Úloha kondicionovania heterosexuálnych a homosexuálnych partnerských preferencií u potkanov (2012)

Socioaffect Neurosci Psychol. 2012; 2: 17340.

Publikované online Mar 15, 2012. doi:  10.3402 / snp.v2i0.17340

PMCID: PMC3960032

Genaro A. Coria-Avila, DVM, MSc, PhD*

Tento článok bol citované iné články v PMC.

Prejsť na:

abstraktné

Partnerské preferencie vyjadrujú mnohé sociálne druhy vrátane ľudí. Bežne sa pozorujú ako selektívne kontakty s jednotlivcom, viac času stráveného spolu a riadené správanie námluvy, ktoré vedie k selektívnej kopulácii. Tento prehľad pojednáva o účinku kondicionovania na rozvoj preferencií heterosexuálnych a homosexuálnych partnerov u hlodavcov. Naučené preferencie sa môžu vyvinúť, keď je podmienený stimul (CS) spojený s podmienkou s nepodmieneným stimulom (UCS), ktorý funguje ako zosilňovač. V dôsledku toho môže jednotlivec zobraziť preferencie partnera, ktorý má CS. Niektoré UCS môžu byť viac-menej posilňujúce, v závislosti od toho, kedy majú skúsenosti, a môžu byť odlišné pre mužov a ženy. Mohlo by to byť napríklad to, že stimuly spojené s výchovou a juvenilnou hrou sa stávajú podmienené iba v časných obdobiach ranného vývoja. V dospelosti, ďalšie stimuly, ako je sexuálna odmena, spolužitie, mierny stres, alebo dokonca farmakologické manipulácie, môžu fungovať ako zosilňovače na úpravu preferencií partnerov. Evoluční biológovia a psychológovia musia vziať do úvahy myšlienku, že skúsenosť jednotlivca s odmenou (tj sexuálnou a farmakologickou) môže prevýšiť pravdepodobne „vrodené“ voľby partnera (napr. Assortatívnosť a orientácia) alebo materské stratégie (napr. Monogamia alebo polygamia) prostredníctvom Pavlovian a nepredvídané udalosti. V skutočnosti je pravdepodobné, že je vrodené učiť sa o životnom prostredí spôsobom, ktorý maximalizuje odmenu a minimalizuje averzívne výsledky, takže tzv. „Blízke“ príčiny (napr. Potešenie) v konečnom dôsledku silnejšie prediktory sociálneho správania a voľby ako tzv. „príčiny (napr. genetická alebo reprodukčná spôsobilosť).

Kľúčové slová: pavlovian, operant, učenie, sex, kopulácia

Partnerské preferencie sa vyskytujú v mnohých sociálnych druhoch vrátane ľudí. Preferencia sa zvyčajne pozoruje ako selektívne kontakty s jednotlivcom, viac času stráveného spolu a smerované správanie námluvy, ktoré vedie k selektívnej kopulácii. Vo všeobecnosti sa druhy s nevýhradnými preferenciami partnerov označujú ako polygamné. Tieto druhy môžu vyjadrovať preferencie pre konkrétneho partnera, ale trvajú len počas období párenia. Okrem toho, preferencia nemusí byť pre konkrétneho jednotlivca alebo vlastnosti jednotlivca, ale skôr pre celkové zobrazenie sexuálnej vnímavosti. Na druhej strane druhy, ktoré vykazujú exkluzívne a dlhodobé preferencie voči jednému konkrétnemu partnerovi, sa zvyčajne označujú ako monogamné. Monogamný jednotlivec prejaví veľmi selektívnu preferenciu pred súdom, kopírovať, stavať hniezdo a vychovávať potomkov, s konkrétnym partnerom, ktorý má špecifické a rozpoznateľné znaky (Coria-Avila, 2007). Niektorí výskumníci sa okrem toho zhodujú na myšlienke, že monogamné druhy, ktoré vyvinuli párovú väzbu, môžu agresívne odmietnuť neznáme spôsoby, vrátane ďalších potenciálnych partnerov (Aragona et al., 2006; Carter, DeVries a Getz, 1995; Wang, Hulihan a Insel, 1997; Winslow, Hastings, Carter, Harbaugh a Insel, 1993).

Partnerské preferencie sú výsledkom systematického vzájomného vzťahu medzi genetickými mechanizmami, hormonálnymi účinkami a učením. Napríklad, jedinec sa môže narodiť s genetickou informáciou, ktorá riadi organizáciu mozgu a hormonálny profil, ktorý uľahčuje citlivosť odpovedať na konkrétny typ partnera, ktorý sa všeobecne vyskytuje voči pohlavne zrelému jedincovi opačného pohlavia. Počnúc narodením sa však zvieratá môžu naučiť nové preferencie na základe vystavenia jednotlivcom svojho vlastného druhu. Tento skorý kontakt uľahčuje javy, ako je potlač (Batenson, 1978), v ktorom prvé stimuly súvisiace s konšpecifickým vnímaním počas kritických období vývoja môžu nasmerovať budúce preferencie partnerov. V dôsledku toho môže byť preferencia partnera pozorovaná u pohlavne naivného dospelého jedinca výsledkom vrodených faktorov v kombinácii s časnými skúsenosťami s učením počas kritických období. Okrem toho, všetci jednotlivci môžu rozvíjať nové preferencie alebo averzie počas celého života a vytvárať nové asociácie s cieľom pokračovať v radosti a vyhnúť sa bolesti. Preto sa preferencie pre dospelých môžu stať podmienenými stimulmi, ktoré sa stali prediktormi sexuálnej odmeny (alebo iných typov odmien). Teda v prítomnosti prediktora odmeny môže byť preferencia partnera uľahčená alebo ľahšie vyjadrená, zatiaľ čo v prítomnosti negatívneho prediktora môže byť partnerovi zabránené, devalvované alebo dokonca averzívne. V dôsledku toho sa „vrodené“ partnerské preferencie (napr. Pre najrôznejšie znaky) alebo materské stratégie (napr. Monogamia alebo polygamia) môžu ďalej zužovať alebo dokonca meniť následnou kondíciou v dospelosti znakmi, ktoré sú spojené s odmenou.

Preferencie partnerov je možné študovať z rôznych hľadísk. Napríklad z biologického hľadiska je dôležité študovať dôsledky preferencie partnera na prežitie a reprodukčnú zdatnosť druhu. Z psychologického hľadiska sa partnerské preferencie študujú, pretože môžu viesť k sociálnym vzťahom, ktoré sa u niektorých zvierat označujú ako párové väzby a u ľudí „romantická láska“; a narušenie zavedených príloh alebo neschopnosť vytvárať nové, môžu mať nepriaznivé účinky na duševné zdravie (Insel & Young, 2001). Na pochopenie dôležitej časti spoločenského správania sa zvierat a ľudí je teda potrebné porozumieť základom tvorby preferencií partnerov.

Cieľom tohto rukopisu je diskutovať o úlohe učenia sa pri vyjadrovaní preferencií heterosexuálnych a homosexuálnych partnerov u hlodavcov. K tomuto cieľu popíšem mechanizmy Pavlovovskej a inštrumentálnej (operantnej) kondicionácie. Okrem toho poskytnem dôkazy o tom, ako sú tieto dva vzdelávacie mechanizmy relevantné počas kritických období vývoja, vrátane skorého obdobia postnatálneho a juvenilného. Budem však diskutovať o tom, ako sú „iné kritické obdobia“ otvorené počas skúseností so sexuálnou odmenou v dospelosti alebo via farmakologické liečby.

Pavlovianova úprava preferencie partnerov

Pavloviánske alebo klasické podmieňovanie sa vzťahuje na asociáciu, ktorá sa vytvára medzi dvoma podnetmi (Pavlov, 1927). Napríklad za normálnych okolností budú nepodmienené stimuly (UCS) vyvolávať fyziologické nepodmienené reakcie (UCR). UCR sú tie, ktoré nie sú odozvou, ktoré sú prítomné v prirodzenom repertoári zvierat. UCS sú prirodzené stimuly, ktoré normálne vyvolávajú UCR v pravdepodobne nervovo spojenom nervovom spojení s stimulovanou odozvou (SR). Neutrálne stimuly však nespúšťajú žiadny UCR, ale ak sú správne spárované v spojitosti a kontingencii s UCS, zvieratá môžu vytvoriť prediktívne spojenie medzi neutrálnym stimulom a UCS, ktoré potom spúšťa UCR. Keď je neutrálny stimul schopný vyvolať odozvu, ktorá nebola prítomná pred učením, označuje sa ako podmienený stimul (CS) a odpoveď sa označuje ako podmienená odpoveď (CR). Keď k tomu dôjde, predpokladá sa, že CS vyvoláva reprezentáciu UCS na nervovej úrovni.

Existuje niekoľko spôsobov, ako môže pavloviánske podmieňovanie ovplyvniť sexuálne správanie a nakoniec vyjadrenie preferencie partnera. Po prvé, na partnera sa dá pozerať ako na kombináciu viacerých podnetov. Niektoré z týchto stimulov môžu fungovať ako UCS, ktoré spúšťajú UCR, ale mnohé ďalšie sú neúčinné, pretože spočiatku nespúšťajú žiadny UCR (Kippin & Pfaus, 2001). Neefektívne prirodzené stimuly (tj farba srsti u samcov potkanov) sa môžu stať spojenými s UCS (tj stimulovanými intromisiami od neho) prostredníctvom sexuálneho zážitku a následne môžu byť schopné vyvolať CR (tj sexuálnu motiváciu) (Coria-Avila a kol.). , 2006). Tiež môžu byť podmienené pôvodne neutrálne alebo neúčinné podnety (tj. Mandľový zápach), ak sú spárované v prípade núdze s UCS (Coria-Avila, Ouimet, Pacheco, Manzo a Pfaus, 2005; Kippin, Cain a Pfaus, 2003). Je možné, že kondicionovanie stimulov súvisiacich s partnerstvom nastáva počas niekoľkých období života. Niektoré dobre charakterizované kritické obdobia však zahŕňajú skoré postnatálne týždne, dospievanie alebo obdobia spojené so špecifickou farmakologickou liečbou.

Časné postnatálne obdobie

Určité stimuly, ktoré sú vnímané počas skorých kritických období života, sa spájajú s Pavlovovskou úpravou s vrodenými odmenami (napr. Starostlivosť o matku, príjem živín atď.). Tento typ kondicionovania sa nazýva „imprinting“ a môže silne ovplyvniť sexuálne preferencie v dospelosti (Batenson, 1978). K tomuto podmieňovaniu dochádza v mladom veku, keď je mozog obzvlášť citlivý na vytváranie nových asociácií. Vytlačenie sa zvyčajne prejaví na vlastnostiach rodičov a druhov a považuje sa za prvý krok vo fenoméne striedavého párenia, pri ktorom sa zvieratá rozhodnú pre selektívne párenie s príslušníkmi vlastného kmeňa v porovnaní s príslušníkmi iného kmeňa alebo druhu, ktoré sú geneticky menej podobné. . Predpokladá sa, že náhradné párenie udržuje u kmeňa homozygotnosť, a tým bráni kmeňom v prekonávaní pozitívnych vlastností. U ľudí môže k asortačnému páreniu dôjsť, keď ľudia prejavia partnerskú preferenciu pre fenotypové (napr. Rasové, tvárové atď.), Spoločenské (napr. Kultúrne / náboženské viery) a osobnostné charakteristiky (napr. Introverzia / extroverzia), ktoré sú trochu podobné tým vlastným ( Luo & Klohnen, 2005; Malina, Selby, Buschang, Aronson a Little, 1983; Salces, Rebato a Susanne, 2004), čo by prirodzene vyplývalo zo skutočnosti, že ľudia s väčšou pravdepodobnosťou budú harmonicky spolupracovať s inými ľuďmi s podobnými postojmi / manévrami.

Existujú dôkazy naznačujúce, že u mužov rôznych druhov sa môže vyvinúť sexuálny otlačok pre kamarátov, ktorí nesú narážky spojené so ženou, ktorá ich ošetrovala, alebo narážky súvisiace s obdobím dojčenia. V jednej štúdii napríklad neonatálne potkany ošetrovala ich biologická matka, ktorá mala na bruchu nanesený neutrálny zápach (citrón). Vo vhodnom čase boli samce odstavené a už nikdy neboli vystavené vôni, až do veku približne 100 dní, kedy boli spárované s vonnými alebo neparfumovanými neznámymi ženami na kopuláciu. Výsledky naznačili, že muži vystavení v ranom postnatálnom období citrónovej vôni vykazovali kratšiu latenciu ejakulácie u samíc s vôňou citrónu, keď vyrastali, v porovnaní s latenciou ejakulácie pozorovanou pri vystavení samiciam bez vône (Fillion & Blass, 1986). Tento experiment bol jedným z prvých, ktorý demonštroval, že neutrálne pachy, ktoré sú vnímané počas skorých období, môžu zvýšiť sexuálne vzrušenie počas budúcich sexuálnych stretnutí. V tomto prípade bolo pozorované silnejšie sexuálne vzrušenie ako kratšia latencia ejakulácie s receptívnou samicou nesúcou zápach.

Ďalšie pokusy s potlačou u samcov potkanov boli viac zamerané na preferencie partnerov a preukázali, že tento typ učenej preferencie môže závisieť od odmeňovania podnetov, ktoré matka poskytuje potomstvu počas kritických období života. Napríklad pozitívne účinky lízania počas prvých 10 dní života môžu byť podmienené aj čuchovými stimulmi. V jednej štúdii Menarda, Geleza, Coria-Avila, Jacubovicha a Pfausa (2006), mláďatá novorodencov boli odobraté matkám na 15 min. každý deň. Počas tejto doby boli samci v párovej skupine vystavení citrónovej vôni striekanej na podložke z drevnej štiepky inej klietky. Zároveň dostali hmatovú stimuláciu umelo vykonávanú s malým štetcom na chrbte a hlave, takže ťahy napodobňovali olizovanie priehrady v čase, keď cítili vôňu citrónu. Muži v kontrolnej skupine boli vystavení podstielke drevnej štiepky postriekanej vodou samotnou počas dotykovej stimulácie. Obe skupiny boli odstavené vo veku 21 a nikdy neboli vystavené zápachu. Po mesiacoch 2 sa samci umiestnili do veľkého otvoreného poľa (komora 123 × 123 x 46 cm) a nechali sa voľne kopulovať s dvomi samičkami v rovnakom čase, jeden vonný a jeden nescenovaný. Výsledky tohto testu preferencie ukázali, že významná časť párovaných samcov vykazovala preferenciu ejakulácie najprv s vonnou samicou, zatiaľ čo kontrolná skupina nevykazovala žiadnu preferenciu pre vonné samice (Menard et al., 2006).

Ďalšie experimenty preukázali, že potlač je taká silná, že môže skutočne vyvolať sexuálne preferencie voči inému druhu. Napríklad v jednej štúdii sa u oviec a kôz, ktoré boli krížene pestované, u sexuálnych partnerov uprednostňovali samice druhov pestúnov (Kendrick, Hinton, Atkins, Haupt a Skinner, 1998). Súhrnne tieto štúdie naznačujú, že podnety vnímané počas raného vývoja sa dajú naučiť a následne priamo uprednostňovať partnerov počas budúcich sexuálnych stretnutí.

Obdobie mladistvých

Aj keď je obdobie starostlivosti o matku pre vývoj veľmi kritické, je dôležité aj obdobie po odstavení, pretože zvieratá zažijú svoje prvé mimozemské spoločenské interakcie prostredníctvom herného správania. U potkanov toto správanie zahŕňa opakované záchvaty drsnej hry a hry s bubnom a dorzálne kontakty smerujúce k zátylku súpera (Panksepp, Jalowiec, DeEskinazi a Bishop, 1985). Spoločenská hra má pozitívne účinky na normálny vývoj zvierat a považuje sa tiež za prínos. Jedna štúdia napríklad preukázala, že sociálne izolované juvenilné potkany sa počas krátkeho denného obdobia nechali intenzívne bojovať s hrubou ranou, neboli plaché a agresívne v porovnaní s izolovanými zvieratami, ktoré nemali povolené hrať (Einon, Humphreys, Chivers, Field, & Naylor, 1981). U mladých zvierat sa navyše uprednostňujú iba strany spojené s možnosťou zapojiť sa do herného správania (Calcagnetti & Schechter, 1992). Odmeňujúce vlastnosti spoločenskej hry (ako aj iné sociálne skúsenosti) sú opioidmi modulované, pretože liečba opioidnými agonistami, ako je morfín, zvyšuje intenzitu a frekvenciu správania (Panksepp et al., 1985), zatiaľ čo opioidný antagonista ako naloxón ľahko znižuje svoju frekvenciu.

Štúdia z nášho laboratória veľmi nedávno ukázala, že u samíc potkanov sa vyvinula podmienená partnerská preferencia voči samcom, ktorí majú čuchové stopy predtým spojené s hrou mláďat (Paredes-Ramos, Miquel, Manzo a Coria-Avila, 2011). V tejto štúdii boli predpubertálne samice potkanov spoločensky izolované vo veku 31 dní a bolo im umožnené hrať sa 30 minút denne počas 10 pokusov s ďalšou mladou samičkou, ktorá mala vôňu (vôňu mandlí alebo citrónov) ako CS. Jeden deň po poslednej skúške kondicionovania boli všetky samice testované na preferovanú podmienku herného partnera s dvoma mladými a predpubertálnymi samcami potkanov, jedna bola prevoňaná mandľou a druhá citrónom. Výsledky naznačili, že ženy v skupine párov s mandľami uprednostňovali mandľového samca ako partnera, ktorý ignoroval muža s vôňou citrónu. V skupine párov s citrónom však ženy uprednostňovali muža s vôňou citrónu. O niekoľko dní neskôr, keď mali ženy približne 55 dní, sa im podrobila ovariektómia a na vyvolanie sexuálnej vnímavosti sa im aktivoval estradiol a progesterón. Potom boli testovaní na preferenciu prvého sexuálneho partnera s dvoma neznámymi samcami, jedným s vôňou mandlí a druhým s vôňou citrónu. Výsledky naznačili, že ženy vykazovali veľmi selektívnu preferenciu sexuálneho partnera voči mužom, ktorí mali vôňu (mandľovú alebo citrónovú), ktorá bola predtým spárovaná s hrami mladistvých. Toto sa pozorovalo pri väčšom počte vyhľadávaní, chmeľu a šípok, návštev a čuchových vyšetrení zameraných na preferovaného muža. Sexuálne ponuky (vrátane chmeľu a šípok) naznačujú, že ženy majú sexuálnu túžbu a fungujú ako pozvánka pre mužov na sexuálne správanie (Pfaus, Shadiack, Van Soest, Tse a Molinoff, 2004). Ženy sa skutočne snažili viac vyhľadávať u mužov nesúcich podmienený stimul, čo malo za následok viac intromícií a ejakulácií z nich, vrátane prvej ejakulácie. To môže mať veľmi dôležité dôsledky u pohlavne intaktných žien. Napríklad sme predtým preukázali, že prvá ejakulácia môže mať za následok 100% otcovstvo, ak žena nedostane žiadnu inú intromisiu najmenej 10 minút po nej (Coria-Avila, Pfaus, Hernandez, Manzo a Pacheco, 2004). V súlade s tým, prispôsobenie preferencie partnera počas mladistvého obdobia môže skresľovať assortative párenie.

Postpubertálne obdobie

Postpubertálne obdobie je časovo flexibilnejšie ako prvé popôrodné týždne a juvenilná fáza. Je to kritické obdobie, pretože zvieratá bežne prežívajú svoje prvé sexuálne obohacujúce stretnutia. Napríklad v jednej štúdii na samcoch potkanov sa hladiny luteinizačného hormónu a testosterónu zvýšili po vystavení podmienenému zápachu (tj zimnej zeleni), ktorý bol predtým spojený s kopuláciou (Graham & Desjardins, 1980). Zvýšenie bolo podobné tým, ktoré nasledovali po vystavení estrálnym pachom naivným mužom, čo naznačuje, že asociácia so stavom kopulačnej odmeny robí neutrálny zápach, aby sa stal CS schopným spustiť podmienenú neuroendokrinnú odozvu, ktorá pripraví zviera na sexuálne správanie.

Kondicionované pachy spojené s kopuláciou môžu tiež uľahčiť motiváciu partnera. Napríklad Kippin, Talinakis, Chattmann, Bartholomew a Pfaus (1998) vyškolil jednu skupinu samcov (párová skupina), aby spojili mandľový alebo citrónový zápach namalovaný na zadnej strane ženského krku a anogenitálnej oblasti s kopuláciou na ejakuláciu. Ďalšia skupina (nepárovaná skupina) dostala kopulačné štúdie s nescentovanými samičkami (Kippin et al., 1998). Pri záverečnom teste na voľnom priestranstve v laboratóriu dostali muži prístup k dvom sexuálne vnímavým ženám, jedna bola prevoňaná pachom a druhá neparfumovaná. Muži v spárovanej skupine vykazovali podmienenú partnerskú preferenciu, pri ktorej boli vonné ženy vybrané tak, aby dostali prvú ejakuláciu mužov. Následné štúdie odhalili, že k poznaniu tejto podmienenej ejakulačnej preferencie došlo počas postejakulačnej refraktérnej periódy (Kippin & Pfaus, 2001). Polygamózne samce potkanov teda získali preferovaného partnera expozíciou jednoduchému Pavlovovmu kondicionačnému postupu, ktorý spojil neutrálny čuchový stimul so sexuálnou odmenou vyvolanou ejakuláciou.

Na základe skutočnosti, že postejakulačné obdobie je dostatočne obohacujúce na podporu rozvoja preferencie heterosexuálneho partnera u potkaních samcov, sme testovali jeho účinky na podmienenú preferenciu homosexuálneho partnera. V štúdii z nášho laboratória (Cibrian-Llanderal, Triana-Del Rio, Tecamachaltzi-Silvaran a Coria-Avila) 2011), sme dovolili samcom potkanov kopulovať na jednu ejakuláciu so samicami pohlavne vnímavými samicami. Bezprostredne po ejakulácii sa samci jemne vybrali z ženskej arény a umiestnili sa do inej arény, aby spolu žili pre 1 h s iným samcom, ktorý nosil mandľovú vôňu ako CS. Toto sa vyskytlo počas pokusov s kondicionovaním 10, rovnako ako v štúdii Kippin a Pfaus (2001). V kontrolnej skupine boli muži po kopulácii so samičkou umiestnení na kohabitáciu 12 h. Jeden deň po poslednej skúške na kondicionovanie boli muži testovaní na preferencie homosexuálnych partnerov v komore s dvomi samčími samcami ako potenciálnymi partnermi, jeden mandľový voňavý a jeden vonný. Na rozdiel od našej hypotézy obe skupiny nedokázali vyvinúť podmienenú homosexuálnu preferenciu pre mužského pohlavia CS +, čo naznačuje, že „kritické obdobie“ vyvolané ejakuláciou postačuje na podporu heterosexuálneho, ale nie homosexuálneho prispôsobenia preferencie partnerov v údajne heterosexuálnych mužoch. Existovali však zaujímavé štatistické trendy (nevýznamné). Napríklad, približne 40% samcov v experimentálnej skupine vykazovalo pokusy o montáž smerom k vonným samcom v porovnaní s 20% mužov v kontrolnej skupine. Okrem toho, experimentálni muži vykazovali vyššiu frekvenciu správania pri hre (dorzálne kontakty a drsné a bubnové udalosti) smerom k voniacim samcom. To môže naznačovať, že vystavenie muža počas postejaculačného obdobia malo za následok podmienené preferencie partnera pri hre, ale nie v homosexuálnych preferenciách.

Inštrumentálne prispôsobenie preferencie partnerov

U pohlavne zrelých jedincov môžu prvé sexuálne zážitky uľahčiť prispôsobenie preferencie partnerov kombináciou Pavlovovho a inštrumentálneho (operantného) učenia. Inštrumentálne učenie opisuje reakciu - posilňovaciu podmienku, v ktorej sa zviera učí pracovať na svojom prostredí (Skinner, 1953, 1966). Nastáva, keď zviera prispôsobí svoje behaviorálne reakcie podľa konkrétnych harmonogramov posilnenia, okolností, ktoré sú spojené s poskytnutím odmeny alebo trestu. Konkrétne, keď zviera vykazuje odpoveď, po ktorej nasleduje sexuálna odmena, frekvencia tejto odpovede sa zvyšuje a jeho latencia klesá. Napríklad samice potkanov, ktoré stimulujú kopuláciu, majú väčšiu pravdepodobnosť sexuálnej odmeny (Paredes & Alonso, 1997; Paredes & Vazquez, 1999). Preto budú ženy častejšie žiadať častejšie as kratšími latenciami voči mužským partnerom, ktorí nesú CS spojenú s možnosťou kopulácie (Coria-Avila et al., 2005, 2006). Toto sa označuje ako pozitívne posilnenie. Naopak, keď je reakcia zvieraťa spojená s trestom, je pravdepodobné, že sa zníži frekvencia a zvýši latencia. Napríklad, hoci štepenie vyvolané ručne odmeňuje juvenilné samice potkanov, zdá sa, že je stresujúce u dospelých. V dôsledku toho ženy budú žiadať menej mužského partnera, ktorý nesie CS spojenú s šteklením, strávia s ním menej času a uprednostnia akýkoľvek iný nový muž, ktorý je k dispozícii (Paredes-Ramos et al., Predložený). Zároveň môže byť posilnená preferencia nového muža, ak si ho žena vyberá tak, že znižuje možnosť štekania. Toto sa označuje ako negatívne zosilnenie. Okrem toho, ak žena zažije odmenu s novým mužom, preferencia partnera môže byť formovaná kombináciou pozitívnej a negatívnej výstuže.

Sexuálne skúsení zvieratá teda môžu preukázať podmienenú sexuálnu motiváciu (via ) Alebo naučiť sa vykonávať rôzne úlohy (via inštrumentálne podmieňovanie) s cieľom získať prístup k partnerovi, pravdepodobne kvôli spojeniu so sexuálnou odmenou (Pfaus, Kippin, & Centeno, 2001). Predpokladá sa, že schopnosť zažiť odmenu počas sexuálneho správania sa vyvinula na uľahčenie pravdepodobnosti kopulácie. Preto, z psychologického hľadiska, sex má odmeňujúce vlastnosti, pretože stimuly, ktoré predpovedajú kopuláciu, zvyšujú pravdepodobnosť apetitívnych inštrumentálnych reakcií zameraných na prácu alebo približovanie sa k týmto stimulom. Takýto výkon môže naznačovať úrovne sexuálnej motivácie vyvolanej podnetmi partnera alebo sa môže použiť na odvodenie preferencie partnera, ak sa zvieratám umožní vybrať si medzi niekoľkými potenciálnymi konzekvenciami, ktoré sa majú kopulovať s (Pfaus et al., 2001).

Prvé sexuálne zážitky

Ako už bolo uvedené, stav sexuálnej odmeny vyvolaný ejakuláciou je kritický UCS, ktorý uľahčuje následné preferencie stimulov, ktoré ho predpovedajú. Predpokladalo sa, že podmienená preferencia ejakulácie u potkanov môže byť základom monogamného správania pozorovaného u iných druhov hlodavcov (Pfaus et al., 2001). Napríklad párenie uľahčuje párové spojenie u monogamných prérijných hrabošov (Williams, Catania a Carter, 1992), čo naznačuje, že párové väzby indukované párením sú sprostredkované sexuálnou odmenou (Young & Wang, 2004). Dvojité väzby sa pozorujú, keď si hraboš môže zvoliť dvoch partnerov, jedného známeho, s ktorým sa predtým kopulovalo, a jedného nového. Viazaný hraboš si zvyčajne vyberie toho známeho, aby trávil viac času, kopuloval a množil sa s ním. Niektoré správy naznačujú, že toto správanie môže trvať celý život, pretože spriaznené osoby sa zriedka pária s inými partnermi aj po trvalom odlúčení od pôvodného partnera (Getz, McGuire, Pizzuto, Hofmann a Frase, 1993). Je možné, že viazaný vole zostane monogamný, pretože sa neustále posilňuje od partnera počas spoločenského kontaktu a opakovaného párenia. V dôsledku toho sa špecifické vlastnosti partnera (napr. Čuchový podpis) môžu stať podmienene preferované a posilnené sociálnou stimuláciou a párením.

Ďalšie stimuly, ktoré ovplyvňujú preferencie preferencie partnera

Stres

Existujú ďalšie vzrušujúce podnety iné ako tie, ktoré sa vyskytli počas kopulácie, ktoré môžu tiež uľahčiť vytváranie preferencií partnerov. Napríklad v mužských prériách sú dlhé obdobia plávania považované za stresujúce. Ak sú hraboše nútené plávať a potom majú možnosť spolužitia počas obdobia 6 h (čo zvyčajne nie je dosť času na vyvolanie väzby), pravdepodobnosť výskytu párových väzieb je vyššia (Carter, 1998; DeVries, DeVries, Taymans a Carter, 1996). Predpokladá sa, že toto správanie sa uľahčí prostredníctvom hormónov, ktoré sa uvoľňujú počas stresovej reakcie (tj kortikosteroidy), pretože injekcie kortikosterónu u mužov uľahčujú tvorbu párových väzieb (DeVries et al., 1996). Presný proces nie je úplne pochopený; jedno z možných vysvetlení je však založené na skutočnosti, že kortikosteroidy indukujú zvýšenie aktivity mezolimbického dopamínu (DA) (Der-Avakian et al., 2006; Rouge-Pont, Marinelli, Le Moal, Simon a Piazza, 1995) a DA sprostredkúva rozvoj partnerských preferencií a párových väzieb (Aragona, Liu, Curtis, Stephan a Wang, 2003; Aragona a kol., 2006; Wang a kol., 1999). U ľudí existujú dôkazy o účinkoch stresu na tvorbu nových párových väzieb. Niektoré prípady boli zdokumentované v tzv. Štokholmskom syndróme (Julich, 2005; Namnyak a kol., 2008), v ktorom rukojemník vyvíja empatiu alebo väzbu k väzňovi. Je teda možné, že v závislosti od jeho intenzity a trvania môže stresová reakcia uľahčiť alebo narušiť tvorbu partnerských preferencií. Presné mechanizmy, ktoré vedú k preferencii alebo averzii, však nie sú dobre pochopené (Obr. 1).

Obr. 1 

Obdobia, v ktorých môže nastať vývoj preferencie partnera. Počas prenatálneho obdobia dochádza k organizácii mozgových obvodov (napr. Dimorfizmus mozgu), ktoré uľahčujú motiváciu a preferenciu partnerov, ktorí nesú silnú UCS. Toto vrodené preferencie ...

Farmakologické manipulácie

dopamín

Normálne sexuálne stretnutia, ktoré majú za následok sexuálnu odmenu, sú pravdepodobne sprostredkované dynamickým vzájomným vzťahom pri uvoľňovaní DA (Pfaus, et al., 1990; Pfaus, Damsma, Wenkstern a Fibiger, 1995), opioidy (Agmo a Berenfeld, 1990; Paredes & Vazquez, 1999; van Furth, Wolterink a van Ree, 1995), oxytocínu (OT) a vazopresínu (Bales et al., 2007; Bielsky & Young, 2004; Carmichael a kol., 1987; Carter, Williams, Witt a Insel, 1992; Cushing & Carter, 2000; Young & Wang, 2004). Tieto neurotransmitery modulujú pozornosť, predpoveď, očakávanie, odmenu a dôveru, čo sú emocionálne substráty preferencie partnera (Berridge & Robinson, 1998; Pfaus a kol., 1990; Schultz, 2002; Schultz, Apicella, Scarnati a Ljungberg, 1992; Tauber a kol., 2011). Je tiež pravdepodobné, že akýkoľvek stimul, ktorý ovplyvňuje uvoľňovanie týchto neurotransmiterov, ovplyvní tvorbu partnerských preferencií.

Napríklad manipulácia dopaminergného systému (DA) s antagonistami narúša tvorbu preferencie partnera u potkanov a voles; zatiaľ čo nízke dávky DA agonistu uľahčujú preferenciu partnera (Aragona et al., 2003; Coria-Avila a kol., 2008; Gingrich, Liu, Cascio, Wang a Insel, 2000). Ukázalo sa, že agonisty receptora typu D1 a D2 hrajú opačné úlohy vo vytváraní párových väzieb v monogamných valoch (Aragona et al., 2006). Napríklad agonista D1 alebo antagonista D2 blokuje tvorbu párových väzieb indukovaných párením (Gingrich et al., 2000); agonista D2 uľahčí tvorbu párových väzieb, ak liečený vole žije niekoľko hodín s potenciálnym partnerom (Wang et al., 1999), podobné preferencii, ktorá sa vyvíja po párení.

Na základe skutočnosti, že zvýšená aktivita receptora typu D2 uľahčuje tvorbu preferencie heterosexuálnych partnerov, testovali sme účinok agonistu D2, quinpirolu, na tvorbu podmienených homosexuálnych preferencií. Preto sme liečili skupinu pohlavne naivných samcov a samíc potkanov s chinpirolom a umožnili im kohabitovať s jedincom rovnakého pohlavia (cagemate) počas 24 h, každých 4 dní, celkovo 3 štúdií (Triana-Del Rio et al ., 2011). Kogemát bol voňavý vôňou mandlí ako CS, takže potkany liečené chinpirolom by ho spájali s UCS spôsobeným injekciou. V kontrolnej skupine dostávali zvieratá len fyziologický roztok, ale aj spolu s vonnými partnermi. Štyri dni po konečnom skúšaní kondicionovania boli potkany bez liečiva a testované na preferencie homosexuálnych partnerov v trojkomorovej komore. V jednom oddelení sa nachádzal voňavý partner, s ktorým žili spolu, a v druhom oddelení bol nový partner rovnakého pohlavia. Experimentálna krysa sa umiestnila do tretieho oddelenia a nechala sa voľne pohybovať medzi komorami. Výsledky ukázali, že muži, ale nie ženy, prejavili preferenciu voňavého partnera (rovnakého pohlavia), ako bolo pozorované spolu s viac času stráveného spolu, viac čuchových vyšetrení, vyšším podielom koní medzi nimi a viac nekontaktných erekcií, boli vystavené jedna za druhou, čo bránilo priamemu kontaktu.

Aragona a kol. ukázali, že aktivita receptora typu D2 v rostrálnom obale jadra accumbens (NAc) uľahčuje tvorbu preferencie heterosexuálnych partnerov v monogamných valoch (Aragona et al., 2003, 2006). Preto je pravdepodobné, že receptorová aktivita NAc D2 typu tiež moduluje tvorbu podmienených preferencií homosexuálnych partnerov u samcov potkanov a že opakované kohabitácie pod farmakologickými účinkami chinpirolu pomohli kryštalizovať preferenciu samcovho kogemátu.

Bolo tiež opísané, že podiel receptorov D1 a D2 v mozgu je odlišný medzi monogamnými a polygamnými hlodavcami. Receptory podobné D1 sú hojnejšie v polygamóznych hraboch (Aragona et al., 2006), a tvrdilo sa, že fungujú tak, aby zabránili lepeniu v druhu, v ktorom je polygamia reprodukčnou stratégiou. Niekoľko štúdií však ukázalo, že aj polygamné hlodavce sa môžu naučiť zobrazovať preferencie partnerov po mnohých pokusoch s kondicionovaním (Coria-Avila et al., 2006; Ismail, Gelez, Lachapelle a Pfaus, 2009; Kippin a Pfaus, 2001; Paredes-Ramos a kol., 2011). Hoci sa nestávajú monogamnými, polygamné potkany sa učia uprednostňovať konkrétneho partnera kvôli asociácii s odmenou. Zostáva dokázať, do akej miery opakovaná kopulácia (alebo kohabitácia pod účinkom chinpirolu) upreguluje receptory podobné D2 v polygamnom mozgu na uľahčenie kondicionovania preferencie partnerov.

opioidy

Predpokladá sa, že sú to hlavné modulátory sexuálnej odmeny (Agmo & Berenfeld, 1990; Coria-Avila a kol., 2008b; Paredes & Alonso, 1997; Paredes & Martinez, 2001), pretože blokáda opioidov narúša tvorbu podmienených preferencií vyvolaných pohlavím. Sú prevažne uvoľňované v mediálnej preoptickej oblasti (MPOA) (van Furth, et al., 1995) a ventrálna tegmentálna oblasť (VTA) (Balfour, Yu, & Coolen, 2004). Na MPOA opiáty uľahčujú odmeňovanie (Garcia-Horsman, Agmo, & Paredes, 2008) a na VTA produkujú disinhibíciu mezolimbických DAergických neurónov (Balfour et al., 2004; van Furth a kol., 1995). Nedávna štúdia ukázala, že samce potkanov liečené jedinou injekciou 10 mg / kg opioidného agonistu morfínu vykazovali pri neskorších stretnutiach samicu spárovanú s injekciou podmienenú ejakulačnú preferenciu (Jones, Bozzini a Pfaus, 2009). Takáto dávka morfínu bola dostatočne vysoká na to, aby narušila kopuláciu počas jedinej testovacej skúšky. Avšak aj pri absencii kopulácie môže morfín napodobňovať UCS, ku ktorému dochádza v postejakulačnom období, čo uľahčuje vytváranie preferencií heterosexuálneho partnera. Nie je známe, či liečba morfínom môže uľahčiť rozvoj preferencie podmieneného homosexuálneho partnera u potkanov. Ďalej sa uvádza, že opioidné receptory sa nachádzajú v rovnakom pomere u monogamných a polygamických hrabošov (Insel & Shapiro, 1992), ktoré naznačujú, že skúsenosť sexuálnej odmeny počas párenia môže byť podobná. Preto aj keď sú opioidy potrebné na úpravu preferencie partnera, tvorba dlhodobých preferencií bude závisieť od iných neurochemikálií, ako sú DA, OT alebo vazopresín (AVP).

Iné peptidy

V monogamných valoch samice exprimujú viac OT receptorov v oblastiach týkajúcich sa rozpoznávania a pohlavia v porovnaní s polygamálnymi samicami (napr. V prelimbickom kortexe, jadre lôžka stria terminalis, dorsomediálneho talamu, laterálnej amygdaly a NAc; 1992). Avšak polygamálne samice exprimujú viac OT receptorov v iných oblastiach, ako je laterálna septum, ventromediálny hypotalamus a kortikomediálna amygdala (Young et al., 1997). Iba niekoľko z týchto rozdielov sa javí ako relevantných pri formovaní preferencií partnera. Napríklad antagonista OT v prelimbickej kôre alebo NAc môže blokovať tvorbu nových preferencií partnera u hrabošov vyvolaných pohlavím alebo agonistami D2 (Liu & Wang, 2003). Pokiaľ ide o AVP, monogamné hraboše samce vyjadrujú vyššiu hustotu vo ventrálnom palide v porovnaní s polygamnými samcami (Lim & Young, 2004). Infúzie antagonistu AVP do ventrálneho pallida narušujú vývoj párových väzieb vyvolaných pohlavím (Young & Wang, 2004). Existuje štúdia naznačujúca, že zvýšenie AVP receptorov via Vírusové vektory od monogamného k polygamnému mužskému vole môžu ľahko zvýšiť schopnosť posledne menovaných tvoriť párové väzby (Lim et al., 2004).

Vzhľadom na systematický vzťah medzi DA a niektorými peptidmi, ako sú OT a AVP, sme testovali vplyv agonistu receptora typu D2 + OT na vývoj preferencií homosexuálnych partnerov u samíc potkanov. Ako bolo diskutované vyššie, účinok samotného agonistu D2 (chinpirolu) počas spoločného života uľahčil podmienenú homosexuálnu preferenciu medzi samcami potkanov, ale nie medzi samicami potkanov. Ako sme však neskôr zistili, liečba chinpirolom, po ktorej nasledovala O 10 minút neskôr OT, uľahčila rozvoj homosexuálnych preferencií medzi ženami iba v troch štúdiách (predložené Cibrian-Llanderal et al.). Preferencia sa pozorovala pri vnímavejšom správaní (tj vyzývaní a chmeľu a šípkach) a pri dlhšom čase strávenom so známou ženou. Účinok chinpirolu + OT naznačuje, že samice potkanov nielenže vyžadujú aktivitu receptora typu D2, ale aj účinky peptidu na vykryštalizovanie preferencie partnera. V skutočnosti môže byť táto kombinácia potrebná na to, aby sa počas párenia prejavila sexuálna odmena, a môže odrážať kombináciu týchto dvoch neurochemikálií počas párujúcej odmeny, pri ktorej ženy dostávajú intromisie (Becker, Rudick a Jenkins, 2001; Coria-Avila a kol., 2005, 2006) (Tabuľka 1).

Tabuľka 1 

Niektoré nepodmienené stimuly (UCS), ktoré fungujú ako zosilňovače a pomáhajú podmieniť preferenciu partnera u hlodavcov. Niektoré USS sú explicitne sexuálne, ale iné nie. Preferovaný bude partner, ktorý má podmienené podnety (CS), ktoré predpovedajú UCS. ...

Ďalšie dôsledky preferencií učeného partnera

Inbreeding a outbreeding

Je možné argumentovať, že nepretržitá preferencia pre rodinné vlastnosti u partnera by nemala byť žiaduca, pretože by uľahčovala inbreedáciu. Nepretržité inbreedovanie môže viesť k fenotypovej expresii nežiaducich genotypových informácií, ktoré sa prenášajú ako recesívne gény z generácie na generáciu bez toho, aby boli exprimované, až kým sa dvaja rodičia s podobnými genotypmi nebudú reprodukovať. Sexuálna imprinting by preto nemala byť najlepšou stratégiou na reprodukciu a zvieratá by mali hľadať partnerov, ktorí sú geneticky odlišní, aby sa vyhli inbreedingu.

Pozorovania stratégií párenia u domácich myší ukazujú, že sa vyhýbajú páreniu s jedincami, ktorí majú podobný hlavný histokompatibilný komplex (MHC). Gény MHC produkujú molekuly, ktoré pomáhajú imunitnému systému rozlišovať organizmy, ktoré sú odlišné a ktoré by mohli potenciálne spôsobiť ochorenia. Heterogénnejšia MHC bude mať širší rozsah na rozpoznanie toho, čo je známe alebo odlišné. V dôsledku toho, čím viac sú gény odlišné od rodičov, tým heterogénnejšia je MHC potomstva, čo vedie k schopnejšiemu imunitnému systému. Tvrdilo sa, že zvieratá by mali mať systémy, ktoré sa vyvinuli tak, aby rozpoznávali a uprednostňovali potenciálnych kamarátov s rôznym MHC. To znamená, že preferencia partnera by mala byť zameraná skôr na nie príbuzných jedincov ako na geneticky podobných partnerov, ktorí sú potenciálnymi nositeľmi nežiaduceho genotypu. Existujú dôkazy o tom, že prirodzená tendencia myší k páreniu s partnermi iného haplotypu nie je vrodená, pretože sexuálna preferencia môže byť obrátená smerom k partnerovi rovnakého haplotypu prostredníctvom potlače. V jednej štúdii, napríklad, myšie myši, ktoré boli chované pestúnovou matkou geneticky odlišného kmeňa, vykazovali preferenciu kopulácie voči samičkám vlastného kmeňa (Yamazaki et al., 1988), čo môže naznačovať, že príbuzní neboli rozpoznaní ako rodinní, a preto boli preferovaní ako kamaráti.

Naučiť sa rozpoznávať rodinný zápach by naznačovalo zvieraťu jeho rodinnú identitu, a preto by mu pomohlo vyhnúť sa páreniu s nimi (potenciálne so sebou nesie podobné gény). V jednej štúdii sa ukázalo, že myši dokážu rozpoznať MHC iných jedincov prostredníctvom čuchových signálov a že takéto čuchové rozpoznávanie sa učí pomocou vtlačenia v skorých obdobiach života. V štúdii krížovo podporovali mláďatá samičiek myší s matkami, ktoré mali rôzne gény MHC. Keď mláďatá dospeli, testovala sa partnerská preferencia voči jedincom s podobnými MHC alebo s MHC génmi z náhradnej rodiny (Penn & Potts, 1998). Podobne ako výsledky Yamazaki et al. (1988), Penn a Potts ukázali, že ženy sa vyhýbali páreniu so samcami, ktorí nesú gény MHC podobné pestúnskej rodine, čo podporilo hypotézu, že familiárne otlačky závislé od MHC poskytujú mechanizmus na zabránenie inbreedingu.

Bateson (1978) navrhli, aby sexuálna imprinting uľahčovala najlepšie možné prepuknutie a zabránila inbreedingu zvierat. Jeho vyhlásenie bolo založené na sérii experimentov s japonskými prepelicami. Preukázal, že muži vykazovali najvyššiu mieru prístupu a kopulácie so ženami, ktorých sfarbenie bolo mierne odlišné od sfarbenia pestúnskej matky v porovnaní so ženami s presným sfarbením (Batenson, 1978). To viedlo k podnetu, že v dôsledku imprintingu je voľba partnera zameraná na partnera, ktorý nesie podnety, ktoré sú mierne neznáme, čo sa hodnotí na základe známych spomienok konsolidovaných počas skorých a kritických období života. V dôsledku toho môže potlačenie uľahčovať preferenciu voči jednotlivcovi, ktorý je mierne odlišný, aby sa zaručilo kríženie, a zároveň zaručuje chov jedincovi, ktorý je známy a pravdepodobne rovnako prispôsobený okolnostiam životného prostredia.

O učených preferenciách homosexuálnych partnerov u ľudí

Naše zistenia naznačujú, že potkany si môžu vyvinúť preferencie preferovaného homosexuálneho partnera v dospelosti. Aby k tomu došlo, muži musia kohabitovať počas zvýšenej aktivity typu D2, zatiaľ čo ženy potrebujú zosilnenú aktivitu D2 + OT. Nie je známe, do akej miery sa tento fenomén rozširuje na ľudí a musí sa interpretovať opatrne. Niektoré lieky ako kokaín alebo amfetamín môžu skutočne zvýšiť aktivitu DA u ľudí, ale nepôsobia priamo na receptory typu D2, ale skôr na všetky receptory DA. Toto zahŕňa typ D1, ktorý aktivuje zabraňovanie vzniku nových párových väzieb vo voles. V skutočnosti sa ukázalo, že mužské voles, ktoré dostávajú chronický amfetamín, nedokážu vytvoriť párové väzby indukované párením, pravdepodobne preto, že liek indukuje reguláciu receptorov typu D1 (Liu et al., 2010).

Vývoj preferencie podmieneného homosexuálneho partnera uľahčenej agonistami DA a OT nemusí byť javom, ktorý sa ľahko vyskytuje v prírode. V skutočnosti sa môže vyskytnúť len za laboratórnych podmienok. Takéto zistenia však naznačujú, že dospelé neurociúrie, že priame partnerské preferencie nie sú pevné alebo pevné, ale skôr flexibilné a prispôsobiteľné novým podmienkam, s ktorými sa organizmus stretáva.

Závery

Podnety, ktoré predpovedajú silné odmeny, vyvolajú reakcie, ktoré pripravia zviera na ich získanie. Preferencia partnera, ktorá sa objavuje voči novému jedincovi, môže byť bezpodmienečným výsledkom združenia UCS-UCR alebo môže byť aj výsledkom učenia a asociácie CS-CR. Odmeny spojené s rannými postnatálnymi týždňami, výchovou, mladistvým obdobím alebo prvými sexuálnymi zážitkami môžu ľahko uľahčiť vytváranie preferencie heterosexuálnych partnerov v rôznych druhoch hlodavcov a pravdepodobne aj u ľudí. Na základe údajov o hlodavcoch je tiež možné, že niektoré odmeňujúce združenia s osobami rovnakého pohlavia uľahčujú preferencie partnera rovnakého pohlavia, ale to sa u ľudí nepreukázalo. V tomto ohľade by nájdenie spoločných mozgových oblastí a neurochemických alebo endokrinných systémov aktivovaných u monogamných a polygamných druhov a u tých s preferenciou heterosexuálnych alebo homosexuálnych partnerov malo mať hlboký vplyv na naše chápanie rozmanitosti v výbere mate- riálov a stratégiách partnera. Evoluční biológovia a psychológovia musia brať do úvahy myšlienku, že skúsenosť jednotlivca s odmenou (napr. Sexuálnou a farmakologickou) môže prevýšiť pravdepodobne „prirodzené“ voľby partnera (napr. Assortativity) alebo stratégie partnera (napr. Monogamie alebo polygamie) pomocou Pavlovovských a operatívnych rezerv. , V skutočnosti je tiež vrodené (a možno aj zásadnejšie) učiť sa o životnom prostredí spôsobom, ktorý maximalizuje odmenu a minimalizuje averzívne výsledky, takže tzv. „Blízke“ príčiny (napr. Potešenie) v konečnom dôsledku silnejšie prediktory sociálneho správania a voľby ako tzv. „konečné“ príčiny (napr. genetická alebo reprodukčná spôsobilosť).

Poďakovanie

Autor by chcel poďakovať Dr. Jimovi Pfausovi a Dr. Larrymu J. Youngovi za užitočné diskusie a jeho absolventom Tamara Cibrian-Llanderal, Pedro Paredes-Ramos, Rodrigo Triana-Del Rio a Felixovi Montero-Dominguezovi za ich tvrdú prácu. a oddanosť ich výskumným projektom.

Konflikt záujmov a financovanie

Autor nedostal žiadne finančné prostriedky ani výhody z priemyslu alebo z iných krajín na vykonanie tejto štúdie.

Referencie

  1. Agmo A, Berenfeld R. Zosilňujúce vlastnosti ejakulácie u samcov potkanov: úloha opioidov a dopamínu. Behaviorálne neurovedy. 1990, 104 (1): 177-182. [PubMed]
  2. Aragona BJ, Liu Y, Curtis JT, Stephan FK, Wang Z. Kritická úloha pre nucleus accumbens dopamín v tvorbe preferencií u samcov prérijných voles. Journal of Neuroscience. 2003, 23 (8): 3483-3490. [PubMed]
  3. Aragona BJ, Liu Y, Yu YJ, Curtis JT, Detwiler JM, Insel TR a kol. Nucleus accumbens dopamín odlišne sprostredkováva tvorbu a udržiavanie monogamných párových väzieb. Nature Neuroscience. 2006, 9 (1): 133-139. [PubMed]
  4. Bales KL, van Westerhuyzen JA, Lewis-Reese AD, Grotte ND, Lanter JA, Carter CS Oxytocin má na dávke závislé vývojové účinky na párovú väzbu a aloparentálnu starostlivosť v ženských prériách. Hormóny a správanie. 2007, 52 (2): 274-279. [Článok bez PMC] [PubMed]
  5. Balfour ME, Yu L, Coolen LM Sexuálne správanie a environmentálne podnety súvisiace s pohlavím aktivujú mezolimbický systém u samcov potkanov. Neuropsychofarmakologie. 2004, 29 (4): 718-730. [PubMed]
  6. Batenson P. Skoré skúsenosti a sexuálne preferencie. In: Hutchinson JB, redaktor. Biologické determinanty sexuálneho správania. Chichester: John Wiley & Sons; 1978. s. 29–53.
  7. Becker JB, Rudick CN, Jenkins WJ Úloha dopamínu v nucleus accumbens a striatum počas sexuálneho správania u samíc potkanov. Journal of Neuroscience. 2001, 21 (9): 3236-3241. [PubMed]
  8. Beery AK, Zucker I. Oxytocín a sociálne správanie rovnakého pohlavia na ženských lúkach. Neuroscience. 2010, 169 (2): 665-673. [PubMed]
  9. Berridge KC, Robinson TE Aká je úloha dopamínu v odmene: Hedonický vplyv, odmeňovanie učenia alebo motivácia? Výskum mozgu. Výskum mozgového výskumu. 1998, 28 (3): 309-369. [PubMed]
  10. Bielsky IF, Young LJ Oxytocín, vazopresín a sociálne uznanie u cicavcov. Peptidy. 2004, 25 (9): 1565-1574. [PubMed]
  11. Calcagnetti DJ, Schechter MD Miesto kondicionovanie odhaľuje hodnotný aspekt sociálnej interakcie u mladých potkanov. Fyziológia a správanie. 1992, 51 (4): 667-672. [PubMed]
  12. Carmichael MS, Humbert R, Dixen J, Palmisano G, Greenleaf W, Davidson JM Plazmový oxytocín sa zvyšuje v ľudskej sexuálnej odpovedi. Journal of Clinical Endokrinology and Metabolism. 1987, 64 (1): 27-31. [PubMed]
  13. Carter CS Neuroendokrínne perspektívy o spoločenskom vzťahu a láske. Psychoneuroendocrinology. 1998, 23 (8): 779-818. [PubMed]
  14. Carter CS, DeVries AC, Getz LL Fyziologické substráty cicavčej monogamie: model prérie vole. Neuroscience a Biobehavioral Reviews. 1995, 19 (2): 303-314. [PubMed]
  15. Carter CS, Williams JR, Witt DM, Insel TR Oxytocin a sociálne väzby. Annals of the New York of Academic Sciences. 1992, 652: 204-211. [PubMed]
  16. Cibrian-Llanderal IL, Rosas-Aguilar V, Triana-Del Rio R, Perez-Estudillo CA, Manzo J, Garcia LI, Coria-Avila GA. Rozvoj preferencií partnerov rovnakého pohlavia u dospelých potkanov: kohabitácia počas zvýšenej aktivity receptora D2 a oxytocínu; 2012. Predložené: Farmakológia, biochémia a správanie.
  17. Cibrian-Llanderal IT, Triana-Del Rio R, Tecamachaltzi-Silvaran M, Coria-Avila GA Kondicionovanie homosexuálneho správania u samcov potkanov; 2011. Posterové stretnutie prezentované na výročnom stretnutí Spoločnosti pre behaviorálnu neuroendokrinológiu, Queretaro, Mexiko.
  18. Coria-Avila GA Behaviorálne a nervové mechanizmy podmienenej preferencie partnerov u samičiek potkanov. Montreal, Quebec, Kanada: Nepublikovaná dizertačná práca. Katedra psychológie, Concordia University; 2007.
  19. Coria-Avila GA, Pfaus JG, Cibrian-Llanderal IT, Tecamachaltzi-Silvaran M, Triana-Del Rio R, Montero-Domínguez F, et al. Cómo aprender comportarse. e-neurobiológie. 2010, 1 (1)
  20. Coria-Avila GA, Gavrila AM, Boulard B, Charron N, Stanley G, Pfaus JG Neurochemický základ preferencie podmieneného partnera u samíc potkanov: II. Narušenie flupenthixolom. Behaviorálne neurovedy. 2008, 122 (2): 396-406. [PubMed]
  21. Coria-Avila GA, Jones SL, Solomon CE, Gavrila AM, Jordan GJ, Pfaus JG. Fyziológia a správanie. 2006, 88 (4-5): 529-537. [PubMed]
  22. Coria-Avila GA, Ouimet AJ, Pacheco P, Manzo J, Pfaus JG. Behaviorálne neurovedy. 2005, 119 (3): 716-725. [PubMed]
  23. Coria-Avila GA, Pfaus JG, Hernandez ME, Manzo J, Pacheco P. Načasovanie medzi ejakuláciami mení úspech otcovstva. Fyziológia a správanie. 2004, 80 (5): 733-737. [PubMed]
  24. Coria-Avila GA, Solomon CE, Vargas EB, Lemme I, Ryan R, Menard S a kol. Neurochemická báza preferencie podmienených partnerov u samíc potkanov: I. Narušenie naloxónom. Behaviorálne neurovedy. 2008b, 122 (2): 385-395. [PubMed]
  25. Cushing BS, Carter CS Periférne pulzy oxytocínu zvyšujú partnerské preferencie u samíc, ale nie u samcov, prérijných volejov. Hormóny a správanie. 2000, 37 (1): 49-56. [PubMed]
  26. Der-Avakian A, Bland ST, Schmid MJ, Watkins LR, Spencer RL, Maier SF Úloha glukokortikoidov v nekontrolovateľnom potencovaní jadra accumbens vyvolanom stresom indukovaným dopamínom a podmienenými reakciami na morfín. Psychoneuroendocrinology. 2006, 31 (5): 653-663. [PubMed]
  27. DeVries AC, DeVries MB, Taymans SE, Carter CS Účinky stresu na sociálne preferencie sú v prérijných volách sexuálne dimorfné. Zborník Národnej akadémie vied Spojených štátov amerických. 1996, 93 (21): 11980-11984. [Článok bez PMC] [PubMed]
  28. Einon DF, Humphreys AP, Chivers SM, Field S, Naylor V. Izolácia má trvalé účinky na správanie potkana, ale nie myši, pískomila alebo morčaťa. Vývojová psychobiológia. 1981, 14 (4): 343-355. [PubMed]
  29. Fillion TJ, Blass EM Infantilná skúsenosť s dojčiacimi pachmi určuje sexuálne správanie dospelých u samcov potkanov. Science. 1986, 231 (4739): 729-731. [PubMed]
  30. Garcia-Horsman SP, Agmo A, Paredes RG Infúzie naloxónu do mediálnej preoptickej oblasti, ventromediálneho jadra hypotalamu a preferencie podmieneného miesta blokovania amygdala blokovaného indukovaného párovacieho správania. Hormóny a správanie. 2008, 54 (5): 709-716. [PubMed]
  31. Getz LL, McGuire B, Pizzuto T, Hofmann J, Frase B. Sociálna organizácia prérie vole, Microtus ochrogaster , Journal of Mammal. 1993, 74: 44-58.
  32. Gingrich B, Liu Y, Cascio C, Wang Z, Insel TR Dopamínové receptory D2 v nucleus accumbens sú dôležité pre sociálnu väzbu v ženských prériách.Microtus ochrogaster) Behaviorálne neurovedy. 2000, 114 (1): 173-183. [PubMed]
  33. Graham JM, Desjardins C. Klasické kondicionovanie: indukcia luteinizačného hormónu a sekrécia testosterónu v očakávaní sexuálnej aktivity. Science. 1980, 210 (4473): 1039-1041. [PubMed]
  34. Insel TR Oxytocin - neuropeptid na afiláciu: dôkazy z behaviorálnych, receptorových autoradiografických a porovnávacích štúdií. Psychoneuroendocrinology. 1992, 17 (1): 3-35. [PubMed]
  35. Insel TR, Shapiro LE Distribúcia oxytocínového receptora odráža sociálnu organizáciu v monogamných a polygamných hraboch. Zborník Národnej akadémie vied Spojených štátov amerických. 1992, 89 (13): 5981-5985. [Článok bez PMC] [PubMed]
  36. Insel TR, Young LJ Neurobiológia pripojenia. Príroda Recenzie. Neuroscience. 2001, 2 (2): 129-136. [PubMed]
  37. Ismail N, Gelez H, Lachapelle I, Pfaus JG Stimulačné podmienky prispievajú k podmienenej preferencii ejakulácie u známej ženy u samcov potkanov. Fyziológia a správanie. 2009, 96 (2): 201-208. [PubMed]
  38. Jones SL, Bozzini P, Pfaus JG Morfín potencuje rozvoj podmienenej ejakulácie u potkanov; Plánovač stretnutí neurovied; Spoločnosť pre neurovedy; 2009. Online.
  39. Julich S. Stockholm syndróm a sexuálne zneužívanie detí. Žurnál zneužívania sexu detí. 2005, 14 (3): 107-129. [PubMed]
  40. Kendrick KM, Hinton MR, Atkins K, Haupt MA, Skinner JD Mothers určujú sexuálne preferencie. Nature. 1998, 395 (6699): 229-230. [PubMed]
  41. Kippin TE, Cain SW, Pfaus JG Estrous pachy a sexuálne podmienené neutrálne pachy aktivujú oddelené nervové dráhy u samcov potkanov. Neuroscience. 2003, 117 (4): 971-979. [PubMed]
  42. Kippin TE, Pfaus JG Vývoj olfaktorických podmienených ejakulačných preferencií u samcov potkanov. I. Povaha nepodmieneného stimulu. Fyziológia a správanie. 2001, 73 (4): 457-469. [PubMed]
  43. Kippin TE, Talinakis E, Chattmann L, Bartholomew S, Pfaus JG Čuchové kondicionovanie sexuálneho správania u samcov potkanov (Rattus norvegicus) Journal of Comparative Psychology. 1998, 112 (4): 389-399.
  44. Lim MM, Wang Z, Olazabal DE, Ren X, Terwilliger EF, Young LJ Zvýšená preferencia partnera v promiskuitnom druhu manipuláciou expresie jedného génu. Nature. 2004, 429 (6993): 754-757. [PubMed]
  45. Lim MM, Young LJ Vazopresín-dependentné nervové obvody, ktoré sú základom tvorby párových väzieb v monogamnom prérijnom vole. Neuroscience. 2004, 125 (1): 35-45. [PubMed]
  46. Liu Y, Aragona BJ, Young KA, Dietz DM, Kabbaj M, Mazei-Robison M a kol. Nucleus accumbens dopamín sprostredkuje amfetamínom indukované poškodenie sociálnej väzby u monogamných druhov hlodavcov. Zborník Národnej akadémie vied Spojených štátov amerických. 2010, 107 (3): 1217-1222. [Článok bez PMC] [PubMed]
  47. Liu Y, Wang ZX Nucleus accumbens oxytocín a dopamín interagujú a regulujú tvorbu párových väzieb u ženských prérií. Neuroscience. 2003, 121 (3): 537-544. [PubMed]
  48. Luo S, Klohnen EC Rozmanité párenie a manželská kvalita v novomanželoch: prístup zameraný na pár. Časopis Osobnosti a sociálnej psychológie. 2005, 88 (2): 304-326. [PubMed]
  49. Malina RM, Selby HA, Buschang PH, Aronson WL, Little BB Assortative párenie pre fenotypové charakteristiky v komunite Zapotec v Oaxaca, Mexiko. Journal of Biosocial Science. 1983, 15 (3): 273-280. [PubMed]
  50. Menard S, Gelez H, Coria-Avila GA, Jacubovich M, Pfaus JG Vplyv neonatálneho čuchového kondicionovania na neskoršiu preferenciu pohlavného partnera u samcov potkana; 2006. Posterové stretnutie prezentované na výročnom stretnutí Spoločnosti pre behaviorálnu neuroendokrinológiu, Pittsburgh, PE.
  51. Namnyak M, Tufton N, Szekely R, Toal M, Worboys S, syndróm Sampson EL Stockholm ': psychiatrická diagnóza alebo mestský mýtus? Acta Psychiatrica Scandinavica. 2008, 117 (1): 4-11. [PubMed]
  52. Panksepp J, Jalowiec J, DeEskinazi FG, Bishop P. Opiáty a hrajú dominanciu u mladých potkanov. Behaviorálne neurovedy. 1985, 99 (3): 441-453. [PubMed]
  53. Parada M, Abdul-Ahad F, Censi S, Sparks L, Pfaus JG Kontext mení schopnosť klitorisovej stimulácie indukovať pohlavne podmienenú preferenciu partnera u potkanov. Hormóny a správanie. 2011, 59: 520-527. [PubMed]
  54. Paredes RG, Alonso A. Sexuálne správanie regulované (stimulované) ženou indukuje preferenciu preferovaného miesta. Behaviorálne neurovedy. 1997, 111 (1): 123-128. [PubMed]
  55. Paredes RG, Martinez I. Naloxónové bloky preferujú kondicionovanie po stimulácii párenia u samíc potkanov. Behaviorálne neurovedy. 2001, 115 (6): 1363-1367. [PubMed]
  56. Paredes RG, Vazquez B. Čo robia samice potkanov o sexe? Paced párenie. Výskum správania. 1999, 105 (1): 117-127. [PubMed]
  57. Paredes-Ramos P, Miquel M, Manzo J, Coria-Avila GA Juvenilná hra podmieňuje preferenciu sexuálneho partnera u dospelých samíc potkanov. Fyziológia a správanie. 2011, 104: 1016-1023. [PubMed]
  58. Paredes-Ramos P, Miquel M, Manzo J, Pfaus JG, López-Meraz ML, Coria-Avila GA Šteklenie u mladistvých, ale nie u dospelých potkanov Podmienky preferencie sexuálnych partnerov. 2012 predložené: Fyziológia a správanie. [PubMed]
  59. Pavlov I. Upravené reflexy. Oxford: University Press; 1927.
  60. Penn D, Potts W. MHC-disortortatívne preferencie párenia obrátené krížovou podporou. Zborník biologických vied. 1998, 265 (1403): 1299-1306. [Článok bez PMC] [PubMed]
  61. Pfaus JG, Damsma G, Nomikos GG, Wenkstern DG, Blaha CD, Phillips AG a kol. Sexuálne správanie zvyšuje centrálny prenos dopamínu u samcov potkanov. Výskum mozgu. 1990, 530 (2): 345-348. [PubMed]
  62. Pfaus JG, Damsma G, Wenkstern D, Fibiger HC Sexuálna aktivita zvyšuje prenos dopamínu v nucleus accumbens a striatum samíc potkanov. Výskum mozgu. 1995, 693 (1-2): 21-30. [PubMed]
  63. Pfaus JG, Kippin TE, Centeno S. Kondicionovanie a sexuálne správanie: Prehľad. Hormóny a správanie. 2001, 40 (2): 291-321. [PubMed]
  64. Pfaus JG, Shadiack A, Van Soest T, Tse M, Molinoff P. Selektívne uľahčenie sexuálneho vyvolania u samice potkana agonistom receptora melanokortínu. Zborník Národnej akadémie vied Spojených štátov amerických. 2004, 101 (27): 10201-10204. [Článok bez PMC] [PubMed]
  65. Rouge-Pont F, Marinelli M, Le Moal M, Simon H, Piazza PV Stresom indukovaná senzibilizácia a glukokortikoidy. II. Senzibilizácia zvýšenia extracelulárneho dopamínu indukovaného kokaínom závisí od sekrécie kortikosterónu indukovanej stresom. Journal of Neuroscience. 1995, 15 (11): 7189-7195. [PubMed]
  66. Salces I, Rebato E, Susanne C. Dôkazy o fenotypovom a sociálnom asociačnom párení pre antropometrické a fyziologické vlastnosti párov z Baskickej krajiny (Španielsko) Journal of Biosocial Science. 2004, 36 (2): 235-250. [PubMed]
  67. Schultz W. Začína formálne s dopamínom a odmenou. Neurón. 2002, 36 (2): 241-263. [PubMed]
  68. Schultz W, Apicella P, Scarnati E, Ljungberg T. Neuronálna aktivita v oprálnom striatu opice súvisí s očakávaním odmeny. Journal of Neuroscience. 1992, 12 (12): 4595-4610. [PubMed]
  69. Skinner BF Niektoré príspevky experimentálnej analýzy správania k psychológii ako celku. Americkí psychológovia. 1953, 8: 69-78.
  70. Skinner BF Aká je experimentálna analýza správania? Časopis experimentálnej analýzy správania. 1966, 9 (3): 213-218. [Článok bez PMC] [PubMed]
  71. Tauber M, Mantoulan C, Copet P, Jauregui J, Demeer G, Diene G a kol. Oxytocín môže byť užitočný na zvýšenie dôvery v iných a zníženie rušivého správania u pacientov s Prader-Williho syndrómom: randomizovanou placebom kontrolovanou štúdiou u pacientov s 24om. Orphanet Journal zriedkavých chorôb. 2011, 6 (1): 47. [Článok bez PMC] [PubMed]
  72. Triana-Del Rio R, Montero-Dominguez F, Cibrian-Llanderal T, Tecamachaltzi-Silvaran MB, Garcia LI, Manzo J a kol. Kohabitácia rovnakého pohlavia pod vplyvom chinpirolu indukuje uprednostňovaný sociálno-sexuálny partner u samcov, ale nie u samíc potkanov. Farmakologická biochémia a správanie. 2011, 99 (4): 604-613. [PubMed]
  73. van Furth WR, Wolterink G, van Ree JM Regulácia mužského sexuálneho správania: postihnutie opioidov mozgu a dopamínu. Výskum mozgu. Výskum mozgového výskumu. 1995, 21 (2): 162-184. [PubMed]
  74. Wang Z, Hulihan TJ, Insel TR Sexuálna a sociálna skúsenosť je spojená s rôznymi vzormi správania a nervovej aktivácie v mužských prériách. Výskum mozgu. 1997, 767 (2): 321-332. [PubMed]
  75. Wang Z, Yu G, Cascio C, Liu Y, Gingrich B, Insel TR Dopamínová D2 receptorom sprostredkovaná regulácia partnerských preferencií v ženských prériách voles (Microtus ochrogaster): Mechanizmus párového viazania? Behaviorálne neurovedy. 1999, 113 (3): 602-611. [PubMed]
  76. Williams JR, Catania KC, Carter CS Rozvoj partnerských preferencií v ženských prériách (Microtus ochrogaster): Úloha sociálnych a sexuálnych skúseností. Hormóny a správanie. 1992, 26 (3): 339-349. [PubMed]
  77. Winslow JT, Hastings N, Carter CS, Harbaugh CR, Insel TR Úloha centrálneho vazopresínu v párovom viazaní v monogamných prériách. Nature. 1993, 365 (6446): 545-548. [PubMed]
  78. Yamazaki K, Beauchamp GK, Kupniewski D, Bard J, Thomas L, Boyse EA Familial imprinting určuje selektívne preferencie párenia H-2. Science. 1988, 240 (4857): 1331-1332. [PubMed]
  79. Young LJ, Wang Z. Neurobiológia párového viazania. Nature Neuroscience. 2004, 7 (10): 1048-1054. [PubMed]
  80. Young LJ, Winslow JT, Wang Z, Gingrich B, Guo Q, Matzuk MM a kol. Gene zacielené prístupy k neuroendokrinológii: Oxytocín, správanie matky a príslušnosť. Hormóny a správanie. 1997, 31 (3): 221-231. [PubMed]