Edinstven odgovor mladostnika na napake pri napovedovanju (2010)

Mladost je edinstveno obdobje v psihološkem razvoju, za katerega so značilne večje tvegane izbire in dejanja v primerjavi z otroki in odraslimi. To lahko odraža razmeroma zgodnji funkcionalni razvoj limbičnih afektivnih in nagradnih sistemov v primerjavi s predfrontalno skorjo¹, tako, da se mladostniki pogosteje odločajo za slabe odločitve in tvegane odločitve kot otroci (ki še niso v celoti občutljivi za nagrade) in odrasli (ki so občutljivi za nagrade, vendar imajo možnost nadzora nad nagradami).

Glede na vedenjske teorije odločitev izbira temelji na vrednosti, dodeljeni vsaki potencialni izbiri (vrednost odločitve)². Vrednost odločitve izračuna sistem v medialni predfrontalni skorji, ki služi kot skupna pot za prikaz vrednosti^3,4. Da pa se prilagodljivo vedemo v spreminjajočem se ali hrupnem svetu, je treba te vrednosti posodobiti na podlagi izkušenj. Signali napake napovedovanja napak odražajo razliko med pričakovano vrednostjo dejanja in dejanskim izidom dejanja⁵in so kodirane s fazno aktivnostjo v mezolimbičnem dopaminskem sistemu⁶. Pri fMRI jih običajno opazimo v ventralnem striatumu, kar odraža dopaminergični izhod (npr. ⁷). Narava signalov napake napovedovanja pri otrocih ali mladostnikih ni znana. Mladostniki imajo lahko preobčutljiv strijatalni odziv na nagrado⁸, čeprav je ta ugotovitev nekoliko nedosledna^9,10. Preučili smo, ali je mladostništvo povezano z edinstvenimi spremembami bodisi odločitvene vrednosti bodisi napovedi napake napovedi z uporabo verjetnostne paradigme učenja¹¹ (Slika 1; glej Dopolnilne metode na spletu). Ocenili smo tako vrednost odločitve kot napovedi napake napovedi za vsako preskušanje med učenjem z uporabo preprostega modela učenja⁵. S pomočjo parametričnih fMRI analiz smo identificirali možganske regije, katerih odziv je bil moduliran v skladu s temi signali, in preučili, kako se je ta odziv spreminjal s starostjo od otroštva do odraslosti. Preučili smo linearne učinke (ki odražajo splošne zrelostne ali razvojne trende) in kvadratne učinke (ki odražajo mladostniške učinke) s starostjo. To delo predstavlja prvo preučitev teh podkomponent odločanja v celotnem razvoju.

Slika 1

Eksperimentalno oblikovanje. Zdravstveni udeleženci 45 (otroci 18 v starosti 8 – 12, mladostniki 16 v starosti 14 – 19 in odrasli 11 v starosti 25 – 30) so med pridobitvijo fMRI opravili verjetnostno učno nalogo. Pridobljeno je bilo pisno informirano soglasje. Udeleženci ...

Vedenjsko so vsi udeleženci postali bolj natančni in hitrejši s treningom za predvidljive dražljaje, ne pa tudi za naključne dražljaje (interakcija F (5,210) = 9.85, P<0.0001 za natančnost in F (5,210) = 6.60, P<0.0001 za odzivni čas; Dodatna tabela 1 in Slika 1 na spletu). Ključno je bilo, da je za odzivne čase veljala nagrada x starost (F (2,42) = 5.03, P = 0.01). Post-hoc testi so pokazali, da so bili mladostniki edina starostna skupina, ki so se hitreje odzvali na dražljaje, povezane z velikimi nagradami v primerjavi z majhnimi nagradami (t (15) = 3.24, P = 0.006; za otroke t (17) = −0.32, P = 0.75 in za odrasle t (10) = 1.90, P =

Podatke fMRI smo modelirali tako, da smo omogočili ločeno oceno nevronskih odzivov na dražljaj in povratne informacije (Dopolnilne metode in Slika 2 na spletu; o glavnih učinkih gledanja dražljajev in prejemanja povratnih informacij o odzivih glej, glej Dopolnilne fige. 3 – 4 in tabele 2 – 3 na spletu). Preučili smo, kako so nevronske povezave s signalnimi odločitvenimi signali (vrednost odločitve in napaka napovedovanja) povezane s starostjo.

Slika 2

Rezultati MRI. (a) Regije, ki pri korekciji na ravni celotnih možganov pri z> 2.3 kažejo korelacije s starostjo, P<0.05. Striatalna in kotna girusna regija sta negativno povezani s starostjo²; ker povprečna starost² odšteli od ...

Analizirali smo kvadratne trende pozitivne napovedne napake pri povratnih informacijah in identificirali dve regiji, v katerih so mladostniki preobčutljivi odziv v primerjavi z drugimi starostnimi skupinami - striatum in kotni girus. Območje v medialni predfrontalni skorji je pokazalo negativen linearni vpliv starosti na vrednost odločitve o dražljaju, tako da so imeli mlajši udeleženci močnejši signal vrednosti odločitve v tej regiji v primerjavi s starejšimi udeleženci; ta regija je bila v prejšnjem delu pri odraslih močno povezana s ciljno usmerjeno vrednostjo spodbud (Slika 2a)¹². Medtem ko je odziv na nepredvidljive pozitivne povratne informacije dosegel vrhunec v mladostništvu, se občutljivost na vrednost dražljaja linearno znižuje s starostjo (za parcele med starostjo in vsako od zgoraj navedenih regij, ki vas zanimajo, glej Dodatna slika 5 na spletu).

Glede na to, da se vrednost odločitve razvija z učenjem na podlagi napak v modelu, je bilo presenetljivo, da je vrednost odločitve pokazala drugačno starostno usmeritev kot napaka napovedi. Vendar pa je zaradi strukture naloge možno, da so izbiro vodili drugi dejavniki, ki presegajo učenje okrepitve (npr. Eksplicitni spomin). Za pojasnitev rezultatov smo izvedli drugi model, ki je izračunaval vrednost odločitve na bolj integrativen način kot delež prejšnjih preskušanj, pri katerih je bil za vsak dražljaj izbran optimalen odziv (Lin, Adolphs in Rangel, neobjavljeno; Dopolnilne metode na spletu). Analizirali smo vrednosti napake napovedovanja iz tega modela in ugotovili, da zrcalijo rezultate naših začetnih analiz, ki prikazujejo regije v striatumu in parietalni skorji, skupaj z ventralnimi lateralnimi prefrontalnimi regijami, kjer je nevronski odziv na napovedno napako dosegel vrhunec v adolescenci. Analiza vrednosti odločitve iz tega modela je pokazala linearno in nelinearno povezavo med starostjo in nevronsko aktivnostjo v številnih regijah, vključno s stranskim parietalnim korteksom in striatumom (Dopolnilna slika 6 in tabela 5 na spletu). Raziskovalne (neodvisne) analize ROI so pokazale, da se zdi, da se nevronski odziv na vrednost odločitve v tem modelu povečuje med otrokom in adolescenco, nato pa asimptovan med mladostjo in odraslostjo (Dodatna slika 7 na spletu). Ti rezultati so pokazali, da je bil odziv na največjo napoved na napako v adolescenci močan za različne modele, medtem ko so spremembe v signalih vrednosti odločitve, povezane s starostjo, občutljive na specifikacijo modela.

Na podlagi predhodnega dela, ki kaže, da je ventralni striatum dosledno občutljiv na nepričakovane pozitivne povratne informacije, kar se odraža v modelih napak napak pri napovedovanju nagrad (npr.⁷), preučili smo lokalizacijo odzivov, povezanih z napovedjo napakami, za vsako starostno skupino posebej znotraj neodvisne anatomske ROI, vključno z dvostranskim kaudatom, putamenom in jedrnimi jezmi, z uporabo izvirnega učnega modela okrepitve (Slika 2b). Strijatalne regije, ki so bile pomembno povezane s pozitivno napako napovedovanja, se pri mladostnikih in odraslih niso prekrivale. Medtem ko so imeli odrasli v tej študiji aktivnost v ventralni strijatalni regiji, kar je bilo dosledno opaženo v študijah, ki so preučevale napako napovedovanja pri odraslih, so imeli mladostniki aktivnost v bolj hrbtni regiji. Otroci niso imeli aktivnosti v striatumu, povezanega s pozitivno napako napovedovanja.

Naši rezultati razširjajo prejšnje ugotovitve povečane nagradne nevronske aktivnosti med adolescenco⁸ s dokazovanjem, da je ta ugotovitev značilna za napako napovedovanja v primerjavi s signali vrednotenja. Razlike v odzivu na napoved na napako verjetno odražajo razlike v fazni signalizaciji dopamina¹³. Če je pravilno, to ponuja neposredno razlago tveganega vedenja, ki ga pogosto opazimo pri mladostnikih. Povečano tvegano vedenje v mladostništvu bi lahko teoretično odražalo bodisi zmanjšano občutljivost na potencialne negativne izide bodisi povečano občutljivost za potencialne pozitivne izide. Verjamemo, da so naši podatki skladni s slednjim: to pomeni, da povečani signali napake napovedovanja (verjetno odražajo večje fazne signale dopamina) odražajo večji vpliv pozitivnih rezultatov¹⁴, za katerega se predlaga, da bo povečana motivacija za doseganje pozitivnih rezultatov (in s tem večje tveganje). Tako lahko prevelik odziv na napake pri napovedovanju napak pri mladostnikih poveča preiskavo, zlasti v povezavi z nezrelim kognitivnim nadzornim sistemom¹.

Sedanje ugotovitve lahko osvetlijo, zakaj so prejšnje študije povzročile neskladne učinke starosti na predelavo nagrad. Prvič, niso v vseh raziskavah primerjali mladostnikov tako otrok kot odraslih, kar pomeni, da možnosti nelinearnih odnosov s starostjo ni bilo mogoče opaziti. Poleg tega definicija „mladostnika“ v študijah ni bila dosledna. Drugič, pomembno je opozoriti, da tu uporabljena verjetnostna učna naloga sama po sebi ni bila tvegana naloga odločanja, zato se razlikuje od drugih nalog, uporabljenih v literaturi o nagrajevanju in tveganju. Tretjič, naši rezultati kažejo, da pravilno razumevanje razvojnih sprememb obdelave nagrad zahteva uporabo vzorcev, ki temeljijo na modelu, skupaj z razgradnjo posameznih poskusnih komponent (spodbuda, izbira in povratne informacije).

Vse bolj se zaveda, da je adolescenca edinstveno obdobje v psihološkem razvoju in da lahko tvegano vedenje, ki se išče v tem obdobju, povzroči znatno obolevnost in smrtnost, vključno z naključno smrtjo in nastankom odvisnosti od drog. Zato je razumevanje nevronske osnove odločanja mladostnikov kritičen izziv. Pričujoče delo kaže, da lahko eden od dejavnikov, ki prispevajo k iskanju nagrad pri mladostnikih, prisotnost izboljšanih signalov napake napovedovanja, kar zagotavlja nov cilj za prihodnje študije tega pomembnega obdobja v razvoju.