Perspektiva družbene nevroznanosti pri sprejemanju tveganja za mladostnike (2008)

Dev Rev. 2008 Mar;28(1):78-106.

Steinberg L.

vir

Oddelek za psihologijo, Temple University.

Minimalizem

Ta članek predlaga okvir za teorijo in raziskave eksperimentiranje, tveganje ki je obveščen z razvojem nevroznanost. Dva temeljna vprašanja motivirata ta pregled. FPrvo, zakaj eksperimentiranje, tveganje povečanje v otroštvu in adolescenci? Drugič, zakaj eksperimentiranje, tveganje upad med adolescenco in odraslostjo?

Eksperimentiranje, tveganje povečuje se med otroštvom in mladostjo kot posledica sprememb okoli pubertete v socialno-čustvenem sistemu možganov, ki vodijo do večjega iskanja nagrade, zlasti v prisotnosti vrstnikov, ki jo spodbuja predvsem dramatično preoblikovanje dopaminergičnega sistema možganov.

Eksperimentiranje, tveganje upada med mladostjo in odraslostjo zaradi sprememb v možganskem kognitivnem nadzornem sistemu - sprememb, ki izboljšajo sposobnost posameznikov za samoregulacijo.

Te spremembe se pojavijo v adolescenci in mlajši odrasli dobi in se kažejo v strukturnih in funkcionalnih spremembah v predfrekvenčni skorji in njenih povezavah z drugimi možganskimi regijami. Različni časovni razporedi teh sprememb naredijo sredi adolescence čas povečane ranljivosti za tvegano in nepremišljeno vedenje.

ključne besede: mladostniki, tveganje, družbena nevroznanost, iskanje nagrajevanja, samoregulacija, prefrontalni korteks, vpliv vrstnikov, odločanje, dopamin, oksitocin, razvoj možganov

Predstavitev

Tveganje za mladostnike kot problem javnega zdravja

Strokovnjaki v študiji zdravja in razvoja mladostnikov se strinjajo, da največje grožnje za blaginjo mladih v industrijskih družbah izvirajo iz preprečljivih in pogosto samopovzročenih vzrokov, vključno z avtomobilskimi in drugimi nesrečami (ki skupaj predstavljajo skoraj vse) polovico vseh smrtnih žrtev med mladimi v ZDA), nasilje, uživanje drog in alkohola ter prevzemanje \ tBlum in Nelson-Mmari, 2004; Williams et al., 2002). Čeprav je bil v tej starostni skupini dosežen precejšen napredek pri preprečevanju in zdravljenju bolezni in kroničnih bolezni, niso bili doseženi podobni dobički pri zmanjševanju obolevnosti in umrljivosti, ki so posledica tveganega in nepremišljenega vedenja (Hein, 1988). Čeprav se je stopnja tveganja za nekatere vrste mladostnikov, kot je vožnja pod vplivom alkohola ali nezaščitenega spola, zmanjšala, je razširjenost tveganega vedenja med najstniki še vedno visoka in ni bilo upadanja tveganega vedenja mladostnikov v številnih mladostnikih. let (Centri za nadzor in preprečevanje bolezni, 2006).

Prav tako velja, da se mladostniki spopadajo z bolj tveganim vedenjem kot odrasli, čeprav se obseg starostnih razlik pri sprejemanju tveganj razlikuje glede na specifično tveganje in starost »mladostnikov« in »odraslih«, ki se uporabljajo kot primerjava. skupine; stopnje sprejemanja tveganj so na primer visoke med 18- do 21-letniki, nekateri od njih so lahko opredeljeni kot mladostniki in nekateri, ki so lahko razvrščeni kot odrasli. Kljub temu pa je praviloma mladostniki in mlajši odrasli pogosteje kot odrasli nad 25om, da pijejo, kadijo cigarete, imajo priložnostne spolne partnerje, se vpletajo v nasilna in druga kazniva dejanja ter imajo smrtne ali hude avtomobilske nesreče, od katerih večina povzroča nevarna vožnja ali vožnja pod vplivom alkohola. Ker številne oblike tveganega vedenja, sprožene v adolescenci, povečujejo tveganje za obnašanje v odrasli dobi (npr. Uporaba drog) in ker nekatere oblike tveganja, ki jih sprejemajo mladostniki, ogrožajo posameznike drugih starosti (npr. Nepremišljena vožnja, kaznivo ravnanje) strokovnjaki na področju javnega zdravja se strinjajo, da bi zmanjšanje prevzemanja tveganj s strani mladih bistveno izboljšalo splošno blaginjo prebivalstva (Steinberg, 2004).

Lažni rezultati pri preprečevanju in preučevanju tveganj pri mladostnikih

Primarni pristop k zmanjševanju tveganja za mladostnike je potekal skozi izobraževalne programe, večinoma šolske. Vendar pa obstaja razlog, da smo zelo skeptični glede učinkovitosti teh prizadevanj. Glede na podatke AddHealth (Bearman, Jones in Udry, 1997), skoraj vsi ameriški mladostniki so prejeli neko obliko izobraževalne intervencije, namenjene zmanjšanju kajenja, pitja, uživanja drog in nezaščitenega spolnega odnosa, vendar najnovejše poročilo o ugotovitvah iz raziskave o tveganjih za mlade, ki so jo izvedli centri za nadzor in preprečevanje bolezni , kaže, da več kot tretjina srednješolcev ni uporabljala kondoma niti prvič niti zadnjič, ko so imeli spolne odnose, in da je v letu pred raziskavo skoraj 30% mladostnikov vozilo v avtu več kot 25% je poročalo o večkratnih epizodah popivanja, skoraj 25% pa je bilo rednih kadilcev za cigarete (Centri za nadzor in preprečevanje bolezni, 2006).

Čeprav je res, da so razmere še slabše, če ne bi bilo teh izobraževalnih prizadevanj, mvse sistematične raziskave na področju zdravstvene vzgoje kažejo, da so tudi najboljši programi veliko uspešnejši pri spreminjanju znanja posameznikov kot pri spreminjanju njihovega vedenja (Steinberg, 2004, 2007). Dejansko vsako leto porabijo več kot milijardo dolarjev za izobraževanje mladostnikov o nevarnostih kajenja, pitja, uživanja mamil, nezaščitenega seksa in nepremišljene vožnje - vse s presenetljivo majhnim vplivom. Večina davkoplačevalcev bi bila presenečena - morda šokirana -, ko bi izvedela, da se ogromni izdatki javnih dolarjev vlagajo v programe zdravstva, spola in šolanja voznikov, ki bodisi ne delujejo, kot je DARE (Ennett, Tobler, Ringwall in Flewelling, 1994), abstinenčna vzgoja (Trenholm, Devaney, Fortson, Quay, Wheeler in Clark, 2007) ali usposabljanje voznika (Nacionalni raziskovalni svet, 2007) ali so v najboljšem primeru nedokazane ali nepreverjene učinkovitosti (Steinberg, 2007).

Visoka stopnja tveganega vedenja med mladostniki v primerjavi z odraslimi, kljub množičnim, stalnim in dragim prizadevanjem za izobraževanje najstnikov o potencialno škodljivih posledicah, je bila v središču mnogih teoretičnih in empiričnih raziskav razvojnih znanstvenikov vsaj za 25 let. Večina tega dela je bila informativna, vendar na nepričakovan način. Na splošno, kjer so raziskovalci iskali razlike med mladostniki in odraslimi, ki bi pojasnili pogostejše tveganje obnašanja mladih, so prišli do praznih rok. Med široko uveljavljenimi prepričanji o prevzemanju tveganj pri mladostnikih ne empirično podprte

(a) da so mladostniki nerazumni ali pomanjkljivi pri obdelavi informacij ali da o tveganju mislijo na bistveno drugačne načine kot odrasli;

(b) da mladostniki ne zaznavajo tveganj, ki jih imajo odrasli, ali bolj verjetno verjamejo, da so neranljivi; in

(c) da so mladostniki manj nagnjeni k tveganju kot odrasli.

Nobena od teh trditev ni pravilna: logični argumenti in osnovne sposobnosti obdelave informacij, ki jih imajo osebe 16, so primerljive z odraslimi; mladostniki niso slabši od odraslih, ko zaznavajo tveganje ali ocenjujejo njegovo ranljivost (in kot odrasli, večoceni nevarnost, povezano z različnimi tveganimi vedenjami); in povečanje pomembnosti tveganj, povezanih s slabo ali potencialno nevarno odločitvijo, ima podobne učinke na mladostnike in odrasle (Millstein & Halpern-Felsher, 2002; Reyna in Farley, 2006; Steinberg & Cauffman, 1996; glej tudi Rivers, Reyna in Mills, to številko).

Večina študij dejansko ugotavlja, da so razlike v starosti posameznikov pri tveganjih, povezanih s širokim obsegom nevarnih vedenj (npr. Med vožnjo v pijanem stanju, z nezaščitenim spolnim odnosom), malo, če sploh, v njihovih presojah o resnosti posledic, ki bi lahko posledica tveganega vedenja ali načinov, kako ocenjujejo relativne stroške in koristi teh dejavnosti (Beyth-Marom et al., 1993). Skratka, večja vključenost mladostnikov kot odraslih v prevzemanje tveganja ne izvira iz nevednosti, iracionalnosti, zablode neranljivosti ali napačnih izračunov (Reyna in Farley, 2006).

Dejstvo, da so mladostniki dobro, logično, na podlagi realnosti in natančni v načinih, v katerih razmišljajo o tveganih dejavnostih - ali vsaj kot dobro, logično, na podlagi realnosti in natančni kot njihovi starejši - pa se ukvarjajo z višjimi stopnja tveganega vedenja kot odrasli postavlja pomembne vidike za znanstvenike in strokovnjake. Za prvo, to opazovanje nas spodbuja, da drugače razmislimo o dejavnikih, ki lahko prispevajo k starostnim razlikam v tveganem vedenju in vprašamo, kakšne bi lahko bile te spremembe med adolescenco in odraslostjo. Za slednje pomaga razložiti, zakaj so bile izobraževalne intervencije tako omejene pri njihovem uspehu, kažejo, da je lahko mladostnikom na voljo informacije in veščine odločanja morda napačno strategijo, in trdi, da potrebujemo nov pristop k intervencijam na področju javnega zdravja, katerih cilj je zmanjšanje števila ljudi. tveganje mladostnikov, če želimo spremeniti dejansko vedenje mladostnikov.

Ti sklopi znanstvenih in praktičnih vidikov so osnova za ta člen. V njej trdim, da so dejavniki, ki mladostnike vodijo k tvegani dejavnosti, socialni in čustveni, ne kognitivni; da nastajajoče razumevanje razvoja možganov v polju v adolescenci nakazuje, da lahko nezrelost v teh območjih ima močno zrelost in morda nespremenljivo osnovo; in da se morajo prizadevanja za preprečevanje ali zmanjševanje tveganj za mladostnike zato osredotočiti na spreminjanje konteksta, v katerem se odvijajo tvegane dejavnosti, namesto da se v glavnem poskuša spremeniti, kar vedeti mladostniki, in način, kako mislijo.

Perspektiva socialne nevroznanosti pri sprejemanju tveganja za mladostnike

Napredek v razvojni neuroznanosti mladosti

Zadnje desetletje je bilo izjemno in trajno zanimivo za vzorce razvoja možganov v adolescenci in mladih odraslih. Z naraščajočo dostopnostjo in padajočimi stroški strukturnega in funkcionalnega slikanja z magnetno resonanco (MRI) in drugimi slikarskimi tehnikami, kot je difuzija Tensor Imaging (DTI), se je razširila mreža znanstvenikov začela načrtovati potek sprememb možganske strukture med otroštvo in odraslost, opisati starostne razlike v možganski aktivnosti v tem obdobju razvoja in v bolj skromni meri povezati ugotovitve o spreminjajoči se morfologiji in delovanju možganov s starostnimi razlikami v vedenju. Čeprav je pametno upoštevati opozorila tistih, ki so izrazili pomisleke glede "previsokih zahtev možganov" (Morse, 2006), ni dvoma, da se naše razumevanje nevronske podlage psihološkega razvoja mladostnika oblikuje - in preoblikuje - načine, kako razvojni znanstveniki razmišljajo o normativih (Steinberg, 2005) in atipično (Steinberg, Dahl, Keating, Kupfer, Masten in Pine, 2006) razvoj v adolescenci.

Pomembno je poudariti, da naše poznavanje sprememb v možganski strukturi in funkciji v adolescenci daleč presega naše razumevanje dejanskih povezav med temi nevrobiološkimi spremembami in adolescentnim obnašanjem, in da je veliko tega, kar je napisano o nevronskih podlagah adolescentnega vedenja - precejšen del tega člena - je tisto, kar bi lahko označili kot »razumno špekulacijo«. Pogosto sočasni procesi živčnega in vedenjskega razvoja mladostnikov - na primer sinaptična obrezovanja, ki se pojavijo v prefrontalnem korteksu med adolescenco in izboljšave pri dolgoročnem načrtovanju - predstavljeni kot vzročno povezani brez trdih podatkov, ki celo povezujejo ta razvoj, še manj pa dokazuje, da prvi (možgani) vplivajo na slednje (vedenje) in ne obratno. Zato je pametno biti previden pri preprostih pripombah mladostniških čustev, kognicij in vedenja, ki spremembe v teh pojavih pripisujejo neposredno spremembam v strukturi ali funkciji možganov. Bralci določene starosti se spominjajo na številne prezgodnje trditve, ki so značilne za študijo odnosov hormonskega vedenja v adolescenci, ki so se pojavile v razvojni literaturi sredi 1980, kmalu po tem, ko so tehnike za izvajanje testov za slinavko postale razširjene in relativno poceni, tako kot možgani v zadnjih desetih letih. Žal je iskanje neposrednih povezav med hormoni in obnašanjem postalo težje in manj plodno, kot so upali mnogi znanstveniki (Buchanan, Eccles in Becker, 1992), in obstajajo le redki učinki hormonov na vedenje mladostnikov, ki niso pogojeni z okoljem, v katerem se to vedenje zgodi; celo nekaj, kar je hormonsko gonjeno kot libido, vpliva samo na spolno vedenje v pravem kontekstu (Smith, Udry in Morris, 1985). Ni razloga, da bi pričakovali, da bodo odnosi z možganskim vedenjem manj zapleteni. Navsezadnje obstaja dolga zgodovina neuspelih poskusov, da bi pojasnili vse, kar je mladostnik kot biološko opredeljen in segajo ne le do Dvorana (1904), ampak zgodnje filozofske razprave o obdobju (Lerner in Steinberg, 2004). Ne glede na ta opozorila, trenutno stanje našega znanja o razvoju možganov za mladostnike (strukturne in funkcionalne) in možne povezave med obnašanjem možganov v tem obdobju, čeprav nepopolne, je kljub temu dovolj, da ponudi nekaj vpogleda v "nastajajoče smeri" v študiji mladostnikov eksperimentiranje, tveganje.

Namen tega članka je podati pregled najpomembnejših odkritij našega razumevanja razvoja možganov za mladostnike, ki so pomembni za preučevanje tveganj pri mladostnikih, in predstaviti osnovni okvir za teorijo in raziskave o prevzemanju tveganj, ki ga obvešča razvojna nevroznanost. Pred nadaljevanjem je nekaj besed o tem stališču v redu. Vsak vedenjski pojav lahko preučujemo na več ravneh. Razvijanje tveganj v adolescenci, na primer, se lahko obravnava s psihološkega vidika (s poudarkom na povečanju čustvene reaktivnosti, ki je lahko podlaga za tvegano odločanje), kontekstualno perspektivo (osredotočanje na medosebne procese, ki vplivajo na tvegano vedenje) ali biološka perspektiva (osredotočanje na endokrinologijo, nevrobiologijo ali genetiko iskanja občutkov). Vse te ravni analize so potencialno informativne in večina učenjakov psihološke psihopatologije se strinja, da je študija psihološke motnje imela koristi od navzkrižne oploditve med temi različnimi pristopi (Cicchetti in Dawson, 2002).

Moj poudarek na nevrobiologiji prevzemanja tveganja pri mladostnikih v tem pregledu ni namenjen zmanjševanju pomena proučevanja psiholoških ali kontekstualnih vidikov tega pojava, kot pa preučevanje sprememb v nevroendokrinem delovanju v adolescenci, ki bi lahko povečale ranljivost za depresijo (npr. Walker, Sabuwalla in Huot, 2004) bi odpravila potrebo po preučevanju psiholoških ali kontekstualnih prispevkov, manifestacij ali zdravljenja bolezni. Prav tako se moj poudarek na nevrobiologiji mladostnikovega tveganja ne odraža v prepričanju v primarnost biološke razlage pred drugimi oblikami razlage ali v naročanju naivne oblike biološkega redukcionizma. Seveda ima vsak vidik vedenja mladostnikov na neki ravni biološko osnovo; pomembno je, ali nam razumevanje biološke podlage pomaga razumeti psihološki pojav. Moja poanta pa je, da mora biti vsaka psihološka teorija obvladovanja tveganja za mladostnike skladna s tem, kar vemo o nevrobiološkem delovanju v tem časovnem obdobju (tako kot mora biti vsaka nevrobiološka teorija skladna s tem, kar vemo o psihološkem delovanju), in da po mojem mnenju večina obstoječih psiholoških teorij tveganega mladostnika ni dobro prikazana na podlagi tega, kar vemo o razvoju možganov za mladostnike. Kolikor te teorije niso skladne s tem, kar vemo o razvoju možganov, je verjetno, da so napačne, in dokler bodo še naprej obveščale načrtovanje preventivnih posegov, je malo verjetno, da bodo učinkovite.

Zgodba o dveh možganskih sistemih

Dva temeljna vprašanja o razvoju tveganja v adolescenci motivirata ta pregled. Prvič, zakaj se povečuje tveganje med otroštvom in mladostmi? Drugič, zakaj je tveganje upadanje med adolescenco in odraslost? Verjamem, da razvojna nevroznanost zagotavlja namige, ki nas lahko vodijo k odgovoru na obe vprašanji.

Skratka, tveganje se poveča med otroštvom in mladostmi, kar je posledica sprememb v času pubertete v tem, kar imenujem možganov socialno-čustveni sistem ki vodijo k večjemu nagrajevanju, zlasti v navzočnosti vrstnikov. Tveganje zavira med mladostjo in odraslostjo zaradi sprememb v tem, kar imenujem možgani kognitivni nadzorni sistem - spremembe, ki izboljšujejo zmožnost posameznikov za samoregulacijo, ki se pojavljajo postopoma in v adolescenci in mladi odrasli dobi. Različni časovni razporedi teh sprememb - povečanje prizadevanj za nagrajevanje, ki se zgodijo zgodaj in so dokaj nenadni, ter povečanje samoregulativne usposobljenosti, ki se dogaja postopoma in ni popolno do sredine 20, pomeni, da je sredi adolescence čas povečane ranljivosti za tvegano in nepremišljeno vedenje.

Zakaj povečanje tveganja za otroke in mladostnike?

Po mojem mnenju je povečanje tveganja med otroštvom in mladostjo predvsem posledica povečanega iskanja občutkov, ki je povezano s spremembami vzorcev dopaminergičnega delovanja v času pubertete. Zanimivo pa je, kot bom pojasnil, čeprav je to povečanje v iskanju občutkov sovpadlo s puberteto, vendar pa ni povsem posledica povečanja gonadnih hormonov, ki se dogaja v tem času, kot se domneva. Kljub temu obstajajo dokazi, da je povečanje občutenja, ki se pojavi v adolescenci, bolj povezano s pubertetnim zorenjem kot s kronološko starostjo (Martin, Kelly, Rayens, Brogli, Brenzel, Smith, et al., 2002), ki dokazuje, da je tveganje za mladostnike samo kognitivno, saj ni dokazov, ki bi povezovali spremembe v razmišljanju v adolescenci do pubertetnega zorenja.

Preoblikovanje dopaminergičnega sistema v puberteti

V puberteti potekajo pomembne razvojne spremembe v dopaminergičnem sistemu (Chambers et al., 2003; Kopje, 2000). Glede na kritično vlogo dopaminergičnega delovanja v afektivni in motivacijski ureditvi te spremembe verjetno oblikujejo potek socialno-emocionalnega razvoja v adolescenci, saj obdelava družbenih in čustvenih informacij temelji na omrežjih, ki so osnova za kodiranje za čustvene in motivacijske procese. Ključna vozlišča teh omrežij obsegajo amigdalo, nucleus accumbens, orbitofrontalni korteks, medialno prefrontalno skorjo in superiorni temporalni sulkus (Nelson et al., 2005). Te regije so bile vključene v različne vidike socialne obdelave, vključno s priznavanjem družbeno pomembnih dražljajev (npr. Obrazi, Hoffman & Haxby, 2000; biološko gibanje, Heberlein et al., 2004), družbene presoje (ocena drugih, Ochsner, et al., 2002; ocenjevanje privlačnosti, Aharon, et al., 2001; ocenjevalna dirka, Phelps et al., 2000; ocenjevanje namena drugih, Gallagher, 2000; Baron-Cohen et al., 1999), socialno sklepanje (Rilling et al., 2002) in številne druge vidike socialne obdelave (za pregled glej Adolfi, 2003). Pomembno je, da se med mladostniki regije, ki se aktivirajo med izpostavljenostjo socialnim dražljajem, precej prekrivajo z regijami, ki so tudi pokazale, da so občutljive na razlike v velikosti nagrajevanja, kot so ventralni striatum in medialna predfaralna področja (prim. Galvan et al., 2005; Knutson et al., 2000; May et al., 2004). Nedavna študija mladostnikov, ki se ukvarjajo z nalogo, v kateri so bili poskusno sprejeti in zavrnjeni, je bila dejansko manipulirana (Nelson et al., 2007) je pokazala večjo aktivacijo, kadar so bili subjekti izpostavljeni medsebojnemu sprejemanju, glede na zavrnitev, v možganskih regijah, ki so bile vpletene v nagrajevanje (npr. ventralno tegmentalno območje, podaljšano amigdalo in ventralno palidum). Ker so bile te iste regije vključene v številne študije o vplivu, povezanem z nagrajevanjem (prim. Berridge, 2003; Ikemoto & Wise, 2004; Waraczynski, 2006), te ugotovitve kažejo, da se lahko vsaj v adolescenci družbeno sprejemanje s strani vrstnikov obravnava na podoben način kot druge vrste nagrad, vključno z ne-socialnimi nagradami (Nelson et al., 2007). Kot sem razložil kasneje, to prekrivanje med nevronskimi vezji, ki posredujejo obdelavo družbenih informacij in obdelavo nagrajevanja, pomaga razložiti, zakaj se tako veliko adolescentovih tveganj pojavlja v okviru vrstniške skupine.

Preoblikovanje dopaminergičnega sistema v socialno-čustvenem omrežju vključuje začetni postnatalni dvig in nato, začenši okoli 9 ali 10 let, posledično zmanjšanje gostote dopaminskih receptorjev v striatumu in prefrontalnem korteksu, transformacija, ki je med moškimi veliko bolj izrazit kot ženske (vsaj pri glodavcih) (\ tSisk & Foster, 2004; Sisk & Zehr, 2005; Teicher, Andersen in Hostetter, mlajši, 1995). Pomembno pa je, da se obseg in čas povečanja in zmanjšanja dopaminskih receptorjev razlikuje med temi kortikalnimi in subkortikalnimi regijami; obstaja nekaj špekulacij, da gre za spremembe v. \ t relativna gostota dopaminskih receptorjev na teh dveh področjih, ki so osnova sprememb v nagrajevanju v adolescenci. Kot posledica tega preoblikovanja se dopaminergična aktivnost v prefrontalnem korteksu znatno poveča v zgodnji adolescenci in je v tem obdobju višja kot pred ali po. Ker dopamin igra ključno vlogo v možganskih vezjih, lahko povečanje, zmanjšanje in prerazporeditev koncentracije dopaminskega receptorja okoli pubertete, zlasti v projekcijah iz limbičnega sistema v predfabularno področje, pomembno vpliva na iskanje občutkov.

Ponujenih je bilo več hipotez v zvezi s posledicami teh sprememb nevronske aktivnosti. Ena hipoteza je, da začasno neravnovesje dopaminskih receptorjev v prefrontalnem korteksu glede na striatum ustvarja "sindrom pomanjkanja nagrajevanja", ki povzroča vedenje med mladostniki, ki ni podobno tistemu, ki ga vidimo pri posameznikih z določenimi funkcijskimi pomanjkljivostmi dopamina. Za posameznike s tem sindromom se domneva, da „aktivno iščejo ne le odvisnosti od drog, ampak tudi okoljsko novost in občutek kot vrsto vedenjskega odpravljanja pomanjkanja nagrad“ (Gardner, 1999, citirano v Kopje, 2002, str. 82). Če se podoben proces odvija v puberteti, bi pričakovali, da se bo povečala nagrada (stopnja, do katere so mladostniki pozorni na nagrajevanje in občutljivost na razlike v nagradah) in v iskanju nagrad (v kolikšni meri se nagrajujejo). Kot je zapisal Spear:

[A] dolscenti lahko na splošno dosežejo manj pozitivne učinke dražljajev z zmerno do nizko spodbujevalno vrednostjo, in lahko nadaljujejo z novimi okrepitvami po povečanju sprejemanja tveganja / novosti in z vključevanjem deviantnega vedenja, kot je jemanje drog. Predlog je torej, da mladostniki kažejo mini sindrom pomanjkanja nagnjenosti, ki je podoben, čeprav običajno prehoden in manjše intenzivnosti, kot se domneva, da je pri odraslih povezan s [dopaminsko] hipofunkcijo v plačilnem krogu…. Dejansko se zdi, da mladostniki kažejo nekatere znake doseganja manj privlačne vrednosti iz različnih dražljajev glede na posameznike v drugih obdobjih, kar jih morda vodi, da iščejo dodatne okrepitve apetita z zasledovanjem novih socialnih interakcij in vključevanja v sprejemanje tveganj ali novosti pri iskanju vedenja. Takšne značilnosti, značilne za mladostnike, so bile evolucijsko prilagodljive, ker so pomagale mladostnikom, da se razhajajo iz natalne enote, in se z uspehom pogajali o razvojnem prehodu od odvisnosti do neodvisnosti. V človeškem mladostniku se lahko te nagnjenosti izražajo v uživanju alkohola in drog, pa tudi v številnih drugih problemskih vedenjih (2000, str. 446 – 447).

Pojem, da mladostniki trpijo zaradi sindroma pomanjkanja nagrajevanja, čeprav je intuitivno privlačen, je ogrožen zaradi številnih študij, ki kažejo na povečano aktivnost v subkortikalnih regijah, zlasti v akumbensih, kot odziv na nagrado v adolescenci (Ernst et al., 2005; Galvan et al., 2006). Alternativno mnenje je, da povečanje občutljivosti v adolescenci ni posledica funkcionalnega primanjkljaja dopamina, ampak začasne izgube "puferske zmogljivosti", povezane z izginotjem dopaminskih avtoreceptorjev v prefrontalnem korteksu, ki služijo regulativni negativni povratni funkciji med otroštvo (Dumont et al., 2004, citirano v Ernst & Spear, v tisku). Ta izguba puferske zmogljivosti, ki bi imela za posledico zmanjšano zaviralno kontrolo sproščanja dopamina, bi povzročila sorazmerno višje ravni dopamina v obtoku v predfrontalnih regijah kot odziv na primerljive stopnje nagrajevanja v mladosti kot v otroštvu ali odrasli dobi. Tako povečanje iskanja občutkov v adolescenci ne bi bilo rezultat, kot se domneva, zmanjšanja "nagrajevanja" nagrajevanja dražljajev, ki posameznike žene k iskanju višjih in višjih ravni nagrajevanja (kot bi bilo napovedano, če bi mladostniki so bili še posebej verjetni, da trpijo zaradi "sindroma pomanjkanja nagrade"), vendar zaradi povečanja občutljivosti in učinkovitosti dopaminergičnega sistema, kar bi v teoriji potencialne koristne dražljaje doživljalo kot bolj koristne in s tem povečalo prepoznavnost nagrad. Ta podatek se sklada z opazovanjem povečane dopaminergične inervacije v predfrontalni skorji med adolescenco (Rosenberg in Lewis, 1995), kljub zmanjšanju gostote dopaminskih receptorjev.

Steroid-neodvisni in steroid-odvisni procesi

Opozoril sem že, da je to dopaminergično spremembo, ki jo povzroča, lahko pripisujemo vplivu nagrajevanja in prizadevanju za nagrado na vpliv pubertetnih hormonov na možgane, kar sem pripisal v prejšnjih spisih na to temo (npr. Steinberg, 2004). Čeprav je to preoblikovanje sovpadalo s puberteto, pa ni jasno, da ga neposredno povzroča. Živali, ki so imele predpubertetno odstranjene spolne žleze (in se zato ne pojavijo povečanja spolnih hormonov, povezanih s pubertetnim zorenjem), kažejo enake vzorce proliferacije in obrezovanja dopaminskih receptorjev kot živali, ki niso bile gonadektomirane (Andersen, Thompson, Krenzel in Teicher, 2002). Zato je pomembno razlikovati med puberteto (proces, ki vodi do reproduktivnega zorenja) in adolescenco (vedenjske, kognitivne in socioemotorne spremembe obdobja), ki niso niti konceptualno niti nevrobiološko. Kot pojasnjujeta Sisk in Foster, sta »zorenje gonad in vedenjsko zorenje dva različna procesa, ki ju poganjajo možgani, z ločenimi časovnimi in nevrobiološkimi mehanizmi, vendar sta tesno povezana z iterativnimi interakcijami med živčnim sistemom in gonadnimi steroidnimi hormoni« (Sisk & Foster, 2004, str. 1040). Torej se lahko v zgodnji adolescenci, ki ima močno biološko osnovo, ki je istočasno s puberteto, poveča povečanje nagrajevanja in nagrajevanja, ki je odvisno od zrelosti, vendar je to lahko le delno povezano s spremembami gonadnih hormonov v zgodnji adolescenci.

Pravzaprav je veliko vedenjskih sprememb, ki se zgodijo v puberteti (in ki so včasih napačno pripisane puberteti), vnaprej programirane z biološko uro, katere časovni preslikavi jih sovpada s spremembami v spolnih hormonih. V skladu s tem so nekatere spremembe v nevrobiološkem in vedenjskem delovanju mladostnikov v puberteti neodvisne od steroidov, druge pa so odvisne od steroidov, druge pa so posledica interakcije med obema (kjer neodvisni procesi vplivajo na občutljivost na steroidno odvisne) (Sisk & Foster, 2004). Poleg tega so v kategoriji steroid-odvisnih sprememb tiste, ki so posledica hormonskih vplivov na organizacijo možganov v pred- in perinatalnem obdobju, ki sprožijo spremembe v vedenju, ki se ne kažejo do pubertete (imenovane organizacijski učinki). spolnih hormonov); spremembe, ki so neposredna posledica hormonskih vplivov v puberteti (tako na organizacijo možganov kot na psihološko in vedenjsko delovanje, ki se imenujejo tudi aktivacijski učinki); in spremembe, ki so posledica interakcije med organizacijskimi in aktivacijskimi vplivi. Tudi spremembe v spolnem vedenju, na primer, ki jih običajno povezujemo s hormonskimi spremembami pubertete, reguliramo s kombinacijo organizacijskih, aktivacijskih in steroidno neodvisnih procesov. V tem trenutku je obseg sprememb dopaminergičnega delovanja pri puberteti (1) neodvisen od steroidov (2) zaradi organizacijskih učinkov izpostavljenosti spolnim steroidom (bodisi zgodaj v življenju ali med mladostniki, ki lahko gradijo na ali povečajo zgodnjih organizacijskih vplivov), (3) zaradi aktivacijskih vplivov spolnih steroidov v puberteti ali bolj verjetno (4) zaradi določene mešanice teh dejavnikov ni bila določena. Lahko se na primer zgodi, da na spremembo strukture dopaminergičnega sistema v puberteti ne vplivajo gonadni steroidi, ampak da je njegovo delovanje (Cameron, 2004; Sisk & Zehr, 2005).

Obstaja tudi razlog za domnevo, da se občutljivost za organizacijske učinke pubertetnih hormonov s starostjo zmanjšuje (gl Schulz & Sisk, 2006), kar kaže, da je vpliv pubertetnih hormonov na iskanje nagrajevanja lahko močnejši med zgodnjimi odraslimi kot na čas ali pozno zrelci. Zgodnje zrelost je lahko tudi povečano tveganje za tveganje, ker obstaja daljša časovna vrzel med spremembo dopaminergičnega sistema in popolnim zorenjem kognitivnega kontrolnega sistema. Glede na te biološke razlike bi torej pričakovali višjo stopnjo tveganja pri mladostnikih z zgodnjim dozorevanjem kot pri istospolnih vrstnikih (spet se sklicujemo na povsem kognitivni račun mladostniške nepremišljenosti, saj ni večjih razlik v kognitivni zmogljivosti). med zgodnjimi in poznejšimi fizičnimi odraslimi osebami), kot tudi padec v zgodovinskem času v času začetnega eksperimentiranja z tveganim vedenjem, zaradi sekularnega trenda k zgodnejšemu začetku pubertete. (Povprečna starost menarhe v industrializiranih državah se je zmanjšala za približno 3 do 4 mesecev na desetletje v prvem delu 20th stoletja in se je med 1960 in 1990i še naprej zniževala za približno 2½ meseca skupaj [glej Steinberg, 2008]). Obstajajo jasni dokazi za obe napovedi: fantje in dekleta z zrelim zorenjem poročajo o višjih stopnjah uživanja alkohola in drog, prestopništva in problematičnega obnašanja, vzorec, ki ga vidimo v različnih kulturah in različnih etničnih skupinah v Združenih državahCollins & Steinberg, 2006; Deardorff, Gonzales, Christopher, Roosa in Millsap, 2005; Steinberg, 2008), starost eksperimentiranja z alkoholom, tobakom in prepovedanimi drogami (kot tudi starost spolne prve obravnave) pa se je sčasoma zmanjšala (Johnson & Gerstein, 1998), skladno z zgodovinskim upadom starosti pubertetnega nastopa.

Adolescent Sensation-Seeking in evolucijska prilagoditev

Čeprav strukturne spremembe v dopaminergičnem sistemu, ki se pojavijo v puberteti, morda niso neposredno posledica aktivacijskih vplivov pubertetnih hormonov, pa je vseeno dober evolucijski občutek, da se pojavijo nekatera vedenja, kot je iskanje občutkov, okoli pubertete, zlasti pri moških. (med katerimi je dopaminergično preoblikovanje bolj izrazito, kot je bilo že omenjeno) (glej tudi Kopje, 2000). Iskanje občutkov, ker vključuje podvige v nepoznane vode, nosi s seboj določeno stopnjo tveganja, vendar je lahko takšno tveganje potrebno za preživetje in olajšanje reprodukcije. Kot smo Belsky in jaz pisali drugje: »Pripravljenost na tveganje, celo tveganje, ki ogroža življenje, bi se lahko izkazalo za koristno za naše prednike, ko je zavrnitev takega tveganja dejansko še bolj nevarno za preživetje ali reprodukcijo. Vendar pa je morda prišlo do skrivnosti, ki teče skozi pekočo savano ali poskuša prečkati nabreknjen tok, saj to ne bi bilo še bolj tvegano.Steinberg & Belsky, 1996, str. 96). Kolikor so bili posamezniki, ki so nagnjeni k takim tveganjem, različno ugodnejši, ko je šlo za preživetje in proizvodnjo potomcev, ki bi sami preživeli in se razmnoževali v prihodnjih generacijah, bi naravna selekcija podpirala ohranjanje nagnjenosti k vsaj nekaterim obnašanjem tveganj v adolescenci, pri spolnem razmnoževanju.

Poleg spodbujanja preživetja v inherentno tveganih situacijah lahko prevzemanje tveganj prinese tudi prednosti, zlasti za moške, s prikazom prevladujočega položaja in s procesom, imenovanim »spolna selekcija« (Diamond, 1992). V zvezi s prikazom prevladujočega položaja bi bila pripravljenost na tveganje lahko taktika za doseganje in ohranjanje prevladujočega položaja v socialnih hierarhijah. Takšna sredstva za doseganje statusa in vzdrževanje so morda bila izbrana ne samo zato, ker so prispevala k pridobitvi nesorazmernega deleža fizičnih virov (npr. Hrane, zavetišča, oblačil), ampak zato, ker so tudi povečale reproduktivne možnosti s preprečevanjem drugih samci iz parjenja. Kolikor prikazi dominantnosti posredujejo povezavo med prevzemanjem tveganja in razmnoževanjem, je smiselno evolucijsko smiselno odložiti povečanje tveganja, dokler ni prišlo do pubertetnega zorenja, tako da so osebe, ki jemljejo tveganje, bolj kot odrasli podobne moči in videzu. .

V zvezi s spolno izbiro so možni moški, ki iščejo občutke, morda poslali sporočila o njihovi zaželenosti kot spolni partner bodočim partnerjem. To pomeni, da se moški samozavestno ukvarjajo s tistim vedenjem, ki pritegne samice in ženske, da izberejo samce, ki bodo najverjetneje imeli potomce z visokimi možnostmi preživetja in reprodukcije (Steinberg & Belsky, 1996). V aboriginalnih družbah, ki jih proučujejo antropologi, da bi dobile vpogled v razmere, v katerih se je razvilo človeško vedenje (npr. Ache v Venezueli; Yamamano v Braziliji; Kung v Afriki), “se mladi moški nenehno ocenjujejo kot možnosti tistih, ki bi jih lahko izbrali za možje in ljubitelje… “(Wilson & Daly, 1993, str. 99, poudarek v izvirniku). Poleg tega je "hrabrost pri lovu, vojskovanju in drugih nevarnih dejavnostih očitno pomemben dejavnik zakonske zveze mladih moških" (Wilson & Daly, 1993, str. 98). Bralci, ki so skeptični glede tega evolucijskega argumenta, se spominjajo na bogastvo literarnih in filmskih aluzij na dejstvo, da najstnice najdejo »slabe fantje« spolne privlačnosti. Tudi v sodobni družbi obstajajo empirični dokazi, da najstnice najraje in najdejo privlačnejše in agresivne dečke (Pellegrini & Long, 2003).

Čeprav je zamisel, da je tveganje prilagodljivo v adolescenci, bolj intuitivna v smislu analize moškega kot ženskega vedenja in čeprav obstajajo dokazi, da se mladostniki v moških pogosteje kot ženske ukvarjajo z nekaterimi oblikami tveganj v resničnem svetu (Harris, Jenkins in Glaser, 2006), razlike med spoloma pri sprejemanju tveganj niso vedno vidne v laboratorijskih študijah tveganja (npr. Galvan et al., 2007). Poleg tega so poročali o višjih stopnjah tveganja pri mladostnikih v primerjavi z odraslimi pri študijah žensk in moških (Gardner in Steinberg, 2005). Dejstvo, da se razlika med spoloma pri resničnem tveganju zmanjšuje (Byrnes, Miller in Schafer, 1999), in da slikovne študije, ki uporabljajo paradigme tveganja, ne ugotavljajo razlik med spoloma (Galvan et al., 2007) kaže, da se spolne razlike v tveganem vedenju lahko posredujejo bolj v kontekstu kot v biologiji.

Spremembe v iskanju občutenja, sprejemanju tveganja in občutljivosti za nagrajevanje v zgodnji mladosti

Več ugotovitev iz nedavne študije, ki so jih izvedli moji kolegi in jaz, o starostnih razlikah v zmogljivostih, ki verjetno vplivajo na prevzemanje tveganja, je v skladu z idejo, da je zlasti zgodnja adolescenca čas pomembnih sprememb pri nagnjenju posameznikov k tveganju (glej Steinberg, Cauffman, Woolard, Graham in Banich, 2007 za opis študije). Kolikor vem, je to ena od edinih študij teh pojavov z vzorcem, ki zajema dovolj širok starostni razpon (od 10 do 30 let) in je dovolj velik (N = 935), da preuči razvojne razlike med predadolescenco, adolescenco in zgodnja zrelost. Naša baterija je vključevala številne pogosto uporabljene ukrepe za samoprijavo, vključno z mero zaznavanja tveganja Benthin (Benthin, Slovic in Severson, 1993), Barrattovo lestvico impulzivnosti (Patton, Stanford in Barratt, 1995) in Zuckerman Sensation-Seeking ScaleZuckerman et al., 1978)1, kot tudi nekaj novih, razvitih za ta projekt, vključno z ukrepom prihodnje usmeritve (Steinberg et al., 2007) in merilo odpornosti proti vplivu vrstnikov (Steinberg & Monahan, v tisku). Baterija je vključevala tudi številne računalniško vodene naloge, vključno z nalogami Iowa Gambling Task, ki meri občutljivost nagrajevanja (Bechara, Damasio, Damasio in Anderson, 1994); naloga za popust v zamudi, ki meri relativno prednost za nagrajene in zamujene nagrade (Zelena, Myerson, Ostaszewski, 1999); in Londonski stolp, ki predvideva načrtovanje vnaprej (Berg & Byrd, 2002).

Ugotovili smo krivuljo razmerja med starostjo in obsegom, v katerem so posamezniki poročali, da koristi odtehtajo stroške različnih tveganih dejavnosti, kot so nezaščiteni spolni odnosi ali vožnja z avtomobilom, ki ga je vozil nekdo, ki je pil, ter med starostjo in samozavestjo. iskanje občutkov (Steinberg, 2006). Ker nam je naša verzija igre Iowa Gambling Task dovoljevala ustvariti neodvisne ukrepe za izbiro krogov, ki so ustvarili denarne dobičke, v primerjavi z izogibanjem krovom, ki so povzročili denarne izgube, bi lahko ločeno gledali na starostne razlike v občutljivosti za nagrajevanje in kaznovanje. Zanimivo je, da smo odkrili krivocrtno razmerje med starostjo in občutljivostjo za nagrajevanje, podobno kot pri vzorcu za preferenco tveganja in iskanju občutkov, vendar ne med starostjo in občutljivostjo za kaznovanje, ki se je linearno povečala (Cauffman, Claus, Shulman, Banich, Graham, Woolard in Steinberg, 2007). Natančneje, ocene o iskanju občutljivosti, preferenci rizičnosti in občutljivosti za nagrajevanje so se povečale od starosti 10 do sredine adolescence (dosežene so bile nekje med 13 in 16, odvisno od ukrepa) in so se nato zmanjšale. Prednost za kratkoročne nagrade v nalogi Popust za zamudo je bila največja med 12- do 13-letniki (Steinberg, Graham, O'Brien, Woolard, Cauffman in Banich, 2007), tudi v skladu s povečano občutljivostjo nagrajevanja okoli pubertete. Nasprotno, ocene o ukrepih drugih psihosocialnih pojavov, kot so bodoča usmerjenost, nadzor impulzov in odpor do vpliva vrstnikov, pa tudi občutljivost kaznovanja na nalogo iger na srečo v Iowi in načrtovanje na nalogi Tower of London, so pokazale linearno povečanje nad tem istim starostno obdobje, kar kaže, da krivočrtni vzorec, ki ga opazimo v zvezi z iskanjem občutkov, prednostjo tveganja in občutljivostjo nagrajevanja, ni le odraz bolj splošnega psihosocialnega zorenja. Kot bom pojasnil, sta ta dva različna vzorca starostnih razlik skladna z nevrobiološkim modelom sprememb v razvoju tveganja, ki sem ga izpostavil v tem članku.

Povečanje občutljivosti, preferenc tveganja in nagrajevanja občutljivosti med predadolescenco in srednjo adolescenco, opaženo v naši študiji, je skladno z vedenjskimi študijami glodavcev, ki kažejo posebno pomembno povečanje nagrajevanja v času pubertete (npr. Kopje, 2000). Obstajajo tudi dokazi o premiku v predvidevanju posledic prevzemanja tveganja, pri čemer je tveganje bolj verjetno povezano s predvidevanjem negativnih posledic pri otrocih, vendar z več pozitivnimi posledicami pri mladostnikih, razvojni premik, ki ga spremlja povečanje dejavnosti v jedru accumbens med prevzemanjem tveganj (\ tGalvan et al., 2007).

Spremembe v nevronski oksitocin v puberteti

Preoblikovanje dopaminergičnega sistema je ena od pomembnih sprememb v sinaptični organizaciji, ki verjetno povečuje tveganje, ki se pojavi zgodaj v adolescenci. Druga pomembna sprememba sinaptične organizacije je bolj neposredno povezana s povečanjem gonadnih hormonov v puberteti. Na splošno študije ugotavljajo, da gonadni steroidi močno vplivajo na spomin na družbene informacije in na družbene vezi (Nelson, Leibenluft, McClure in Pine, 2005), in da so ti vplivi vsaj delno posredovani z vplivom gonadnih steroidov na proliferacijo receptorjev za oksitocin (hormon, ki deluje tudi kot nevrotransmiter) v različnih limbičnih strukturah, vključno z amigdalo in nucleus accumbens. Čeprav je večina del o spremembah v receptorjih za oksitocin v puberteti proučila vlogo estrogena (npr. Miller et al., 1989; Tribollet, Charpak, Schmidt, Dubois-Dauphin in Dreifuss, 1989), obstajajo tudi dokazi o podobnih učinkih testosterona (Chibbar in sod., 1990; Insel et al., 1993). Poleg tega, v nasprotju s študijami z gonadektomiziranimi glodalci, ki kažejo malo učinkov gonadnih steroidov v puberteti na remodeliranje dopaminskega receptorja (Andersen et al., 2002), eksperimentalne študije, ki v puberteti manipulirajo s gonadnimi steroidi s post-gonadektomijo, kažejo na neposredne učinke estrogena in testosterona na oksitocin-posredovano nevrotransmisijo (Chibbar in sod., 1990; Insel et al., 1993).

Oksitocin je morda najbolj znan po vlogi, ki jo ima pri družbenem povezovanju, zlasti v zvezi z materinskim obnašanjem, vendar je pomemben tudi pri urejanju prepoznavanja in spomina na družbene dražljaje (Insel in Fernald, 2004; Winslow & Insel, 2004). Kot Nelson et al. Upoštevajte, da imajo »gonadni hormoni pomembne učinke na to, kako se strukture v [socialno-emocionalnem sistemu] odzivajo na družbene dražljaje, in na koncu vplivajo na čustvene in vedenjske odzive, ki jih sproži družbena spodbuda v adolescenci« (2005, str. 167). Te hormonske spremembe pomagajo razložiti, zakaj, v primerjavi z otroki in odraslimi, mladostniki kažejo posebno povečano aktivacijo limbične, paralimbične in medialne prefrontalne površine kot odziv na čustvene in socialne dražljaje, vključno z obrazi z različnimi čustvenimi izrazi in socialnimi povratnimi informacijami. Prav tako pojasnjujejo, zakaj je zgodnja adolescenca čas povečane ozaveščenosti o mnenjih drugih, tako da se mladostniki pogosto ukvarjajo s »imaginarnim občinstvom«, ki vključuje tako močan občutek samozavedanja, da najstnik zamisli, da je njegova najstnica. vedenje je v središču pozornosti in skrbi drugih. Občutki samozavesti se povečajo v zgodnji adolescenci, vrhunec okoli starosti 15 in nato upadajo (Razvrstitev, Lane, Gibbons in Gerrard, 2004). Ta vzpon in padec samozavedanja sta bila pripisana tako spremembam v hipotetičnem razmišljanju (Elkind, 1967) in nihanja v socialnem zaupanju (Razvrstitev, Lane, Gibbons in Gerrard, 2004) in čeprav so lahko dejansko prispevali k pojavu, je verjetno pomembno tudi vzburjenje socialno-čustvenega omrežja zaradi povečanja pubertetnih hormonov.

Vpliv vrstnikov na prevzemanje tveganja

Predlagana povezava med razmnoževanjem receptorjev za oksitocin in povečanim tveganjem v adolescenci ni intuitivno očitna; glede na pomembnost oksitocina pri materinskem povezovanju bi lahko dejansko napovedali ravno obratno (tj. za matere bi bilo neugodno, da se ukvarjajo z tveganim vedenjem med skrbjo za zelo odvisne potomce). Vendar pa ne trdim, da povečanje oksitocina vodi k tveganju, ampak da vodi do povečanja vidnosti vzajemnih odnosov in da to povečanje opaznosti vrstnikov igra vlogo pri spodbujanju tveganega vedenja.

Povečana pozornost do socialnih spodbud, ki izhajajo iz pubertete, je še posebej pomembna pri razumevanju tveganja za mladostnike. Eden od znakov tveganja za mladostnike je, da je v skupinah veliko pogostejše kot pri odraslih. Stopnja, do katere mladostnikovi vrstniki uporabljajo alkohol ali prepovedane droge, je eden od najmočnejših, če ne tudi najmočnejši, napovedovalec uporabe te snovi pri mladostnikih (Chassin in sod., 2004). Raziskave avtomobilskih nesreč kažejo, da prisotnost enako starih potnikov v avtomobilu, ki ga vozi mladostni voznik, znatno poveča tveganje za resno nesrečo (Simons-Morton, Lerner in Springer, 2005). Mladostniki so bolj verjetno spolno aktivni, ko so njihovi vrstniki (DiBlasio & Benda, 1992; East, Felice in Morgan, 1993; Udry, 1987) in kdaj Verjemite da so njihovi prijatelji spolno aktivni, ali so njihovi prijatelji dejansko ali ne (Babalola, 2004; Brooks-Gunn & Furstenberg, 1989; DiIorio et al., 2001; Prinstein, Meade in Cohen, 2003). Statistični podatki, ki jih je zbral Zvezni urad za preiskave, kažejo, da mladostniki veliko pogosteje kot odrasli storijo kazniva dejanja v skupinah kot sami (Zimring, 1998).

Obstaja več verjetnih razlag za dejstvo, da se tveganje mladostnikov pogosto pojavlja v skupinah. Relativno večja razširjenost prevzemanja tveganj v skupini, ugotovljena pri mladostnikih, lahko izvira iz dejstva, da mladostniki preprosto preživijo več časa v skupinah vrstnikov kot odrasli (Rjava, 2004). Alternativni pogled je, da prisotnost vrstnikov aktivira isto nevronsko vezje, ki je vpleteno v proces nagrajevanja, in da to pripelje adolescente k večjemu iskanju občutkov. Da bi ugotovili, ali ima prisotnost vrstnikov posebno pomembno vlogo pri sprejemanju tveganj v adolescenci, smo izvedli poskus, pri katerem so bili mladostniki (povprečna starost 14), mladi (povprečna starost 20) in odrasli (povprečna starost 34) naključno izbrani. za izpolnjevanje baterije računalniških nalog pod enim od dveh pogojev: samostojno ali v prisotnosti dveh prijateljev (Gardner in Steinberg, 2005). Ena od nalog, vključenih v to študijo, je bila video vožnja, ki simulira situacijo, v kateri se eden približuje križišču, vidi semafor obrniti rumeno, in poskuša odločiti, ali se ustavi ali nadaljuje skozi križišče. Pri tej nalogi se na zaslonu pojavi premikajoči se avtomobil in na zaslonu se pojavi rumeno semafor, ki kaže, da se bo kmalu pojavil zid in da se bo avto sesul. Glasna glasba se igra v ozadju. Takoj, ko se pojavi rumena luč, se morajo udeleženci odločiti, ali bodo še naprej vozili ali zavorili. Udeležencem povemo, da dlje ko vozijo, več točk zasluži, ampak če se avto zruši v zid, se izgubijo vse točke, ki so se nabrale. Čas, ki preteče med videzom svetlobe in videzom stene, se spreminja med poskusi, tako da ni mogoče predvideti, kdaj se bo avto sesul. Posamezniki, ki so bolj nagnjeni k tveganju v tej igri, vozijo avto dlje kot tisti, ki so bolj nagnjeni k tveganju. Ko so bili subjekti sami, so bile ravni tvegane vožnje primerljive v vseh treh starostnih skupinah. Vendar pa je prisotnost prijateljev podvojila tveganje med mladostniki, povečala ga je za petdeset odstotkov med mladimi, vendar ni vplivala na odrasle, vzorec, ki je bil enak med moškimi in ženskami (ni presenetljivo, da smo našli glavno učinek za spol, saj moški prevzemajo več tveganja kot ženske). Prisotnost vrstnikov je povečala tudi izraženo pripravljenost posameznikov, da se bolj antisocialno obnašajo med mlajšimi in starejšimi, tudi moškimi in ženskami.

Nadaljnji dokazi, da je vpliv vrstnikov na tveganje za mladostnike lahko nevtralno posredovan z večjo aktivacijo socioemocionalnega omrežja, izhaja iz nekaterih pilotnih del, ki smo jih opravili z dvema moškima, starima 19 letom starosti (Steinberg & Chein, 2006). V tem delu smo zbrali fMRI podatke, medtem ko so subjekti izvedli posodobljeno različico vozniške naloge, v kateri so naleteli na vrsto križišč s semaforji, ki so postali rumeni in so se morali odločiti, ali bodo poskusili voziti skozi križišče (ki bi se povečalo) njihova nagrada, če so jo varno preživeli, vendar jo zmanjšali, če bi se strmoglavili v bližajoči se avto) ali uporabili zavore (kar bi zmanjšalo njihovo nagrado, vendar ne toliko, kot če bi zlomili avto). Kot v Gardner in Steinberg (2005) Študija, predmeti so prišli v laboratorij z dvema prijateljicama in manipulirali smo v kontekstu vrstnikov tako, da so bili vrstniki prisotni v kontrolni sobi za magnet (gledanje obnašanja subjekta na zunanjem računalniškem monitorju in prejemanje deleža denarnih spodbud subjekta) ali premaknjeni v ločeno sobo. Subjekti so izvedli dve vožnji naloge v vozlišču v stanju enakovrednosti in dva v pogoju, ki je odsoten; v trenutnem stanju so jim povedali, da bodo njihovi prijatelji gledali, v pogoju, ki je odsoten, pa so jim povedali, da njihovi prijatelji ne bodo mogli videti njihove uspešnosti. Podatki o obnašanju, zbrani pri preiskovancih v skenerju, so pokazali povečanje tveganja pri prisotnosti vrstnikov, ki je bil po obsegu podoben tistemu, ki je bil opažen v prejšnji študiji, kar dokazuje povečanje števila prometnih nesreč in hkratno zmanjšanje pogostnosti zaviranje, ko so semaforji obarvali rumeno.

Pregled podatkov fMRI je pokazal, da je prisotnost vrstnikov aktivirala določene regije, ki niso bile aktivirane, ko je bila igra za vožnjo igrala v pogoju, ki je bil odsoten. Kot je bilo pričakovati, odločitve v vozniški nalogi, ne glede na vrstniško stanje, so sprožile široko razširjeno mrežo možganskih regij, vključno s prefrontalnimi in parietalnimi kortikami (regije, povezane s kognitivnim nadzorom in razmišljanjem). Toda v trenutnem stanju smo opazili tudi povečano aktivnost v medialni frontalni korteksi, levem vstavnem striatumu (predvsem v akumbensih), levem višjem temporalnem sulkusu in levi medialni časovni strukturi. Z drugimi besedami, prisotnost vrstnikov je aktivirala socialno-čustveno mrežo in vodila k bolj tveganemu vedenju. To je seveda pilotsko delo, zato je pomembno biti zelo previden pri njegovi razlagi. Toda dejstvo, da je prisotnost vrstnikov aktiviralo isto vezje, ki se aktivira z izpostavljenostjo nagrajevanju, je skladno z idejo, da bi lahko kolegi dejansko še bolj nagrajevali potencialno koristne in potencialno tvegane dejavnosti. V adolescenci pa več ne samo, da je bolj veselo - več je lahko tudi bolj tveganih.

Povzetek: Vzbujanje socialno-emocionalnega sistema v puberteti

Če povzamemo, obstajajo trdni dokazi, da je pubertetni prehod povezan s precejšnjim povečanjem občutljivosti, ki je verjetno posledica sprememb nagrajenosti nagrajevanja in občutljivosti nagrajevanja, ki je posledica biološko usmerjenega remodeliranja dopaminergičnih poti v tem, kar sem poimenoval socialno - emocionalni možganski sistem. To nevronsko preobrazbo spremlja znatno povečanje oksitocinskih receptorjev, tudi znotraj socialno-emocionalnega sistema, kar pa poveča pozornost mladostnikov na spomin in spomin na družbene informacije. Zaradi teh sprememb, v primerjavi s predpubertetnimi posamezniki, so mladostniki, ki so šli skozi puberteto, bolj nagnjeni k tveganju, da bi pridobili nagrade, nagnjenost, ki jo zaostruje prisotnost vrstnikov. To povečanje povpraševanja po nagrajevanju je najbolj očitno v prvi polovici mladostniškega desetletja, se je začelo okoli začetka pubertete in verjetno doseže vrhunec približno v starosti 15, potem pa se začne zmanjševati. Vedenjske manifestacije teh sprememb so razvidne v številnih eksperimentalnih in korelacijskih študijah, ki uporabljajo raznoliko paleto nalog in instrumentov za samoporočanje, ki so vidne na številnih vrstah sesalcev in so logično povezane z dobro dokumentiranimi strukturnimi in funkcionalnimi spremembami v možganih. .

Vendar pa je treba ta niz trditev ublažiti glede na odsotnost neposrednih dokazov v človeku, ki bi biologijo povezali z vedenjem. Kot smo že omenili, lahko dejstvo, da se posamezni sklopi nevrobioloških in vedenjskih sprememb pojavljajo hkrati v razvoju, šteje le za nakazovanje povezave med njimi. Več raziskav, ki sočasno preučujejo funkcijo možganske strukture in njeno povezavo z tveganim vedenjem, bodisi v raziskavah starostnih razlik bodisi v študijah individualnih razlik, je zelo potrebno.

Pomembno je tudi poudariti, da čeprav je povečanje čutenja občutenja, ki ga opazimo v zgodnji adolescenci, lahko zrelo usmerjeno, vsi posamezniki ne kažejo te nagnjenosti v obliki nevarnega, škodljivega ali nepremišljenega vedenja. Kot opozarja Dahl: »Pri nekaterih mladostnikih je ta tendenca aktiviranja močnih čustev in te afinitete do vznemirjenja lahko subtilna in zlahka upravljana. V drugih teh nagnjenjah k visoko intenzivnim občutkom lahko vodijo do čustveno obremenjenega in nepremišljenega mladostniškega vedenja in včasih do impulzivnih odločitev (navidezno) inteligentne mladine, ki je popolnoma nezaslišana (2004, str. 8). Verjetno mnogi dejavniki ublažijo in modulirajo prevajanje iskanja občutkov v tvegano obnašanje, vključno z maturacijskim časom (tj. Z zgodnjim odraslimi z večjim tveganjem), možnostmi za vključevanje v antisocialno tveganje (npr. Stopnja, do katere se spremlja vedenje mladostnikov). starši in drugi odrasli, razpoložljivost alkohola in drog itd.) in temperamentne predispozicije, ki lahko povečajo ali ublažijo težnje, da se vključijo v potencialno nevarne dejavnosti. Posamezniki, ki jih po naravi zavira vedenje, so nagnjeni k visoki stopnji anksioznosti ali pa se še posebej bojijo, da bi se lahko izogibali škodljivim dejavnostim. Na primer, nedavno spremljanje mladostnikov, ki so bili zelo reaktivni kot dojenčki (tj. Kažejo visoko motorično aktivnost in pogosto jokanje), so ugotovili, da so bistveno bolj živčni, introvertirani in mrzlični kot njihovi kolegi, ki so bili nizko reaktivni (Kagan, Snidman, Kahn in Towsley, 2007).

Zakaj tveganje upada med adolescenco in odraslostjo?

Obstajata dva verjetna nevrobiološka procesa, ki lahko pripomorejo k zmanjšanju tveganega vedenja, ki se pojavi med adolescenco in odraslostjo. Prva, ki je bila deležna le skromne pozornosti, je, da se nadaljnje spremembe v dopaminergičnem sistemu ali v procesu nagrajevanja, ki ga posreduje nek drug nevrotransmiter, odvijajo v pozni adolescenci, ki spremenijo občutljivost nagrajevanja in posledično zmanjšajo nagrajevanje. . Malo pa je znanega o spremembah pri nagrajevanju po adolescenci, v literaturi pa ostajajo nedoslednosti glede starostnih razlik v občutljivosti za nagrajevanje po adolescenci (prim. Bjork et al., 2004; Ernst et al., 2005; Galvan et al., 2006), verjetno zaradi metodoloških razlik med študijami pri manipulaciji nagrajevanja (npr., ali je primerjava obresti z nagrado proti stroškom ali med nagradami različnih velikosti) in ali naloga vključuje predvidevanje ali dejansko prejemanje nagrade. Kljub temu pa študije o starostnih razlikah v iskanju občutkov (poleg naših) kažejo zmanjšanje te tendence po starosti 16 (Zuckerman et al., 1978) in obstaja nekaj vedenjskih dokazov (Millstein & Halpern-Felsher, 2002), ki kažejo, da so mladostniki lahko bolj občutljivi kot odrasli na razlike v nagradah in so primerljivi ali še manj občutljivi na razlike v stroških, kar je podan v naših podatkih o nalogah iger na srečo v Iowi (Cauffman et al., 2007).

Verjetnejši (čeprav ne medsebojno izključujoč) vzrok za upadanje tvegane aktivnosti po adolescenci zadeva razvoj samoregulativnih zmogljivosti, ki se pojavijo v adolescenci in med 20. Precejšnji dokazi kažejo, da kognitivnost višje ravni, vključno z edinstvenimi človeškimi zmožnostmi za abstraktno razmišljanje in deliberativno dejanje, podpira nedavno razvit možganski sistem, vključno s lateralnimi prefrontalnimi in parietalnimi kortikami in deli prednje cingularne skorje, na katere so zelo medsebojno povezani. Zorenje tega kognitivnega kontrolnega sistema med adolescenco je verjetno najpomembnejši dejavnik, ki zmanjšuje tveganje, ki ga vidimo med adolescenco in odraslostjo. To je skladno z rastočim delom na strukturnih in funkcionalnih spremembah v prefrontalnem korteksu, ki ima pomembno vlogo pri samoregulaciji in pri zorenju nevronskih povezav med prefrontalnim korteksom in limbičnim sistemom, kar omogoča boljše delovanje. usklajevanje čustev in spoznanj. Te spremembe omogočajo posamezniku, da zavira impulzivno vedenje, ki išče občutke, in se upre vplivom vrstnikov, kar bi skupaj zmanjšalo tveganje.

Strukturno zorenje kognitivnega kontrolnega sistema

Tri pomembne spremembe v možganski strukturi v adolescenci so zdaj dobro dokumentirane (glej Paus, 2005, za povzetek). Prvič, v adolescenci se zmanjša siva snov v prefrontalnih predelih možganov, kar odraža sinaptično obrezovanje, proces, s katerim se izločijo neuporabljene nevronske povezave. Odstranjevanje neuporabljenih nevronskih povezav se pojavlja predvsem med predadolescenco in zgodnjo adolescenco, obdobjem, v katerem so vidne pomembne izboljšave pri osnovni obdelavi informacij in logičnem sklepanju (Keating, 2004; Overton, 1990), v skladu s časovnim razporedom za sinaptično obrezovanje v prefrontalnem korteksu, katerega večina je dokončana do sredine adolescence (Casey et al., 2005; glej tudi Casey, Getz in Galvan, to številko). Čeprav se nekatere izboljšave teh kognitivnih sposobnosti nadaljujejo do 20. leta starosti (Kail, 1991, 1997), spremembe po srednji adolescenci so zelo skromne in se kažejo predvsem v študijah, ki uporabljajo sorazmerno zahtevne kognitivne naloge, na katerih je uspešnost lažja zaradi večje povezanosti med kortikalnimi področji, kar omogoča učinkovitejšo obdelavo (glej spodaj). V naši študiji o sposobnostih, povezanih s prevzemanjem tveganja, ki smo jo opisali prej, nismo videli izboljšanja osnovnih kognitivnih procesov, kot so delovni spomin ali govorna tekočnost, po starosti 16 (Steinberg et al., 2007).

Drugič, v teh istih regijah se povečuje bela snov, ki odraža mielinacijo, proces, skozi katerega živčna vlakna postanejo oblečena v mielin, maščobno snov, ki zagotavlja nekakšno izolacijo nevronskih vezij. Za razliko od sinaptičnega obrezovanja prefrontalnih področij, ki poteka v zgodnji adolescenci, se mielinacija dobro odvija v drugo desetletje življenja in morda tudi dlje (Lenroot, Gogtay, Greenstein, Wells, Wallace, Clasen in drugi, 2007). Izboljšana povezljivost znotraj prefrontalnega korteksa bi morala biti povezana s poznejšimi izboljšavami v funkcijah višjega reda, ki so podvržene več prefrontalnim področjem, vključno z mnogimi vidiki izvršilne funkcije, kot so zaviranje odziva, načrtovanje vnaprej, tehtanje tveganj in nagrad ter hkratno upoštevanje več virov. informacij. V nasprotju z našimi ugotovitvami v zvezi z osnovno obdelavo informacij, ki niso pokazale dozorevanja po starosti 16, smo ugotovili nadaljnje izboljšave po tej starosti v samopripravljeni prihodnji usmeritvi (ki se je povečala s starostjo 18) in pri načrtovanju (kot je indeksirano z zneskom časovniki so čakali, preden so naredili svoj prvi korak na nalogi Tower of London, ki se je povečal ne le skozi adolescenco, ampak tudi skozi zgodnje 20-e).

Na splošno se uspešnost pri nalogah, ki aktivirajo čelne režnjeve, še naprej izboljšuje skozi srednjo adolescenco (do približno 16 starosti na nalogah zmerne težavnosti), v nasprotju z uspešnostjo pri nalogah, ki aktivirajo več posteriornih regij možganov, ki do konca leta dosežejo raven odraslih. predadolescenca (Conklin, Luciana, Hooper in Yarger, 2007). Izboljšana izvršilna funkcija v adolescenci se odraža v boljši učinkovitosti z leti pri nalogah, za katere je znano, da aktivirajo dorsolateral prefrontal cortex, kot so sorazmerno težki testi prostorskega delovnega spomina (Conklin et al., 2007) ali posebej zahtevne teste zaviranja odziva (Luna et al., 2001); in ventromedialni prefrontalni korteks, kot je npr.Crone & van der Molen, 2004; Hooper, Luciana, Conklin in Yarger, 2004). Čeprav nekateri testi izvršilne funkcije hkrati aktivirajo tako dorzolateralno kot ventromedialno regijo, obstajajo dokazi, da se lahko zorenje teh regij odvija po nekoliko drugačnih časovnih razporedih, pri čemer so rezultati na izključno ventromedialnih nalogah nekoliko višji od dosežkov na izključno dorzolateralnih nalogah. (Conklin et al., 2007; Hooper in sod., 2004). V nedavni študiji starostnih razlik v kognitivnem delovanju z nalogami, za katere je znano, da različno aktivirajo ta dva prefrontalna območja, je bilo ugotovljeno starostno izboljšanje v srednji adolescenci pri obeh vrstah nalog, vendar ni bilo pomembnih povezav med uspešnostjo na ventromedialnih in dorzolateralnih nalogah. , kar kaže, da je zorenje ventromedialne prefrontalne skorje lahko razvojno različen proces od zorenja dorzolateralne prefrontalne skorje (Hooper in sod., 2004). Delovanje na posebej težkih nalogah, za katere je znano, da aktivira dorzolateralna področja, se še naprej izboljšuje v pozni adolescenci (Crone, Donohue, Honomichl, Wendelken in Bunge, 2006; Luna et al., 2001).

Tretjič, kot je razvidno iz širjenja projekcij traktov bele snovi po različnih regijah možganov, je povečanje ne le v povezavah med kortikalnimi območji (in med različnimi območji prefrontalnega korteksa), ampak tudi med kortikalnimi in subkortikalnimi območji (in zlasti , med prefrontalnimi območji ter limbičnimi in paralimbičnimi območji, vključno z amigdalo, nucleus accumbens in hipokampusom (Eluvathingal, Hasan, Kramer, Fletcher in Ewing-Cobbs, 2007). Ta tretja anatomska sprememba mora biti povezana z boljšim usklajevanjem vpliva in kognicije ter se odraža v izboljšani regulaciji čustev, ki jo omogoča povečana povezljivost regij, pomembnih pri obdelavi čustvenih in socialnih informacij (npr. Amigdala, ventralni striatum, orbitofrontalni korteks, medialni prefrontalni korteks in višji temporalni sulkus) in regije, pomembne v kognitivnih kontrolnih procesih (npr. dorzolateralni prefrontalni korteks, sprednji in posteriorni cingulat ter temporo-parietalni korteks). V skladu s tem smo ugotovili, da se je povečala samonadzorna impulzna kontrola v sredini 20 (Steinberg, 2006).

Funkcionalne spremembe v sistemu kognitivnega nadzora

Funkcionalne študije razvoja možganov v adolescenci so v veliki meri skladne z ugotovitvami strukturnih študij in študij kognitivnega in psihosocialnega razvoja. Iz te raziskave je mogoče priti do več splošnih zaključkov. Prvič, študije kažejo na postopen razvoj kognitivnih kontrolnih mehanizmov med adolescenco in zgodnjo odraslostjo, skladno z anatomskimi spremembami v prej opisani dorzolateralni prefrontalni skorji. Slikovne študije, ki preučujejo uspešnost pri nalogah, ki zahtevajo kognitivno kontrolo (npr. Stroop, bočne naloge, Go-No / Go, antisaccade), so pokazale, da mladostniki težje zaposlujejo omrežje manj učinkovito kot odrasli in da regije, katerih dejavnost je povezana z izvajanjem nalog ( kognitivna kontrolna območja) se s starostjo bolj aktivirajo (Durston et al., 2006). Predlagano je bilo, da to vedno bolj osredotočeno sodelovanje kognitivnih kontrolnih področij odraža krepitev povezav znotraj nadzornega omrežja in njegovih projekcij v druge regije (trditev, ki je skladna s podatki o povečani povezljivosti med kortikalnimi območji z razvojem; Liston et al., 2006).

Izboljšano delovanje na področju kognitivne kontrole med otroštvom in odraslostjo spremljajo dve različni funkcionalni spremembi: med otroštvom in adolescenco se zdi, da se je povečala aktivacija dorzolateralne prefrontalne skorje (Adelman et al., 2002; Casey et al., 2000; Durston et al., 2002; Luna et al., 2001; Tamm et al., 2002;), skladno s sinaptičnim obrezovanjem in mielinacijo tega območja v tem času. Obdobje med adolescenco in odraslostjo pa se v nasprotju zdi, da gre za fino uravnavanje (namesto tistega, za katerega je značilno splošno povečanje ali zmanjšanje aktivacije; Brown et al., 2005), domnevno olajšano z obsežnejšo povezljivostjo znotraj in med možganskimi področji (Crone in sod., 2006; Luna et al., 2001). Na primer, slikovne študije z nalogami, pri katerih se od posameznikov zahteva, da zavirajo "prepotenten" odziv, kot je poskušati odmakniti stran od svetlobne točke (antisakadna naloga), so pokazale, da mladostniki nagibajo k kognitivnemu manj selektivno in učinkovito kot odrasli, morda prekomerno zmanjšajo zmogljivost regij, ki jih aktivirajo (Luna et al., 2001). V bistvu je prednost, ki jo imajo mladostniki nad otroki v kognitivnem nadzoru, v dozorevanju regij možganov, ki so vključene v izvršilno funkcijo (predvsem dorzolateralna prefrontalna skorja), razlogi, zaradi katerih je kognitivni kontrolni sistem odraslih bolj učinkovit kot tisti pri mladostnikih. ker možgani odraslih izzovejo bolj diferencirano aktiviranje kot odgovor na različne naloge. To bi bilo v skladu z idejo, da uspešnost na sorazmerno osnovnih testih izvršilne obdelave doseže ravni odraslih okoli starosti 16, medtem ko se opravljanje posebej zahtevnih nalog, ki lahko zahtevajo učinkovitejšo aktivacijo, še naprej izboljšuje v pozni adolescenci.

Medtem ko je mreža kognitivnega nadzora jasno povezana s sklepanjem in odločanjem, številne nedavne ugotovitve kažejo, da sprejemanje odločitev pogosto ureja konkurenca med to mrežo in socialno-čustveno mrežo (Drevets & Raichle, 1998). Ta konkurenčna interakcija je bila vključena v širok razpon kontekstov odločanja, vključno z uporabo drog (Bechara, 2005; Komore, 2003), procesiranje socialnih odločitev (Sanfey in sod., 2003), moralne sodbe (Greene in sod., 2004) in vrednotenje alternativnih nagrad in stroškov (McClure et al., 2004; Ernst et al., 2004), kot tudi v poročilu o tveganju mladostnikov (Komore, 2003). V vsakem primeru se domneva, da se impulzivne ali tvegane izbire pojavijo, ko socialno-čustveno omrežje prevladuje v kognitivni nadzorni mreži. Natančneje, tveganje je bolj verjetno, če je socialno-čustveno omrežje relativno bolj aktivirano ali ko so moteni procesi, ki jih posreduje kognitivno nadzorno omrežje. Na primer, McClure in sod. (2004) so pokazale, da so odločitve, ki odražajo prednost manjših neposrednih nagrad nad večjimi zamudnimi nagradami, povezane z relativno povečano aktivacijo ventralnega striatuma, orbitofrontalne skorje in medialne prefrontalne skorje, vseh regij, povezanih s socialno-emocionalnim omrežjem, medtem ko so regije vpletene v kognitivni nadzor (dorsolateral prefrontal cortex, parietalna območja) se ukvarjajo enakovredno po pogojih odločanja. Podobno dve nedavni študiji (Matthews et al., 2004; Ernst et al., 2004) kažejo, da povečana aktivnost v regijah socialno-emocionalnega omrežja (ventral striatum, medial prefrontal cortex) predvideva izbiro sorazmerno tveganih (vendar potencialno zelo koristnih) izbir pred bolj konzervativnimi odločitvami. Nazadnje, nedavna eksperimentalna študija je ugotovila, da je prehodna prekinitev desne dorzolateralne prefrontalne kortikalne funkcije prek transkranialne magnetne stimulacije (tj. Prekinitev regije, za katero je znano, da je ključnega pomena za kognitivno kontrolo), povečanje tveganja pri opravljanju igre na srečo (Knoch, Gianotti, Pascual-Leone, Treyer, Regard, Hohmann in drugi, 2006).

Usklajevanje delovanja kortikalnih in subkortikalnih funkcij

Druga, vendar manj dobro dokumentirana, sprememba v delovanju možganov med adolescenco vključuje vse večje vključevanje več regij možganov v naloge, ki vključujejo obdelavo čustvenih informacij (npr. Izrazi obraza, čustveno vzburljive dražljaje). Čeprav je bilo splošno znano, da mladostniki kažejo bistveno večjo limbično aktivnost kot odrasli, kadar so izpostavljeni čustvenim dražljajem (ki se popularno interpretira kot dokaz za »emocionalnost« mladostnikov), to ni dosledno. V nekaterih takšnih študijah mladostniki kažejo nagnjenost k relativno večji limbični aktivaciji kot odrasli (npr. Baird, Gruber, Fein, Maas, Steingard, Renshaw in drugi, 1999; Killgore & Yurgulen-Todd, 2007), v drugih pa mladostniki kažejo razmeroma več prefrontalne aktivacije (npr. Baird, Fugelsang in Bennett, 2005; Nelson, McClure, Monk, Zarahn, Leibenluft, Pine in Ernst, 2003). Veliko je odvisno od uporabljenih dražljajev, ali so dražljaji predstavljeni izrecno ali subliminalno, in posebnih navodil, ki so dani udeležencu (npr., Ali je udeleženec pozvan, da bodi pozoren na čustvo ali da posveti pozornost drugemu vidiku spodbujevalnega gradiva. ). Bolj previdno branje te literature ni, da so mladostniki nedvoumno bolj nagnjeni kot odrasli k aktiviranju subkortikalnih možganskih sistemov, kadar so predstavljeni s čustvenimi dražljaji (ali da so bolj »čustveni«), vendar je manj verjetno, da bi aktivirali večkratne kortikalne sisteme in subkortikalna področja hkrati, kar kaže na primanjkljaje, glede na odrasle, v sinhronizaciji kognicije in vpliva.

To pomanjkanje navzkrižnega pogovora v možganskih regijah ne prinaša le posameznikov, ki delujejo na črevesne občutke, ne da bi popolnoma razmišljali (stereotipno upodobitev tveganja za mladostnike), ampak tudi preveč razmišljati o tem, na kaj bi bilo treba skrbeti za čustvene občutke (najstniki tudi od časa do časa) (glej tudi Reyna in Farley, 2006, za razpravo o pomanjkljivostih mladostnikov v intuitivnem ali „na osnovi gist“, odločanju). Malo bralcev bi bilo presenečeno, če bi slišali študije, ki kažejo več impulzivnosti in manj razmišljanja med mladostniki kot odraslim. Toda v eni nedavni študiji (Baird, Fugelsang in Bennett, 2005na vprašanje, ali so bile nekatere očitno nevarne dejavnosti (npr. postavitev las v ogenj, plavanje z morskimi psi) "dobre ideje", so mladostniki potrebovali precej dlje (npr. namerno več) kot odrasli, da bi se odzvali na vprašanja in aktivirali manj ozko razdeljen sklop kognitivnih kontrolnih regij, zlasti v dorzolateralnem prefrontalnem korteksu - rezultat, ki spominja na Lunino študijo starostnih razlik v zaviranju odzivaLuna et al., 2001). Vendar pa to ni bilo tako, ko niso bile nevarne dejavnosti (npr. Jedo solato, sprehod), kjer so mladostniki in odrasli izvajali podobno in so pokazali podobne vzorce aktivacije možganov. Torej je pomanjkanje usklajenosti vpliva in razmišljanja, ne pa prevlada vpliva na razmišljanje, značilno za adolescenco. To ima za posledico dva vzorca prevzemanja tveganj, ki sta precej različna obnašanja (impulzivno delovanje pred razmišljanjem in pretirano razmišljanje, namesto da bi delovala impulzivno), vendar lahko dejansko imata podoben nevrobiološki izvor.

Časovna vrzel med razvojem osnovnih sposobnosti obdelave informacij, ki je olajšana z zorenjem prefrontalnega korteksa in v veliki meri dopolnjena s starostjo 16, in razvoj sposobnosti, ki zahtevajo usklajevanje vpliva in kognicije, ki ga olajšujejo izboljšane povezave med kortikalnih in med kortikalnimi in subkortikalnimi regijami, kar je kasnejši razvoj Slika 1. Podatek temelji na podatkih iz naše študije 10 na prej omenjene 30-letnike (Steinberg et al., 2007). Obe zmogljivosti sta osnovni intelektualni sposobnosti, ki je kompozitni rezultat, ki združuje zmogljivost na testih delovnega spomina (Thompson-Schill, 2002), razpon znakov in govorno gladkost; in psihosocialna zrelost, ki združuje rezultate samoporočevalskih ukrepov impulzivnosti, zaznavanja tveganja, iskanja iskalcev, prihodnje usmerjenosti in odpornosti na prej omenjeni vpliv vrstnikov. Zrelo delovanje glede na te psihosocialne sposobnosti zahteva učinkovito usklajevanje čustev in spoznanj. Slika prikazuje delež posameznikov v vsaki starostni skupini, ki v našem vzorcu dosežejo povprečno raven 26- do 30-letnikov na psihosocialnih in intelektualnih kompozitih. Kot je prikazano na sliki, in skladno z drugimi študijami, osnovni intelektualni sposobnosti dosegajo odrasle ravni okoli starosti 16, dolgo preden je proces psihosocialnega zorenja popoln - v mlajših odraslih letih.

Slika 1 

Delež posameznikov v vsaki starostni skupini, ki so vrednotili povprečno za 26- do 30-letnikov na indeksih intelektualne in psihosocialne zrelosti. Od Steinberg et al., 2007.

Spremembe v povezanosti možganov in razvoj odpornosti na vpliv vrstnikov

Izboljšana povezljivost med kortikalnimi in subkortikalnimi področji ima posledice tudi za razumevanje sprememb v dovzetnosti za vpliv vrstnikov, kar je, kot sem opazil, pomembno prispeval k tveganemu vedenju v adolescenci. Verjamem, da je odpor do vzajemnega vpliva dosežen s kognitivnim nadzorom impulzivnega vedenja, ki išče nagrajevanje, ki ga spodbuja prisotnost vrstnikov z aktiviranjem družbeno-čustvenega omrežja. V kolikor izboljšano usklajevanje med kognitivnim nadzorom in socialno-čustvenimi omrežji olajša ta regulativni proces, bi morali opaziti povečanje odpornosti proti vplivu med vrstniki v času adolescence, ki se nadaljuje vsaj v pozni adolescenci (ko so zorenja medregijskih povezav še vedno poteka). Prav to smo našli v našem delu, v katerem smo pokazali, da se povečanje odpornosti na vzajemne vplive, o katerem poročamo, traja vsaj do 18 (Steinberg & Monahan, v tisku), in da je dejanski vpliv prisotnosti vrstnikov na tvegano vedenje še vedno očiten med univerzitetnimi študenti, ki so v povprečju stari 20 let (Gardner in Steinberg, 2005).

Dve nedavni študiji o razmerju med odpornostjo na vpliv med vrstniki in strukturo in funkcijo možganov dodatno podpirata ta argument. V študiji fMRI študentov 43 10, ki so bili izpostavljeni čustveno vznemirljivim videoposnetkom s socialnimi informacijami (posnetki jezni gibi rok ali jezni obrazni izrazi), smo ugotovili, da posamezniki z relativno nižjimi ocenami našega merila samoocene odpornost na vzajemne vplive je pokazala bistveno večjo aktivacijo regij, ki so bile vpletene v dojemanje drugih (npr. desna hrbtna premotorska skorja), medtem ko so tisti z relativno višjimi ocenami pokazali večjo funkcionalno povezljivost med temi regijami in regijami, ki sodelujejo pri odločanju, vpletenimi v odločanje. (tj. dorsolateral prefrontal cortex); takšne razlike niso bile opažene, ko so bili posamezniki predstavljeni z emocionalno nevtralnimi posnetki (Grosbras, Jansen, Leonard, McIntosh, Osswald, Poulsen, et al., 2007). Ti rezultati kažejo, da so posamezniki, ki so še posebej dovzetni za vpliv vrstnikov, lahko nenavadno vzburjeni zaradi znakov jeze v drugih, vendar manj sposobni izvajati zaviralni nadzor nad svojimi odzivi na takšne dražljaje. V drugi študiji, o razlikah v morfologiji možganov med posamezniki (starih od 12 do 18), ki so dosegli visoko vrednost v primerjavi z nizkim pri odpornosti na vrstnike, smo ugotovili morfološke dokaze, da so mladostniki z visoko stopnjo odpornosti na vzajemne učinke po kontroli starosti pokazali večje strukturna povezanost premotornih in prefrontalnih regij, vzorec, ki je skladen s pogostejšim sočasnim vključevanjem teh omrežij med posameznike, ki se lahko bolj upirajo pritisku vrstnikov (Paus, Toro, Leonard, Lerner, Lerner, Perron in drugi, v tisku). V skladu s tem je tudi delo, ki kaže, da je pridobivanje kognitivnih kontrolnih virov (ki bi preprečevali impulzivno dovzetnost za pritiske vrstnikov) večje med posamezniki z močnejšimi povezavami med frontalnimi in striatnimi regijami (Liston et al., 2005).

Povzetek: Izboljšave v kognitivnem nadzoru mladosti in mladosti

Skratka, tveganje je upadanje med mladostjo in odraslostjo za dve, in morda trije razlogi. Prvič, zorenje kognitivnega kontrolnega sistema, kar dokazujejo strukturne in funkcionalne spremembe v prefrontalnem korteksu, krepi zmožnosti posameznikov, da se vključijo v dolgoročnejše načrtovanje in zavirajo impulzivno vedenje. Drugič, zorenje povezav čez kortikalna področja in med kortikalnimi in podkožnimi regijami olajšuje usklajevanje kognicije in afekta, kar posameznikom omogoča, da bolj modularno družbeno in čustveno vzbujajo naklonjenost z deliberativnim razmišljanjem in, nasprotno, modulirajo pretirano deliberativno odločanje s socialnimi in čustvene informacije. Nazadnje, morda obstajajo razvojne spremembe v vzorcih nevrotransmisije po adolescenci, ki spreminjajo nagrajevanje in iskanje nagrajevanja, toda to je tema, ki zahteva nadaljnje vedenjske in nevrobiološke raziskave, preden izreče nekaj dokončnega.

Posledice za preprečevanje in posredovanje

V mnogih pogledih je tveganje v adolescenci razumljivo in razloženo kot produkt interakcije med socialno-emocionalnimi in kognitivnimi nadzornimi mrežami (Drevets & Raichle, 1998), in adolescenca je obdobje, v katerem nekdanja nenadoma postane bolj samozavestna v puberteti, medtem ko slednja dobi moč le postopoma, v daljšem časovnem obdobju. Pomembno pa je omeniti, da socialno-čustveno omrežje ni v stanju nenehno visoke aktivacije, tudi v zgodnji in srednji adolescenci. Dejansko, ko socialno-čustveno omrežje ni močno aktivirano (na primer, ko posamezniki niso čustveno vznemirjeni ali sami), je kognitivna nadzorna mreža dovolj močna, da uvede regulativni nadzor nad impulzivnim in tveganim vedenjem tudi v zgodnji mladosti; spomnimo, da v naši raziskavi o video igrah, ko so bili posamezniki sami, ni bilo ugotovljenih starostnih razlik v tveganju med mladostniki, ki so v povprečju uporabili 14 in odrasle, ki so povprečje 34 (Gardner in Steinberg, 2005). V prisotnosti vrstnikov ali v pogojih čustvenega vzburjenja pa se socialno-čustveno omrežje dovolj aktivira, da zmanjša regulativno učinkovitost kognitivnega nadzornega omrežja. (Trenutno v našem laboratoriju začenjamo z raziskavami, ali je pozitivno ali negativno čustveno vzburjenje različno vplivalo na tveganje med adolescenco in odraslostjo.) Med adolescenco mreža kognitivnega nadzora dozoreva, tako da tudi v odrasli dobi, tudi v pogojih povečane vzburjenosti. v socialno-emocionalnem omrežju je mogoče prilagoditi nagnjenja k tveganju.

Kaj pomeni ta formulacija za preprečevanje nezdravega tveganja v adolescenci? Glede na obstoječe raziskave, ki kažejo, da to ni problem, ki ga mladostniki razmišljajo ali kaj ne vedo ali razumejo, namesto da bi poskušali spremeniti, kako mladostniki menijo, da so tvegane dejavnosti bolj donosna, bi se lahko osredotočila na omejevanje priložnosti za nezrelo sodbo. škodljive posledice. Kot sem že omenil v uvodu tega članka, je več kot 90% vseh ameriških srednješolcev imelo spolne, drogalne in vozniške izobraževanja v svojih šolah, vendar imajo veliki deleži še vedno nevaren spolni odnos, pijačo, cigarete, in vozite nepremišljeno (nekateri hkrati; Steinberg, 2004). Strategije, kot so zvišanje cene cigaret, bolj previdno uveljavljanje zakonov, ki urejajo prodajo alkohola, razširitev dostopa mladostnikov do storitev duševnega zdravja in kontracepcije ter dvig voznikove starosti bi verjetno bolj učinkovito omejili kajenje, zlorabo snovi, nosečnost, in avtomobilskih smrtnih žrtev kot pa poskusi, da bi mladostniki pametneje, manj impulzivno ali manj kratkovidni. Nekatere stvari potrebujejo le čas, da se razvijejo, in zrela sodba je verjetno ena izmed njih.

Raziskave, ki so bile pregledane, kažejo, da je povečano tveganje v adolescenci verjetno normativno, biološko usmerjeno in do neke mere neizogibno. Verjetno je zelo malo, kar lahko storimo, da bi bodisi ublažili ali odložili premik občutljivosti nagrajevanja, ki se dogaja v puberteti, razvojni premik, ki ima verjetno evolucijski izvor. Morda bo mogoče pospešiti zorenje samoregulativne usposobljenosti, vendar nobena raziskava ni preučila, ali je to mogoče storiti. Vemo, da se posamezniki iste starosti razlikujejo v nadzoru impulzov, plannosti in dovzetnosti za vpliv vrstnikov in da so razlike v teh značilnostih povezane z variacijami v tveganem in nesocialnem vedenju (Steinberg, 2008). Čeprav obstajajo številne študije, ki kažejo družinske vplive na psihosocialno zrelost v adolescenci, kar kaže, da so mladostniki, ki so vzgojeni v domovih, za katere je značilno avtoritativno starševstvo (tj. Starševstvo, ki je toplo, vendar trdno), bolj zreli in manj verjetno, da bi se lotili tveganih ali nesocialnih vedenje (Steinberg, 2001), ne vemo, ali je ta povezava posredovana s spremembami v osnovnih osnovah samoregulacije, ali pa večinoma odražajo uvedbo zunanjih omejitev (s spremljanjem staršev) na dostop mladostnikov do škodljivih situacij in snovi. Kljub temu obstaja razlog za preučitev, ali ima lahko spreminjanje konteksta, v katerem se razvijajo mladostniki, koristne učinke na razvoj samoregulativnih zmogljivosti. Razumevanje, kako kontekstualni dejavniki, tako znotraj kot zunaj družine, vplivajo na razvoj samoregulacije in nevronske podlage teh procesov, bi morala biti prednostna naloga tistih, ki jih zanima fizično in psihično dobro počutje mladih.

Priznanja

Priprava tega članka je bila podprta s financiranjem raziskovalne mreže fundacije John D. in Catherine T. MacArthur za razvoj mladoletnikov in sodstva za mladoletnike ter Nacionalnega inštituta za zlorabo drog (1R21DA022546-01). Vsebina tega dokumenta pa je izključno odgovornost avtorja in ne predstavlja nujno uradnih stališč teh organizacij. Hvaležen sem članom mreže Marie Banich, Elizabeth Cauffman, Sandri Graham in Jennifer Woolard za sodelovanje pri študiji mladoletniških zmogljivosti za MacArthur ter BJ Casey, Monique Ernst, Danny Pine, Cheryl Sisk in Linda Spear za njihove komentarje o prejšnji osnutek rokopisa. Prav tako se zahvaljujem Dannyju Pineu in Jasonu Cheinu za njihovo skrbništvo na področju razvojne nevroznanosti, kar mi je omogočilo, da v mojem dokumentu razpravljamo o razvoju možganov za mladostnike. Kakršne koli vrzeli v logiki ali razumevanju so razmišljanja o učencu, ne o njegovih učiteljih.

Opombe

1Mnoge postavke na polni Zuckermanovi lestvici kažejo, da merijo impulzivnost, ne iskanje občutkov (npr. »Pogosto delam impulze«). Ker imamo v akumulatorju ločeno merilo impulzivnosti, smo uporabili samo elemente Zuckerman, ki jasno indeksirano vznemirjenje ali iskanje novosti (npr. "Včasih rad delam stvari, ki so malce zastrašujoče.").

Reference

  • Adleman N, Menon V, Blasey C, White C, Warsofsky I, Glover G, Reiss A. Razvojna fMRI študija naloge Stroop Color-Word. Neuroimage. 2002;16: 61-75. [PubMed]
  • Aharon I, Etcoff N, Ariely D, Chabris C, O'Connor E, Breiter H. Lepi obrazi imajo spremenljivo vrednost nagrajevanja: fMRI in vedenjske dokaze. Neuron. 2001;8: 537-551. [PubMed]
  • Adolphs R. Kognitivna nevroznanost človeškega družbenega vedenja. Nature Reviews Neuroscience. 2003;4: 165-178.
  • Andersen S, Thompson A, Krenzel E, Teicher M. Pubertalne spremembe v hormonih gonad ne temeljijo na prekomerni proizvodnji dopaminskih receptorjev. Psihoneuroendokrinologija. 2002;27: 683-691. [PubMed]
  • Babalola S. Zaznano vedenje vrstnikov in čas spolnega nastopa v Ruandi: analiza preživetja podatkov o mladih. Revija za mladino in mladost. 2004;33: 353-363.
  • Baird A, Fugelsang J, Bennett C. Kaj si mislil? FMRI študija odločanja mladostnikov; Plakat predstavljen na srečanju 12th Annual Cognitive Neuroscience Society (CNS); New York. 2005. Apr,
  • Baird A, Gruber S, Fein D, Maas L, Steingard R, Renshaw P, et al. Funkcionalno magnetno resonančno slikanje obraza vpliva na prepoznavanje pri otrocih in mladostnikih. Revija Ameriške akademije za psihiatrijo otrok in mladostnikov. 1999;38: 195-199. [PubMed]
  • Baron-Cohen S, Tager-Flusberg T, Cohen D, uredniki. Razumevanje drugih misli: perspektive razvojne kognitivne nevroznanosti. New York: Oxford University Press; 1999.
  • Bearman P, Jones J, Udry JR. Nacionalna longitudinalna študija zdravja mladostnikov: oblikovanje raziskav. Chapel Hill, NC: Populacijski center Carolina; 1997.
  • Bechara A. Odločanje, nadzor impulzov in izguba moči volje za upiranje drog: nevrokognitivna perspektiva. Naravoslovna nevroznanost. 2005;8: 1458-63.
  • Bechara A, Damasio A, Damasio H, Anderson S. Neobčutljivost za prihodnje posledice po poškodbi človeškega prefrontalnega korteksa. Spoznanje. 1994;50: 7-15. [PubMed]
  • Berg W, Byrd D. Naloga reševanja prostorskih problemov Towerja Londona: Krepitev kliničnega in raziskovalnega izvajanja. Journal of Experimental and Clinical Neuropsychology. 2002;25: 586-604.
  • Berridge KC. Primerjava čustvenih možganov ljudi in drugih živali. V: Davidson RJ, Goldsmith HH, Scherer K, uredniki. Priročnik za afektivne znanosti. Oxford: Oxford University Press; 2003. 25 – 51.
  • Beyth-Marom R, Austin L, Fischoff B, Palmgren C, Jacobs-Quadrel M. Zaznane posledice tveganega vedenja: Odrasli in mladostniki. Razvojna psihologija. 1993;29: 549-563.
  • Bjork J, Knutson B, Fong G, Caggiano D, Bennett S, Hommer D. Spodbujevalna aktivacija možganov pri mladostnikih: Podobnosti in razlike med mladimi odraslimi. Journal of Neuroscience. 2004;24: 1793-1802. [PubMed]
  • Blum R, Nelson-Mmari K. Zdravje mladih v globalnem kontekstu. Journal of Adolescent Health. 2004;35: 402-418. [PubMed]
  • Brooks-Gunn J, Furstenberg F., Jr Spolno vedenje mladostnikov. Ameriški psiholog. 1989;44: 249-257. [PubMed]
  • Brown B. Odnosi mladostnikov z vrstniki. V: Lerner R, Steinberg L, uredniki. Priročnik psihologije mladostnikov. 2. New York: Wiley; 2004. 363 – 394.
  • Brown T, Lugar H, Coalson R, Miezin F, Petersen S, Schlaggar B. Razvojne spremembe v človeški možganski funkcionalni organizaciji za generiranje besed. Možganska skorja. 2005;15: 275-90. [PubMed]
  • Buchanan C, Eccles J, Becker J. Ali so mladostniki žrtve divjih hormonov ?: Dokazi za aktivacijske učinke hormonov na razpoloženje in vedenje v adolescenci. Psihološki bilten. 1992;111: 62-107. [PubMed]
  • Cameron J. Medsebojna povezanost med hormoni, vedenjem in vplivom v adolescenci: razumevanje hormonskih, fizičnih in možganskih sprememb, ki se pojavljajo v povezavi s pubertetno aktivacijo reproduktivne osi. Anali Akademije znanosti v New Yorku. 2004;1021: 110-123. [PubMed]
  • Casey BJ, Giedd J, Thomas K. Strukturni in funkcionalni razvoj možganov in njegova povezanost s kognitivnim razvojem. Biološka psihologija. 2000;54: 241-257. [PubMed]
  • Casey BJ, Tottenham N, Liston C, Durston S. Slikanje možganov v razvoju: Kaj smo se naučili o kognitivnem razvoju? Trendi v kognitivni znanosti. 2005;9: 104-110.
  • Cauffman E, Claus E, Shulman E, Banich M, Graham S, Woolard J, Steinberg L. Odločanje mladostnikov: tveganje ali neobčutljivost kaznovanja? 2007. Rokopis je predložen v objavo.
  • Cauffman E, Steinberg L, Piquero A. Psihološki, nevropsihološki in psihofiziološki korelati resnega antisocialnega vedenja v adolescenci: vloga samokontrole. Kriminologija. 2005;43: 133-176.
  • Centri za nadzor in preprečevanje bolezni. Nadzor nad obvladovanjem tveganja za mlade - Združene države, 2005. Tedensko poročilo o obolevnosti in umrljivosti. 2006;55(SS5): 1 – 108. [PubMed]
  • Chambers R, Taylor J, Potenza M. Razvojna nevrokompresivnost motivacije v adolescenci: kritično obdobje ranljivosti odvisnosti. American Journal of Psychiatry. 2003;160: 1041-1052. [PMC brez članka] [PubMed]
  • Chassin L, Hussong A, Barrera M, Jr, Molina B, Trim R, Ritter J. Uporaba snovi za mladostnike. V: Lerner R, Steinberg L, uredniki. Priročnik psihologije mladostnikov. 2. New York: Wiley; 2004. 665 – 696.
  • Chibbar R, Toma J, Mitchell B, Miller F. Regulacija izražanja genskega oksitocinskega gena s spolnimi steroidi v pubertetnih podganah. Molekularna endokrinologija. 1990;4: 2030-2038. [PubMed]
  • Cicchetti D, Dawson G. Uvodnik: več ravni analize. Razvoj in psihopatologija. 2002;14: 417-420. [PubMed]
  • Collins WA, Steinberg L. Razvoj mladostnikov v medosebnem kontekstu. Družbeni, čustveni in osebnostni razvoj. V: Eisenberg N, Damon W, Lerner R, uredniki. Priročnik otroške psihologije. New York: Wiley; 2006. 1003 – 1067.
  • Conklin H, Luciana M, Hooper C, Yarger R. Zmogljivost delovnega spomina pri tipično razvijajočih se otrocih in mladostnikih: vedenjski dokazi o dolgotrajnem razvoju frontalnega režnja. Razvojna nevropsihologija. 2007;31: 103-128. [PubMed]
  • Crone E, van der Molen M. Razvojne spremembe pri sprejemanju odločitev v resničnem življenju: Uspešnost igranja na srečo, za katero je bilo prej ugotovljeno, da je odvisna od ventromedialne prefrontalne skorje. Razvojna nevropsihologija. 2004;25: 251-279. [PubMed]
  • Crone E, Donohue S, Honomichl R, Wendelken C, Bunge S. Brain regije posredujejo uporabo fleksibilnega pravila med razvojem. Journal of Neuroscience. 2006;26: 11239-11247. [PubMed]
  • Dahl R. Razvoj mladih možganov: obdobje ranljivosti in priložnosti. Anali Akademije znanosti v New Yorku. 2004;1021: 1-22. [PubMed]
  • Diamond J. Tretji šimpanz: Razvoj in prihodnost človeške živali. New York: HarperCollins; 1992.
  • DiBlasio F, Benda B. Razlike med spoloma v teorijah spolne aktivnosti mladostnikov. Sex Roles. 1992;27: 221-240.
  • Diorio C, Dudley W, Kelly M, Soet J, Mbwara J, Sharpe Potter J. Družbeni kognitivni korelati spolnih izkušenj in uporabe kondoma med mladostniki 13- skozi 15. Journal of Adolescent Health. 2001;29: 208-216. [PubMed]
  • Drevets W, Raichle M. Vzajemna supresija regionalnega cerebralnega pretoka krvi med čustvenimi in višjimi kognitivnimi procesi: posledice za interakcije med čustvi in ​​kognicijo. Spoznanje in čustva. 1998;12: 353-385.
  • Dumont N, Andersen S, Thompson A, Teicher M. Modulacija prehodne sinteze dopamina v prefrontalnem korteksu: študije in vitro. Razvojno raziskovanje možganov. 2004;150: 163-166. [PubMed]
  • Durston S, Davidson M, Tottenham N, Galvan A, Spicer J, Fossella J, Casey BJ. Premik od razpršene k kortikalni aktivnosti z razvojem. Razvojna znanost. 2006;9: 1-20. [PubMed]
  • Durston S, Thomas K, Yang Y, Ulug A, Zimmerman R, Casey BJ. Nevronska osnova za razvoj inhibitornega nadzora. Razvojna znanost. 2002;5: 9-16.
  • East P, Felice M, Morgan M. Spolno in reproduktivno vedenje sester in deklet: Učinki na spolne izide mladih deklet. Revija za poroko in družino. 1993;55: 953-963.
  • Elkind D. Egocentrizem v adolescenci. Razvoj otroka. 1967;38: 1025-1034. [PubMed]
  • Eluvathingal T, Hasan K, Kramer L, Fletcher J, Ewing-Cobbs L. Kvantitativna difuzijska tenzorska traktografija veznih in projekcijskih vlaken pri otrocih in mladostnikih, ki se normalno razvijajo. Možganska skorja. 2007 Vnaprej dostop objavljen februarja 16, 2007.
  • Ennett S, Tobler N, Ringwalt C, Flewelling R. Kako učinkovito je izobraževanje o odpornosti na zlorabo drog? Meta-analiza ocenjevanja rezultatov projekta DARE. American Journal of Public Health. 1994;84: 1394-1401. [PMC brez članka] [PubMed]
  • Ernst M, Nelson E, Jazbec S, McClure E, Monk C, Blair R, Leibenluft E, Blair J, Pine D. Aktiviranje amygdale in nucleus accumbens kot odgovor na sprejem in opustitev dobička pri odraslih in mladostnikih. Neuroimage. 2005;25: 1279-1291. [PubMed]
  • Ernst M, Nelson E, McClure E, Monk C, Munson S, Eshel N, Zarahn E, Leibenluft E, Zametkin A, Towbin K, Charney D, Pine D. Izbira izbire in predvidevanje nagrajevanja: študija fMRI. Neuropsychologia. 2004;42: 1585-1597. [PubMed]
  • Ernst M, Spear L. Sistemi nagrajevanja. V: de Haan M, Gunnar M, uredniki. Priročnik za razvojno socialno nevroznanost. Oddelek D: Regulativni sistemi: Motivacija in čustva. New York: Guilford Press; v tisku.
  • Gallagher S. Filozofske koncepcije sebe: Implikacije za kognitivno znanost. Trendi v kognitivnih znanostih. 2000;4: 14-21. [PubMed]
  • Galvan A, Hare T, Davidson M, Spicer J, Glover G, Casey BJ. Vloga ventralne frontostriatalne vezave pri učenju na osnovi nagrajevanja pri ljudeh. Journal of Neuroscience. 2005;25: 8650-6. [PubMed]
  • Galvan A, Hare T, Parra C, Penn J, Voss H, Glover G, Casey BJ. Zgodnejši razvoj akumbensov glede na orbitofrontalni korteks lahko temelji na tveganem vedenju pri mladostnikih. Journal of Neuroscience. 2006;26: 6885-6892. [PubMed]
  • Galvan A, Hare T, Voss H, Glover G, Casey BJ. Tveganje in mladostniški možgani: Kdo je v nevarnosti? Razvojna znanost. 2007;10: F8 – F14. [PubMed]
  • Gardner EL. Nevrobiologija in genetika odvisnosti: posledice sindroma pomanjkanja nagrajevanja za terapevtske strategije pri kemijski odvisnosti. V: Elster J, urednik. Zasvojenost: Vnosi in izhodi. New York: Fundacija Russell Sage; 1999. 57 – 119.
  • Gardner M, Steinberg L. Vpliv vrstnikov na prevzemanje tveganj, prednostno tveganje in tvegano odločanje v adolescenci in odraslosti: Eksperimentalna študija. Razvojna psihologija. 2005;41: 625-635. [PubMed]
  • Green L, Myerson J, Ostaszewski P. Diskontiranje zamud pri nagrajevanju skozi življenjsko dobo: starostne razlike v posameznih funkcijah popusta. Vedenjski procesi. 1999;46: 89-96.
  • Greene J, Nystrom L, Engell A, Darley J, Cohen J. Nevronske osnove kognitivnega konflikta in nadzora v moralni presoji. Neuron. 2004;44: 389-400. [PubMed]
  • Grosbras M, Jansen M, Leonard G, McIntosh A, Osswald K, Poulsen C, Steinberg L, Toro R, Paus T. Nevronski mehanizmi odpornosti na vpliv vrstnikov v zgodnji adolescenci. Journal of Neuroscience. 2007;27: 8040-8045. [PubMed]
  • Dvorana GS. Adolescenca. New York: Appleton; 1904.
  • Harris C, Jenkins M, Glaser D. Spolne razlike pri oceni tveganja: zakaj ženske tvegajo manj kot moški? Sodba in odločanje. 2006;1: 48-63.
  • Heberlein A, Adolph R, Tranel D, Damasio H. Kortikalne regije za presojo čustev in osebnostnih lastnosti iz točkovnih sprehajalcev. Journal of Cognitive Neuroscience. 2004;16: 1143-58. [PubMed]
  • Hein K. Vprašanja v zdravju mladostnikov: pregled. Washington, DC: Svet Carnegieja za razvoj mladostnikov; 1988.
  • Hoffman E, Haxby J. Različne predstavitve pogleda oči in identitete v porazdeljenem človeškem živčnem sistemu za zaznavanje obraza. Naravoslovna nevroznanost. 2000;3: 80-84.
  • Hooper C, Luciana M, Conklin H, Yarger R. Uspešnost mladostnikov na področju iger na srečo v Iowi: posledice za razvoj odločanja in ventromedialni prefrontalni korteks. Razvojna psihologija. 2004;40: 1148-1158. [PubMed]
  • Ikemoto S, Wise R. Preslikava kemijskih sprožitvenih območij za nagrado. Neurofarmakologija. 2004;47Dodatek 1: 190-201. [PubMed]
  • Insel T, Young L, Witt D, posadke D. Gonadalni steroidi imajo paradoksalne učinke na možganske oksitocinske receptorje. Journal of Neuroendocrinology. 1993;5: 619-28. [PubMed]
  • Insel T, Fernald R. Kako možgani obdelujejo družbene informacije: iskanje socialnih možganov. Letni pregled nevroznanosti. 2004;27: 697-722.
  • Johnson R, Gerstein D. Začetek uporabe alkohola, cigaret, marihuane, kokaina in drugih snovi v ameriških rojstnih kohortah od 1919. American Journal of Public Health. 1998;88: 27-33. [PMC brez članka] [PubMed]
  • Kagan J, Snidman N, Kahn V, Towsley S. Ohranjanje dveh otroških temperamentov v adolescenci. Monografije SRCD. 2007 v tisku.
  • Kail R. Razvojne spremembe v hitrosti obdelave v otroštvu in adolescenci. Psihološki bilten. 1991;109: 490-501. [PubMed]
  • Kail R. Čas obdelave, posnetki in prostorski spomin. Journal of Experimental Child Psychology. 1997;64: 67-78. [PubMed]
  • Keating D. Kognitivni razvoj in razvoj možganov. V: Lerner R, Steinberg L, uredniki. Priročnik psihologije mladostnikov. 2. New York: Wiley; 2004. 45 – 84.
  • Killgore W, Yurgelun-Todd D. Nezavedna obdelava obraza vpliva na otroke in mladostnike. Socialna nevroznanost. 2007;2: 28-47. [PubMed]
  • Knoch D, Gianotti L, Pascual-Leone A, Treyer V, Regard M, Hohmann M, et al. Motnje v desnem prefrontalnem korteksu s ponavljajočo se transkranialno magnetno stimulacijo z nizko frekvenco povzroča tveganje obnašanja. Journal of Neuroscience. 2006;26: 6469-6472. [PubMed]
  • Knutson B, Westdorp A, Kaiser E, Hommer D. FMRI vizualizacija možganske aktivnosti med nalogo denarne spodbude. NeuroImage. 2000;12: 20-27. [PubMed]
  • Lenroot R, Gogtay N, Greenstein D, Wells E, Wallace G, Clasen L, Blumenthal J, Lerch J, Zijdenbos A, Evans A, Thompson P, Giedd J. Spolni dimorfizem razvojnih trajektorij možganov v otroštvu in adolescenci. Neuroimage. 2007 Na voljo na liniji April 6, 2007.
  • Lerner R, Steinberg L. Znanstvena študija adolescence: preteklost, sedanjost in prihodnost. V: Lerner R, Steinberg L, uredniki. Priročnik psihologije mladostnikov. 2. New York: Wiley; 2004. 1 – 12.
  • Liston C, Watts R, Tottenham N, Davidson M, Niogi S, Ulug A, Casey BJ. Frontostriatalna mikrostruktura modulira učinkovito zaposlovanje kognitivnega nadzora. Možganska skorja. 2006;16: 553-560. [PubMed]
  • Luna B, Thulborn K, Munoz D, Merriam E, Garver K, Minshew N, et al. Zorenje široko porazdeljenih možganskih funkcij podpira kognitivni razvoj. Neuroimage. 2001;13: 786-793. [PubMed]
  • Martin C, Kelly T, Rayens M, Brogli B, Brenzel A, Smith W, et al. Iskanje mladostnikov, puberteta in nikotina, alkohola in uporabe marihuane v adolescenci. Revija Ameriške akademije za psihiatrijo otrok in mladostnikov. 2002;41: 1495-1502. [PubMed]
  • Matthews S, Simmons A, Lane S, Paulus M. Selektivna aktivacija nucleus accumbens med sprejemanjem odločitev o tveganju. NeuroReport. 2004;15: 2123-2127. [PubMed]
  • May J, Delgado M, Dahl R, Fiez J, Stenger V, Ryan N, Carter C. Dogodkovna fMRI možganske aktivnosti, povezane z nagrajevanjem, pri otrocih in mladostnikih. Biološka psihiatrija. 2004;55: 359-366. [PubMed]
  • McClure S, Laibson D, Loewenstein G, Cohen J. Ločeni nevronski sistemi cenijo takojšnje in odložene denarne nagrade. Znanost. 2004;306: 503-507. [PubMed]
  • Miller Ozimek G, Milner R, Bloom F. Regulacija nevronske oksitocinske mRNA s steroidi jajčnikov v zrelih in razvijajočih se hipotalamusih. PNAS. 1989;86: 2468-2472. [PMC brez članka] [PubMed]
  • Millstein S, Halpern-Felsher B. Spoznanja tveganja in ranljivosti. Journal of Adolescent Health. 2002;31S: 10-27. [PubMed]
  • Morse S. Prevzemanje možganov in kazenska odgovornost: diagnostična opomba. Ohio State Journal o kazenskem pravu. 2006;3: 397-412.
  • Nation M, Crusto C, Wandersman A, Kumpfer K, Seybolt D, Morrissey-Kane E, Davino K. Kaj deluje pri preprečevanju: načela učinkovitih preventivnih programov. Ameriški psiholog. 2003;58: 449-456. [PubMed]
  • Nacionalni raziskovalni svet. Preprečevanje prometnih nesreč z motorji: Prispevki vedenjskih in družbenih ved. Washington: Nacionalna akademija za tisk; 2007.
  • Nelson E, McClure E, Parrish J, Leibenluft E, Ernst M, Fox N, Pine D. Sistemi možganov, ki so osnova za družbeno sprejemljivost v mladostnikih. Program motenj razpoloženja in anksioznosti, Nacionalni inštitut za duševno zdravje; Washington: 2007. Neobjavljeni rokopis.
  • Nelson E, McClure E, Monk C, Zarahn E, Leibenluft E, Pine D, Ernst M. Razvojne razlike v nevronskem udejstvovanju med implicitnim kodiranjem čustvenih obrazov: FMRI študija, povezana z dogodkom. Journal of Child Psychology, Psychiatry in Allied Disciplines. 2003;44: 1015-1024.
  • Nelson E, Leibenluft E, McClure E, Pine D. Socialna preusmeritev adolescence: pogled na nevroznanost na proces in njegov odnos do psihopatologije. Psihološka medicina. 2005;35: 163-174. [PubMed]
  • Ochsner K, Bunge S, Gross J, Gabrieli J. Ponovni premislek: fMRI študija kognitivne regulacije čustev. Journal of Cognitive Neuroscience. 2002;14: 1215-1229. [PubMed]
  • Overton W. Pristojnost in postopki: omejitve pri razvoju logičnega sklepanja. V: Overton W, urednik. Razumevanje, nujnost in logika: razvojne perspektive. Hillsdale, NJ: Erlbaum; 1990. 1 – 32.
  • Patton J, Stanford M, Barratt E. Struktura faktorja Barrattove lestvice impulzivnosti. Journal of Clinical Psychology. 1995;51: 768-774. [PubMed]
  • Paus T. Kartiranje možganskega zorenja in kognitivni razvoj v adolescenci. Trendi v kognitivnih znanostih. 2005;9: 60-68. [PubMed]
  • Paus T, Toro R, Leonard G, Lerner J, Lerner R, Perron M, Pike G, Richer L, Steinberg L, Veillette S, Pausova Z. Morfološke lastnosti akcijskega opazovanja kortikalne mreže pri mladostnikih z nizko in visoko odpornostjo na vpliv. Socialna nevroznanost v tisku.
  • Pellegrini AD, Long JD. Analiza spolne selekcije, longitudinalna analiza spolne segregacije in integracije v zgodnji adolescenci. Journal of Experimental Child Psychology. 2003;85: 257-278. [PubMed]
  • Phelps E, O'Connor K, Cunningham W, Funayma E, Gatenby J, Gore J, Banaji M. Delovanje na posrednih merilih ocenjevanja rase napoveduje aktivnost amigdale. Journal of Cognitive Neuroscience. 2000;12: 1-10.
  • Prinstein M, Meade C, Cohen G. Oralni seks z mladostniki, priljubljenost vrstnikov in zaznavanje spolnega vedenja najboljših prijateljev. Revija za pediatrično psihologijo. 2003;28: 243-249. [PubMed]
  • Uvrstitev J, Lane D, Gibbons F, Gerrard M. Samozavest mladostnikov: Longitudinalne spremembe starosti in razlike med spoloma v dveh kohortah. Journal of Research on Adolescence. 2004;14: 1-21.
  • Reyna VF, Farley F. Tveganje in racionalnost pri odločanju mladostnikov: posledice za teorijo, prakso in javno politiko. Psihološka znanost v javnem interesu. 2006;7: 1-44.
  • Rilling J, Gutman D, Zeh T, Pagnoni G, Berns G, Kilts CD. Nevronska osnova za socialno sodelovanje. Neuron. 2002;35: 395-405. [PubMed]
  • Sanfey A, Rilling J, Aronson J, Nystrom L, Cohen J. Nevronske osnove gospodarskega odločanja v ultimatni igri. Znanost. 2003;300: 1755-1758. [PubMed]
  • Schulz K, Sisk C. Pubertalni hormoni, mladostniški možgani in zorenje socialnega vedenja: spoznanja sirskega hrčka. Molekularna in celična endokrinologija. 2006;254-255: 120-126.
  • Simons-Morton B, Lerner N, Singer J. Opaženi učinki najstniških potnikov na tvegano vožnjo najstniških voznikov. Analiza in preprečevanje nesreč. 2005;37: 973-982. [PubMed]
  • Sisk C, Foster D. Nevronske osnove pubertete in adolescence. Naravoslovna nevroznanost. 2004;7: 1040-1047.
  • Sisk C, Zehr J. Pubertalni hormoni organizirajo mladostniške možgane in vedenje. Meje v nevroendokrinologiji. 2005;26: 163-174. [PubMed]
  • Smith E, Udry J, Morris N. Pubertalni razvoj in prijatelji: biosocialna razlaga spolnega vedenja mladostnikov. Journal of Health and Social Behavior. 1985;26: 183-192. [PubMed]
  • Kopje L. Mladostni možgani in pivski kolegij: Biološka osnova nagnjenosti k uporabi in zlorabi alkohola. Študija o alkoholu. 2002; (14): 71-81.
  • Kopje P. Adolescentne možganske in starostno povezane vedenjske manifestacije. Nevroznanost in Biobehavioral Reviews. 2000;24: 417-463. [PubMed]
  • Steinberg L. Vemo nekaj stvari: odnosi med mladostniki in starši v retrospektivi in ​​obeti. Journal of Research on Adolescence. 2001;11: 1-20.
  • Steinberg L. Sprejemanje tveganja v adolescenci: Kaj se spreminja in zakaj? Anali Akademije znanosti v New Yorku. 2004;1021: 51-58. [PubMed]
  • Steinberg L. Kognitivni in afektivni razvoj v adolescenci. Trendi v kognitivnih znanostih. 2005;9: 69-74. [PubMed]
  • Steinberg L. Nov pristop k študiju kognitivnega razvoja mladostnika; Prispevek je predstavljen v okviru simpozija z naslovom »MacArthurjeva študija o mladoletniških zmogljivostih: nov pristop k študiji mladinskega kognitivnega razvoja« na bienalnih srečanjih Društva za raziskave o adolescenci; San Francisco. Mar, 2006.
  • Steinberg L. Prevzemanje tveganja v adolescenci: nove perspektive iz možganov in vedenjske znanosti. Trenutne usmeritve v psihološki znanosti. 2007;16: 55-59.
  • Steinberg L. Adolescenca. 8. New York: McGraw-Hill; 2008.
  • Steinberg L, Belsky J. Sociobiološki pogled na psihopatologijo v adolescenci. V: Cicchetti D, Toth S, uredniki. Rochesterjev simpozij o razvojni psihopatologiji. Vol. 7. Rochester, NY: Univerza v Rochesterju; 1996. 93 – 124.
  • Steinberg L, Cauffman E. Zrelost sodbe v adolescenci: psihosocialni dejavniki pri odločanju mladostnikov. Pravo in človekovo vedenje. 1996;20: 249-272.
  • Steinberg L, Cauffman E, Woolard J, Graham S, Banich M. Dostop mladoletnikov do splava, smrtne kazni za mladoletnike in domnevnega APA „flip-flop“. 2007. Ali so mladostniki manj zreli kot odrasli? Rokopis je predložen v objavo.
  • Steinberg L, Chein J. 2006 Neobjavljeni neobdelani podatki.
  • Steinberg L, Dahl R, Keating D, Kupfer D, Masten A, Pine D. Psihopatologija v adolescenci: povezovanje afektivne nevroznanosti s preučevanjem konteksta. V: Cicchetti D, Cohen D, uredniki. Razvojna psihopatologija, Vol. 2: Razvojna nevroznanost. New York: Wiley; 2006. 710 – 741.
  • Steinberg L, Graham S, O'Brien L, Woolard J, Cauffman E, Banich M. Starostne razlike v prihodnji orientaciji, ki se ocenjujejo s samoprijavo in časovnim diskontiranjem. 2007 Rokopis je predložen v objavo.
  • Steinberg L, Monahan K. Starostne razlike v odpornosti na vpliv vrstnikov. Razvojna psihologija v tisku.
  • Tamm L, Menon V, Reiss A. Zorenje možganske funkcije, povezano z zaviranjem odziva. Revija Ameriške akademije za psihiatrijo otrok in mladostnikov. 2002;41: 1231-8. [PubMed]
  • Teicher M, Andersen S, Hostetter J., Jr. Dokazi o obrezovanju dopaminskega receptorja med adolescenco in odraslostjo v striatumu, ne pa tudi v nucleus accumbens. Razvojno raziskovanje možganov. 1995;89: 167-172. [PubMed]
  • Thompson-Schill S. Neuroimaging študije semantičnega spomina: sklepanje o »kako« od »kje« Neuropsychologia. 2002;41: 280-292. [PubMed]
  • Trenholm C, Devaney B, Fortson K, Quay L, Wheeler J, Clark M. Vplivi štirih naslovov V, oddelek 510 programi izobraževanja o abstinenci. Princeton, NJ: Raziskovanje matematičnih politik; 2007.
  • Tribollet E, Charpak S, Schmidt A, Dubois-Dauphin M, Dreifuss J. Videz in prehodna ekspresija oksitocinskih receptorjev v možganih ploda, dojenčkov in perifernih podgan je raziskana z avtoradiografijo in elektrofiziologijo. Journal of Neuroscience. 1989;9: 1764-1773. [PubMed]
  • Udry J. Hormonske in družbene determinante spolne iniciacije mladostnika. V: Bancroft J, urednik. Adolescenca in puberteta. New York: Oxford University Press; 1987. 70 – 87.
  • Walker E, Sabuwalla Z, Huot R. Pubertalna neuromaturacija, občutljivost na stres in psihopatologija. Razvoj in psihopatologija. 2004;16: 807-824. [PubMed]
  • Waraczynski M. Osrednje razširjeno omrežje amigdale kot predlagano vezje, ki je osnova za vrednotenje nagrajevanja. Nevroznanost in Biobehavioral Reviews. 2006;30: 472-496. [PubMed]
  • Williams P, Holmbeck G, Greenley R. Zdravstvena psihologija mladostnikov. Revija za svetovanje in klinično psihologijo. 2002;70: 828-842. [PubMed]
  • Wilson M, Daly M. Smrtno konfrontacijsko nasilje med mladimi moškimi. V: Bell N, Bell R, uredniki. Tveganje za mladostnike. Newberry Park, CA: Sage; 1993. 84 – 106.
  • Winslow J, Insel T. Neuroendokrina osnova družbenega priznanja. Trenutno mnenje o nevrobiologiji. 2004;14: 248-253. [PubMed]
  • Zimring F. Ameriško mladinsko nasilje. New York: Oxford University Press; 1998.
  • Zuckerman M, Eysenck S, Eysenck HJ. Iskanje občutkov v Angliji in Ameriki: medkulturne, starostne in spolne primerjave. Revija za svetovanje in klinično psihologijo. 1978;46: 139-149. [PubMed]