Sexuálna odmena u samcov potkanov: účinky sexuálnej skúsenosti na preferenciach podmieneného miesta spojených s ejakuláciou a intromízami (2009)

Horm Behav. 2009 Jan; 55 (1): 93-7. doi: 10.1016 / j.yhbeh.2008.08.012. Epub 2008 Sep 12.

Tenk CM1, Wilson H., Zhang Q, Džbány KK, Coolen LM.

abstraktné

Rôzne modely správania a štúdie poskytli dôkazy naznačujúce, že sexuálne správanie samcov potkanov má prospešné a posilňujúce vlastnosti. O hodnotiacich hodnotách rôznych zložiek sexuálneho správania je však málo informácií. V tejto štúdii sa preto použilo paradigma preferovaného miesta preferencie (CPP) na riešenie toho, či sa ejakulácia a intromisia líšia v ich hodnotných motivačných hodnotách. Taktiež sme sa zaoberali otázkou, či rozdielne hodnoty odmeňovania závisia od predchádzajúcej sexuálnej skúsenosti. Sexuálne naivní a skúsení muži dostali jedno párovanie intromisií alebo ejakulácie s jednou z komôr v boxe CPP. Potom bolo zmerané množstvo času stráveného v každej komore CPP prístroja po kondicionovaní. Ako sexuálne naivní, tak aj sexuálne skúsení muži vytvorili CPP na ejakuláciu, zatiaľ čo iba sexuálne naivní, a nie sexuálne skúsení muži tvorili CPP pre intromisie. Navyše u sexuálne naivných mužov viedlo viacnásobné párovanie ejakulácie s určenou komorou k CPP v porovnaní s kontrolnou komorou spárovanou so zobrazením intromisií. Tieto údaje podporujú hypotézu, že existuje hierarchia odmeňovania sexuálneho správania, pričom ejakulácia je najvýhodnejšou zložkou, a že odmeňujúca motivačná hodnota ostatných zložiek sexuálneho správania závisí od predchádzajúcej sexuálnej skúsenosti.

Konečná upravená verzia tohto článku vydavateľa je k dispozícii na stránke Horm Behav
Pozri ďalšie články v PMC to citát publikovaný článok.

abstraktné

Rôzne behaviorálne modely a štúdie poskytli dôkazy, ktoré naznačujú, že pohlavné správanie samcov potkanov má odmeňujúce a posilňujúce vlastnosti. Existuje však len málo informácií o odmeňovacích hodnotách rôznych zložiek sexuálneho správania. Preto táto štúdia používala paradigmu podmieneného preferenčného miesta (CPP) na riešenie, či sa ejakulácia a intromisia líšia v ich odmeňujúcich stimulačných hodnotách. Taktiež sme sa zaoberali otázkou, či diferencované hodnoty odmeňovania závisia od predchádzajúcej sexuálnej skúsenosti. Sexuálne naivní a skúsení muži dostali jedno párovanie buď intromisií alebo ejakuláciou s jednou z komôr v krabici CPP. Potom sa meralo množstvo času stráveného v každej komore CPP prístroja po kondicionovaní. Obaja sexuálne naivní a sexuálne skúsení muži tvorili CPP na ejakuláciu, zatiaľ čo len sexuálne naivné a nie sexuálne skúsené muži tvorili CPP pre intromisie. Navyše, u sexuálne naivných samcov došlo k viacerým párovaniam ejakulácie s určenou komorou, čo malo za následok CPP v porovnaní s kontrolnou komorou spárovanou s zobrazením intromisií. Tieto údaje podporujú hypotézu, že existuje hierarchia odmeňovania sexuálneho správania, pričom ejakulácia je najvýhodnejšou zložkou a že odmeňujúca stimulačná hodnota iných zložiek sexuálneho správania závisí od predchádzajúcej sexuálnej skúsenosti.

Kľúčové slová: odmena, podmienené preferencie, kopulácia, sexuálne správanie, asociatívne učenie

úvod

U mužských hlodavcov je sexuálne správanie odmeňujúcim a posilňujúcim správaním, ktoré sa skladá z rôznych prvkov, vrátane anogenitálneho vyšetrovania, montáží, intromácií a ejakulácie. Ejakulácia sa javí ako najsilnejšia zložka sexuálneho správania (Coolen a kol., 2004; pre kontrolu pozri Pfaus a Phillips, 1991). Napríklad, na rozdiel od samcov, ktorým bolo povolené len intromit alebo pripojiť, ale nie ejakulovať, muži, ktorým bolo umožnené kopulovať sa do ejakulácie, vyvinuli rýchlejšie T-bludiská (Kagan, 1955), dráha s priamym ramenom (Lopez a kol., 1955), alebo lezenie po prekážkach (Sheffield a kol., 1951). Okrem toho, ejakulácia je nevyhnutná pre tvorbu podmienených kopulačných preferencií. To znamená, že asociácia nového zápachu s receptívnou ženou vedie k preferencii, ako aj k uľahčeniu sexuálneho správania smerom k podobne voňavej samici u samcov, ktorá je schopná kopulovať sa na ejakuláciu, ale nie u samcov, ktorí majú možnosť zobrazovať intromácie bez ejakulácie (Kippin a Pfaus, 2001).

Odmeňujúce aspekty kopulácie boli preukázané pomocou paradigmy podmieneného miesta preferencie (CPP) (Pfaus a Phillips, 1991). CPP paradigma meria prístupy k reakciám na environmentálne podnety, ktoré boli predtým spárované s posilňujúcimi udalosťami a môžu byť použité na vyhodnotenie stimulačnej hodnoty týchto odmeňujúcich podujatí a stimulov súvisiacich s odmenou (Carr a kol., 1989). Prístroj použitý na demonštráciu CPP typicky pozostáva z odlišných kompartmentov, ktoré sú spárované diferencovane s nepodmienečnými stimulmi: jedna strana je spárovaná s kopuláciou do ejakulácie, zatiaľ čo druhá strana je spárovaná s ničím alebo kontrolnou manipuláciou. Samce potkanov, ktorým je dovolené kopulovať sa do ejakulácie, vytvárajú preferenciu pre kompartment spárovaný s týmto správaním (Agmo a Berenfeld, 1990; Martinez a Paredes, 2001). Nie je však známe, či vývoj CPP závisí od zobrazenia ejakulácie, alebo či je zobrazenie intromácií dostatočné. Predpokladáme, že ejakulácia je v porovnaní s inými prvkami sexuálneho správania výhodnejšia vzhľadom na predchádzajúce štúdie, ktoré preukazujú jej väčšie stimulačné vlastnosti.

Preto súčasná sada experimentov skúmala, či ejakulácia je oveľa užitočnejšia ako zobrazenie viacerých intromízií pomocou paradigmy CPP. Navyše bol skúmaný vplyv sexuálnej skúsenosti na odmeňujúcu hodnotu intromissionu alebo ejakulácie.

Materiály a metódy

zver

Dospelé samce potkanov Sprague Dawley (250-350g) sa získali od laboratórií Harlan (Indianapolis, IN, USA) alebo Charles River (Senneville, QC, Kanada) a samostatne umiestnených na 12-hodinovom cykle obráteného svetla / tmy ). Potraviny a voda boli k dispozícii vždy, okrem testovania správania. Stimulované samice boli ovariektomizované a implantované subkutánne Silasticové kapsuly 10% 5-P-estradiolbenzoátu (vnútorný priemer 17 mm, dĺžka 1.98 cm, Dow Corning Corporation, MI, USA). Sexuálna receptivita bola vyvolaná subkutánnymi injekciami progesterónu (0.5 μg v 500 ml sezamového oleja) približne štyri hodiny pred párovaním. Všetky postupy boli schválené Výborom pre starostlivosť o zvieratá a používaním Univerzity v Cincinnati, Výboru pre starostlivosť o zvieratá na univerzite v západnom Ontáriu a boli v súlade s usmerneniami NIH a CCAC týkajúcimi sa stavovcov vo výskume.

Podmienené zariadenie pre preferenčné miesto

Prístroj s preferenčným miestom (CPP) (Med Associates, Vermont, USA) pozostával z dvoch skúšobných komôr (28 × 22 × 21 cm) oddelených centrálnym oddelením (13 × 22 × 21 cm). Komory boli rozlíšené tak vizuálne, ako aj hmatové. Jedna skúšobná komora mala biele steny a kovové mriežkové podlahy, zatiaľ čo druhá mala čierne steny a paralelné podlahové lišty. Centrálna priehradka pozostávala zo sivých stien a hladkej sivé podlahy. Dvere na obidvoch stranách centrálneho oddelenia oddelili komory a mohli by byť zdvihnuté, aby zvieratá mohli voľne pohybovať v celom prístroji, alebo sa spustili, aby sa obmedzili na určitú oblasť.

Konfigurácia a testovanie správania

Všetky testy sa uskutočnili v tmavej fáze (tri až šesť hodín po vypnutí svetla). Počiatočné východiskové preferencie sa stanovili v prvý deň experimentu pomocou predbežného testu, pri ktorom bolo každému zvieraťu poskytnutý voľný prístup do všetkých komôr zariadenia CPP za minúty 15. Predmety boli nahraté videozáznamom a čas strávený v každej komore bol analyzovaný pomocou programu Microscoft Excel Custom Macro Program. Zviera sa považovalo za prítomné v komore, ak sa v tejto komore nachádzalo celé kmeň zvieraťa vrátane bokov. Komora, v ktorej zviera strávil menej času (pôvodne neprednostná strana), bola označená ako strana s párovým pohlavím a druhá strana (pôvodne uprednostňovaná strana) bola označená ako kontrolná strana. Kondicionovanie sa uskutočnilo v druhom a treťom dni. Počas dňa sexuálneho kondicionovania sa zvieratá spriahli s príjemnou samičkou vo svojej domácej klietke a potom sa ihneď preniesli do sexuálnej komory v zariadení CPP na 30 minúty. Počas kontrolného dňa boli zvieratá odobraté priamo z ich domácej klietky a umiestnené do kontrolnej komory zariadenia CPP na 30 minúty. Polovica zvierat v každom experimente dostala v druhom dni sexuálne párovanie a umiestnila sa do kontrolnej komory v tretí deň. Zostávajúce zvieratá dostali kontrolné párovanie v druhom dni a párové pohlavie v tretí deň. Po tejto jednoduchej štúdii kondicionovania (pozostávajúcej z dvoch dní kondicionovania) sa preferencia zvierat pre komory opätovne posúdila pomocou posttestu v posledný štvrtý deň, ktorý bol procedurálne identický s predbežným testom.

Experimentálny dizajn

Uskutočnili sa štyri experimenty. Návrh kondicionovania a čísla skupín pre každý experiment sú znázornené v Tabuľka 1, V prvom experimente dostali pohlavne naivní muži buď ejakuláciu (n = 10) alebo intromácie (šesť-osem intromácií bez ejakulácie; n = 11) párované s pôvodne nevýhodnou komorou, zatiaľ čo žiadne pohlavné správanie nebolo spárované s pôvodne preferovanou komorou. Zobrazenie ejakulácie sa určilo na základe charakteristického motorického správania, ktoré zviera vykazuje po ejakulácii, ako aj prítomnosti vaginálnej zátky v partnerke. Okrem toho bola pridaná kontrolná skupina pozostávajúca z samcov (n = 10), ktoré boli vystavené komorám CPP prístroja po manipulácii a kontrole manipulácie, ale bez párenia, a teda slúžili ako nestimulované kontroly. V druhom experimente sa použili sexuálne skúsení muži. Títo muži boli pripútaní k jednej ejakulácii v piatich párovacích reláciách pred kondicionovaním CPP. Do tohto experimentu boli zahrnutí iba muži, ktorí prejavili ejakuláciu v troch z týchto piatich sedení. Podobne ako v experimente 1, títo sexuálne skúsení muži dostali kondicionovanie buď s ejakuláciou (n = 10) alebo s intromisiami (šesť-osem intromácií bez ejakulácie; n = 10) spárovaných s pôvodne nevýhodnou komorou, zatiaľ čo žiadne sexuálne správanie nebolo spárované s ostatnými. komora. V treťom experimente sexuálne naivní muži (n = 8) prejavili ejakuláciu spárovanú s pôvodne nepreferovanou komorou a intromisiami (šesť-osem intromácií bez ejakulácie) spárovaných s inou (kontrolnou) komorou. Nakoniec vo štvrtom pokuse muži, ktorí boli pred týmto pokusom pohlavne naivní (n = 10), vykazovali ejakuláciu alebo intromácie (šesť-osem intromácií) párované s pôvodne nevýhodnými alebo kontrolnými komorami, ako v predchádzajúcom experimente. Avšak v tomto záverečnom experimente bola fáza kondicionovania predĺžená na šesť dní kondicionovania, počas ktorých samci dostali striedavé párovanie ejakulácie alebo intromácií (3 každého párovania). Polovica samcov dostávala ejakulačný pár v prvý deň kondicionovania a polovica dostala pár intromácií.

Tabuľka 1  

Koncepcia kondicionovania a čísla skupín pre každý zo štyroch pokusov o sexuálne správanie

Analýza dát

Údaje z predbežného testu a po vyšetrení získané z experimentov s CPP v súvislosti s sexuálnym správaním sa vyjadrili ako preferenčné skóre (percento času stráveného v komore s párovým pohlavím) a skóre rozdielu (čas strávený v komore s párovým pohlavím mínus čas strávený v neprítomnosti sex-spárovaná komora). Spárované t-testy sa použili na analýzu významu preferenčného skóre a rozdielu skóre medzi predbežným a následným testom. Okrem toho bol použitý test Pureson Product Moment Correlation na analýzu možnej korelácie medzi počtom intromízií a hodnotami preferenčného skóre a skóre rozdielu v každom pokuse. Kritérium významnosti bolo nastavené na 0.05.

výsledky

Výsledky z prvého experimentu ukázali, že pohlavne naivní muži získajú významnú CPP v komore spárovanej s ejakuláciou, čo dokazuje porovnanie času stráveného v komorách počas pretestu a posttestu (Obr. 1). Obidva skóre preferencií (p= 0.023) a skóre rozdielu (p= 0.012) vykazoval významný nárast času stráveného v komore párovanej ejakuláciou. Okrem toho, pohlavne naivní muži tiež získali významnú CPP do intromisie spárovanej komory. Po kondicionovaní strávili naivní muži podstatne viac času v komore spárovanej s intromisiou ako kontrolná komora (p= 0.006 preferenčné skóre; p= Rozdiel skóre 0.005; Obr. 1). Neimulované kontrolné samce netvorili žiadnu preferenciu (Preferenčné skóre: Pretest versus Posttest: 35.8% ± 2.9 verzus 38.3% ± 2.7, p = 0.47; Rozdielové skóre: Pretest versus Posttest: 168.4 sec ± 34.4 versus 152.4 sec ± 33.3, p = 0.71).

Obrázok 1  

Jedno párovanie so zobrazením ejakulácie (A, B) alebo intromácií (C, D) indukovalo CPP u pohlavne naivných samcov. (A, C) preferenčné skóre, percento času stráveného v ejakulačnej (A) alebo intromisovej (C) spárovanej komore. (B, D) rozdiel skóre, čas ...

Výsledky z druhého experimentu ukázali, že muži, ktorí dostali sexuálny zážitok pred CPP testovaním, tiež vytvorili CPP do komôr s párovaním v ejakulácii, čo dokazuje významné zvýšenie oboch skóre preferencií (p<0.001) a rozdielové skóre (p<0.001; Obr. 2). Avšak, na rozdiel od zistení u pohlavne naivných mužov, sexuálne skúsení muži nevytvárali CPP do intromissions-spárovanej komory. Ani skóre preferencií (p= 0.183) ani skóre rozdielu (p= 0.235) významne zmenené po kondicionovaní (Obr. 2).

Obrázok 2  

Jedno párovanie so zobrazením ejakulácie (A, C), ale nie s intromisiami (C, D) indukovalo CPP u pohlavne skúsených samcov. (A, C) preferenčné skóre, percento času stráveného v ejakulačnej (A) alebo intromisovej (C) spárovanej komore. (B, D) rozdiel ...

V treťom a štvrtom experimente sa testovala hypotéza, že ejakulácia je odmeňovaná v porovnaní s intromesiami. Výsledky týchto štúdií ukázali, po prvé, muži, ktorí boli pohlavne naivní pred testovaním CPP, netvorili CPP v komore spárovanej s ejakuláciou v porovnaní s komorou spárovanou s intromisiami po jedinom párovaní príslušného pohlavného správania s komorou (Obr. 3). Predpokladali sme, že jediné párovanie ejakulácie a intromisie nie je dostatočné na vyvolanie rozdielu vo formovaní CPP u pohlavne naivných zvierat. Preto sa uskutočnil štvrtý pokus s predĺženou periódou kondicionovania, pozostávajúcou z troch z každého typu pokusu s kondicionovaním. V skutočnosti po troch párovaniach každého z vyšetrení a ejakulácie muži vykazovali výrazné zvýšenie skóre preferencie aj rozdielu (p<0.001 pre skóre preferencie a rozdielu; Obr. 3) pre ejakuláciu párovanú s intromisiou spárovanú komoru. Pri viacnásobných párovaniach teda ejakulácia indukovala tvorbu CPP v porovnaní s vystavením intromácií bez ejakulácie.

Obrázok 3  

Jedno párovanie so zobrazením ejakulácie neindukovalo CPP u pohlavne naivných samcov, keď bola kontrolná komora spárovaná so zobrazením intromácií (A, B). Naproti tomu muži, ktorí boli sexuálne naivne pred nástupom kondicionovania, získali ...

V každom z experimentov, keď sa párovanie uskutočňovalo so zobrazením intromácií, mužom sa umožnilo zobrazenie intranácií 6-8, pretože to úzko zodpovedá počtu intromácií normálne predchádzajúcich ejakulácii (Coolen a kol., 1996; Coolen a kol., 2003a). Mnohí muži v skupinách spárovaných s ejakuláciou skutočne vykazovali pred ejakuláciou 8 alebo menej intromácií. Niektorí muži však v každom z experimentov pred ejakuláciou vykazovali viac ako 8 intromisie. Preto, aby sa vylúčila pozitívna korelácia medzi počtom intromácií a tvorbou CPP, vykonala sa korelačná analýza. Táto analýza ukázala, že v žiadnom z experimentov medzi počtom intromácií a expresiou CPP neboli žiadne korelácie.

Diskusia

Súčasná štúdia testovala hypotézy, že ejakulácia má vyššiu odmeňovanú hodnotu v porovnaní s zobrazením intromisií pri vyšetrení pomocou paradigmy CPP a že sexuálne skúsenosti ovplyvňujú odmeňujúce vlastnosti introzií. Skutočne sa ukázalo, že ejakulácia, ale nie intromizácia, viedla k získaniu CPP u sexuálne skúsených zvierat. Navyše sexuálne naivní muži získali CPP pre prostredie s párom ejakulácie v prostredí spárovaného do intromissionu. Sexuálna skúsenosť ovplyvnila odmeňovanú hodnotu intromisií (bez ejakulácie), pretože zobrazenie ejakulácie bolo pre CPP u sexuálne skúsených mužov považované za nevyhnutné, pretože sexuálne naivní muži vyvinuli CPP po intromizách a ejakulácii.

CPP je dobre zavedenou paradigmou, ktorá sa používa na štúdium odmeňujúcich vlastností sexuálneho správania (Hughes a kol., 1990; Mehrara a Baum, 1990; Miller a Baum, 1987). Dve variácie v postupe CPP, postkopulačnom CPP a kopulačnom CPP, sa líšia v tom, či sa párenie uskutočňuje v komore CPP alebo nie.Pfaus a kol., 2001). V prvom postupe, ktorý sa použil v súčasnej štúdii, sa samci potkanov nechali kopulovať v oddelenej aréne a potom sa preniesli okamžite do jedného rozlišovacieho oddelenia CPP prístroja. V druhom postupe je umožnené, aby sa kopulácia do ejakulácie uskutočňovala v samotnej komore CPP. Výsledkom oboch postupov je robustný a spoľahlivý CPP. V tejto štúdii sa však použil postkopulačný CPP na elimináciu možného vplyvu predvídania sexuálnej odmeny na tvorbu CPP. Keď sú samce potkanov vystavené environmentálnym podnetom, ktoré sú spojené s predchádzajúcim sexuálnym správaním, aktivuje sa mesolimbický systém (Balfour a spol., 2004) pravdepodobne odrážajúc očakávania v reakcii na podmienené podnety. Použitie kopulačnej CPP paradigmy preto bude viesť k vplyvom vystavenia podmieneným podnetom spojeným s predchádzajúcou sexuálnou skúsenosťou v komore CPP. Preto, aby sa izolovala úloha intromisií a ejakulácie u pohlavne naivných a skúsených zvierat na tvorbu CPP, použil sa postkopulačný postup.

Ďalšou premennou v experimentoch CPP je počet pokusov o kondicionovanie: Buď jeden (Straiko a kol., 2007) alebo viacnásobné párovanie (Garcia Horsman a Paredes, 2004; Hughes a kol., 1990; Miller a Baum, 1987) majú za následok CPP indukovanú párením. Pretože jedným z cieľov tejto štúdie bolo skúmať vplyv sexuálneho zážitku na pohlavne indukovanú CPP, pre väčšinu experimentov sa použili jednotlivé páry, aby sa zabránilo dosiahnutiu stropu CPP indukovaného párením. Naše výsledky skutočne potvrdili predchádzajúce štúdie (Agmo a Berenfeld, 1990), že na získanie CPP u samcov je postačujúce jedno rozdelenie ejakulácie do životného prostredia.

V súčasných experimentoch pohlavne naivní muži získali CPP pre prostredie s ejakuláciou spárované v prostredí spárovanom s vnútorným prostredím, čo naznačuje, že ejakulácia má väčšiu hodnotu odmeny ako intromácie. Tento výsledok je v súlade s predchádzajúcimi štúdiami učenia / posilnenia v T-bludisku (Kagan, 1955), dráha s priamym ramenom (Lopez a kol., 1955), alebo lezenie po prekážkach (Sheffield a kol., 1951), ktoré dokazujú, že ejakulácia je silnejšia ako samotná montáž. Okrem toho, ejakulácia je nevyhnutná pre tvorbu podmienených kopulačných preferencií (Kippin a Pfaus, 2001). Tieto zistenia spoločne podporujú hypotézu, ktorú predložil Crawford et. al. (1993), že „sila pohlavia ako posilňovača priamo súvisí s rozsahom, v akom subjekty dokončujú kopulačnú behaviorálnu sekvenciu“.

V tomto experimente preferencia prostredia spojeného s ejakuláciou v komore spárovanej do intromissionu vyžadovala niekoľko kondičných štúdií a jediné párovanie nebolo dostatočné na vyvolanie CPP. Jedným z vysvetlení je, že v sexuálne naivných zvieratách jedno párovanie nie je dostatočné na to, aby odlíšila odmeňovanú hodnotu ejakulácie a intromisií. Ďalším vysvetlením môže byť skutočnosť, že odmeňovacie vlastnosti intromissionu sa znižujú so sexuálnymi skúsenosťami, čo je v súlade so zistením, že ejakulácia je pre CPP u sexuálne skúsených mužov nevyhnutná, zatiaľ čo intromissiony indukujú CPP u sexuálne naivných zvierat.

Zistenie, že ejakulácia má väčšie odmeňovacie vlastnosti ako intromácie, podporuje hypotézu, že existujú samostatné nervové cesty na spracovanie signálov súvisiacich s ejakuláciou alebo s vnútromisiami. Na podporu tejto hypotézy niekoľko štúdií na potkanoch, škrečkoch a pískomiloch používajúcich Fos ako marker neurálnej aktivácie preukázalo neurálnu aktiváciu špecificky indukovanú ejakuláciou, ale nie horami alebo intrómami, v malých subregiónoch mediálnej amygdaly, jadra lôžka stria terminalis, preoptická oblasť a zadný intralaminárny talamus (Coolen a kol., 1996; Coolen a kol., 1997; Coolen a kol., 2003a; Heeb a Yahr, 1996; Kollack-Walker a Newman, 1997). Nedávno sme testovali, či tieto oblasti aktivované ejakuláciou prijímajú vstupy z lumbosakrálnej miechy a demonštrovali pomocou retrográdneho sledovania a hemisekcií, že subregión aktivovaný ejakuláciou zadného intralaminárneho talamu, tj mediálne subparafaskulárne talamické jadro (mSPFp) dostáva jedinečný vstup od populácie neurónov v bedrovej mieche (Coolen a kol., 2003a; Coolen a kol., 2003b; Ju a kol., 1987; Truitt a kol., 2003b). Na druhej strane tieto bunky exprimujú Fos špecificky s ejakuláciou, ale nie s horami alebo intómami, na podporu ich úlohy pri spracovaní podnetov súvisiacich s ejakuláciou (Truitt a kol., 2003a). Okrem toho táto populácia lumbálnych mSPFp-premietajúcich buniek je v anatomickej polohe na prijímanie senzorických vstupov súvisiacich s ejakuláciou z periférnych orgánov a na expresiu mnohých neuropeptidov, vrátane galanínu, cholecystokinínu a opioidného enkefalínu (Coolen a kol., 2003b; Ju a kol., 1987; Nicholas a kol., 1999). V súčasnosti nie je známe, či táto dráha a neurotransmitery vo vnútri, funkčne prispievajú k správaniu vyvolanému ejakuláciou, ako je CPP.

Súhrnne, súčasné výsledky ukazujú, že ejakulácia je najvýhodnejšou zložkou mužského sexuálneho správania u potkanov. Navyše sme dospeli k záveru, že sexuálne skúsenosti ovplyvňujú odmeňovacie vlastnosti zložiek sexuálneho správania, tj intromisie, pretože intromissiony indukujú CPP v sexuálne naivnom, ale nie u sexuálne skúsených mužov.

Poďakovanie

Tento výskum bol podporený grantmi z Národných inštitútov zdravia (R01 DA014591) a kanadských inštitútov zdravotného výskumu LMC.

poznámky pod čiarou

Zrieknutie sa zodpovednosti vydavateľa: Toto je súbor PDF s neupraveným rukopisom, ktorý bol prijatý na uverejnenie. Ako službu pre našich zákazníkov poskytujeme túto skoršiu verziu rukopisu. Rukopis sa podrobí kopírovaniu, sádzaniu a preskúmaniu výsledného dôkazu skôr, ako sa uverejní vo svojej konečnej podobe. Upozorňujeme, že počas výrobného procesu môžu byť zistené chyby, ktoré by mohli mať vplyv na obsah, a všetky právne zrieknutia sa zodpovednosti, ktoré sa vzťahujú na časopis.

Referencie

  1. Agmo A, Berenfeld R. Vystužovacie vlastnosti ejakulácie u samcov potkana: úloha opioidov a dopamínu. Behav Neurosci. 1990, 104: 177-182. [PubMed]
  2. Agmo A, Gomez M. Sexuálne vystuženie je blokované infúziou naloxónu do mediálnej preoptickej oblasti. Behav Neurosci. 1993, 107: 812-818. [PubMed]
  3. Balfour ME, Yu L, Coolen LM. Sexuálne správanie a environmentálne príznaky spojené s pohlavím aktivujú mezolimbický systém u samcov potkanov. Neuropsychofarmakologie. 2004, 29: 718-730. [PubMed]
  4. Carr GD, Fibiger HC, Phillips AG. Podmienené miesto preferencie ako miera drogovej odmeny. In: Liebman JM, Cooper SJ, redaktori. Nefarmakologický základ odmeny. Oxford University Press; New York: 1989. s. 264 – 319.
  5. Coolen LM, Allard J, Truitt WA, McKenna KE. Centrálna regulácia ejakulácie. Physiol Behav. 2004, 83: 203-215. [PubMed]
  6. Coolen LM, Olivier B, Peters HJ, Veening JG. Demonštrácia neurálnej aktivity vyvolanej ejakuláciou v mozgu samca potkana s použitím 5-HT1A agonistu 8-OH-DPAT. Physiol Behav. 1997, 62: 881-891. [PubMed]
  7. Coolen LM, Peters HJ, Veening JG. Fos imunoreaktivita v mozgu potkana po náročných prvkoch sexuálneho správania: porovnanie pohlavia. Brain Res. 1996, 738: 67-82. [PubMed]
  8. Coolen LM, Veening JG, Petersen DW, Shipley MT. Parvocelulárny subparafaskulárny talamický jadro u potkanov: anatomická a funkčná kompartmentalizácia. J Comp Neurol. 2003; 463: 117-131. [PubMed]
  9. Coolen LM, Veening JG, Wells AB, Shipley MT. Afferentné spojenia parvocelulárneho subparafaskulárneho talamického jadra u potkanov: dôkaz pre funkčné delenie. J Comp Neurol. 2003b; 463: 132-156. [PubMed]
  10. Garcia Horsman P, Paredes RG. Antagonisti dopamínu neblokujú preferenciu podmieneného miesta indukovanú stimulovaným párením u samíc potkanov. Behav Neurosci. 2004, 118: 356-364. [PubMed]
  11. Heeb MM, Yahr P. c-Fos imunoreaktivita v sexuálne dimorfnej oblasti hypotalamu a príbuzných mozgových oblastiach mužských gerbilov po vystavení sexuálnym stimulom alebo výkonu špecifického sexuálneho správania. Neuroscience. 1996, 72: 1049-1071. [PubMed]
  12. Hughes AM, Everitt BJ, Herbert J. Porovnávacie účinky infúzií preoptickej oblasti opioidných peptidov, lézií a kastrácie na sexuálne správanie u samcov potkanov: štúdie inštrumentálneho správania, preferencie preferovaného miesta a preferencie partnera. Psychofarmakológia (Berl) 1990, 102: 243 – 256. [PubMed]
  13. JuG, Melander T, Ceccatelli S, Hokfelt T, Frey P. Imunohistochemický dôkaz pre spinothalamickú dráhu ko-obsahujúcej imunodegenerácie cholecystokinínu a galanínu u potkanov, podobných kolagénu a galanínu. Neuroscience. 1987, 20: 439-456. [PubMed]
  14. Kagan J. Hodnota rozdielnej odmeny za neúplné a úplné sexuálne správanie. J. Comp Physiol Psychol. 1955, 48: 59-64. [PubMed]
  15. Kippin TE, Pfaus JG. Vývoj olfaktorických podmienených ejakulačných preferencií u samcov potkanov. I. Povaha nepodmieneného stimulu. Physiol Behav. 2001, 73: 457-469. [PubMed]
  16. Kollack-Walker S, Newman SW. Mingácia indukovaná expresia c-fos v mozgu samca škrečka škrečka: úloha skúseností, feromónov a ejakulácií. J. Neurobiol. 1997, 32: 481-501. [PubMed]
  17. Lopez HH, Olster DH, Ettenberg A. Sexuálna motivácia u samcov potkanov: úloha primárnych stimulov a skúseností s kopuláciou. Comp Physiol Psychol. 1955, 48: 59-64. [PubMed]
  18. Martinez I, Paredes RG. Iba samo-chodiace párenie je odhodlané u potkanov oboch pohlaví. Horm Behav. 2001, 40: 510-517. [PubMed]
  19. Mehrara BJ, Baum MJ. Naloxón narúša expresiu, ale nie akvizíciu podmienenej reakcie preferovaného miesta pre estrálnu samicu samcami potkanov. Psychofarmakológia (Berl) 1990, 101: 118 – 125. [PubMed]
  20. Miller RL, Baum MJ. Naloxón inhibuje preferenciu párenia a kondicionovaného miesta u estrálnej ženy u samcov potkanov krátko po kastrácii. Pharmacol Biochem Behav. 1987, 26: 781-789. [PubMed]
  21. Nicholas AP, Zhang X, Hokfelt T. Imunohistochemické vyšetrenie kolóny opioidných buniek v lamina X samcov potkanieho lumbosakrálneho miechy. Neurosci Lett. 1999, 270: 9-12. [PubMed]
  22. Pfaus JG, Kippin TE, Centeno S. Kondicionovanie a sexuálne správanie: prehľad. Horm Behav. 2001, 40: 291-321. [PubMed]
  23. Pfaus JG, Phillips AG. Úloha dopamínu v predvídateľných a konzumných aspektoch sexuálneho správania u samcov potkanov. Behav Neurosci. 1991, 105: 727-743. [PubMed]
  24. Sheffield FD, Wulff JJ, Backer R. Odmena hodnoty kopulácie bez redukcie sexuálnej motivácie. J. Comp Physiol Psychol. 1951, 44: 3-8. [PubMed]
  25. Straiko MM, Gudelsky GA, Coolen LM. Liečba režimom deplécie serotonínu MDMA zabraňuje podmienenej preferencii miesta pred pohlavím u samcov potkanov. Behav Neurosci. 2007, 121: 586-593. [Článok bez PMC] [PubMed]
  26. Truitt WA, Domingues JM, Adelman J, Coolen LM. Infúzie galanínu do stredného parvocelulárneho parafaskulárneho talamického jadra inhibujú mužské sexuálne správanie. Horm Behav. 2003; 44: 81.
  27. Truitt WA, Shipley MT, Veening JG, Coolen LM. Aktivácia podskupiny lumbálnych spinothalamických neurónov po kopulačnom správaní u samcov, ale nie u samíc potkanov. J Neurosci. 2003b; 23: 325-331. [PubMed]