Dekodiranje afektivne nevroznanosti med vrstami primarnih afektivnih izkušenj ljudi in sorodnih živali (2011) - PANSKEPP

Predstavitev

O
najbolj intenzivne čustvene izkušnje, ki so jih ljudje kdaj imeli
čustvene epizode. Vsi drugi sesalci kažejo podobne vrste čustev
vzburjenja. Ampak ali doživljajo afektivna stanja, ko so zunanja
vedenja so zelo čustvena? Večina zainteresiranih znanstvenikov in
Javnost na široko odgovarja: »Seveda.« Ta vsakdanji zaključek je
zdaj podpira oba vedenjska [1] in nevroznanstvene dokaze [2], [3].
Vendar pa najbolj skrbni učenjaki, ki znanstveno preučujejo čustva, težijo
prevzeti agnostično držo. Naj razmislim le o najnovejšem
primer: Mendl, Burman in Paul [4],
na začetku novega nedavnega papirja o čustvenih odločitvah
živali, skrbno navedli, da čustveno vedenje živali
"Lahko zavestno doživite ali pa ne." Spremljevalni komentar
na ta članek so poudarili epistemološke načine iz takšnih zagonetk,
argumente temeljijo na trianguliranih dokazih iz čustvenega
nevroznanost [5]- v povezavi
i) možganski mehanizmi, oboje ii) vedenje in iii)
izkustveno-afektivne analize (glej spodaj). Raziskava samo za vedenje
ne more doseči dokončnih sklepov, saj nima neposrednega dostopa
osnovno afektivno infrastrukturo nekaterih možganskih mehanizmov. Tako
če samo analiziramo vedenje, nimamo empirične poti iz. \ t
sklepov, ki temeljijo na prepričanju. Z vključitvijo
nevroznanost, zlasti neposredno vrednotenje afektivnih lastnosti
naših možganskih sistemov, lahko svoje sklepe opiramo na
dokazov, in stališče, ki je bilo izraženo tukaj, je, da obilni podatki že dolgo
pokazala, da živali doživljajo svoje čustvene vzburjenosti. V kratkem,
aktivacija različnih možganskih sistemov lahko služi kot "nagrade" in
»Kazni« v različnih učnih nalogah [2].
Tako približno vemo, kje so afektivna stanja generirana v
možganov, čeprav ne vemo natančno, kako. Takšni subkortikalni lokusi
nadzor nam omogočajo, da zabavam idejo, da študija čustvenega
vezja v živalskih možganih lahko osvetlijo prvotne vire človeka
čustvene občutke. Toda ustrezni možgani in vedenjski / psihološki
znanosti še niso sprejele takšnih zaključkov in prevladuje agnosticizem.
Ta dokument je torej zasnovan na dejstvu, da je v možganih
mehanizmi neuveljavljenega čustvenega vedenja, kjer najdemo
najmočnejši empirični dokaz za čustvena čustva živali.

Empirično
reševanje trajne dileme subjektivno izkušenih
čustva v drugih bitjih (oblika fenomenalne zavesti) se dvigajo
pomembna vprašanja za razprave o dobrem počutju živali in zagotavlja znanstvene
poti za izdelavo nevronskih mehanizmov, ki ustvarjajo vrednotenje
notranje izkušnje pri drugih živalih. To znanje bi lahko vodilo
razumevanje temeljev naših možganov in umov. Seveda,
Še vedno obstaja široko razširjen strah pred antropomorfizmom v. \ t
znanost o možganih med vrstami (Slika 1), ki morda ni več tako pameten, kot se je zdelo pred nekaj desetletji [2].
Ta dokument obravnava vrste dokazov, ki trenutno zagotavljajo
najmočnejša znanstvena podpora za obstoj subjektivnega čustva
izkušnje pri živalih, ki jih študiramo. Namreč, če je umetno eksperimentalno
vzburjenost možganskih omrežij, ki nadzorujejo čustveno vedenje
rutinsko služijo kot „nagrade“ in „kazni“, ki lahko vodijo učenje,
potem dokaz za nekatere vrste pozitivnih in negativnih izkušenj
v svojih možgani, lahko rečemo misli, je blizu
dokončno. To je, razen če tega ne moremo rutinsko dokazati
»Nagrade« in »kazni« pri ljudeh so ponavadi nezavedne - podatki
osnove, ki ne obstaja. Cilj tega eseja je torej razpravljati
ali druge živali čutijo bitja ne samo na podlagi
utemeljenih argumentov (kar je običajno, glej razveljavitev na samem koncu
tega dokumenta), pa tudi v kontekstu najpomembnejših
nevroznanstvene dokaze. Naslednji zaključek je torej empirično
upravičeno: vsaj vsi drugi sesalci doživljajo svoje
čustvene vzburjenosti.

Prenos:  

• PPT

  Diapozitiv PowerPoint

• PNG

  večja slika
  (1.28MB)

• TIFF

  izvirna slika
  (1.86MB)

Slika 1. Diagram resnice antropomorfizma.

A
diagrama resnice o tem, kako moramo razmišljati o možnem
afektivna narava živali (prava narava sveta) in naša
ustrezne znanstvene presoje o svetu. Večina 20th
stoletja je bilo porabljeno, da je bil desni spodnji vogal pravilen
da se filozofsko izognemo napakam tipa I, namreč
sklepanje nečesa, kar ni znanstveno pravilno. To
vodila k razpravam o „anksioznem“ vedenju pri živalih v nasprotju z
strah pri živalih. Ta članek temelji na zaključku, ki temelji na podatkih
da so pametni posamezniki, ki so seznanjeni z ustreznimi podatki
postavite se v zgornji levi kvadrant, saj lahko tako
da bi se izognili napakam tipa II, tj.
ker imamo napačna prepričanja ali neustrezne metode za vrednotenje
pojavu.

doi: 10.1371 / journal.pone.0021236.g001

Analiza

Afektivni viri možganskega uma: medsektorske nevrovolucijske perspektive

Podatki o vedenju za živalska čustva so že dolgo časa dokončni, od Darwina (1872) do Mendla in drugih v preteklem letu [4],
tako rekoč. Toda enako pomembna, vendar sorazmerno zanemarjena
vprašanje je, ali imajo živali možgane, ki jih lahko povzročijo
subjektivno izkušene države. Takšne »miselne stvari« so lahko le
znanstveno prodrla s funkcionalno nevroznanostjo. Da ponovim
najbolj kritična točka, ki smo jo že omenili: če se lahko dokaže ta možgan
omrežja, ki sodelujejo pri ustvarjanju skladnih čustvenih reakcij
posredujejo tudi „nagrajevanje“ in „kaznovanje“ držav v o
brez uporabe zunanjih predmetov, kot so hrana in voda
vlakom, bi imeli trdne dokaze za lociranje osrednje
obdelovalne postaje za določene vrste čustvenih izkušenj v. \ t
možganov in vezij. Nadalje, če je določeno
atributi vezja pri živalih (npr. nevrokemije) modulirajo
procesi znotraj možganov, ki vodijo različne zunanje dogodke, da so nagrajeni
in kaznovali tako živali kot ljudi, se bomo izpolnili
drugo kritično izkustveno napoved. Obstaja veliko
preiskav odvisnosti od drog (zlasti za morfij in različne
psihostimulantov), ​​ki jih tukaj ne bomo povzeli, ki to izpolnjujejo
merilo. Nadalje zaradi evolucijskih homologij v osnovi
podkortikalni možganski mehanizmi pri vseh sesalcih
neposredne napovedi za kvalitativne človeške izkušnje po podobnem
možganske manipulacije. Z drugimi besedami, če se bodo naše napovedi spremenile
Podprti so notranji občutki pri ljudeh, ki izhajajo iz podatkov o živalih
človeških poročil, kot je bilo pogosto [2], [6], imamo dodatne razloge za zaupanje, da imata tako ljudje kot živali podobne (čeprav ne identične) izkušnje.

Prav zares,
zgoraj navedenih meril, ki temeljijo na številnih študijah električne stimulacije
možgani (ESB) in kemično stimulacijo možganov (CSB)
podprl obstoj čustvenih občutkov pri živalih že več let;
takšna stimulacija lahko sproži čustveno-vedenjske epizode, ki prinašajo
možganska stanja različnih vrst, ki služijo tudi za motiviranje različnih
se naučijo vedenja o pristopu in izogibanju, ki zagotavljajo obilne dokaze
za pozitivne in negativne občutke pri živalih. To nas pripelje čim bližje
zdaj lahko pridemo znanstveno mehanizmov
ustvarjajo čustvene občutke v možganih sesalcev. Poleg tega, če ljudje
poročali o različnih čustvenih izkušnjah s takih možganskih lokacij
dodatna prva frakcija dokazov za ustrezne vrste. \ t
čustvene občutke pri živalih. Lahko bi domnevali, da je dejansko
izkušnje afektivnih stanj dosežemo z višjimi možganskimi mehanizmi
ki jih aktivirajo čustvene vzburjenja, toda to bi moralo biti
šteje, da je "druga najboljša" hipoteza
dodajanje dodatne zanke kompleksnosti celotni enačbi.

Zakaj
ima vsebinsko znanje o čustvenih čustvih živali tako malo
vpliv na razpravo o obstoju subjektivnih izkušenj v
živali? Še posebej, če lahko takšno znanje razjasni vire. \ T
čustvene izkušnje pri ljudeh? Zdi se, da je to posledica a
trajno pristranskost v večini 20^th stoletja, da so notranje izkušnje živali izven področja stroge znanstvene raziskave [7].
Seveda so mnogi skepticizem globoko cenjeni
znanstveniki, vključno z mano. Vendar pa obstaja veliko zgodovinskih
predhodnih razlogov, kjer so zaradi tega dragocenega odnosa kritične črte
obstoječi dokazi so bili razvrednoteni brez nasprotnih dokazov in zato novih
ugotovitve, ki temeljijo na dokazih, niso bile ustrezno upoštevane in zato
dolgo zanemarjene. To je pogosto upočasnilo napredek
znanosti zaradi prevladujočih pristranskosti pred transformacijskimi koncepti
ki so nezaželeni v Zeitgeistu. Na primer, ena skupna pristranskost
vedenjska vedenja 20-a^th stoletja je bilo, da možgani niso
razumeti, da imajo koherentno znanost o vedenju. To
pred sodobno nevroznanostjo se je morda zdelo, da je odnos dovolj pošten, vendar
ker je bila študija o »črni škatli« dolgo marginalizirana, kdaj
Nevroznanstvena znanja so pokazala, da razumevanje čustvenega
države so bile zrele za nabiranje, le malo jih je bilo, da bi zbrali nizko
obešanje sadja.

zdaj
da na tem področju obstajajo številne pomembne nevrologije (ali
vedenjske nevroznanosti), ki je dokaj dosledno zagotavljala dokaze
za nagrajevanje in kaznovanje narave možganskih tokov, ki posredujejo
čustveno vedenje [2], [3], [6],
afektivni konstrukti se še vedno pogosto ne uporabljajo zaradi. \ t
strah pred antropomorfizmom, zaradi česar je še vedno prevladujoč
stališče, ki je trenutno evolucijsko neutemeljeno (glej Slika 1).
Neuspeh afektivnih konceptov, da postanejo skupna valuta pri živalih
trdil sem, da so raziskave imele negativen vpliv
meddisciplinarne integracije, ki bi lahko hitro napredovale
kot biološka psihiatrija, preko priznavanja tega
čustveni občutki so bili starodavne funkcije medialno nameščenega možganskega debla
regijah. Namesto tega, ko so kognitivni nevroznanci postali intenzivni
zanimajo čustva z razpoložljivostjo sodobnih možganov
V sredini 1990 je večina raziskovalcev sprejela tradicionalno
da neokorteks ni samo sedež zavestne misli, ampak
tudi čustvenih občutkov. Zato čustveni občutki niso bili
živali, ker so se običajno štele za obliko
mislili so, da so bili miselni, afektivni in kognitivni procesi
popolnoma prepletene v višjih regijah možganov, ki so nastale določene
višje kognitivne procese, kot so frontalne kortikalne regije.

Prav zares
glede na evolucijsko večplastno naravo možganske organizacije, I
trdil bo, da lahko zlahka uporabimo antropomorfne vrste
sklepanje na primarni proces subkortikalne ravni MindBrain, čeprav ne na terciarni proces neokortikalne ravni, kot je povzeto v \ t Slika 2.
Ti primarni evolucijski koncepti bodo podrobneje obravnavani
za skico predogleda nedavne zgodovine polja
na splošno upočasnila sprejemanje čustvenih občutkov živali, kot
razumevanje človeških in živalskih čustev kot ključne teme
eksperimentalne raziskave.

Prenos:  

• PPT

  Diapozitiv PowerPoint

• PNG

  večja slika
  (1.6MB)

• TIFF

  izvirna slika
  (2.6MB)

Slika 2. Ravni nadzora v možganski-emocionalni obdelavi.

A
povzetek globalnih ravni nadzora v možganih 1) z 3
splošne vrste prizadetosti (rdeče), 2) tri vrste osnovnega učenja
mehanizmi (zeleni) in 3) tri predstavniške funkcije za ozaveščanje
(modro) neokorteksa (ki se v celoti opira na več ravneh. \ t
integracijo, s padajočimi kontrolami navzdol skozi bazalne ganglije v
talamus, ki se vrne nazaj v neokorteks), preden lahko popolnoma izpopolni
misli in vedenje).

doi: 10.1371 / journal.pone.0021236.g002

Zgodovinske perspektive

As
že omenjeno, Charles Darwin (1809 – 1882), ki je napisal, kar je na splošno
sodobno znanstveno obravnavo teme
čustva, določiti stopnjo z intuitacijo, da imajo živali čustveno življenje
ni vse drugačno od našega. S svojim načelom evolucije
kontinuiteto duha med živalmi, je predlagal to razumevanje živali
čustva bi lahko znanstveno osvetlila naše čustveno življenje [8]. Darwin ni imel težav pri pripisovanju čustvenih občutkov drugim živalim.

Darwinova
stališče pa se do današnjih dni ni jasno prepletlo
nevrohevioralne in nevropsihološke znanosti. Dejansko
teorij mnogih poznejših mislecev, ki se z Williamom začenjajo jasno pojavljati
James se je osredotočil na možnost, da višje kognitivne regije
možgani posredujejo naša čustvena čustva, ne samo številne misli, ki
spremljamo naše čustvene vzburjenosti. Tako, mnogi učenjaki trenutno
še naprej verjamemo, da so čustveni občutki podmnožica kognitivnih
znanstveniki pred več kot stoletjem. Dejansko je posebna celota
izdaje Spoznanje in čustva temi
z naslovom »Kako posebna je afektivna obdelava« (objavljeno v 2007,
vol 21 (6), ki ga je uredil Andreas Eder, et al.) na splošno podpira
sklep, da so prizadeti le podskupina možganov kognitivnega tipa
dejavnosti, in sicer na podlagi načel za obdelavo senzoričnih informacij kot
nasproti intrinzičnim telesnim čustvenim stanjem (tj. specifičnim oblikam
odzivi).

Najbolj znana od teh afektivno-kognitivnih povezav je napredovala v 1885, ko je William James (1842 – 1910) [9] in Carl Lange (1834 – 1900) [10] predlagali, da čustvena čustva odražajo le kortikalno-kognitivne
"odčitavanje" periferno nezavednih avtonomnih vzburjenosti, ki se pojavijo v. \ t
naša telesa, ko se trudimo v izrednih razmerah - na primer,
pobegniti od medvedov. V tej razlagi, telesne informacije
doseže senzorične regije možganske skorje, kjer so občutki
telesnih vzburjenosti se spremeni v čustvene izkušnje. V
učinek, čustvene motnje, povezane z čustvi, so bile vključene v čustveno
čustva višjih duševnih procesov. Med številnimi znanstveniki je ta vizija
emocionalnosti, ki je postavila pod vprašaj obstoj čustvenega
občutki pri drugih živalih, ker imajo toliko manj višje
"Kognitivna možganska" snov (tj. Neokorteks) v primerjavi s človekom. Ampak vse
to se je zgodilo, preden smo razumeli evolucijsko konstrukcijo
in priznanje, da veliko veliko čustveno integracijo
zgrajena so bila omrežja, zlasti za brezpogojne čustvene odzive
v podkortikalno strukturo vseh možganov sesalcev v dolgem obdobju
možganske evolucije.

Ta
Neokortikalna hipoteza / mnenje je preživela test
časa, ne pa preizkusa eksperimentalnih dokazov - skratka, še vedno je
razpravljali in verjeli brez vsakršnega kritičnega (vzročno) dokazi, ki to podpirajo, čeprav je slikanje možganov korelacije lahko pogosto uporabljajo in podpirajo ta arhaični zaključek. The
Teorija James-Lange je postala vpeta v prepričanje o psihološki znanosti
sistemov, preden je kdo vedel veliko o čustvenih omrežjih
možgani sesalcev, in tam se zdi, da ostane, dobro fosiliziran
konstrukt. V ospredju so bili prepričljivi izzivi že v času 1920 [11],
nikoli empirično ovrgli. Tako v nastajajočih možganskih znanostih
1970s, stališče, da ne moremo empirično preučiti čustvenih občutkov
drugih živali, ker imajo relativno malo neokorteksa,
ostaja prevladujoče stališče, čeprav je bila sama tema redko
razpravljali v nevroznanstvenih krogih. S tem tradicionalno skepticizem in
agnosticizem je še naprej prevladoval kot vodilna načela v najbolj redkih primerih
razprave o temi.

Delno,
to stališče je morda odražalo tudi široko zavračanje
psihoanalitična teorija kot znanstveni način za konceptualizacijo uma
to obdobje. Čeprav je Sigmund Freud (1856 – 1939) preživel prvo desetletje
svoje kariere kot nevroznanstvenik (za popoln prevod Freudove knjige
nevroznanstvene prispevke, glej Solms [12]),
njegove teorije, skupaj s tistimi mnogih njegovih privržencev, so nastale
čustva so osrednja točka njegovih psihoanalitičnih teorij in terapij.
Neuspeh takšnih idej je podvržen strogemu empiričnemu
vrednotenje, skupaj z vzponom kognitivne in nevroznanosti
revolucij, zmanjšali pomen čustev kot teme
eksperimentalne študije, ker se je zdelo pretežko težavo
rešiti - namreč, kako bi lahko sploh vedeli, katere druge živali
doživeli?

It
Pomembno je omeniti, da je Freud večkrat priznal trajno
razumevanje duha in čustev brez njih ni mogoče doseči
nevroznanost. Pogosto je pripomnil, da ne moremo razumeti
čustva, dokler se ne strinjamo z vgrajenim »instinktivnim«
narava čustvenosti. Freud je pogosto trdil, da so čustvena stanja
nikoli nezavedno; po definiciji so bili vedno izkušeni. Ampak on
priznala, da empirično-nevroznanstveno razumevanje čustev
in drugih mentalnih izkustvenih značilnosti možganov ni bilo mogoče
doseženo v njegovem času, in se je odločil, da ne bo delil svojega špekulativnega živčnega
teorije, kasneje odkrite v njegovi posthumno objavljeni Projekt za znanstveno psihologijo.
Toda kmalu zatem so vedenjski znanstveniki to dokončno zanikali
empirično mogoče preučiti duševne dogodke pri živalih
znanstveno, in je bila knjiga o temah zaprta že dolgo časa.
Le počasi se odpira in ponavadi samo glede na njihovo
samoumevno čustveno vedenje, kot ga je prepoznal Darwin, vendar ne njihovega
čustvene občutke.

Kot rezultat, slavni izrek Darwina [13] da so razlike v duševnem življenju živali „ena od stopenj
in ne neke vrste ”, ki ni nikoli služila kot izhodišče za znanstvenike
razumevanje človeških čustvenih občutkov s proučevanjem eksplicitne živali
čustvene akcije, z nekaj izjemami (npr. MacLean [14] in Panksepp [2]).
Pomanjkanje pozornosti za čustveno življenje drugih živali, kot je
znanstveniki niso nasprotovali preprosto njihovim čustvenim vedenjem
preprosto zato, ker je bil Darwinov popoln pogled precej bolj subtilen kot
zgornji del: »Ni dvoma, da je razlika
med umom najnižjega človeka in umom najvišje živali je
neizmerno… .Kljub temu je razlika… velika, kot je, zagotovo ena
stopnja in ne prijaznost “([13] str. 127). Zdaj smo lahko prepričani, da so glavne stopnje kognitivne
Razlike so nastale iz višjih možganskih encefalizacij, medtem ko so. \ t
Afektivna čustva so v glavnem sub-neokortikalne možganske funkcije.

In
vseskozi, stalno pomanjkanje eksplicitnega dela in razprave v znanstvenem
anali o nevronski naravi čustvenih občutkov pri živalih
temelji na splošno sprejetem ontološkem pogledu, da je subjektivno
življenja drugih organizmov so bila neprepustna, medtem ko so bila njihova čustvena
vedenje ni bilo. Tako je medvrstni razvojni pristop
študij Organi živali so bile dobrodošle, vendar njihove misli zanemarjene. Če nič drugega kot kontekstualiziranje sedanjosti
argumente, je pomembno, da je jasno, katere sile so vodile
znanost, da zanemarimo čustvena čustva živali.

Dovolite mi, da v zgoščeni podrobnosti razdelim zgornjo zgodovino. Kljub obetavnim pobudam že v začetku 20^th stoletja, kot je delo Walterja Cannona [11] v fiziologiji in McDougallu v psihologiji [15],
razprave o mentalnih vidikih možganskih funkcij, ki nadzorujejo
vedenje živali je izginilo. S premikom proti ultra "pozitivizmu" v Ljubljani. \ T
filozofijo (npr. tako imenovana Dunajska šola), ki je okrepila
vedenjska revolucija, mentalni koncepti v znanstvenih razpravah
vedenje živali je bilo videti manj pomembno kot kdajkoli prej. Obnašanje bi lahko bilo
operacionalizirali, vendar um ne bi mogel. Najlažje preučiti
V laboratoriju so bili sistematično oblikovani
„okrepitev“ v različnih avtomatiziranih učnih procesih
paradigme - klasično kondicioniranje in usposabljanje pogojene vzvoda
stiskalnice in podobno. To je privedlo do radikalnega vedenja in BF Skinnerja
(1904 – 1990) je to odkrito povedal: “Čustva” so odlični primeri
izmišljeni vzroki, na katere pogosto pripisujemo vedenje [16].
Ni skrivnost, da je do danes veliko, morda najbolj vedenjskih
nevroznanstveniki zanikajo, da imamo znanstveni dostop do čustvenega
premišljujoč o življenju, čeprav je zunaj sveta
znanstveni mainstream, ki cenijo verjetnost, da živalski umi
so resnične in jih je mogoče razumeti (glej končni del "Denouement")
tega dokumenta).

Nobolo nagrajeni etolog Niko Tinbergen (1907 – 1988) je na kratko in poglobljeno povedal v svojem slavnem Študija instinkta (1951) [17]: »Ker subjektivnih pojavov pri živalih ni mogoče objektivno opazovati, je neuporabno, da bi uveljavljali ali zanikali njihov obstoj« ([17] str. 5). V istem obdobju je to odkril Nobelov nagrajenec Walter Hess
EGE hipotalamusa pri mačkah je lahko hitro izzvenel. Kasneje
v življenju je pokazal, da se je odločil opisati napad srdite vrste
vedenje kot „lažno bes“, ker ni hotel imeti svojega dela
potisnjena v vedenje šole vedenja. Pravzaprav je njegova neskladna osebna
prepričanje je bilo, da so se takšne vedenje, ki je podobno besu, odražalo res
izkušnje jeze. S preoblikovanjem bistvenih segmentov
metodološki vedenje do »vedenjske in kognitivne nevroznanosti«
strategije (izrecno se je začelo v začetku sedemdesetih let), Hessov izvirnik
mnenja so bila sprejeta kot najsodobnejši zaključki (kljub temu
prikazovanje kaznih lastnosti osnovnih vezij [2]).
In vsem je jasno, da razprave o živalih
izkušnje v akademski nevroznanosti in psihologiji so ostale neme
do danes.

Nekaj ​​etologov, najbolj vidno Don Griffin (1915 – 2003) [18], [19], je trdno zagovarjal kognitivni miselnost (npr. misli) pri živalih in nekaj drugih je doživelo obstoj izkušenih čustva pri živalih (npr. glejte Don Griffinovo spominsko vprašanje v Zavest in spoznanje,
Marec 2005). Vendar pa je rezultat zgornje zgodovine ta, da
večina znanstvenikov se zdi nezainteresirana ali se odločijo, da ostanejo agnostik
vprašanjih. Ta esej želi poudariti, kako obilno
medresorske študije afektivne nevroznanosti, zdaj močno
podpira vsakdanji vpogled - “seveda so druge živali čustvene
čustva, ne da bi kdorkoli želel trditi, da so enako evolucijsko homolognih človeških občutkov. Evolucija je
raznolikosti, s homologijo, ki poudarja povezanost brez kakršnih koli zahtevkov
o identiteti.

Tako
V tem eseju želimo znanstveno razmisliti o teh vprašanjih
v skladu s težo dokazov, ki kažejo, da imajo vsi sesalci delež
ne samo zelo podobno instinktivno čustveno vedenje, ampak tudi to
dejavnosti glavnih možganskih mrež so tesno povezane z
občutke surovega čustva. Posledice teh odkritij so
za evolucijske razprave
človeški um, uporabnost predkliničnih translacijskih pristopov v
biološka psihiatrija in temeljna narava etike, pa tudi
počasi naraščajoče razumevanje evolucijskih kontinuitet v. \ t
MindBrain deluje pri vseh sesalcih in verjetno tudi na vseh drugih vretenčarjih.

In
V tej viziji je afektivni um primarnega procesa nastal veliko prej
evolucijo kot naši sofisticirani kognitivni umi. In napredoval bom
predpostavka, da je tisto, kar je bilo na prvem mestu v evoluciji, to je tisto, kar je
primarni proces, še vedno služi kot kritična podlaga za to, kar je prišlo
kasneje, vključno z nekaterimi našimi višjimi mentalnimi sposobnostmi. Verjetno je to
naše obsežne kognitivne sposobnosti, pa tudi tiste iz drugih visoko cenjenih
Sesalci so bili zgrajeni na afektivno-čustveni infrastrukturi
da so vsi sesalci homologni. V takšnem pogledu so mnogi
predpostavke psihologije, kognitivne znanosti in nevroznanosti
obrnejo na njihove kolektivne glave. Veliko naših višjih mentalnih sposobnosti
primerjalno nezavedno, kar pomeni nepričakovano, na primer, ključ
vidike kognitivnih možganskih funkcij, kot so osnovni mehanizmi
učenje in spomin. Nasprotno pa so čustveni temelji
zelo izkušeni, saj lahko služijo kot "nagrade" in
"kazni" pri učenju - čeprav so ta psihološka stanja, ob
krat, težko prevesti v besede, simboli, ki bolj učinkovito
opisati zunanje senzorično-zaznavne sposobnosti kot čustvene.

Evolucijska razporeditev možganskega uma

Najprej
razlaga uporabe izraza BrainMind in MindBrain v tem
esej: Vsi vemo, da je dualistična misel tradicionalno ločena
možganov in uma, vendar večina nevroznanstvenikov, ki zdaj obravnavajo takšna vprašanja
sprejeti, da so duševni procesi, to so notranje izkušnje
povezana z nevronsko dinamiko. Zato je morda pametneje imeti
monistični izraz, ki ne daje prednosti niti umu niti možganom, ampak
združuje koncepte v enoten izraz (običajne različice so. \ t
možgani ali um-možgani). Mogoče ima bolj ontološki smisel
preprosto jih združimo v enoten koncept, kjer sta obe različici
se lahko uporablja prožno, odvisno od vrste argumenta, ki si ga zasledujemo: z
priznanje, da so možgani ohranili anatomske znake
evolucijskih slojev, morda BrainMind je bolje razpravljati o vprašanjih od spodaj navzgor MindBrain lahko rezerviramo za top-down. Od najvišjih ravni uma
(misli in načrti) očitno odvisni od neokortikalnih funkcij,
resnično jih je težje preučevati eksperimentalno in izkustveno pri živalih kot osnovni čustveni učinki. Implicitno izkušen
kognitivni procesi nimajo jasnih vedenjskih označevalcev kot meritve
afektivna valenca (tj. nagrajevanje in kaznovanje funkcij BrainMind
ki ustrezajo nekaterim brezpogojnim odzivnim sistemom možganov).

It
je bilo težko ustvariti skladno nomenklaturo
primarne procesne kategorije uma, kot so osnovna čustva v
živali. To sem si najbolj prizadeval za temeljno
ravni analize, ki je v središču tega vprašanja
esej. Nahajajo se možganski mehanizmi primarnega procesa za čustva
zelo nizka in medialna v možganih (srednji možgani, diencefalon in sorodni
bazalni gangliji), ki potrjuje njihovo starodavno naravo v evoluciji možganov.
Višje in bolj napredne razširitve možganov zagotavljajo nevronske
mrež za naše višje kognitivne sposobnosti. Seveda je razslojevanje
s številnimi integrativnimi vprašanji, ki med seboj povezujejo
BrainMind v skladno delujočo enoto.

Kljub temu,
če upoštevamo takšno »večplastno« evolucijo možganske organizacije, toliko
nevroznanstveniki (čeprav morda niso naklonjeni vedenju ali
kognitivisti), nato lokalizacijo različnih čustvenih vezij
v globokih subkortikalnih regijah (ki nedvoumno posredujejo "nagrado" in. \ t
„kaznovanje“) močno podpira sklep, da drugi
živali doživljajo svoje čustvene vzburjenosti. Druga možnost -
da subkortikalne nagrade in kazni sploh niso doživeli, ali. \ t
da čustvene izkušnje nastanejo le z neko vrsto "odčitavanja"
višjih možganskih mehanizmov - ni v skladu z dokazi. Za
primer, če bi bilo tako, bi bilo lažje spomniti na to
nagrad in kaznovanj iz višjih možganskih regij z uporabo možganov
kot nevroznanstveniki, ki so opravljali takšno delo
že dolgo znano, je ravno obratno. Spodnji možganski sistemi
vzdržujejo nagrajevanje in kaznovanje z najnižjimi možganskimi količinami
stimulacijo. Dejansko ni skladnega toka podatkov, ki bi bil diskreten
aktivacij neokortikalno funkcije v živalih kaj močne nagrade ali kazni. Nasprotno pa je obstoj nedvoumnih eksperimentalno izzvanih subkortikalno funkcije nagrajevanja in kaznovanja, z uporabo lokaliziranega ESB, so velike in
dokončno. To zagotavlja veliko in dosledno podporo ideji
da so surovi čustveni občutki pravzaprav last določenih starih
subkortikalna sredinska možganska omrežja v akciji. Vendar pa ne pove
us točno kaj je žival občutek, samo to čustva
v nekaterih kategorijah, kot so pozitivni in negativni učinki
različne vrste.

Nadalje,
študije živali in ljudi, ki so bile obrezane - tj
možganska skorja odstranjena kirurško - potrdite take zaključke: Primal
čustveni odzivi so prihranjeni, celo okrepljeni [20]-[22].
To se ujema tudi s skupnim opazovanjem, da so ljudje z demenco
običajno ohranijo čustveno odzivnost veliko bolj kot kognitivne
zmožnosti. Na kratko, že dolgo vemo, da ne moremo samo izzvati a
različne instinktivne (brezpogojne) čustvene vzorce pri živalih
z lokaliziranim subkortikalnim ESB, toda vemo tudi, da so takšna evocirana stanja
počutijo se dobre in slabe za živali [3], [6], [23], [24].
Veliko težje je razumeti, kakšen je občutek
ustvari. Toda iz teh istih možganskih območij lahko izzovemo
najmočnejše vrste različnih poročil o samosvojnosti
izkušnje pri ljudeh in opisi občutkov
na splošno ustrezajo čustvenim vedenjskim vzorcem, ki se pojavijo v
Živali [25], [26]. Nadalje, ker vemo, da nekatere živali pozitivno učinkujejo [27] na mnoge lahko različno vplivajo neposredne manipulacije z ustreznimi možganskimi kemijami [2],
dokazi podpirajo obstoj različnih vrst nagrajevanja in
kaznovanje stanja možganov, ne le homogenih pozitivnih in negativnih
afektivne funkcije.

Toda ali je dokaz? Znanstveniki, ki najbolj cenijo skepticizem (tj. »Pokaži mi, prosim«), se zavedajo tega eksperimentiranja nikoli dokazuje karkoli. Zagotavlja le „težo dokazov“ za en pogled
ali drugi. S tega vidika bi se morali vsi strinjati, da so različni
čustveno afektivne notranje izkušnje so bile dejansko obilno
in empirično potrjene pri drugih živalih. Če ne, bi morali
zagotovite dokaze in realistične argumente, ki temeljijo na hipotezah
okoljske „nagrade“ in „kazni“ spodbujajo predvidljivo učenje
vedenjske spremembe. Če to storijo, ne da bi vzbudili čustvene učinke na možgane
procesi pri živalih, imamo v svojih rokah zagonetko, saj so
takšne učinke pri ljudeh. Tako je zdaj skepticizem
predaleč, proti diametralno nasprotnemu področju prepričanja - to
nekaj že dobro dokazanega ne obstaja. V drugem
besede, preprosto reči, da so določeni "predmeti in dogodki" sveta
"okrepiti" vedenje ne bo. "Okrepitev" še ni a
dokazano delovanje možganov; je postopek za usposabljanje živali. To Postopek v možganih je le domneva. Obstoj določenih vplivov ni.

Bolj koherentna je in po mojem mnenju bi se približal resnici, da bi rekel, da je koncept okrepitev je ime, ki ga damo načinu, kako možganski primarni proces vpliva
Mreže občutkov omogočajo dolgoročno spoznavanje vedenjskih sprememb.
Dejansko tak brezpogojni dražljaj in Odgovor vezja so ključnega pomena za večino tipov učenja, ki jih običajno preučujejo vedenjski vedenci, za nadaljevanje v možganih.

Ta
lahko napovedujejo spremembo v načinu, kako si predstavljamo možganske mehanizme
čustvena pripravljenost. Tak pogled - skromen koncept
prilagoditev - lahko povzroči zelo drugačen zasuk na osnovni osnovi
mehanizmi, ki nadzorujejo splošno preučeno učenje, kot je „strah
kondicioniranje, namreč, lahko je surovi (brezpogojni) nevronski FEAR
integracijska vezja, ki ustvarjajo strašljiva psihološka stanja
privabiti zunanje informacije v svojo orbito. Z drugimi besedami:
nevropsiholoških procesov, ki so se razvili prej - npr. možgani
procesi, ki jih eksperimentalni psihologi tradicionalno imenujejo
»Brezpogojni dražljaji« in »brezpogojni odzivi« - so kritični
pomena za vzpostavitev homolognih sekundarnih procesov učenja in
spomin na vse vrste. Takšna vizija evolucijske ravni nadzora
Razmejitev BrainMind predlaga ugnezdene vrste hierarhije čustvenega
organizacija (Slika 3).

Prenos:  

• PPT

  Diapozitiv PowerPoint

• PNG

  večja slika
  (298KB)

• TIFF

  izvirna slika
  (559KB)

Slika 3. Ugnezdene hierarhije nadzora v možganih.

A
povzetek hierarhične vzročnosti od spodaj navzgor in od zgoraj navzdol (krožna)
ki naj bi delovala v vsakem primarnem čustvenem sistemu
možganov. Shematski prikaz povzema hipotezo, da bi bila višja
Funkcije MindBrain zorejo in delujejo (prek nadzora od spodaj navzgor)
morajo biti integrirane z nižjimi funkcijami BrainMind, z
primarni procesi so prikazani kot kvadrati (rdeči), sekundarni proces
učenje kot krogi (zeleni) in terciarni procesi, s pravokotniki
(modra). Cilj barvnega kodiranja je posredovati način, kako
ugnezdene hierarhije integrirajo nižje možganske funkcije v višje
možganske funkcije sčasoma uvedejo regulativni nadzor od zgoraj navzdol (prilagojeno
iz Northoff, et al. [47]).

doi: 10.1371 / journal.pone.0021236.g003

O
primarni-procesni (tj. osnovni ali primordialni) čustvi so v redu
kandidatov za takšne funkcije. Vendar pa so osredotočeni na takšne
globoke in starodavne nevronske mreže, ki jih ni splošno sprejetih
eksperimentalne strategije za dekodiranje njihove nevralne narave pri ljudeh
podrobnosti. Subkortikalna organizacija čustvenega vpliva na naše
je podprta s slikanjem osnovnih čustev človeških možganov, kot je
povzeti v. \ t Slika 4. Raziskave živalskih možganov lahko dosežejo višje ravni ločljivosti.

Prenos:  

• PPT

  Diapozitiv PowerPoint

• PNG

  večja slika
  (2.98MB)

• TIFF

  izvirna slika
  (4.24MB)

Slika 4. Pregled možganskih vzburjenosti in inhibicij.

An
pregled možganskih vzburjenosti (rdeča in rumena) in zavore (vijolične)
upodobljene na stranskih površinah desne in leve poloble (vrh
na obeh ploščah) in medialne površine ustreznih polobli (spodaj
človeka izkusijo različna osnovna čustva
z avtobiografskim spominjanjem: Zgornja leva: žalost / GRIEF; zgoraj desno:
sreča / JOY; spodaj levo: jeza / RAGE; spodnja desna: anksioznost / STRAH (podatki
iz Damasio, et al. [38];
splošne vzorce aktiviranja in zaviranja, ki jih milostno zagotavlja
Antonio Damasio). Za poudarjanje usmerjenosti sprememb, kot
spremlja spremembe v pretoku krvi, inhibicije so označene z
puščice navzdol (prevladujoče v neokortikalnih regijah), medtem ko so vzburjenja
so prikazane s puščicami navzgor (pretežno v subkortikalnih regijah
kjer lahko čustveno vedenje povzročimo s stimulacijo možganov v
živali).

doi: 10.1371 / journal.pone.0021236.g004

Brez
trdna medvrstna nevroznanstvena fundacija, je morda težko
razumeti kasnejši duševni razvoj naše vrste - npr.
način, kako je naš kognitivni aparat pogosto podrejen našem čustvenemu
občutki. To je neločljivo povezano z ugnezdenim hierarhičnim pogledom možganov
prikazana v Slika 3.
Tako, na temeljni ravni, razlike med človekom
subjektivne čustvene izkušnje in duševno življenje drugih sesalcev
lahko je "eden od stopenj in ne neke vrste", kot je domneval Darwin, zdaj pa smo
vemo, da je subkortikalna organizacija čustvenih sistemov v
možgani sesalcev je izjemno homologen [2]. Evolucionarno informirana medvrstna afektivna nevroznanost [3], [23], [24] lahko zdaj razrežemo konceptualni Gordijev vozel, ki smo ga ustvarili sami
skozi leta in rešiti skrivnost čustveno-afektivnega
izkušnje pri ljudeh in drugih živalih. Toda ta darvinistični nož
na dva načina: i) lahko vrne veliko živali v "krog prizadetih"
iz katerih so jih izkljucili znanstveniki, kar je dodatno
odgovornosti znanstvenikov, ki želijo izvajati etične raziskave. ii)
Če živali doživljajo svoja primarna procesna čustva in takšne prvine
Stanja duha služijo potrebam preživetja, nevroznanstveniki pa jih zanemarjajo
vidikov sesalskih funkcij možganskega uma, potem jih nikoli ni
globoko nevroznanstveno razumevanje notranjih vrednot človeka
možgani. Če bomo še naprej zanemarjali študij čustvenih izkušenj v
živali, ki je na tem področju še vedno pogosta, morda nikoli
spoznajte, kako se ustvarjajo naša človeška čustva in jih bomo
s tem ne dosežejo globokega nevronskega razumevanja velike
evolucijski procesi, ki še vedno obvladujejo naš um in vedenje ter naše
različnih psihiatričnih motenj.

Povzetek klasičnih dokazov in potrebna integracija s sodobno nevroznanostjo

Argumenti
da ne bomo nikoli mogli znanstveno izmeriti čustvenega
kljub občutkom živali, to že dolgo vemo
neposredna stimulacija različnih subkortikalnih čustvenih vezij
ustvarjajo funkcije nagrajevanja in kaznovanja v različnih učnih nalogah
(glej raziskave iz obdobja Delgada, Millerja in sodelavcev [28], Heath [29] in Olds in Milner [30] v zgodnjih 1950, na delo MacLeana in Pankseppa v 1970 in 80s [14], [23], [31]. Obstaja 21^st stoletja kaže na oživitev resnih raziskav o čustvenih funkcijah možganov sesalcev [6], [32].

If
odkritje afektivnih "nagrad" osrednjega živčnega sistema
"kazni" se ne morejo uporabljati kot razumen zlat standard za
potrjevanje ideje, da živali doživljajo svoje čustveno
vzburjenosti, ne vidim nobenega verodostojnega eksperimentalnega pristopa k razumevanju
duševnih stanj pri drugih živalih in tudi ne razumevanja
nevronske podrobnosti naših lastnih surovih čustvenih izkušenj.

Terminološki vmesnik

O
razvoj standardne znanstvene nomenklature, ki jo je mogoče uporabiti
razpravljali o živalskih mislih, v tem primeru čustvenih čustev
težka naloga. Del problema je, da je vse naše naravno
jeziki so naučene spretnosti, povezane z našimi genetsko diktiranimi
komunikacijske pozive, ki so oblikovane v neskončno raznolikost naučenih
nianse našega gensko oblikovanega artikulacijskega aparata. In ko bo
prihaja do čustvenega jezika, ne obstajajo strogi standardi, ki bi jih lahko
zlahka zagotovite dogovor. Samo pomislite na različne konotacije
ki jih imajo ljudje sočutje in empatija, ki so
jasno čustveni koncepti višje ravni. Bistvo je, znanost o
živalska čustva primarnega procesa bo zagotovo potrebovala specializirano
terminologijo za zmanjšanje zmede. In glede na možganske plasti
Evolucija (simbolizirana z zgornjim levim triune-umnim logotipom Slika 1),
potrebujemo posebne oznake za čustva primarnega procesa in druge učinke,
ki je lahko vstopna točka za razumevanje čustev višjega reda
načela. Preden nadaljujemo, premislimo minimalno
ravni organizacije BrainMind, ki jih moramo upoštevati (Slika 3).

In
nevroznanost, je treba delno opredeliti čustvena omrežja primarnega procesa
v smislu empirično opredeljenih nevronskih in vedenjskih meril. Za
na primer, vemo, da obstajajo subkortikalna čustvena omrežja
ustvari značilno čustveno-instinktivno, vedenjsko-očitno,
somatsko prilagodljive akcijske vzorce, ki jih spremlja velika
avtonomno-visceralne spremembe v telesu (tj. ta vezja ustvarjajo
kompleksna brezpogojni odgovori), ki so na začetku
»objektivno« - aktivirajo jih le nekateri brezpogojni dražljaji.
Med naravno čustveno epizodo, vedenjske in avtonomne vzburjenja
preživeti vbrizgavanje senzorično-zaznavnih vhodov, vendar ima ta vidik
z umetnimi možganskimi stimulacijami niti s študijami niso dobro preučevali
dobro nadzorovane študije naravnih čustev (tj. če so čustvena stanja)
so podprte s kognitivnimi preiskavami pri ljudeh, kot so zagotovo
bi bilo težje oceniti te ravni nadzora pri živalih). Več
špekulativno, takšna čustvena vzburjenja, ki urejajo in uravnavajo
selektivno obdelati senzorične / zaznavne vložke v možgane, so
kritične kontrole pri pridobivanju naučenih vedenj, ki lahko pomagajo
program (in moti) veliko višjih možganskih kognitivnih / izvršnih funkcij
(spoznanja, ki jih opredeljujejo možgani
senzorični / zaznavni vložki iz zunanjega sveta). S čustveno
zorenje, razvojno / epigenetsko nastajajoče (od spodaj navzgor)
višje možganske funkcije se sčasoma vzajemno uravnavajo
čustvene vzburjenja (od zgoraj navzdol). Očitno je, da vsaka raven dodaja kompleksnost
na splošno psihobiološko enačbo.

By
opredelitev, čustveni vplivi so subjektivno izkušeni, vendar to
ne pove nam nič o tem, kako se vse to dogaja v možganih. Čeprav
polni čustveni paket združuje vplive vseh ravni
BrainMind (Številke 2 in 3),
Jasno je, da so primarni procesi - brezpogojno čustveno
odzivni odzivi - so ključnega pomena pri ustvarjanju čustvenega
čustva, vendar ni jasno, da je vse na tej nizki ravni
možgani zasluži moniker “kognitivni”. Za naše najboljše eksperimentalni pojavijo se znanje, čustveni občutki primarnega procesa - surovi vplivi
neposredno iz gensko kodiranih mrež čustvenega delovanja (čustveno
'operacijski sistemi). Na primer, ko so takšni čustveni tokokrogi
aktivira v človeških možganih, kot s stimulacijo perikvektualne sive
(PAG) srednjega možganja, vznemirjeni so občutki, ki se umirijo
hitro po prenehanju [26] verjetno zaradi kognitivnih (sekundarnih in terciarnih) faktorjev
ne ohranjajo učinkov. Vendar pa lahko takšne vzburjanja postopoma
povzročajo endofenotipske premike v čustvenih temperamentih, kot bi lahko bili
pri psihiatričnih motnjah.

Na splošno
podatki so skladni z dvojnim vidikom monizma na osnovi
(podobno dvojnim obrazom perspektive valovnih delcev v Sloveniji). \ t
fizike) - da surove čustvene vede in njihove posledice izhajajo iz
podkortikalne živčne dinamike. Ta čustvena vezja ustvarjajo
čustveno vedenje in čustva, predvidevanje ključnih potreb preživetja,
in obstaja evolucijski vnaprej funkcijo za obe
vedenja in njihove prvotne afektivne občutke. Takoj nam povedo
ali bo potek dejavnosti podpiral preživetje (namreč različne.)
pozitivne učinke) ali ovirajo preživetje (negativno-škodljivi občutki).
In pri tem posredujejo, kar filozofi (npr. Searle [33]) imenujejo »nameni-v-dejanju« (Slika 2).

Ampak
obstajajo druge vrste vplivov kot čustvene, ki se pojavijo
iz kompleksne dinamike možganskih mrež. Ti drugi so več
tesno povezane s senzoričnimi vnosi - užitki in nezadovoljstva
občutek. In poleg tega čustveno in senzorične učinke, obstajajo različni homeostatskih učinkov telesu - različne lakote in žeje telesa, ki podpirajo somatsko zdravje. Kar je skupno, je, da so vsi pričakujte dogodki, ki bodo pomagali ali škodovali telesnemu preživetju. Bolečina nam pove, da se vrnemo
nekaterih dejavnosti, da ne bi še naprej poškodovali naših teles.
Ti prvotni vplivi so spomini prednikov sesalskih možganov - zgrajeni
v nevronsko infrastrukturo za spodbujanje preživetja.

Ta
esej se bo še naprej osredotočal izključno na tiste, ki vplivajo na možgane
ki se tukaj imenujejo "čustva primarnega procesa", in sicer tista, ki nastanejo
iz kompleksnih akcijsko integriranih vezij, koncentriranih v subkortikalu
možganov. Na nek način so najbolj subtilne od znotraj možganov
intrinsic precipitants so lahko tako pogosti kot zunanji sprožilci, obe. \ t
draženja lokalnih tkiv (subkortikalne epileptične žarnice) in višje
kognitivni vnosi (npr. prežvekovanja, ki jih posreduje medialna frontalna kortikalna
regije [34], [35]). Zato ta esej povzema perspektivo afektivne nevroznanosti primarni proces čustvene posledice možganov sesalcev, ki se zdijo brezpogojno
nastajajo iz evolucijsko integriranega, prvotnega »instinktivnega«
čustveni operacijski sistemi možganov, ki urejajo brezpogojno
čustvenih dejanj, ki so lahko bolj pomembna pri enostavnem vodenju
čustveno učenje (npr. kondicioniranje strahu), kot je trenutno
priznan. Ta esej tudi obravnava sekundarni proces čustva
ki izhajajo iz kondicioniranja, tako klasične kot instrumentalne / operantske.
Vendar pa se lahko z našimi sedanjimi znanstvenimi orodji komaj dotaknemo terciarni proces integracije čustvenih spoznanj v živalskih modelih, ki odražajo naše
sposobnost razmišljanja in razmišljanja o našem življenju, ki je
koncentrirane v medialno-frontalnih kortikalnih regijah. Očitno smo
intelektualno sofisticirane vrste sesalcev in s tem tudi take
višja nevrofektivna vprašanja so najbolje raziskana pri ljudeh, vendar to ni
reči, da je neokortikalno-kognitivni aparat sposoben ustvariti vse
vpliva samo na svoje. Njegova glavna vloga je urediti
čustva - obdržati jih s pretresanjem in jih ublažiti z različnimi
regulatorne strategije, ki temeljijo na kortikalni inhibiciji subkortikala
kar je Aristotel imenoval phronesis. Tako prvobitni viri čustvenih občutkov, ki so pomembni, ne morejo razjasniti celotne čustvene zgodbe.

Ampak
kako naj označimo čustvene primes (tj. ločeno
brezpogojni potencial čustvenega odziva
možgani)? Holistični MindBrain čustveni procesi - tkani od vseh
razvojne ravni mentacije - imajo različne vernakularne izraze, kot npr
jezo, osamljenost, tesnoba, žalost, upanje itd., ki so vsi
koncepti terciarnega procesa. Zato bi bilo napačno uporabiti te izraze
označiti primarno-procesne subkortikalne čustveno-afektivne funkcije,
ki je po moji oceni najpomembnejša raven za razumevanje
evolucijski viri tako živalskih kot človeških čustev - in sicer so
temeljni ravni možganskih organizacij, na katerih je preostali
duševnega aparata [34].
Kakšno terminologijo bomo uporabili za razpravo o tem temeljnem nivoju
zato se ne prepuščamo samoslovnim zmotam - pripisovanju
vzrok holističnega vzburjenja telesa in možganov do dela telesa
kot celote?

Ta
položaj izrecno določa novo terminološko konvencijo
priznava ravni nadzora, vendar ne izgubi dotika s
temeljni pomen in narava surovih čustev. Torej, tukaj sledimo
terminološka izbira, ki ste jo davno naredili (polna kapitalizacija)
za razpravo o čustvih primarnega procesa v mislih sesalcev, in sicer
SEEKING, RAGE, FEAR, LUST, CARE, PANIC / GRIEF in PLAY sistemi (za
popolnejši opis vsakega sistema, glej Dodatek S1, s povzetkom ključnih nevroanatomij in nevrokemičnih raziskav v Ljubljani. \ t Slika 5).
Te oznake z uporabo polne kapitalizacije izrazov se nanašajo na specifične
subkortikalnih mrež v možganih sesalcev, ki spodbujajo specifične
kategorije vgrajenih čustvenih dejanj in pripadajočih čustev. Ne
trditev je identiteta z ustreznimi vernakularnimi besedami,
čeprav se pričakujejo globoke homologije. Čeprav lahko ti sistemi
nikoli ne bodo enake po vrstah (pravila evolucijske raznolikosti v vseh
telesu in umu), označevanje ne priznava
možganskih mrež, ki upravljajo različne podobna razredu čustveno vedenje, kot tudi različne vrste podobna razredu pri vseh sesalcih. Zaradi evolucijskega
diverzifikacijo, morda nikoli ne bomo mogli objektivno opisati
natančno naravo čustvenih čustev pri ljudeh ali živalih, vendar mi
lahko vsaj zaupajo v obstoj smiselnega
podobnosti v anatomiji, nevrokemiji in psihološki
funkcij teh sistemov pri vrstah sesalcev. Ta hevristična volja
osvetlitev duševnega življenja živali (\ tSlika 4) ter zagotoviti temeljno znanje za razvoj novih in učinkovitejših zdravil za psihiatrične težave.

Prenos:  

• PPT

  Diapozitiv PowerPoint

• PNG

  večja slika
  (1.65MB)

• TIFF

  izvirna slika
  (2.3MB)

Slika 5. Pregled ključnih nevroanatomij in nevrokemičarij čustvenih omrežij primarnega procesa.

doi: 10.1371 / journal.pone.0021236.g005

In
Skupno, prvobitni čustveni občutki so samoumevno zelo visoki
interaktivno s kognitivnimi 'propozicionalnimi odnosi' (vsak od nas se počuti
močno specifična dogodke, ki povzročajo čustva
v svetu), vendar so takšni kognitivni odnosi veliko težje preučevati
pri živalih. Jasno je, da je kognitivni um živali manj
eksperimentalno prodreti na kavzalni nevroznanstveni ravni kot
prvotni afektivni um. Zgornja konvencija za označevanje čustvenega
Primarne številke nam lahko pomagajo ohranjati jasnost razprave in pri tem minimizirati
samoološke zmote, namreč delne zmede.

Ker
možgani so evolucijski slojeviti organi, za razliko od vseh drugih v
telesa, moramo si predstavljati tudi, kako so različne "hierarhične" ravni
med seboj nemoteno (Slika 3) - v smislu, da so evolucijske plasti nevronskih mrež popolnoma inter-penetrantne (ugnezdene hierarhije) v nepoškodovanem možganu [2], [34].
Tako so ključni vidiki nižjih kontrol "ponovno zastopani" znotraj. \ T
višje ravni nadzora. V tem pogledu, v zgodnjem razvoju. \ T
evolucijsko starejše funkcije (npr. brezpogojni vidiki)
zagotavljajo nadzor nad čustvi od spodaj navzgor. Da ga vstavim
z drugimi besedami, nižje integracije so funkcionalno vgrajene v višje
funkcije, ki so se pojavile kasneje v razvoju možganov. V tem
način, zgodnje / nižje možganske funkcije omejujejo in vodijo, kaj več
lahko dosežemo subtilne višje možganske funkcije, ki se postopoma prenašajo različno
čustva višjega reda, ki jih je težko preučevati pri živalih, od zavisti
odtenki ljubosumja in zamere. Tako temeljito kognitivno
terciarni procesi, miselna čustva, ki jih je kulturno ustvaril
socialno učenje je trenutno nemogoče strogo proučevati
na vzročnih ravneh in zagotovo ne v živalskih modelih.

Z nevroevolucijske perspektive ti "čebelji panj" ugnezdene hierarhije omogočite nadzor na nižji ravni, da ohrani neko vrsto primat v celotni funkcionalnosti višjih možganskih mrež, čeprav morda
ne v neposrednem nadzoru obnašanja, ko je možganski um v celoti
zapadla. Verjetno so primarni procesi, na katerih
organizemsko-vedenjsko koherenco, še naprej pričakujte preživetja, ki se nato prenesejo na višje ravni z učenjem (\ tsekundarnih procesov),
tako zagotavlja informacije za višje mehanizme delovnega pomnilnika, kot je npr
v dorzolateralnih frontalnih kortikalnih regijah, ki omogočajo terciarni proces
posvetovalnih spoznanj. Višje oblike zavesti omogočajo ljudem
naprej v prihodnost, na podlagi preteklih izkušenj, kot je to
za večino drugih živali. Človeško načrtovanje lahko uporablja spomine, ki gredo
nazaj v otroštvo. To se imenuje avtonoetično zavest, v terminologiji Endel Tulving [36],
in sicer zavedanje lastne življenjske linije iz osebne
skladišče spominov na preteklost in upanja v prihodnost. Nekaj
verjamemo, da poskuša strategija medvrstne afektivne nevrologije
marginalizirati te kortikalno posredovane kognitivno-čustvene težave. To
nikoli ni bilo tako. Toda, če razumemo evolucijo
možgane, lahko bolj občutljivo razmislimo o tem, kako višje funkcionalne ravni
so razvojno / epigenetsko konstruirani.

Tak
hierarhično ugnezdene sheme nam lahko tudi pomagajo bolje ceniti
različne dileme pri konceptualizaciji funkcij višjih možganov in
sodelovanje takih funkcij pri psihiatričnih motnjah (glej spodaj).
Znanstvena študija živali nas lahko dobro obvešča le o operacijah
spodnjih dveh ravneh, pri čemer je vir primarne ravni
surovi (kognitivno-nemodulirani) vplivi in ​​mnogi nezavedni
mehanizmi zagotavljanja sekundarne obdelave (učenja in spomina)
prilagodljivo časovno-prostorsko vzorčenje afektivnega primarnega procesa
potenciali, ki izhajajo iz spodnjih plasti možganskega uma. Kakšen
Dodatna čustvena resolucija lahko doda raven terciarnega procesa
trenutno ni znano, in je možno, da se samo premesti praštevila
"nevro-simbolično" v neskončnih variacijah z osebnimi mislimi in
vtisov za popolno kompleksnost naših čustvenih življenj,
ustvarjanje globoke ljubosumnosti, demoraliziranje sramote in krivde, prekleto
želje in radostne upanja in želje - celoten človeški razpon
čustveno življenje od trpljenja do mirne modrosti (phronesis, Kot je
Aristotel ga je imenoval; „pozornosti“ v sodobnem jeziku). To
hierarhična vizija lahko razjasni tudi, zakaj delajo raziskovalci
različne hierarhične ravni običajno ne prepoznajo njihovega
prispevki ustrezajo različnim stopnjam analize in jih sinergirajo.
Ta evolucijska shema nam omogoča, da si predstavljamo, kako »gradnja«
višjih čustvenih zapletov se lahko celo pojavi preko posameznika
konceptualnih aktov, ne da bi se pretvarjali, da so konceptualna dejanja celota
zgodba [37].
Ko pridemo do najvišjih slojev možganskega uma, najbolj razvitega v
človek, višje interakcije čustvenih spoznanj omogočajo ljudem
domišljijo, ki si prizadeva za skoraj neskončno raznolikost ustvarjalnih prizadevanj.
Vendar pa tiste višje možganske funkcije ne morejo doseči ničesar brez
prednikov čustveni temelji naših spodnjih umov - primarni čustveni
procese, ki jih delimo z drugimi sesalci.

Uspešni temelji med emocionalnimi občutki

Brez
jasne nevrovolucijske pristope, preprosto ne moremo razumeti
človeških ali živalskih čustvenih občutkov in s tem, kako jih
prispevajo k čustvenim motnjam in različnim vprašanjem živali
blaginje. Pri uporabi takih raziskovalnih strategij med vrstami moramo
izrecno priznavajo, da imajo možgani, kot so evolucijsko večplastni organi,
jasne odtise evolucijskih progresij znotraj njihovih anatomskih in
nevrokemične organizacije [2], [14], [23].
Če povzamemo, najstarejši možganski mehanizmi ostajajo medialno in
kaudalno v možganih - na njihovih prednikov - z večino
nedavni razvoj dogodkov, dodan rostralno in bočno. Funkcionalno, kaj
verjetno še vedno temeljna za poznejši razvoj dogodkov
»Ponovno predstavljeno« v gnezdenih hierarhijah, ki so bile prej navedene (Slika 3). Ugotovljeno je bilo tudi, da je starodavno subkortikalno mesto človeških čustev subkortično locirano (Slika 4), Damasio in njegovi kolegi [38].

As
prepoznamo takšne ugnezdene ravni nadzora znotraj BrainMinda, mi
opustiti klasični zaključek, ki ga najdemo v študijah o zavesti
da se subjektivne izkušnje pojavljajo samo iz višjih regij MindBrain,
čeprav je lahko naša "zavest" o takšnih izkušnjah tako nadzorovana.
Očitno so nižje, fenomenalno izkušene možganske funkcije (npr.
osnovna čustva in motivacije)
dedovanje. Višje ravni, preko socialno-razvojnih izkušenj,
dodajte dodatne ravni nadzora. Vseživljenjsko učenje lahko spodbuja
povečanje "plastičnosti" psiholoških strategij in čustvenih
čustva, ki lahko vodijo do različnih moralnih čustev - od empatije do čutenja
načela pravičnosti. Takšni priraski višjih mentalnih funkcij ne morejo
Nevroznanstvenost je dobro raziskana, vendar se zdijo tudi druge živali
intrinzične morale [39]ter zmožnosti odzivanja na stisko drugih [40].
Te morale so verjetno izražene v sposobnosti živali
razvijejo zaznavno afektivno resonanco z drugimi
socialna načela sesalcev, ki omogočajo LUST, da postane ljubezen, za CARE in
IGRA za utrjevanje socialnih podpornih mrež in prijateljstev ter PANIC / GRIEF
zagotoviti institucionalne podporne strukture, ki omogočajo delitev žalosti
pomagajo pri zdravljenju psihološke bolečine, ki bi se sicer lahko kaskadirala
depresija.

Da
povzemite rezultat te vizije: V razpravi o nevronski kontroli
čustvenega vedenja in čustev pri ljudeh in drugih živalih
koristno razčleniti ravni nadzora v i) primarnih procesih - v
vedenjski jezik, "instinktivni" brezpogojni dražljaji (UCS) in
brezpogojni odzivi (UCR) možganskega uma; ii) sekundarni
procesov, ki odražajo plastičnost, ki jo dodajajo osnovni mehanizmi. \ t
pogojeno učenje in spomin; in iii) v nekaterih visoko prenovljenih
vrste, terciarni procesi (misli, razmišljanja itd.), ki omogočajo
da se (in mi) zavedamo in razmišljamo o bolj primarnem
izkušenj. Splošno načelo je, da so sesalci veliko bolj podobni
(čeprav nikoli identični) v organizacijah podkortikalnih omrežij
medtem ko so na višjih ravneh bolj raznolike, z največjimi
razlike, ki se pojavljajo na terciarnem procesu v kortikalnih ravneh.

Jasno je,
Najnovejše, terciarne procesne plasti kontrole MindBrain lahko samo
dobro preučiti pri ljudeh. Ti višji nadzori so večinoma kognitivni.
ker se močno zanašajo na obdelavo zunanjih informacij.
Kljub temu sta tako afektivna kot vedenjska nevroznanost bolj učinkovita
znanstveno osvetlitev prvih dveh ravni nadzora, s
študije sekundarnih kontrol so posebej dobro opredeljene v študijah
možganskih mehanizmov kondicioniranja strahu (npr. LeDoux [41]; Maren [42]). V nasprotju s tem pa jih je zelo malo preučilo občutke primarnega procesa in nevronske organizacije [6], [43]in kako lahko dejansko spodbujajo učne mehanizme možganov.

It
je pomembno priznati, da raven primarnega procesa ni
»nezavedno«, če definiramo zavest kot sposobnost imeti
notranji izkušnje. Iz ravni terciarnega procesa je
Primarni procesi se lahko štejejo za predsodne, ker samo po sebi
ustanovitvena raven morda ne bo sposobna „zavedati“ se samega sebe
zavest - tista subkortikalna čustvena omrežja ne morejo razložiti kaj
Tulving je klical noeti zavedanje. Prvotna raven lahko le posreduje anoetično zavest - izkušnja brez poznavanja, vendar intenzivno doživela
vseeno. To stopnjo izkušnje imenujemo afektivna zavest [43].

Da bi ponovili, jih je treba neposredno usmeriti v ESB anoetično kroga dajejo različne „nagrade“ in „kazni“, ki vodijo učenje,
in pri ljudeh vemo, da so občutki takšnih možganskih stimulacij
močnejši od tistih, ki se proizvajajo s spodbujanjem drugih regij. \ t
možganov. Sekundarni učni procesi so lahko večinoma nezavedni,
preprosto razčlenjevanje čustev v različno časovno in prostorsko
posameznega življenja. Terciarni procesi so torej mešanice
surove primarne izkušnje in nezavedni procesi učenja, delo
sinergistično v delovnem spominu, ki prinaša še druge razlik
(npr. teorije uma - pri čemer nas skrbijo misli
drugih). Terciarni procesi omogočajo tudi razvoj višjih možganov
mreže družbenega znanja, ki se pojavljajo v zrcalnih nevronih - živca
celice, ki streljajo tako, ko žival / človek nekaj počne tako dobro kot kdaj
druga živalska / človeška stališča, da se nekaj dela.

Vendar pa
trenutno ni podatkov, ki bi kazali, da so tisti višji duševni
sposobnosti odražajo notranje možganske zmogljivosti, v nasprotju s tistimi, ki
socialnega učenja.

In
V vsakem primeru, da bi razumeli, kako deluje celoten možganski um, moramo
na koncu preučiti, kako sodelujejo višje in nižje ravni nadzora
v uredbi celote [34].
Za to še nimamo dobrih nevroznanstvenih modelov, razen
slikanje možganov skupaj z nekaterimi bolj neposrednimi ukrepi živčnega
dejavnosti [44] in, seveda, verbalne samo-poročila o izkušnjah. Ne glede na vse
za uravnotežen način življenja. Glavni
orodja za doseganje popolne integracije ravni znanstveno mogoče
s pomočjo ustvarjalne uporabe obsežnih baz podatkov, kjer
genetske, nevroanatomske, nevrokemične in funkcionalne informacije
biti statistično integrirana.

Zagonetnost anoetične afektivne zavesti

Tu
niso dobri razlogi za razmišljanje o mehanizmih čustvenih občutkov
v človeških možganih, čeprav nekateri menijo, da je to posledica
naša velika zmogljivost za neokortikalni delovni spomin [45].
Teža dokazov jasno kaže, da se pojavljajo številni vplivi
možganske funkcije, ki jih imajo vsi sesalci. Na tej točki,
medsektorska čustvena nevroznanost je že dobro opravila (npr.
Alcaro in njegovi kolegi [35], Damasio in sodelavci [38], Mobbs in sodelavci [46], Northoff in sodelavci [47], [48] in Zubieta in sodelavci [49], če naštejemo le nekaj).

Tako
pravi problem ni epistemološka pregrada, ampak naša
neuspešno obravnavanje čustvenega življenja drugih živali.
Drugače rečeno, težava je bolj v zgodovini našega področja
količino in kakovost dokazov. Res, nekaj
uglednih preiskovalcev, ki tradicionalno domnevajo, da so višje možgane
funkcije ustvarjajo čustvena čustva, ki so jih zdaj začasno priznale
kritične vloge subkortikalnih lokusov (npr. Damasio [50]).

Dejstvo, da subjektivnih stanj ni mogoče empirično opaziti kot neposredno vedenje se ne sme več obravnavati kot nepremostljiva dilema.
Sodobna nevroznanost lahko preišče takšne skrite funkcije možganov
teoretične strategije, ki konceptualno niso vse drugačne
tiste, ki so vodile zorenje kvantne fizike. Nekateri procesi
v naravi (vse od mehanizmov gravitacije do čustev
živali) nikoli ne bodo opazili neposredno, in lahko so le
raziskujejo in osvetljujejo z osredotočanjem na objektivne zunanje znake, posredne
ukrepi, ki vodijo do novih napovedi. Ukrepi čustvenega
vokalizacije so morda najboljše metode za dosego tega
napovedi, ki gredo od živali do ljudi [51]-[56].
Primer: Podgane tvorijo dve splošni široki kategoriji
čustveno vokalizacijo na frekvencah, ki jih ljudje ne slišijo: i) dolgo
Vokalizacije "pritožbe" tipa 22-kHz, ko se soočajo z različnimi
averzivne situacije in ii) kratke "čirke" tipa 50 kHz, ki nekatere signalizirajo
vrsta pozitivnega afekta. Očitno so te mreže "pritožb"
se nahaja v afektivno negativnih možganskih regijah, kot je hrbtenica PAG.
Ko pa pri podganah, ki uporabljajo ESB, vzbudimo pozitivne "čirke", pri
vsako lokacijo možganov, kjer se slišijo tako veseli / navdušeni / evforični
Živali se bodo samo stimulirale s pomočjo teh elektrod [52]. Tako lahko sklepamo, da ti čustveni zvoki neposredno spremljajo afektivna stanja živali.

Proti globlji psihobiologiji živalskega uma

Epistemološka
strogost narekuje tiste teoretične poglede, ki lahko ustvarijo največ
nova napovedovanja in pritrdilna opazovanja bi morala vladati. To je tisto
časovno znan znanstveni pristop k preizkušanju globljih ravni narave
tega preprosto ni mogoče opazovati. Zaradi zgodovinskih razlogov iz
Kartezijanski dualizem do dogme o radikalnem behaviorizmu do
'računalniška teorija uma' računalniško vodena kognitivna revolucija [57],
teža dokazov še ni vplivala na našo razpravo o
živalskih občutkov, čeprav je empirična podpora različnim primarnim procesom
na voljo so občutljivi občutki znotraj možganov vseh sesalcev
za dolgo časa [2], [3], [6], [58].

To
takšni dokazi so bili počasni, da bi jih sprejeli, pravzaprav ni,
presenetljivo. Med očitnimi precedensi upoštevajte vpogleje Galileja do
Darwin. Močan novejši primer je dejstvo, da je vzel
desetletje biološka skupnost sprejema DNK kot dedni material,
kljub prepričljivim podatkom, ki sta jih zagotovila Oswald Avery (1877 – 1955) in
sodelavcev, ki je bil objavljen v 1944. Zamuda je nastala predvsem zato, ker
večina učenjakov je verjela, da imajo le proteini potrebno kompleksnost
posredovati nekaj tako zapletenega, kot je genetsko dedovanje.

Trenutno morda v veliki meri zaradi prodornega vpliva teorije o čustvih James-Lange [59], še vedno je splošno prepričanje, da čustvena čustva odražajo možgansko sposobnost zaznavanja telesnih čustvenih izrazov [45],
čeprav so dokazi na ravni primarnega postopka za takšno idejo
ostaja tanek (čeprav so takšni procesi lahko prisotni pri učenju,
stopnje nadzora sekundarnih procesov [60]).
Mnogi preiskovalci še vedno verjamejo, da so čustvena doživetja v veliki meri
odražajo senzorične in homeostatske afektivne funkcije z višjimi možgani - kot so
tistih, ki prehajajo v čelne in zlasti otoške kortikse
(npr. Craig [61]).
In vendar obstaja malo dragocenih vzročnih podatkov, za katere bi lahko verjeli, da so to
višja raven BrainMind so pisave surovih čustvenih izkušenj v
nevronska evolucija. Čeprav obstaja množica impliciranih podatkov
insula pri posredovanju bolečine, kakovosti okusa in različnih
somatosenzornih in interoceptivnih telesnih občutkov, to ne bi smelo biti
vzeti, da pomeni tisto prvotno čustveno občutki - RAGE, FEAR, PANIC / GRIEF, IGRANJE itd. (glej Dodatek S1)
- so zgrajene tam. Čeprav so te regije možganov rutinsko "lahke"
gor “pri slikanju človeških možganov med različnimi čustvenimi nalogami, poškodbami
do teh območij običajno ne zmanjšuje bistvenih zmogljivosti
ljudje, da imajo čustvena doživetja. Kot Damasio ([50] str. 77 – 78) je nedavno ugotovil: „Popolno uničenje otočja
kortiksa, od spredaj nazaj, v levi in ​​desni možganski
hemisfere, ne povzroči popolne ukinitve počutja. Na
nasprotno, občutki bolečine in užitka ostajajo. . . Bolniki poročajo
nelagodje s temperaturnimi skrajnostmi; nezadovoljni so z dolgočasjem
naloge in se motijo, ko so njihove zahteve zavrnjene. Družbeno
reaktivnost, ki je odvisna od prisotnosti čustvenih občutkov, ni
ogrožena. Navezanost se ohrani tudi za osebe, ki ne morejo biti
prepoznani kot ljubljeni in prijatelji, ker. . . sočasne škode
do. . . časovne režnje, ki avtobiografsko močno ogrožajo
spomin."

Opozorimo lahko tudi, da električna stimulacija teh otoških regij ni posebej močna, da bi vzbudili močne čustveno stanja zavesti pri ljudeh, čeprav se običajno pojavljajo boleča čustveno-afektivna čustva [62].
Nasprotno pa subkortikalne stimulacije vzbujajo skladno čustveno
vedenja, vključno s posebno močnimi čustvenimi vokalizacijami v
živali in močna čustvena stanja pri ljudeh [25], [26].
Zgodovinska rekonstrukcija nevronskih povezljivosti možganskih področij
kjer se za zdravljenje uporabljajo učinkovito stereotaktične lezije
depresivnih posameznikov, ki se niso odzvali na običajne terapije
poudarja konvergenco vložkov v prvotno pozitivno čustveno
omrežja, kot je sistem SEEKING [63].

Rezultati in razprava

Sklepi

O
vprašanje, ali imajo druge živali notranje izkušnje s tem
prispevati k vedenjskemu nadzoru že od samega začetka razburja znanost o vedenju
začetka. Čeprav večina preiskovalcev ostaja agnostik na takem
spornih vprašanj, zdaj je veliko eksperimentalnih dokazov
kar kaže na negativno in pozitivno oceno vseh sesalcev
čustvena omrežja, koncentrirana v homolognih možganskih regijah, ki lahko
posredujejo afektivne izkušnje, ko so živali čustveno vzburjene. The
ustrezni dokazi so naslednji:

1. Znanstveniki lahko povzročijo močne čustvene odzive z lokalizacijo
   ESB se uporablja za različne možganske regije, podobne pri vseh sesalcih
   vrste, ki so bile kdaj preizkušene. Vsaj 7 čustveno vzburjenje je lahko tako
   izzval, in se nanašajo na osnovne sisteme s posebno
   nomenklatura - ISKANJE, RAGE, strah, poželenje, nega, panika / igra in igra.
2. Te podkortične strukture so med vsemi sesalci homologne
   so bili preizkušeni. Če vzbudimo sistem FEAR, se preučijo vse vrste
   izkazujejo podobne zelo negativne čustvene odzive z razlikami,
   seveda v vrstah značilnih podrobnostih.
3. Vsi ti osnovni čustveni nagoni, od FEAR-a do družbenih PLAY, ostajajo
   nedotaknjen po radikalni neokortikaciji v začetku življenja; torej
   neokorteks ni bistven za nastajanje primarnega procesa
   čustvenost.
4. Čustvena vzburjenja ESB niso psihološko nevtralna, saj
   vsi lahko služijo kot "nagrade" in "kazni" pri motiviranju učenja;
   take afektivne preference so še posebej dobro izražene s pogojem
   dajejo prednost preferencam in odpornosti do kraja, pa tudi zaradi zavzetosti živali
   za vklop ali izklop takih ESB.
5. Primerljivo lokaliziran ESB človeških možganov prinaša sočasno afektivnost
   izkušnje - čustveno vzburjenje, ki se običajno pojavlja brez
   razlog. To v povezavi s podatki o živalih zagotavlja zanesljive dokaze
   za čustvena doživetja pri živalih z značilnimi primarnimi vrstami
   (nagonsko) čustveno vzburjenje in nakazuje dvojni vidik monizma
   strategija, po kateri lahko služijo instinktivna zaporedja čustvenega vedenja
   pooblaščenci za čustvena čustva pri živalih.

Očitno je,
lahko vprašamo le, ali živali kaj doživijo, če vidimo, če je tako
navaja materijo za živali. Ali se bodo odločili za vključitev teh stanj oz
off? Ali se bodo vrnili na mesta, kjer so bile takšne države, ali se jim bodo izognile
umetno izzvane (pogojevanje naklonjenosti mestu in naklonjenost)? Če
take intrinzične možgane so 'nagrade' in 'kazni' ne ki jih doživljajo drugi sesalci, imamo resnično veliko večjo sestavljanko
resnično globoka znanstvena dilema, na naših rokah: kako lahko nagrade in
kazni, ki jih človek rutinsko doživlja, nadzorujejo vedenje živali
prek nezavednih nevronskih mehanizmov? Preprosto postavljanje sablasnega
nezavedni proces, imenovan „okrepitev“? Pri ljudeh močna čustva
lahko pride samo iz nevronskega terena, ki je na videz starodaven in
homologen pri vseh sesalcih. Zakaj bi takšne države izzvale iz podkortikalnih
regije človeških možganov se precej razlikujejo od tistih v živalskih možganih?
Zaradi nekortikalnih, kognitivnih sposobnosti branja? To je a
predpostavka, ki ustvarja več zagonetk, kot jih trenutno rešuje.

Morda
največji prispevek medvrstne afektivne nevroznanosti
raziskave naj bi odločno vrnile druge sesalce v njihov pravilen status
zavestna, čustvena bitja. To znanje lahko prinese nove informacije
o psihiatričnih motnjah in popolnejšem razumevanju nevronov
viri človeških afektivnih stanj (npr. [64], [65]).
Toda to znanje nas sili tudi v etične dileme. The
posledice takšnega znanja za to, kako živimo z drugimi bitji
sveta je ogromno. Jasno je, da so podkortične moči naše
um - raznoliki afektivni sistemi, ki vodijo naše osnovno življenje
vzorci - omogočajo nam, da se počutimo živahno, pa tudi mračen obup.
Ti isti sistemi posredujejo različne tipične vrste izkušnje "nagrad" in "kazni", ki so lahko pri posameznih vrstah občutno podobne.

One
Posledica tega raziskovanja je, da ga morda nikoli ne bomo razumeli
afektivne globine naše človečnosti, če zanemarimo naš primarni proces
čustvena kontinuiteta z nečloveškimi živalmi. To naravoslovno, ampak
še vedno nov znanstveni pogled na živalske ume bi moral pomagati razjasniti to
naravo lastnih duševnih življenj. Če je tako, ima lahko ogromne posledice
za način, kako vzgajamo svoje otroke, se obnašamo drug proti drugemu in sebi in
kako bomo spoštovali živali, s katerimi moramo najti boljše načine
delite zemljo.

Preklic

I
napišite ta zaključni del delno kot odgovor na to
članek, ki je nakazoval, da nisem bil pravičen glede ravni
znanstveno delo, ki se danes ukvarja z živalskimi čustvi. Kot
Pojasnilo želim razlikovati samo od vedenja do živali in
vedenjska nevroznanost raziskave čustev, ki je zelo obsežna in
dragocena literatura, vendar ne na podlagi neposrednega preučevanja
čustveni občutki pri živalih. V nasprotju s tem afektivna nevroznanost
strategije poskušajo določiti vzročno / konstitutivne strategije za razumevanje
osnovni „mehanizmi“ afektivnih izkušenj pri sesalcih
možgani. Omeniti velja, da je lahko raziskovanje čustev v primarnem procesu
izvajajo na popolnoma anesteziranih živalih za nekatere indekse, kot so
apetitno vohanje se še vedno izraža pod popolno anestezijo.

In
tega eseja morda še nisem izrazil tako zanimivega
obstaja v preučevanju čustev zunaj področja nevroznanosti,
zlasti med nekaterimi vedenji živali. Člankov je obilo
o subtilnih čustvenih procesih višjega reda, kot so empatija, posnemanje,
in poštenost, če naštejem le nekaj, in zagotovo je dela vse več
na živalskih čustvenih vedenja. Dejansko Marion Dawkins [66] in Franz de Waal [67] že dolgo zagovarjajo delo na različnih čustvenih vedenja živali, hkrati pa izražamo dvom, ali lahko iz čustvenosti naredimo znanost države.
Če kdo pozorno bere te eminentne učenjake, je enostavno razumeti
zakaj se obotavljajo ali o podpori govorijo o čustvenem izkušnje,
in implicitno pade nazaj na agnostistično sliko, ki jo je napredoval Nico
Tinbergen: "Ker subjektivnih pojavov ni mogoče objektivno opazovati
pri živalih je nemogoče trditi ali zanikati njihov obstoj “(vide supra).

Na primer, Dawkins in de Waal sta bila povsem jasna, da je povsem nemogoče spoznati, znanstveno, kvalitativne izkustvene narave živalskih umov. Na primer v njeni čudoviti knjigi 1993 Samo skozi naše oči?, Dawkins sprašuje, ali lahko eksperimentalno podpirajo trditev, da imajo živali resnično čustvena čustva, in
to stori v vseh nadaljnjih spisih, ki sem jih prebral. Na primer v njenem 2001
razpravo o „komu je potrebna zavest?“ zaključi z besedami „je
pomembno je biti jasno, kje je mogoče opaziti dejstva o vedenju in
fiziološki konec in predpostavke o subjektivnih izkušnjah pri drugih
vrste se začnejo. Vendar je verjetna domneva drugih vrst
zavestne izkušnje, nekako kot naše, je, da taka predpostavka ne more biti
preizkušen na enak način, kot smo lahko preizkusili teorije o vedenju,
hormoni ali možganska aktivnost “([66] str. S28). de Waal je storil isto, z nekaj mehčanja te perspektive (glej konec tega »Preklica«).

Njihovo
niansirana stališča pogrešajo moje stališče: Vzročna nevroznanstvena analiza
je spremenil 'žogico'. Zdaj lahko naredimo različne preizkušnje
napovedi o izkustvenih vidikih umetnega vzburjenja
možganska čustvena vezja in kako lahko takšno znanje vpliva na človeka
izkušnje. Zdaj ne gre več za argumentacijo, ampak za
"Teža dokazov"! In to je vse kar je znanost kdajkoli imela. Trenutno je
Teža dokazov, ki temelji na predvidenih napovedih, je
pretežno za stran živalskih naklonjenih izkušenj, s komaj
pero podpore za drugo stran. Znanstveniki, ki so končni
skeptiki, bi morali spoštovati pravila znanstvene igre in to sprejeti
nevroznanstveni dokazi zdaj močno podpirajo obstoj
raznolika afektivna čustva. Sprejemanje dokazov odpira resnično
možnost, da lahko dekodiramo temelje človeških čustev
s preučevanjem možganskih funkcij živali.

Drugi znanstveniki, ki bolj delujejo v priljubljeni veni, še posebej Marc Bekoff [39],
niso imeli takšnih obotavljanj; namiguje, da je naša naklonjenost naravi,
skupaj z opazovanji nianse vedenja živali so
zadostna za prehod čez-vrstnega mentalnega mostu. Strinjam se kot
oseba, vendar ne kot znanstvenik, še posebej, ker je znanost zdaj
zagotavlja trden most za posameznike, ki so zelo čustveni
občutljivost drugih živali za uporabo znanstveno trdnih argumentov
namesto njihovih osebnih prepričanj. Na primer, spomnim se, da sem sedel
okoli tabornega ognja s tremi prijatelji in gostujočimi člani an
skupina za zaščito slonov v rezervatu Timbavati ob Krugerju
Park v Južni Afriki jeseni 2008. Ti zaščitniki
sloni so bili zaskrbljeni, koliko ljudi jim to vedno pripoveduje
druge živali, vključno s sloni, nimajo samo čustvenih občutkov
ljudje počnejo. Razložil sem, kako znanstveni podatki iz afektivnih
nevroznanost empirično zanika ta tradicionalna prepričanja in jih deli
kako odločno izpodbijanje teh vpletenih prepričanj preprosto zahteva
natančno sporočanje že obstoječih dokazov - podatkov tipa
tukaj že razpravljali.

My
Argument je, da so občutljiva stališča, ki so hkrati liberalna
čustvene vedenjske ravni, vendar na fenomenološki konzervativni
znanstvena raven, kot sta tista, ki sta jo napredovala Dawkins in de Waal, lahko
še vedno primerna za višje razrede kognitivni vidiki
duševna življenja živali (npr. njihova možna spoznanja in misli), vendar
da skepticizem ne bi smel več veljati za njihova čustvena čustva (Vpliva).
To je preprosto zato, ker je spremenjena nevronska infrastruktura afektivna
stanja je bilo dobro raziskanih s tradicionalnimi funkcionalnimi nevroznanstvenimi
Metode [2],
ki zagotavljajo znanstvene dokaze za sedanje trditve. Od
ta vrsta znanosti zahteva nevronske preiskave in malo živali
behavioristi se lotijo ​​takšnega dela, razumljivo je, da ga niso
v celoti smo pretehtali številne priložnosti, da se spustimo na subjektivno raven empirično s pomočjo nevroznanosti. To ne bi podpiralo samo njihovih
pogledi na pomen čustev v življenju živali, pa tudi zagotavljajo
epistemologija za nadaljnji napredek. Čudno, da še niso
izkoristil to empirično priložnost niti ni prepoznal trdne
eksperimentalne strategije nevroznanost ponuja. Kot rezultat, moč
zelo tradicionalna oblika skepticizma trenutno še vedno odtehta
dokazi celo v glavah najbolj občutljivih preiskovalcev
vedenje živali.

Ta
ne pomeni, da lahko beremo živalske misli v kakršnih koli podrobnostih, vendar lahko
preberite afektivna vzburjenja in vrste valenc, ki se prežemajo
njihove misli. Ko je povezano s primerljivimi raziskavami na ljudeh - to je delo
se rutinsko dogajajo v okviru nevrokirurgije za različne
motnje (Parkinsonova bolezen, depresija itd.) s terapevtskimi globokimi
možganska stimulacija - lahko tudi konkretno napovedujemo in s tem
pridobi potrdne dokaze [68] o homolognih podobnostih razreda v naših afektivnih izkušnjah. The
množična podkortična koncentracija afektivnih vezij kaže na to
takšne zmogljivosti BrainMind so se razvile veliko pred novejšimi sevanji
raznolikosti sesalcev. Raznolikost vrst zagotovo pomeni, da jih bo
veliko razlik v vrstah, trajanju in intenzivnosti čustvenega
občutki med različnimi vrstami in različnimi posamezniki (tudi
ljudi), vendar pa to ne zmanjšuje možnosti za
odkrivanje splošnih načel, ki delujejo med vrstami.

Da
po mojem vedenju niti Dawkins niti de Waal nista štela svojih
"Subjektivistična dilema" drugih umov, bodisi pri ljudeh ali drugih
živali in prepoznali, kako močno ovira sprejetje
tu se zagovarja perspektiva afektivne nevroznanosti. Tako empirično
preučevanje čustvenih občutkov je v nevroznanosti izvedljivo težavo
že nekaj časa se je, čeprav je le malo, tako reklo. Tam
so zdaj obilne medvrstne nevrofaktivne napovedi, ki so lahko
je [2], [65], [68].

Po drugi strani pa različni učenjaki, ki pišejo v priljubljenem načinu, kot je Temple Grandin [1], [63]in najbolj viden Marc Bekoff [39] sprejeti resničnost živalskih občutkov. Toda ti učenjaki in mnogi
drugi s razsvetljenimi pogledi niso izvajali neznanstvenih raziskav
na čustvene procese. Od tod njihova navidezna zagovarjanja
samoumevne intuicije niso isto kot napredovanje strogih
napovedi, ki jih omogočajo nevroznanstveni pristopi. Nevroznanost, po
vse je edini način za preverjanje takšnih konstruktov in tudi za osvetlitev
kaj pomeni, mehanično (konstitutivno) imeti subjektivno
izkušnje. Upam, da so moji trdni argumenti v imenu afektivnih
strategije nevroznanosti, kontekstualiziranih v upanju natančnih
upodobitev zgodovinskih starodobnikov ne bo predstavljal zgolj
pritožb ali empirično neupravičenega antropomorfizma. Namen je
napredovanje znanosti o duhu.

We
lahko dokončno izkoristijo na dokazih temelječe nevroevolucijske strategije
razumeti druge pameti, ne le osvetliti afektivne
miselnosti drugih bitij, pa tudi zato, da bi bolje razumeli svoje.
Zakaj so takšna prizadevanja tako pomembna? Takšno znanje ima izjemno
potencial za napredovanje razumevanja lastnih čustvenih občutkov,
znanstveno, morda prvič v človeški zgodovini. S tem
znanja, ki mu lahko napišemo psihiatrična spoznanja in si prizadevamo
znanstveno spoštovati misli drugih bitij - razumevanje kako
njihova čustva so lahko čutili tako intenzivno kot mi.

Of
seveda izrazi, ki se uporabljajo v študijah zavesti - čutnost, zavedanje,
subjektivnost, afekti, občutki - ne morejo biti natančni in brez dvoma so,
različni učenjaki uporabljajo različno. Zame najpreprostejši in najlažji
je beseda "izkušnja" - enako se določena stanja možganov zdijo kot nekaj
subjektivno in si zato zaslužijo, da se imenujemo fenomenalno zavestno. Od
Seveda se lahko drugi odločijo za uporabo izraza zavestno samo, kadar živali
se lahko pokaže, da se "zavedajo" (lahko razmišljajo in razmišljajo o njih)
izkušnje. Mislim, da je to preveč pristranski in kratkoviden pogled.

Če uporabimo pojem zavest fenomenalno, zasidran preprosto z obstojem subjektivne izkušnje,
zdi se verjetno, da zavest o primarnem procesu prihaja do dveh glavnih
sorte - kognitivne (povezane z eksteroceptivnim, zaznavajočim
senzorični vložki) in afektivni (notranja stanja, v katerih se počutijo dobro in slabo
različni načini). Če je tako, kot menimo, da je evolucijsko plastenje
BrainMind (Slika 2),
morali bi priznati, da so afektivne funkcije bolj posredniške v
možgani kot zunanji zaznavni, kar kaže, da je vpliva več
starodavne in bi zato imel prednost pri gradnji
duševni aparat. Morda bi bilo treba izraz „zavedanje“ zadržati samo
za višje oblike zaznavne zavesti. Po moji pameti, čutni
zaznavanja, na trenutno neznan način, lahko izhajajo iz
že obstoječo nevronsko platformo za afektivno nevrodinamiko [2], [6], [43]. V tem primeru so afektivna izkustvena stanja še vedno neodvisna od kognitivno znanje da doživljate takšna stanja možganov.

In
Zaključujem, da bi končno revidirali to
rokopis je bil dokončan, lep prispevek na to temo Franz de Waal
pojavil [67] ki predstavlja prepričljiv argument za znanstvenike, da razvijejo:
ponovno zanimanje za čustva, vendar na načine, ki se "izogibajo nerazumljivemu
vprašanja in na čustva gledati kot na duševna in telesna stanja
potencialno vedenje, primerno okoljskim izzivom «(str. 191).
V tem prispevku de Waal podaja prepričljiv argument o pomembnosti
živalskih čustev, ne da bi prestopil skozi Rubicon na razprave o
čustvena doživetja.

As
de Waal zdaj izraža tonizirano v primerjavi s prejšnjo
različico rokopisa (bil sem recenzent), lahko preučujemo živali
čustva "brez vednosti ničesar o povezanih izkušnjah"
(str. 199) in da je „največja ovira pri preučevanju živali
čustva je pogost ugovor, da "ne moremo vedeti, kaj čutijo."
Čeprav to nesporno drži, bi se morali zavedati, da tudi takšne težave
držite za soljudi (str. 199). Toda afektivna nevroznanost
Strategije zdaj zagotavljajo potrebno "težo dokazov", ki to kažejo
živali se "počutijo", čeprav glede na to ne moremo biti zelo natančni
izkušena narava njihovih občutkov, nad in več
izrazite oblike dobrih in slabih čustvenih občutkov. Kako pa njihovi možgani
dovolite jim, da se počutijo dobro in slabo na različne načine, nas bodo nekega dne obvestili
znanstveno, prvič, o svoji naravi
občutki. Medvrstne etične posledice tega znanja,
čeprav jih intuicira veliko, jih je ogromno.

Podporne informacije

Dodatek S1.

doi: 10.1371 / journal.pone.0021236.s001

(DOC)