Čas spremembe: vedenjski in nevronski korelati občutljivosti mladostnikov na apetitivne in neugodne okoljske znake (2010)

Predstavitev

Opis adolescence kot »razvojno obdobje, polno sprememb«, je lahko podcenjen za tiste med nami, ki se spominjamo lastnih izkušenj v tem življenjskem obdobju ali ki danes opazujejo najstnike (Hall, 1904). Adolescenco lahko opredelimo kot fazo postopnega prehoda med otroštvom in odraslostjo, ki se prekriva, vendar se konceptualno razlikuje od fizičnih sprememb, ki označujejo puberteto in fizično zorenje (Ernst, Pine in Hardin, 2006; Kopje, 2000). V zadnjih letih so raziskovalci iz širokega spektra znanstvenih disciplin pokazali veliko zanimanje za to obdobje življenjske dobe zaradi intenzivnih fizičnih, vedenjskih, socialnih in nevroloških sprememb ter alarmantne zdravstvene statistike, povezane s tem življenjskim obdobjem.

Poleg intelektualnega interesa v tem obdobju kot psihološkega posnetka v času, raziskave, ki preučujejo vedenje mladostnikov in z njimi povezane nevronske spremembe, so še posebej pomembne za zdravje mladostnikov. V adolescenci je večja nagnjenost k tveganemu vedenju, ki lahko vodi do negativnih rezultatov, vključno z zlorabo snovi, nezaščitenim spolnim odnosom, povzročanjem škode drugim, poškodbami in smrtjo. V skladu z raziskavo 2007 za obvladovanje tveganja za mlade (YRBS, Eaton, et al., 2008) štiri glavne vzroke smrti, ki predstavljajo 72% mladostniške smrtnosti - nesreče z motornimi vozili, nenamerne poškodbe, umore in samomore - je mogoče preprečiti. Takšni statistični podatki kažejo, da je te smrtne primere mogoče deloma pripisati slabim odločitvam ali tveganim dejanjem (npr. Nesreče, poškodbe) in / ali povišani čustvenosti (npr. Samomor), kar poudarja pomen razumevanja biološke osnove čustvenega iskanja in iskanja spodbud. vedenja mladostnikov, v središču pričujočega pregleda.

Nevihta in stres? Afektivne spremembe v adolescenci

Adolescenca je bila skoraj po definiciji obravnavana kot obdobje povečanega stresa (Kopje, 2000) zaradi vrste prehodov, ki se pojavljajo sočasno, vključno s fizičnim zorenjem, prizadevanjem za neodvisnost, povečano pomembnostjo socialne in vzajemne interakcije ter razvoja možganov (Blakemore, 2008; Casey, Getz in Galvan, 2008; Casey, Jones in Hare, 2008). Čeprav lahko nova neodvisnost in družbena vključenost pozitivno spodbujata in izzivata, lahko povzroči tudi občutek, da so spremembe preobremenjene, kar je v preteklosti pripeljalo nekatere raziskovalce do označevanja adolescence kot "nevihta in stres" (Hall, 1904). Kontroverzno stališče „nevihta in stresa“ je podprto s poročili, da se pojav številnih psihiatričnih bolezni močno povečuje od otroštva do adolescence (Compas, Orosan in Grant, 1993), z življenjsko nevarnostjo za nastanek duševne bolezni, ki je dosegla vrh v starosti 14 (Kessler, et al., 2005). Čeprav je popolna razprava o klinični populaciji mladostnikov zanimiva za to temo, je zunaj obsega tega pregleda in bralca napotimo na obstoječe članke, ki podrobneje obravnavajo ta vprašanja (Paus, Keshavan in Giedd, 2008; Steinberg, 2005).

V smislu tipičnega spektra čustev nekateri razredi čustvenih stanj - še posebej negativnih čustvenih stanj - kažejo najvišjo stopnjo razširjenosti v adolescenci (Compas, Hinden in Gerhardt, 1995; Petersen, et al., 1993; Rutter, et al., 1976). Nedavno so rezultati raziskave YRBS pokazali, da je v prejšnjem letu več kot eden od štirih mladostnikov (27.3%) doživel pomembne simptome depresije vsaj dva tedna, do te mere, da je vplival na njihovo vsakodnevno delovanje (Eaton, et al., 2008). Doživljanje pogostih negativnih učinkov je še posebej pogosto v zgodnjih mladostniških letih, bolj pri ženskah kot pri moških (Larson, Moneta, Richards in Wilson, 2002) in poleg žalostnega razpoloženja se kaže tudi v tesnobi (Abe in Suzuki, 1986), samozavedanje in nizko samozavest (Simmons, Rosenberg in Rosenberg, 1973; Thornburg & Jones, 1982). Občutek žalosti, depresije ali brezupnosti je lahko povezan z višjimi stopnjami afektivnih motenj, poskusom in končanim samomorom, odvisnost pa je bila opažena tudi v adolescenci (Pine, Cohen in Brook, 2001; Silveri, Tzilos, Pimentel in Yurgelun-Todd, 2004; Steinberg, 2005, Mościcki, 2001). Te statistike poudarjajo potrebo po razumevanju fiziološke osnove sprememb čustvenih stanj pri mladostnikih.

In končno, negativna čustvena stanja mladostnikov niso le pogosti, temveč so tudi njihovi čustveni odzivi pogostejši, spremenljivi in ​​podvrženi skrajnostim glede na odrasle (Arnett, 1999; Buchanan, Eccles in Becker, 1992; Eccles, et al., 1989; Simmons & Blyth, 1987). Larson in sodelavci (2002) je izvedla študijo preseka zvočnih signalov, ki je vzorčila trenutni učinek, ki so ga doživeli zgodnji mladostniki večkrat na dan za en teden, in nato ponovno testiral te posameznike približno tri leta kasneje, potem ko so prešli v pozno adolescenco. Rezultati so pokazali, da so zgodnji mladostniki, opredeljeni kot peti do osmi grederji, doživeli bistveno večjo kratkoročno variabilnost v afektivnem stanju glede na to, kar so enaki posamezniki doživeli v devetem do dvanajstem razredu (Larson, et al., 2002). Ta študija in drugi kažejo, da so mladostniška čustvena stanja bolj labilna kot otroci in odrasli, kar se še posebej kaže v zgodnjih mladostniških letih.

Opisano delo prikazuje relativno mračno sliko, ki kaže, da je mladost obsojena na zelo negativen življenjski čas. Vendar je pomembno omeniti, da večina mladostnikov dejansko ni nesrečen in se s to lahkoto in brez trajnih težav pogaja o tem potencialno težkem obdobju (Steinberg, 2008). Verjamemo, da lahko pristranskost v razpoložljivih podatkih prispeva k temu odstopanju - medtem ko mnoge študije od mladostnikov zahtevajo, da poročajo o svojih negativnih čustvih, zelo malo jih vpraša o pozitivnih čustvih, ki so lahko tudi povišana v tem času (glej Ernst et al., 2005). Posledično bolj aktualen pogled na adolescentni vpliv ni determinističen v zvezi z doživljanjem "nevihta in stresa", vendar trdi, da je biti mladostnik lahko dejavnik tveganja za doživljanje intenzivnih negativnih čustvenih stanj (Arnett, 1999).

Spodbujano vedenje mladostnikov

V prejšnjem poglavju smo trdili, da se mladostniki pogosto srečujejo z negativnimi in volatilnimi čustvi. Toda obdobje adolescence je zaznamovano tudi z nelinearnim izboljšanjem obnašanja tveganega obnašanja, za katerega je značilno približevanje prijetnim izkušnjam brez ustreznega spoštovanja do njihovih potencialno negativnih posledic. Več konceptov epidemioloških podatkov podpira to konceptualizacijo vedenja mladostnikov. Še posebej mladostniki se vključijo v bistveno bolj tvegano vožnjo, uporabo prepovedanih drog, kazniva dejanja in nevarno spolno vedenje kot otroci in odrasli (Nacionalni raziskovalni svet, 2007; Uprava za zlorabo drog in storitve duševnega zdravja, 2007; Eaton et al., 2008). Te zdravstvene statistike kažejo, da so mladostniki tvegani, vendar lahko tudi okoljski vplivi, kot so zmanjšan nadzor staršev in večji dostop do situacij, ki omogočajo tveganje, pojasnijo povečanje tveganja med otroštvom in mladostmi.

Empirično delo za merjenje tveganja v nadzorovanih okoljih je v veliki meri podprlo stališče, da mladostniki kažejo nesorazmerno tveganje ob odsotnosti različnih okoljskih zahtev. Cauffman in njegovi sodelavci (2009) so uporabili nalogo Iowa Gambling Task za testiranje udeležencev, ki so se razlikovali po starosti od pred-adolescence (starih 10 let) do odrasle dobe (do 30 let). Z uporabo te naloge se je odločanje na osnovi pristopa in izogibanja izračunalo ločeno s kvantifikacijo zmožnosti udeležencev, da uporabijo povratne informacije eksperimentov, da se naučijo pristopati k "dobrim" krovom kartic (pozitivne povratne informacije) in se izogniti "slabim" krovom (negativne povratne informacije). Ugotovili so, da je stopnja pristopa k potencialni nagradi prevzela krivocrtno funkcijo, z maksimalno obcutljivostjo na pozitivne povratne informacije, ki se pojavljajo med mladostniki. Nasprotno, uporaba negativnih povratnih informacij, da bi se izognili negativnim rezultatom, se je s starostjo krepila linearno, ne da bi pokazala polno zrelost do odraslih let. Te ugotovitve kažejo, da imajo mladostniki lahko nesorazmerno usmerjen pristop, ki je povezan z nezrelo usmerjenostjo izogibanja, kar lahko pojasni nelinearno povečanje tveganja obnašanja. Te ugotovitve so skladne z rezultati Figner in sodelavci (2009), ki je uporabil nalogo Columbia Card Task, tvegano nalogo odločanja z "vročimi" ali afektivno usmerjenimi in "hladnimi" deliberativnimi konteksti odločanja. Ugotovili so, da se je pri "vročem" stanju pri mladostnikih pokazalo povečanje tveganja v primerjavi z odraslimi. Nedavno je bil ta vzorec razširjen na posameznike, mlajše od 10 let, z ugotovitvami, ki kažejo, da pred adolescenti kažejo stopnjo tveganja, primerljivo z odraslimi in manj kot mladostniki (Figner, Mackinlay, Wilkening in Weber, 2009). Ti poskusi podpirajo idejo, da so mladostniki nesorazmerno motivirani za pristop k potencialnim nagradam, zlasti v kontekstih z večjo vzburjenostjo ali poudarjenostjo.

Zakaj so mladostniki bolj nagnjeni k tveganju? Čeprav je odgovor zapleten in ga obravnava drug članek v tem zvezku (glej članek Doremus-Fitzwater, Verlinskaya in Spear), je tvegano vedenje, opaženo v adolescenci, verjetno povezano z večjo motivacijo za iskanje spodbud in novih izkušenj. Ta nagon je lahko posredovan z večjo izpostavljenostjo nagrajevanja dražljajev v tej starosti v primerjavi z otroki ali odraslimi (Steinberg, 2008) - z drugimi besedami, občutek za nagrajevanje (Casey, Getz in ostali, 2008; Casey, Jones, et al., 2008; Fareri, Martin in Delgado, 2008). Ta razlaga je v skladu z opisanimi vedenjskimi ugotovitvami, dokumentirano izboljšanje občutenja, ki ga iščejo mladostniki glede na otroke in odrasle (Zuckerman, Eysenck in Eysenck, 1978), večji pozitivni učinek po prejemu denarne nagrade (Ernst et al. 2005) in nevrobiološke dokaze, ki bodo obravnavani v naslednjih poglavjih. Zanimivo je, da tudi glodalci kažejo okrepljeno novost in iskanje občutkov v obdobju adolescence, kar kaže, da obnašanje, ki išče nagrajevanje, urejajo primitivni biološki mehanizmi (Adriani, Chiarotti in Laviola, 1998; Laviola, Macri, Morley-Fletcher in Adriani, 2003).

Pri ljudeh je ta tendenca povezana z nezrelo „samoregulativno kompetenco“, kar vodi do povečanega tveganja za slabo obnašanje pri izbiri (Steinberg, 2004). Če se postavi v čustveno pomemben položaj, povečana občutljivost na pozitivne okoljske znake napeljuje na adolescentno vedenje do bližajočih se spodbud, tudi če je ta izbira podoptimalna ali tvegana (Casey, Jones, et al., 2008). Pomembno je, da tveganega vedenja ni mogoče razložiti s pomanjkanjem razumevanja morebitnih posledic teh ukrepov (Reyna in Farley, 2006). Mladostniki so kognitivno sposobni oceniti objektivno tveganost svojega vedenja, vendar v trenutku, ko se ta opozorila ne upoštevajo, morda zaradi različnih vplivov, vključno z vrstniki, okoljskim kontekstom ali notranjim čustvenim stanjem (Gardener & Steinberg, 2005; Steinberg, 2005), ki vodijo do okoljskih znakov za „zmago“ nad kognitivnim nadzorom v čustveno nabitih okoliščinah. Ta konceptualizacija predlaga, da lahko nesorazmerna občutljivost na pomembne okoljske znake delno pojasni nelinearno povečanje tveganega obnašanja, ki išče nagrajevanje v tej fazi razvoja.

Čeprav se na prvi pogled zdi, da se tvegano mladostniško obnašanje morda ne ujema s pogostimi izkušnjami mladostnikov z negativnimi razpoloženjskimi stanji, te težnje ni nujno vzajemno izključujoče (Bogin, 1994; Kopje, 2000). Dejansko lahko negativno in ekstremno čustveno vedenje, povezano s povečanim tveganjem, olajša evolucijsko ustrezno obnašanje (Casey, Jones, et al., 2008; Kopje, 2000). Prevzemanje tveganja in iskanje novosti se lahko obravnavata kot spodbujevalna za nekatere primarne cilje mladostništva v družbenih strukturah, v katerih morajo posamezniki zapustiti svoje domače ozemlje - "preskusiti" svojo neodvisnost, ustvariti zadostno motivacijo za raziskovanje novih okolij in razviti vezi z člani, ki niso družinski člani (vključno s potencialnimi prijatelji). Nagnjenost k ustvarjanju reaktivnih in ekstremnih čustev lahko dopolni ta proces prizadevanja za neodvisnost. Labilna in negativna čustva lahko kažejo na povečano stanje pozornosti do groženj in varnostnih napotkov, ki lahko pomenijo večjo pomembnost pri tveganju. Kot taka je lahko kombinacija čustvenosti in iskanja spodbud nastala z dobrim razlogom, vendar v današnji družbi manj služi prilagodljivemu namenu.

Sinteza modela spremembe vedenja mladostnikov

Na podlagi opisanega vedenjskega dela smo opazili tri glavne teme, ki so značilne za edinstvene vidike vedenja mladostnikov, glede na vedenje otrok in odraslih. Najprej se zdi, da mladostniki kažejo večjo občutljivost na pomembne okoljske znake. Po ideji je ta ideja podprta z epidemiološkimi poročili o tveganem obnašanju mladostnikov in empiričnim delom, ki kažejo pretirane odzive na pozitivne in negativne okoljske znake pri mladostnikih glede na otroke in odrasle. Kar se lahko zdi, da je za odrasle osebo rahlo nadležno ali škodljivo, lahko predstavlja intenzivno čustveno sprožilo pri mladostnikih, ki vodi do močnega negativnega vpliva. Podobno lahko okoljska napaka, ki signalizira potencialni vir hedoničnega užitka, spodbudi iskanje spodbude do vedenja v večji meri kot pri otrocih ali odraslih zaradi povečane občutljivosti na morebitne nagrade.

Druga tema pri opredelitvi adolescentnega vedenja je, da mladostniki pogosto ne morejo izvajati vedenjskega nadzora ob sočasnih okoljsko pomembnih namigih, kar vodi do tveganega in potencialno nevarnega izbirnega vedenja. Še posebej mladostniki lahko razumejo in razložijo rezultate suboptimalnih odločitev. Toda v pravem kontekstu, pa naj bo to z vrstniki ali v določenem stanju razpoloženja, mladostniki pristopajo k pomembnim okoljskim pokazateljem, tudi če so neugodni ali potencialno nevarni. V smislu nadzorovanja negativnega vpliva lahko pomanjkanje prefrontalnega nadzora vodi do pomanjkljivih sposobnosti čustvenega reguliranja, kar ima za posledico čustvene odzive, ki ostanejo „nepreverjene“ in imajo za posledico zelo čustveni učinek.

Nazadnje, čeprav mladostniki ponavadi kažejo povečano čustveno odzivnost in spremembe v vedenju, ki temeljijo na spodbudah, so ti odzivi zelo odvisni od individualnih razlik. Ni težko pozabiti, da mnogi mladostniki sprejemajo racionalne odločitve in nimajo težav pri urejanju svojih čustev. Vendar pa verjamemo, da je adolescenca čas življenja, ki je skladen z bolj aktualnimi pogledi na „nevihto in stres“ (Arnett, 1999), dejavnik tveganja za povečano čustvo. Ta stopnja življenja, skupaj s predisponirajočimi dejavniki, kot so individualne razlike v anksioznosti ali razpoloženju osebnosti, ali kontekstualni dejavniki države, kot je stabilnost družinskih ali vrstniških odnosov, lahko predstavlja kompleksen vir tveganja za doživljanje intenzivnih čustvenih stanj, opaženih v adolescenci.

Proti nevrobiološkemu modelu vedenja mladostnika

Razvili smo biološki model, ki opisuje spremembe v možganih, ki so podlaga za vzorce adolescentnega vedenja, ki upošteva nelinearnost čustvenega in spodbujevalnega vedenja, ki je edinstveno za to obdobje (Casey, Getz in ostali, 2008; Casey, Jones in Hare, 2008). Ta empirično usmerjen model postavlja neravnovesje med relativno strukturno in funkcionalno zrelostjo možganskih sistemov, ki so ključni za čustveno in spodbujevalno vedenje (npr. Subkortikalne limbične regije, vključno z amigdalo in ventralno striatum) v primerjavi z možganskimi sistemi, ki posredujejo kognitivni in impulzni nadzor (npr. prefrontalni korteks), glej Slika 1. Relativna zrelost limbičnih struktur v primerjavi s še nezrelimi prefrontalnim signaliziranjem, da bi upoštevali pristransko čustveno in spodbujevalno vedenje, značilno za adolescenco. To je v nasprotju z obdobji otroštva, ko sta oba možganska sistema relativno nezrela in odrasla, ko sta oba možganska sistema relativno zrela - in v obeh primerih bolj uravnotežena v svojem vplivu na vedenje. V naslednjem razdelku bomo razpravljali o empiričnih raziskavah, ki opisujejo razvoj, strukturo in funkcijo limbičnih in prefrontalnih nadzornih možganskih sistemov ter njihovo interakcijo, pa tudi, kako lahko neuravnoteženo delovanje teh sistemov vodi do čustvenega in nagrajenega vedenja, povezanega z adolescenco.

 

Slika 1

Model za izboljšano afektivno in spodbujevalno vedenje v adolescenci. Zgodnje zorenje subkortikalnih regij, kot sta amigdala in ventralni striatum (rdeča črta) v kombinaciji s poznim zorenjem prefrontalnih kortikalnih regij (modra črta), napoveduje ...

Osredotočili se bomo predvsem na tri medsebojno delujoče možganske sisteme, katerih dinamične funkcije so kritične za mladostniško čustveno, spodbujevalno in kognitivno kontrolno vedenje. Amigdaloidni kompleks, skupina jeder, ki se nahaja v medialnem časovnem režnju, igra ključno vlogo pri obdelavi informacij biološkega pomena (Aggleton, 2000; Davis & Whalen, 2001; LeDoux, 2000), vključno s čustveno evokativnimi dražljaji, potencialnimi grožnjami in znaki, ki prikazujejo čustvena stanja drugih. Drugi kritični igralec v tem vezju je ventralni striatum, del bazalnih ganglij, ki vsebuje nucleus accumbens (NAcc). NAcc prispeva k odločanju obnašanja s signalizacijo predvidevanja in doseganja nagrad in služi za vplivanje na motivirano vedenje prek povezav s prefrontalnim korteksom (Cardinal, Parkinson, Hall in Everitt, 2002; Delgado, 2007; Schultz, 2006). Nazadnje, prefrontalni korteks je bil vpleten v široko kognitivne funkcije, vključno z izvajanjem kognitivnega nadzora, regulacije čustev, racionalnega odločanja in kompleksne kognicije (Casey, Galvan in Hare, 2005; Miller & Cohen, 2001; Ochsner & Gross, 2005). To je neravnovesje med relativno zrelostjo amigdale in NAcc, glede na PFC, za katero verjamemo, da povzroča težnjo k nesorazmerno čustvenemu in nagrajenemu vedenju v adolescenci.

Ocena diferencialne relativne zrelosti limbične in prefrontalne regije

Zunaj funkcionalne literature za nevroznanitev slik obstajajo dokazi, ki kažejo na diferencialno relativno zrelost subkortikalnih struktur limbičnih možganov v primerjavi s prefrontalnimi regijami, ki so najbolj izrazite v adolescenci. Dokazi za nadaljnje obrezovanje prefrontalnih kortikalnih sinaps v razvoju so bili dokazani tako pri primatih kot pri ljudeh (Rakić, Bourgeois, Eckenhoff, Zečević in Goldman-Rakić, 1986; Huttenlocher, 1997), z večjo regionalno diferenciacijo v človeških možganih (Huttenlocher, 1997) tako, da se kortikalna senzorična in subkortikalna področja podvržejo dinamičnemu sinaptičnemu obrezovanju prej kot na področjih združevanja višjega reda. Ta konceptualizacija kortikalnega razvoja je skladna z anatomskim delom MRI, ki dokazuje dolgotrajno obrezovanje sive snovi na predfrekalnih območjih višjega reda, ki se nadaljuje skozi adolescenco (npr. Giedd et al., 1999) glede na subkortikalne regije. Ta amigdala in nucleus accumbens prav tako kažejo anatomske spremembe v tem življenjskem času, vendar v manjši meri. V anatomskem MRI eksperimentu meritve sive snovi nukleusa accumbens niso bile predvidene po starosti, za razliko od prefrontalnih regij, ki so bile močno negativno napovedane po starosti (Sowell et al., 2002). V smislu zorenja amigdale so volumetrične analize človeške amigdale pokazale znatno zmanjšanje naklona spremembe glede na kortikalna področja v letnikih starosti 4 – 18 (Giedd et al., 1996). Te ugotovitve kažejo na dolgotrajen razvojni čas prefrontalnega korteksa glede na te limbične subkortikalne regije.

Naš model je podoben drugim modelom razvoja možganov za mladostnike (Nelson, Leibenluft, McClure in Pine, 2005; Steinberg, 2008). Vendar pa se sedanji model razlikuje v tem, da poskuša pojasniti spremembe v adolescenci pri obdelavi tako privlačnih kot tudi neželenih namigov in poudarja dinamično prepletanje subkortikalnih in kortikalnih možganskih sistemov v razvoju. Nazadnje, sedanji model združuje ugotovitve otrok, mladostnikov in odraslih, da bi pojasnil nelinearno naravo spremembe vedenja mladostnikov in vključuje pomembno vlogo individualnih razlik pri moduliranju vedenjske in možganske odzivnosti.

Mehanizmi možganov, ki povečujejo občutljivost na pomembne okoljske signale

Funkcionalne nevroznanstvene tehnike omogočajo neinvazivno merjenje regionalne možganske aktivnosti, medtem ko subjekti izvajajo naloge, ki so usmerjene v izolacijo psiholoških procesov, ki nas zanimajo. V afektivni nevroznanosti so raziskovalci uporabili tehnike nevroznanja slik, da bi identificirali mrežo možganskih regij, za katere se zdi, da se še posebej odzivajo na apetitivne in neželene dražljaje, vključno z amigdalo, ventralno striatum, jedrom srednjih možganov in medialno in lateralno prefrontalno skorjoAdolfi, 2002; Kober et al., 2008). Nato lahko pogledamo skozi razvojno usmerjenost, da ugotovimo, kako se spremeni regresija možganskih in občutljivih regij, odvisna od razvoja, vedenja in individualnih razlik.

Več eksperimentov s slikanjem nevroloških slik je preučilo naravo subkortikalne odzivnosti na averzivne in apetitivne okoljske znake v adolescenci. Zgodnje delo na tej temi je dokumentiralo, da so mladostniki pokazali zanesljiv odziv na amigdale na obrazne izraze čustev, vključno s strašljivimi obrazi (Baird et al., 1999). Nadaljnji poskusi, ki so vključevali primerjalno skupino odraslih, so poročali, da so mladostniki izzvali večjo odzivnost amigdale na negativno valirane izraze obraza glede na odrasle (Guyer et al., 2008a; Monk et al., 2003). Vendar je treba opozoriti, da ta učinek ni bil vedno upoštevan, kot je Thomas in sodelavci (2001) Dokazali so povečanje odziva amigdale na nevtralno v primerjavi s strašljivim izrazom obraza v predadolescentskem vzorcu, nasprotni učinek, ki so ga opazili pri odraslih. Poleg tega obstajajo nekateri dokazi, da je lahko odziv amigdale pri mladostnikih neodvisen od valencev, saj tudi mladostniki kažejo povečano aktivnost amigdale na srečno, glede na nevtralne izraze obraza (Williams, et al., 2006), skladno s tistim, kar opazimo pri odraslih (Somerville et al., 2004).

Nedavno so se raziskave osredotočile na sledenje spremembam živčnih odzivov na čustvene napake med prehodom v, med in zunaj mladostništva (Casey, Tottenham, Liston in Durston, 2005) za odkrivanje nelinearnih učinkov v tem obdobju življenja. S testiranjem posameznikov v starosti od srednjega otroštva do odrasle dobe je bilo ugotovljeno, da je bila odzivnost amigdale bistveno večja pri mladostnikih v primerjavi z otroki in odraslimi, ki so pokazali primerljivo novačenje amigdale kot odziv na izražanje čustev (Hare et al., 2008, Glej Slika 2A). Te študije in druge so privedle do vmesnega sklepa, da mladostniki kažejo pretiravanje pri odzivnosti amigdale na čustvene izraze obraza glede na otroke in odrasle (Somerville, Fani in McClure-Tone, v tisku). Vendar pa se zdi, da ti vzorci niso specifični za obrazne izraze, saj se je pokazalo, da drugi negativni znaki, kot je opustitev velike denarne nagrade, ustvarjajo nesorazmerno velike amigdalne odzive tudi pri mladostnikih glede na odrasle (Ernst, et al., 2005).

 

Slika 2

(A) Odziv amigdale na obrazne izraze čustev je bil pri mladostnikih bistveno večji kot pri otrocih ali odraslih. Prilagojeno iz Hare et al., 2008, Biološka Psihiatrija. (B) Odziv nuklearnega akumulatorja na prejemanje velike denarne nagrade je bil bistveno ...

Funkcionalne nevroznanstvene tehnike so prav tako preučevale nevronske podlage povečane občutljivosti mladostnikov na apetitivne izzive z uporabo variacij na nalogah, povezanih z odločitvami o spodbudah, kjer vedenjske izbire subjektov določajo zmago ali izgubo denarja in / ali velikost nagrad. Ti poskusi so se osredotočili na aktivnost ventralnega striatuma, ki je občutljiv za nagrajevanje in učenje v človeku (Delgado, Nystrom, Fissell, Noll in Fiez, 2000; Knutson, Adams, Fong in Hommer, 2001; O'Doherty, Deichmann, Critchley in Dolan, 2002) in živali (Schultz, Dayan in Montague, 1997). Maj in sodelavci (2004) testirali mladostniške udeležence med igro na srečo, v kateri bi lahko zmagali ali izgubili denar na vsakem preskušanju, pri čemer so raziskovali živčno aktivnost do obdelave rezultatov nagrajevanja. Če primerjamo preskušanja med zmagami in izgubo, so mladostniki vključili podobne možganske regije v tisto, kar je bilo prej prikazano z uporabo iste naloge pri odraslih (Delgado, et al., 2000), vključno z večjo aktivnostjo v ventralnem striatumu. Zanimivo je, da je bil čas ventralnega traktata odziva na nagrado pri mladostnikih časovno podaljšan v primerjavi z odraslimi (Fareri, et al., 2008), kar nakazuje časovno pretiravanje pri nagnjenju k strijatvi. Uporaba druge igre na srečo, Ernst in sodelavci (2005) izmerili živčno aktivnost in subjektivno čustvene odzive na zmage in izgube med fMRI skeniranjem. V primerjavi z odraslimi so mladostniki poročali o pretiravanju pri subjektivni sreči, ki so jo imeli pri pridobivanju velikih nagrad, in ta velika preskušanja nagrajevanja so povzročila pretirane nevralne odzive znotraj NAcc. Ta dva poskusa skupaj podpirata mnenje, da mladostniki kažejo povečano občutljivost za sprejemanje spodbud, tako v smislu obnašanja kot tudi odgovorov na ventralne striate (cf). Bjork, et al., 2004).

Študija iz našega laboratorija je ocenila spremembe nevronskega odziva na apetitivne izzive pri udeležencih različnih starosti, da bi preučila spremembe nevralnega odziva na spodbude med prehodom v mladost in iz njega. Galvan in sodelavci (2006) poročali o živčnih odzivih pri otrocih, mladostnikih in odraslih med paradigmo nagrajevanja, ki je izplačevala majhne, ​​srednje in velike denarne spodbude. Pri mladostnikih in odraslih je NAcc pokazal linearno naraščajočo aktivnost kot rezultat rezultatov nagrajevanja, z večjimi magnitudami nagrajevanja, ki izzovejo večjo aktivnost NAcc (glej Slika 2B). Otroci so pokazali manj usklajen odziv NAcc, brez razlik v aktivnosti v nizkih, srednjih in visokih razmerah nagrajevanja. Vendar pa so v NAcc mladostniki pokazali pretiravanje v tem odzivu, ki temelji na velikosti, s precejšnjim povečanjem odziva na velike denarne nagrade v primerjavi z otroki in odraslimi. Ta biološka preobčutljivost za nagrajevanje pri dolezcentih je bila dokazana v več dodatnih študijah (\ tErnst et al., 2005; May et al., 2004) in kaže na relativno funkcionalno zrelost pri adolescenčnem NAcc odzivu v primerjavi z otroki, pri čemer splošni vzorci odziva posnemajo vzorec odraslih, vendar na pretiran način.

Mehanizmi možganov zmanjšanega nadzora od zgoraj navzdol za odzive na pomembne izsledke pri mladostnikih

Druga pomembna sprememba v možganski strukturi se pojavi znotraj traktov bele snovi, snopov mieliniranih aksonov, ki prenašajo živčne signale med regijami možganov (Cascio, et al., 2007). V nasprotju s sivo snovjo se zdi, da se poti belih snovi povečujejo po velikosti, gostoti in organizaciji skozi adolescenco in v odrasli dobi (Schmithorst, Wilke, Dardzinski in Holland, 2002; Snook, Paulson, Roy, Phillips in Beaulieu, 2005). Posebej zanimiv je strukturna celovitost traktov bele snovi med subkortikalnimi regijami možganov in prefrontalnim korteksom, saj lahko te poti posredujejo navzkrižno komunikacijo med subkortikalnimi regijami, ki jih poganjajo čustva in spodbude, ter predprostornimi kontrolnimi regijami (Hare & Casey, 2005; O # x00027, Doherty, 2004; Pessoa, 2008; Phelps, 2006).

Naraščajoče število del se kopiči, kar kaže, da je strukturna celovitost poti subkortikalno-kortikalne bele snovi ne glede na starost povezana z vedenjem in osebnostnimi značilnostmi, ki so pomembne za obdelavo nagrad in čustev. Kim in Whalen (2008) so nedavno pokazale, da moč povezljivosti med amigdalo in predromatno korteksom ventromedialne napovedi napoveduje manj simptomov anksioznosti pri zdravih odraslih preiskovancih, skladno s prejšnjimi poročili o podobni poti amigdale-PFC (Johansen-Berg et al., 2008). Mogoče bi povezava med strukturo in osebnostjo pojasnila individualne razlike v teh obnašanjih v adolescenci, kjer je zrelost bele snovi vmesna in spremenljiva med posamezniki.

Uporaba razvojnega vzorca, Liston in sodelavci (2006) poročali, da je več traktov bele snovi pokazalo nadaljevanje zorenja v adolescenci, vključno s trakti med ventralno prefrontalno skorjo in striatumom. Od pregledanih traktov je le zrelost ventralne frontostriatalne poti napovedala boljši nadzor impulzov, merjeno s prizadevanjem pri uspešnosti na nalogi go-no-go (Liston, et al., 2006). Te študije skupaj ponujajo zanimive dokaze, da se podkortikalno-kortikalne poti bele snovi še naprej spreminjajo strukturne spremembe v adolescenci in da je učinkovitost kognitivnega nadzora delno odvisna od zrelosti frontostriatalnih povezav. To je lahko posledica sposobnosti obvladovanja impulzov ob morebitnih nagradah. Prihodnje študije, ki se nanašajo na lastnosti traktov bele snovi na osebnostne lastnosti in kognitivne sposobnosti v razvojnih vzorcih, lahko omogočijo boljše razumevanje vloge povezav od zgoraj navzdol in od spodaj navzgor v čustvenem in spodbujevalnem vedenju.

Študije, obravnavane v prejšnjem oddelku, kažejo, da lahko mladostniki kažejo »hiperreaktivnost« na pomembne okoljske znake. Obsežnejša slika mladostnikovega čustvenega razvoja upošteva interakcijo med čustvenimi in kontrolnimi sistemi v možganih, kadar je to potrebno za zatiranje, ignoriranje ali zaviranje odzivov na čustvene napotke. Kognitivno kontrolo lahko definiramo kot sposobnost vzdrževanja ciljno usmerjene kognicije v nasprotju z zunanjimi informacijami, o njenem razvoju in nevronskih substratih pa podrobno razpravljamo v drugem članku v tem zvezku (Luna et al, to vprašanje). Vendar pa je kognitivna kontrola pomembna tudi za čustveno in spodbujevalno obdelavo, ker je mladim še posebej težko vzdrževati kognitivni nadzor pred čustveno napolnjenimi ali spodbudno obremenjenimi distraktorji (Eigsti et al., 2006). Ko se od zdravih odraslih udeležencev zahteva, da zavestno zatrejo svoje afektivne odzive na pomembne okoljske znake, se pogosto poveča aktivnost v ventrolateralnih in medialnih prefrontalnih skorjih (Ochsner & Gross, 2005; Urry et al., 2006). Protiproduktivno rekrutiranje ventromedialne prefrontalne skorje lahko služi kot nevralni napovednik za psihiatrične bolezni, kot je klinična depresija (Johnstone et al., 2007), katere pojavnost je povišana v adolescenci. Vzajemno delovanje med čustvenimi in kognitivnimi sistemi je v središču našega modela in trdimo, da mladostniki kažejo funkcionalno neuravnotežen vzorec nevronske aktivnosti, ki je lahko povezana z vedenjskimi pomanjkljivostmi pri uspešnem zaviranju čustvenih odzivov.

Za pojasnitev interakcije med čustveno in kontrolirano obdelavo v adolescenci so potrebne bolj funkcionalne študije nevrostimagingov, toda začetne študije so dale pomemben vpogled v te interakcije. Študija Menih in sodelavci (2003) primerjali živčno aktivnost mladostnikov in odraslih udeležencev, medtem ko so gledali strahovita in nevtralna izraza čustev. Med gledanjem obrazov so se udeleženci ukvarjali s pasivnim opazovanjem ali pa so bili naprošeni, da se osredotočijo stran od dražljajev obraza in namesto tega ocenijo svoje čustveno stanje. Ocenjevanje čustvenega stanja naj bi zahtevalo premik osredotočenosti stran od dražljaja obraza, pri čemer je zahteval izboljšanje v nadzorovanih procesih ob prisotnosti čustvenih napak. Odrasli so v preskušanjih, ki so zahtevali ta pozorni premik, ko so bili predstavljeni strašljivi obrazi, v večji meri kot mladostniki vključili ventrolateralni prefrontalni korteks, lokaliziran na spodnjem sprednjem gyrusu. Avtorji so to ugotovitev interpretirali kot odsev zmožnosti odraslih, da zaposlijo lateralne prefrontalne regije, da bi se izločile iz zunanjih čustvenih znakov, da bi se osredotočile na notranje cilje, mladostniki pa so ta sistem manj učinkovito. Opazovanje lateralnega prefrontalnega lokusa aktivacije je zanimivo in lahko odraža pomembne razlike med to paradigmo in tistimi, ki so predstavljene v slednjih delih. Na primer, v tem poskusu dejavnost ni bila povezana z nobenim vedenjskim indeksom umika, kar pomeni, da lahko mladostniki uporabljajo različne psihološke strategije za dokončanje naloge, ki je na voljo v razmerju do odraslih. Za prihodnje delo bo pomembno vključiti vedenjsko ujemajoče se vzorce in tudi tiste z modificiranimi zmogljivostmi po starostih (verjetno indeksiranje psihološkega procesa), da se dodatno omogoči interpretacija križnih razvojnih učinkov (kot v Schlaggar et al., 2002).

Hare in sodelavci (2008) dodatno testiran na povezave med subkortikalnimi limbičnimi in frontalnimi regijami, ki so bile vpletene v kognitivni nadzor. Analize funkcionalne povezanosti so identificirale regijo ventralne prefrontalne skorje, katere rekrutiranje je napovedalo znižanje amigdale in manjše upočasnitev reakcijskih časov med potekom poskusa. Pri preučevanju tega odnosa med razvojem so mladostniki premalo rekrutirali ventralno prefrontalno skorjo v primerjavi z odraslimi. Z drugimi besedami, ta študija je pritegnila povezavo med premajhnim zaposlovanjem ventralne prefrontalne skorje, pretiravanjem amigdale in upočasnjenim delovanjem - in ta vzorec je bil značilen za mladostnike. Skratka, te ugotovitve kažejo, da limbično-kortikalna funkcionalna mreža posreduje sposobnost izvajanja nadzora v luči čustev, pri čemer mladostniki kažejo relativno večjo limbično in diferencialno prefrontalno novačenje. To funkcionalno neravnovesje ima za posledico manjšo učinkovitost izvajanja ciljno usmerjenega delovanja v prisotnosti čustvenih napotkov.

Vzporedno s temi rezultati na področju spodbujevalne obdelave je Galvan poročal tudi o diferencialnem naboju orbitofrontalne skorje (OFC) v vzorcu, ki vključuje otroke, mladostnike in odrasle udeležence. OFC je podregija prefrontalnega korteksa, za katerega je bilo pri odraslih dokazano, da predstavlja nepredvidene dogodke in izvaja zaviralni nadzor nad tveganimi impulzi, povezanimi z nagrajevanjem (Daw, O # x00027; Doherty, Dayan, Seymour in Dolan, 2006; Galvan, et al., 2005; glej Rolls, 2000 za pregled). Galvan in njegovi sodelavci so poročali, da se je pri mladostnikih OFC povečal zaradi prejema denarne nagrade (Galvan et al., 2006), podobno tistemu v predhodnih poročilih (May et al., 2004). Poleg tega so mladostniki pokazali prostorsko razpršene vzorce aktivnosti OFC, ki so bili bolj podobni otrokom kot odraslim, v nasprotju z obsegom aktivnosti v NAcc, ki je bila pri mladostnikih primerljiva s tistimi pri odraslih. Prostorno difuzna aktivnost v OFC, ki so jo poročali Galvan in sodelavci v zvezi z NAcc, služi kot funkcionalni marker za nezrelost možganov (Durston et al., 2006), ki zagotavlja dodatne dokaze o funkcionalni nezrelosti prefrontalnega korteksa v mladostniških letih glede na zgodnejši in bolj osrednji vzorec NAcc aktivnosti, opažene v tej starosti.

Skratka, subkortikalni sistemi, ki so kritični za nagrajevanje obdelave, vključno z ventralnim striatumom in amigdalo, kažejo hiperaktivne odzive na čustva in nagrajevanje, ki izzovejo otroke in odrasle. Pretirani nevralni odzivi v teh regijah podpirajo model, ki je bil predlagan prej, pri čemer so limbični in striatni signali v mladostniških letih nesorazmerno veliki. V nasprotju z doseganjem najvišje vrednosti subkortikalnih čustvenih in spodbujevalnih možganskih odgovorov, aktivnost v prefrontalnem korteksu kaže zelo različno pot razvoja. Naš model teoretizira, da prefrontalni korteks doživi pozno linearno zorenje s starostjo, kar potrjujejo zgolj opisani strukturni in funkcionalni podatki. Dosedanje delo v veliki meri podpira idejo, da prefrontalni korteks v mladostniških letih še naprej deluje na nezrelih ravneh in ima manjši regulativni nadzor nad podkožnimi regijami glede na odrasle. Hiperaktivna regulacija subkortikalnih odzivov na pomembne okoljske znake, povezana z nezrelim regulativnim sistemom, je lahko odgovorna za spremembe v obnašanju mladostnikov in lahko pojasni nelinearni vrh pri iskanju spodbud in čustveno vedenje, ki ga pogosto opazimo pri mladostnikih.

Razlike med posamezniki odstopajo odzivnost subkortikalno-kortikalne mreže

Eksperimenti, ki smo jih pravkar opisali, kažejo, da mladostniki ponavadi kažejo povečano subkortikalno odzivnost na okoljsko pomembne znake, kot tudi zmanjšane prefrontalne odzive v kontekstih, ki zahtevajo kognitivni nadzor. Vendar pa preprosto opazovanje neobdelanih podatkovnih točk, ki predstavljajo odziv amigdale v Slika 2A, in nukleus accumbens odziv upodobljen v Slika 2B, jasno kaže, da je v teh odzivih značilna individualna variabilnost. V naši konceptualizaciji je adolescenca sama po sebi dejavnik tveganja za funkcionalno „neravnovesje“, o katerem smo že razpravljali, toda drugi posamezni različni dejavniki lahko služijo tudi kot močni posredniki subkortikalno-kortikalne odzivnosti (glej Slika 3). Takšne individualne razlike se lahko oblikujejo v stabilnih osebnostnih lastnostih, razlikah v profilih nevrotransmiterjev, biološko urejenih spremembah v hormonih ali drugih učinkih pubertete ter v družbenem kontekstu, kot je socialni status med vrstniki.

 

Slika 3

Shematski prikaz starostnih in individualnih razlik kot sestavljenih dejavnikov tveganja za napovedovanje zelo čustvenega in tveganega vedenja pri mladostnikih.

Pomen individualnih razlik kot napovedovalca "neravnovesja" v subkortikalno-kortikalnih mrežah je bil dokazan v številnih eksperimentalnih kontekstih, vključno z nekaterimi prej opisanimi poskusi. Hare in sodelavci (2008) pokazali, da je bil znaten delež variabilnosti odziva amigdale na negativne dražljaje odvisen od individualnih razlik v anksioznosti lastnosti, ne glede na starost, kar je skladno s poročili pri odraslih, ki kažejo, da anksioznost povzroča pristranskost proti limbični hiperpogoreni (Etkin et al., 2004; Somerville et al., 2004; Stein et al., 2007). Kar zadeva spodbujevalno obdelavo, so Galvan in njegovi sodelavci pokazali, da je precejšen delež variance v odzivih ventralnih traktatov na predvidevanje velike nagrade napovedan z verjetnostjo resničnega udejstvovanja v tveganem vedenju (Galvan et al., 2007). Te študije ponujajo prvotne dokaze, da lahko posamezne spremenljivke, ki se pogosto ne merijo, igrajo pomembno vlogo pri spreminjanju nevronskih odzivov na afektivne in spodbujevalne znake pri mladostnikih, v zadnjem delu pa bomo preučili nekatere druge dodatne izvore variabilnosti, ki te učinke lahko tudi modulira. Razprava o drugih individualnih spremenljivkah, vključno z variabilnostjo lastnosti nevrotransmiterjev skozi razvoj (zlasti za dopaminergični sistem), je na voljo v drugem članku v tej publikaciji (Wahlstrom et al., To vprašanje).

Vloga gonadnih hormonov pri afektivni in spodbujevalni obdelavi v mladostniških možganih

Eden od možnih virov vpliva pri "neuravnoteženem" subkortikalno-kortikalnem odzivu je individualna razlika v ravni pubertetnega hormona. Med adolescenco je značilno povečanje števila gonadnih hormonov v obtoku, kar v končni fazi vodi v proces spolnega dozorevanja (Kopje, 2000). Učinki gonadnih hormonov na možgane so bili zasnovani v »organizacijskih« mehanizmih, pri katerih spolni hormoni povzročajo trajne spremembe nevronskih sistemov, ki posledično vplivajo na vedenje, ali »aktivacijski« mehanizmi, pri katerih spolni hormoni vplivajo le na akutne spremembe, učinki pa so reverzibilni, ko steroidi vplivajo le na akutne spremembe. so odstranjene (Cooke et al., 1998). Vidik, ki postaja vse bolj pogost, je, da lahko akutni učinki spolnih hormonov v adolescenci občutijo nevronske kroge na aktivacijo hormonov, kar omogoča razvoj in zorenje družbenega in spolnega vedenja (Romeo, Richardson & Sisk, 2002; Sisk & Zehr, 2005; Steinberg, 2008). Z drugimi besedami, adolescenca je lahko občutljivo obdobje za hormone gonad, ki povzročajo organizacijske učinke, ki poganjajo družbeno in reproduktivno vedenje - in potencialno, čustveno in spodbujevalno vedenje v večjem obsegu.

Poročali so o spolnih dimorfizmih pri obeh globalnih spremembah možganske strukture (Giedd et al., 1997), kot tudi različne trajektorije za zorenje amigdale in striatuma (Caviness et al., 1996; Giedd et al., 1997, Schumann et al., 2004). Zato lahko premiki v hormonskih ravneh vplivajo na razvoj možganov v tem življenjskem obdobju in s tem povezane vedenjske spremembe. Pri fantih (starost 8 - 15yrs) so višje bazalne ravni testosterona korelirale s povečanjem volumna v amigdali (Neufang et al., 2009). Nedavne ugotovitve kažejo, da imajo hormoni gonad aktivacijske učinke na regije, za katere se je izkazalo, da se odzivajo na čustveno pomembne informacije. Ker je adolescenca čas, ko se ravni hormonov povečajo (Norjavaara et al., 1996), možno je, da ti hormoni služijo kot pomembna individualna merilna razlika pri posredovanju čustvenih in spodbujevalnih vedenjskih in živčnih odzivov pri mladostnikih.

Študije pri mladostnikih kažejo tudi povezavo med spremembami v hormonih in socialnim vedenjem. Pri mladostnikih so nižje ravni testosterona in testosterona, ki so se podnevi počasneje zmanjšale, imele večjo stopnjo anksioznosti, depresije in pozornosti, ne glede na pubertetni razvoj, medtem ko je pri mladostnicah strmo zmanjšanje testosterona čez dan povezano z večjim motečim vedenjem. (Granger et al., 2003). Pri mladostnikih, fantih in deklicah, je akutno povečanje gonadnih hormonov povezano z večjo povezanostjo z vrstniki, ki jemljejo tveganje (Vermeersh et al., 2008a; Vermeersh et al 2008b) in višjo družbeno prevlado (Schaal et al., 1996) kažejo, da lahko družbeno okolje in hormoni gonad medsebojno vplivajo na napovedovanje individualnih razlik v spodbujevalnem in socialnem vedenju.

Čeprav obstaja povezava med nihajočimi hormoni, ki vplivajo na vedenje, je pomembno upoštevati tudi vlogo genov gonadnih receptorjev, ki delujejo tako, da posredujejo krožeče hormone gonad. Nedavna študija (Perrin et al., 2008) je pokazala variabilnost volumna bele snovi pri mladostnikih, ki so bili posredovani ne le z ravnijo testosterona, temveč z genetskim polimorfizmom v genu androgenega receptorja (AR), tako da so imeli fantje s kratkim genom AR z višjo koncentracijo testosterona večjo belino kot pri tistih z dolgim ​​genom AR. To kaže na pomembno vlogo genetike pri razumevanju aktivacijskih in organizacijskih učinkov hormonov.

Vpliv vrstnikov na afektivno in spodbujevalno obdelavo v mladostniških možganih

Odnosi s svojimi vrstniki se v odrasli dobi povečujejo (\ tSteinberg, 2005), zaradi česar je potencialni vir za posredovanje sprememb v čustvenem in spodbujevalnem vedenju. Na eni strani lahko mladostniki kot skupina kažejo večjo občutljivost za socialne namige, zlasti tiste, ki jih ustvarjajo vrstniki, v primerjavi z odraslimi in otroki. Poleg tega so lahko individualne razlike v občutljivosti na vrstnike še posebej pomembne pri preprečevanju vedenja mladostnikov.

Nedavne študije so poskušale razumeti vpliv vrstnikov na pristranskost vedenjskih in živčnih odzivov na afektivno relevantne znake. Grosbras et al. (2007) poročali mladostniki, ki so bili zelo odporni na vpliv peer imeli manj desno hrbtno premotorsko skorjo in levo dorsolateral prefrontal korteks dejavnosti, medtem ko gledal jezo gibanja rok in obrazno mimiko, v primerjavi s tistimi z nižjo odpornost na vpliv vrstnikov. To je pokazalo, da imajo lahko posamezniki, ki so še posebej občutljivi na pritiske vrstnikov, povečano motorično pripravljenost na jezo gibanja in se lahko posvetijo več pozornosti, ko gledajo čustveno pomembne informacije. Guyer et al. (2008b) poroča, da so imele ženske, ki so sodelovale z vrstniki z visokim in nizkim interesom v virtualni klepetalnici, večjo aktivnost v nucleus accumbens, hipotalamusu, hipokampusu in insuli za visoke v primerjavi z vrstniki z nizko obrestno mero. Vse te regije, poleg insule, so imele tudi starostno povečanje dejavnosti, kar kaže na hiperpoglavje v regijah, občutljivih za nagrado, na družbeno zaželene vrstnike. Te ugotovitve vključujejo sisteme nagrajevanja, o katerih smo že prej razpravljali, kot potencialno posrednika za povečanje pomembnosti družbenih interakcij v adolescenci.

Obe študiji sta poskušali razjasniti nevronske temelje vzajemnega vpliva na afektivno obdelavo, vendar sta omejeni na sposobnost informiranja o nevronskih odzivih med dejanskimi socialnimi interakcijami. Z drugimi besedami, med razpravami, ki smo jih ravnokar razpravljali, udeleženci ne verjamejo, da dejansko sodelujejo z vrstniki. Delo pri odraslih je poskušalo oponašati resnične družbene interakcije znotraj skenerja fMRI in meriti nevronske odzive na domnevno socialno vključenost in izključenost (Eisenberger et al., 2003; Somerville et al., 2006). Trenutno poteka delo za razvoj paradigem, v katerih mladostniki simulirajo ali doživljajo resnične socialne izmenjave, in zanimivo bo oceniti prispevek regij možganov v nagradnih in afektivnih mrežah pri posredovanju družbenega vedenja in spremljanju rezultatov medsebojnih interakcij.

Opozorila in omejitve

Pravkar opisana raziskava, ki je bila izvedena v zadnjih petih letih, je dosegla izjemne korake pri opredelitvi narave čustev in nagrajevanja, ki se odzivajo v mladostniških možganih. Vendar je treba poudariti, da je število poskusov na to temo še vedno razmeroma malo, zato je treba paziti na njihovo nedvoumno sklepanje. Več raziskav z večjimi velikostmi vzorcev je potrebno za popolno pojasnitev narave limbično-striatno-prefrontalnih interakcij in njihovega odnosa do vedenja mladostnikov. Poleg tega je preskušanje otrok, mladostnikov in odraslih oseb v enem poskusu ključnega pomena za identifikacijo nelinearnih sprememb, saj se pričakuje, da se bodo mladostniki razlikovali od obeh skupin. To se redko preizkuša v enem poskusu.

Kar zadeva striatno in limbično delovanje pri mladostnikih, so se dokazi konvergirali v podporo ideji, da oba sistema kažejo pretiran odzivni profil pri mladostnikih. Da bi razumeli adolescentsko nagrajevanje in čustveno obnašanje, je treba upoštevati prefrontalne mehanizme nadzora, vendar je relativno malo poskusov ocenilo vlogo prefrontalnega korteksa pri posredovanju teh ved. Poleg tega so mnogi poskusi razpravljali o prefrontalnih odzivih z relativno nenatančnostjo, glede na to, katero področje znotraj prefrontalnega korteksa je bilo aktivno in ga razpravljali v kontekstu pripadajoče literature. Prefrontalni korteks je veliko območje možganov s heterogenimi podregijami, ki se razlikujejo po funkcijah, arhitekturi, vhodih in izhodih. Prihodnje delo, tako pri odraslih kot pri mladostnikih, bo verjetno omogočilo boljše razumevanje prefrontalnih pododdelkov in njihove povezave z limbično in striatno funkcijo v celotnem razvoju.

Sklepi

V primerjavi z odraslimi in otroki se mladostniki ukvarjajo z nesorazmerno tveganim vedenjem, kar lahko privede do številnih negativnih rezultatov, vključno z zlorabo snovi, nezaščitenim spolnim odnosom, poškodbami in samomorom. Mnoga od teh vedenja so vsaj delno posredovana s spodbujevalnim in čustvenim odzivom, ne glede na to, ali je neprimerno vedenje, ki vodi k tveganemu pristopu potencialnih nagrad, ali izidu izjemnega negativnega vpliva, kot je samopoškodovanje in samomor. Čustveno in spodbujevalno vedenje je tesno povezano s temi tveganji in razumevanje vloge razvoja možganskih sistemov pri posredovanju teh ved je bistveno za zdravje mladostnikov.

Človeške strukturne in funkcionalne slikovne študije so začele osvetliti kompleksne spremembe, ki se pojavljajo v možganih v tem življenjskem času, in njihov odnos do vedenja mladostnikov. Na tej točki se zdi, da lahko diferencialne trajektorije subkortikalnih limbičnih in nagrajenih regij v striatumu, v primerjavi s pozno zrelimi kontrolnimi regijami v prefrontalnem korteksu, vodijo do adolescentskih vedenjskih sprememb, za katere je značilna povečana občutljivost na okoljske znake brez ustreznega obnašanja. zaviranje. Zdi se, da je množica individualnih razlik kritična tudi za napovedovanje povečanega tveganja za ta vedenjski profil, ki se šele začenja raziskovati empirično. Relativno zreli čustveni sistemi in sistemi nagrajevanja, ki jih ne preverijo prefrontalni kontrolni sistemi, so lahko ključna nevralna neuravnoteženost, ki vodi do nelinearnega, edinstvenega vedenjskega profila mladostnikov. Upamo, da bo nadaljnje delo na tem področju izboljšalo naše razumevanje tega fascinantnega in kompleksnega življenjskega obdobja.

Priznanja

Opombe

Reference