zápachu v striate, hippocampus, septum, periakkveduktálnu sivú a cerebellum a zvýšený negatívny signál BOLD k anovulačným pachom v temporálnej kôre, cingulárnom kortexe, putamene, hippocampus, subtstantia nigra, MPOA a cerebellum. Mnohé z týchto oblastí sú zapojené do zmyslového hodnotenia, rozhodovania a / alebo motivácie. Skutočnosť, že otcovia sú menej citliví na peri-ovulačné pachy z nových samíc a že viaceré mozgové oblasti mimo tých, ktoré sú zapojené do sexuálneho vzrušenia, naznačujú, že vôňa peri-ovulačných samíc nepôsobí ako pravý feromón, alebo že sa vyskytuje iba skutočná neuroendokrinná odpoveď. keď sú samci vystavení spoločensky relevantnému zápachu, \ t tj muža s rodinnými mužmi a nová samica s pármi, ktoré nie sú viazané na pár.

Ak kosmáči, ktorí nie sú otcami, môžu byť podmienení sexuálneho vzrušenia novým, svojvoľným zápachom, potom je pravdepodobné, že samci nereagujú automaticky na ženské pachy, ale v skutočnosti sú schopní identifikovať špecifické čuchové črty spojené s párením. Ak je kondicionovanie na svojvoľný zápach úspešné, môže vysvetliť, prečo sú otcovia bez odozvy a prečo sú oblasti mozgu zapojené do hodnotenia a motivácie aktivované ženskými pachmi popri oblastiach priamo zapojených do sexuálneho vzrušenia.

V súčasnej štúdii sme sa pokúsili podmieniť samcov, aby predvídali kopuláciu so sexuálne prijímajúcou samičou samičou samičkou, ktorá používa extrakt z citrónu ako podmienený stimul, ktorý nesúvisí s endogénnymi nepodmienenými podnetmi sexuálneho vzrušenia. Vybrali sme podnet stimulovaný citrónovým extraktom, pretože (1) naši jedinci nemali žiadne predchádzajúce skúsenosti s touto vôňou a (2) citrón (limonén) vykazovali nízku úroveň bazálnej aktivácie BOLD v porovnaní s inými pachmi, najmä mandľami (benzaldehyd), ktoré vyvolali spontánnu aktiváciu v mnohých kortikálnych a subkortikálnych oblastiach (Ferris et al., v prehľade).

Materiály a metódy

dizajn

Behaviorálne testovanie pozostávalo z fáz 5 (Obr. 1): Dve fázy návyku, fáza predbežného kondicionovania, fáza kondicionovania a fáza po skúške po kondicionovaní. Počas všetkých fáz bol klietkový materiál odstránený z klietky a závesy boli inštalované nad klietkami iných zvierat v miestnosti, aby sa zabránilo testovaným samcom, aby videli iných kosmáčov, aby sa znížili teritoriálne zobrazenia a maximalizovala sa pozornosť na pokusoch o kondicionovanie. Prvá návyk sa uskutočňoval v priebehu troch po sebe nasledujúcich dní a zahŕňal odstránenie mate-riálu, umiestnenie záclon a pridanie prázdneho stimulačného boxu do klietky. Druhá habituácia zahŕňala odstránenie mate- riálu, umiestnenie záclon a stimulačného boxu a pridanie pozorovateľa a uskutočnila sa počas štyroch po sebe nasledujúcich dní.

 

Obrázok 1

Časová os návyku a testovania.

V testovacej fáze pred kondicionovaním dostal každý samec šesť skúšok 20 min po expozícii drevených diskov nasýtených citrónovou vôňou a šiestich pokusov 20 min po expozícii na kontrolu drevených diskov (bez vône) v náhodne vyváženom dizajne. Box podnetu bol prázdny bez prítomnosti samice počas pozorovania.

Počas fázy kondicionovania dostal každý samec dvanásť pokusov (do 15 min) s predexpozíciou vône citrónu, po ktorej nasledoval prístup k peri-ovulačnej samici uvoľnenej zo stimulačného boxu. Pokus o kondicionovanie citrónom bol ukončený okamžite po mužskej kopulácii do ejakulácie (predtým, ako by mohlo dôjsť k postkopanej úprave alebo agresii) alebo 15 min. Pokusy s citrónom boli vyvážené kontrolnými pokusmi s desiatimi 15 min bez citrónovej vône, kde peri-ovulačná samica bola vždy v stimulačnom boxe, ale nebola uvoľnená. Pokusné pokusy boli rovnomerne vyvážené medzi ranným a popoludňajším zasadnutím a všetky boli ukončené počas 9 po sebe idúcich dní.

Testovanie po kondicionovaní začalo 5 dní po ukončení pokusov s kondicionovaním a bolo podobné testu predkondicionovania so šiestimi skúškami 20 min po vystavení zápachu z citrónov a šiestim kontrolným pokusom 20 min. Počas testovacej fázy po kondicionovaní nebola ako v testovacej fáze pred kondicionovaním žiadna žena prítomná v stimulačnom boxe. Proti-vyvážené skúšky pred kondicionovaním a po skúške po kondicionovaní s každým stimulom sa uskutočňovali počas 4 dennej periódy buď bezprostredne pred fázou kondicionovania alebo po začatí 5 dní po.

výsledky

Všetky samce a samice kopulovali do ejakulácie na každom pokuse o kondicionovanie citrónom. Neexistoval žiadny rozdiel medzi kontrolným a citrónovým pachom pri činoch smerujúcich do hniezdneho boxu počas fázy predbežnej skúšky (priemer ± SEM citrón 2.03 ± 0.48, ovládanie 1.95 ± 0..50, t(3) = 0.151, ns), ale významný rozdiel medzi citrónovými a kontrolnými podmienkami v post-kondicionovacej testovacej fáze (citrón 17.5 ± 3.4, kontrola 1.75 ± 0.85, t(3) = 4.70, p = 0.018, Obrázok 2). Na rozdiel od krabicovo orientovaného správania nebol žiadny rozdiel v lokomócii medzi pokusmi s citrónom a citrónom ani v pre-kondicionovaní (citrón 28.5 ± 5.83, ovládanie 29.1 ± 7.43, t (3) = 0.130, ns) alebo fázy po kondicionovaní (citrón 23.1 ± 4.97, ovládanie 28.9 ± 9.52, t (3) = 0.764, ns, Obrázok 3). Nikdy sme nepozorovali erekcie v akýchkoľvek pokusoch pred kondicionovaním, ani v postkondicionovaných kontrolných štúdiách. Avšak erekcie boli pozorované v priemere 79.2 ± 14.4% po stopách po citrónovej väzbe (t(3) = 6.33, p = 0.008, Obrázok 4). Miera poškrabania sa vo fáze pred kondicionovaním (citrón 25.1 ± 7.36, ovládanie 18.0 ± 3.52, kontrola XNUMX, XNUMX, XNUMX t (3) = 1.54, ns), ale líšili sa vo fáze po kondicionovaní (citrón 41.0 ± 8.23, ovládanie 18 ± 4.76, t (3) = 4.00, p = 0.028, Obrázok 5).

 

Obrázok 2

Priemerné správanie v závislosti od typu boxu na skúšku (pohľad na, čuchanie, dotyk) vo fázach pred kondicionovaním a po kondicionovaní. Chovanie v boxoch nasmerované po stopách po kondicionovaní je podstatne vyššie ako pri kontrolných pokusoch (p = 0.018).

 

Obrázok 3

Priemerné lokomotorické správanie na trase vo fázach pred kondicionovaním a po kondicionovaní. Neexistujú žiadne signifikantné rozdiely medzi citrónovými a kontrolnými pokusmi pre obe fázy.

 

Obrázok 4

Priemerný percentuálny podiel skúšok pred a po kondicionovaní, kde bola pozorovaná erekcia. Tam boli výrazne viac relácií s erekcie na citrón, než na kontrolu v postconditioning skúšky (p = 0.008).

 

Obrázok 5

Priemerná miera poškrabania na skúšku vo fázach pred kondicionovaním a po kondicionovaní. V postkondicionovacej fáze boli podstatne vyššie škrabance na skúškach citrónov ako kontrolné pokusy (p = 0.028).

Diskusia

Táto štúdia ukazuje, že mužských kosmáčov môže byť úspešne podmienený ukázať sexuálne reakcie na svojvoľné čuchové cue, citrónovú vôňu. Je dôležité zdôrazniť, že podmienený stimul, citrónový zápach, bol spárovaný s časovým obdobím, ktoré predchádzalo objaveniu sa potenciálneho partnera a nebol prítomný, keď bola samica k dispozícii na kopuláciu. Zvýšená blízkosť stimulačného boxu vo fáze po kondicionovaní je podobná preferencii podmieneného miesta, ktorá bola preukázaná v niektorých iných štúdiách (napr Meisel a Joppa, 1994). Žiadny samci nepreukázali erekciu na žiadnom predkondicionovanom citrónovom alebo kontrolnom teste alebo na akomkoľvek postkondicionálnom kontrolnom pokuse. Avšak erekcie boli pozorované v priemere 79.2% postkondicionačných skúšok, ktoré indikovali jasné podmienené sexuálne vzrušenie citrónovej vône v neprítomnosti akýchkoľvek podnetov od samice. Kosmani tak vykazovali robustné a funkčne vhodné predvídacie reakcie na zápach citrónov po kondicionovaní. Tento výsledok demonštruje, že kosmáči sú schopní spojiť novú čuchovú cue s prístupom k peri-ovulačnej samici.

Pretože pokusy po kondicionovaní začali päť dní po ukončení kondicionovania a pokračovali štyri dni, účinky kondicionovania boli relatívne dlhotrvajúce. V iných štúdiách s neľudskými zvieratami sa skúšobné pokusy podávali buď bezprostredne po poslednom pokuse na kondicionovanie alebo najneskôr jeden deň po kondicionovaní (napr. Domjan et al. 1988, Hollis et al. 1989, Hollis et al. 1997; Kippin et al, 1998; Zambla et al., 1985, 1986).

Hoci dvaja zo štyroch samcov v našej štúdii boli sexuálne naivní, medzi týmito mužmi a skúsenými párovanými mužmi nebol žiadny rozdiel v počte kopulácií (všetci muži kopulovali do ejakulácie so všetkými ženami na kondičných štúdiách), ani neboli žiadne zreteľné rozdiely v správaní. - skúšok na kondicionovanie. Sexuálne naivní kosmáči boli tak vzrušení a tak ľahko sa stavili ako sexuálne skúsení muži.

Trochu záhadným výsledkom je výrazné zvýšenie škrabancovosti na stopách citrónov po kondicionovaní. Škrabanie bolo identifikované ako správanie naznačujúce úzkosť v štúdiách na blízko príbuzných druhoch ((Barros a kol. 2000). Jedným z možných dôvodov zvýšenej miery poškrabania pri post-kondicionovaní citrónovej skúšky je, že počas kondicionovania muži očakávali, že sa po prítomnosti citrónovej vône budú kopulovať so samičkou a potom v postkondicionačných skúškach nie sú v boxe prítomné žiadne samice a preto nie sú k dispozícii žiadne ženy. párenie. Na lepšie pochopenie tohto výsledku bude potrebná ďalšia štúdia.

Zistilo sa, že spoločné kosmáčiky a tamaríny z bavlny-top rozlišujú medzi zápachom samičiek oviec a perov ovulačných samíc so zvýšeným sexuálnym vzrušením a uvoľňovaním testosterónu (Smith & Abbott, 1998, Ziegler et al. 1993, 2005). Peri-ovulačné pachy môžu aktivovať mediálnu preoptickú oblasť a predný hypotalamus u bežných kosmáčov, ako je ukázané pomocou funkčného zobrazovania magnetickou rezonanciou (Ferris et al., 2001).

Preukázanie sexuálnej kondície na svojvoľný zápach však pomáha vyriešiť zjavný paradox o spoločných kosmáčoch. V štúdiách v zajatí aj v teréne (Anzenberger, 1985, Digby, 1999; Evans, 1983; Lazaro-Perea, 2001) obyčajní kosmáči sa zaoberajú dvorným správaním a mimopárovým párením so zvieratami z iných skupín, ale úzka dvojica väzieb sa javí ako nevyhnutná pre úspešný chov mladých, pretože otcovia sa zapájajú do rozsiahlej rodičovskej starostlivosti. Za takýchto okolností by bolo dôležité správanie, ktoré by oznamovalo istotu otcovstva. Mužské sexuálne správanie s inými ženami v zajatí je obmedzené, keď muži majú vizuálny prístup k svojim priateľom (Anzenberger, 1985) a vo voľnej prírode, hoci dospelí samci boli pozorovaní v mimoskupinových kopuláciách, keď nie sú prítomní závislí novorodenci, plemenné samice sa nezapájajú do mimoskupinových kopulácií (Lazaro-Perea, 2001), niektoré neprodukujúce samice, ktoré sa zúčastňujú na mimoskupinových kopuláciách, môžu otehotnieť, ale nie sú schopné úspešne zadržať všetky dojčatá, ktoré z toho vyplývajú (Digby 1995; Roda & Medes Pontes 1998; Lazaro-Perea et al 2000; Melo et al 2003; Arruda et al 2005; Sousa et al 2005; Bezerra et al 2007), ktorá poskytuje istotu otcovstva. Ďalšie fakty, ktoré (1) otcovia nereagujú na pachy z nových, peri-ovulačných samíc tým, že neprejavujú záujem o správanie a nedostatok zvýšenia testosterónu, ako ukázali ne-otcovskí muži (Ziegler et al, 2005) a (2) pachy nových samíc indukujú aktiváciu oblastí mozgu zapojených do pamäte, motivácie a hodnotenia (Ferris a kol. 2004) oba naznačujú, že pohlavné správanie samcov kosmáčov nie je poháňané jednoducho vzrušujúcim feromónom vylučovaným peri-ovulačnou samicou. Namiesto toho musia byť zapojené iné procesy.

Navrhujeme (ako Goldfoot (1981) urobil pre makakov), že podnety, ktoré stimulujú pohlavné správanie mužského kosmáča, sú mnohorozmerné a zahŕňajú sociálny stav muža, či už jednotlivca alebo spárovaného, ​​otca alebo nie otca a tiež, že muži sa učia o špecifických podnetoch súvisiacich s ich vlastnými kamarátmi nielen zápachom ale aj hlasové a vizuálne podnety. Poznač si to Anzenberger (1985) zistili, že viditeľná prítomnosť partnera bola dostatočná na to, aby inhibovala dvorenie novej ženy.

Štúdie niekoľkých druhov kosmáčov a tamarínov oznámili individuálne rozpoznanie zápachu (pozri. \ T Epple, 1986 na preskúmanie) a súčasná štúdia ukazuje, že muži sa môžu naučiť spájať svojvoľné zápachové podnety so sexuálnou skúsenosťou, čo naznačuje, že muži sa môžu učiť podnety identifikujúce ich partnera prostredníctvom sexuálnych interakcií. Bude zaujímavou a dôležitou témou pre budúci výskum skúmania nervových reakcií mužských kosmáčov na pachy a iné senzorické podnety ich vlastných kamarátov a nových samíc ako funkcie mužského sociálneho postavenia.

Poďakovanie

Referencie