Razvoj možganov med adolescenco (2013)

Dtsch Arztebl Int. Junij 2013; 110 (25): 425 – 431.

Objavljeno na spletu junij 21, 2013. doi:  10.3238 / arztebl.2013.0425
PMCID: PMC3705203
Pregledni članek
Nevroznanstveni vpogledi v to razvojno obdobje
Kerstin KonradProf. Dr. nat.,*,1 Christine FirkDr.2 in Peter J UhlhaasDr3
Glej črko “Korespondenca (pismo uredniku): več časa”Na strani 732a.
Glej črko “Korespondenca (odgovor): V odgovoru”Na strani 733b.
Ta članek je bil citira drugi členi v PMC.

Minimalizem

Ozadje

Adolescenca je faza življenja med poznim otroštvom in odraslostjo. Običajno mladostniki iščejo preusmeritev, nove izkušnje in močna čustva, kar včasih povzroči resno tveganje za svoje zdravje. V Nemčiji je na primer 62% vseh smrti med osebami, starimi od 15 do 20, posledica travmatskih poškodb. Nevroznanstvene razlage so bile predlagane za tipično mladostniško vedenje; s temi razlagami je mogoče izpeljati ustrezne načine ravnanja z mladostniki.

Metoda

Mi selektivno pregledujemo ustrezne članke iz baze PubMed o strukturnem in funkcionalnem razvoju možganov v adolescenci.

Rezultati

Nove ugotovitve v razvojni psihologiji in nevroznanosti razkrivajo, da temeljna reorganizacija možganov poteka v adolescenci. V postnatalnem razvoju možganov je največja gostota sive snovi najprej dosežena v primarnem senzornem korteksu, prefrontalni korteks pa traja. Podkortikalna področja možganov, zlasti limbični sistem in sistem nagrajevanja, se razvijajo že prej, tako da je med adolescenco med bolj zrelimi subkortikalnimi območji in manj zrelimi predfaralnimi območji neravnovesje. To lahko pojasni tipične vzorce vedenja mladostnikov, vključno s prevzemanjem tveganja.

zaključek

Visoka plastičnost mladostniških možganov dopušča, da vplivi okolja močno vplivajo na kortikalno vezje. Čeprav to omogoča intelektualni in čustveni razvoj, odpira tudi vrata potencialno škodljivim vplivom.

Adolescenca je faza življenja med poznim otroštvom in odraslostjo. To je čas ne samo fizičnega zorenja, temveč tudi duševnega in čustvenega razvoja v neodvisno, odgovorno odraslo osebo. Med glavne razvojne naloge adolescence spadajo vzpostavljanje in negovanje intimnih odnosov in razvoj identitete, prihodnjih perspektiv, neodvisnosti, samozavesti, samokontrole in socialnih veščin (1).

Povečano obnašanje pri sprejemanju tveganj

Mnogi mladostniki in mladi odrasli so nagnjeni k tveganju in uživanju v ekstremnih čustvih (2, 3). To se kaže v statističnih podatkih, ki kažejo, da je tvegano vedenje v adolescenci povezano s povečanim tveganjem za zdravje (4). V Nemčiji je na primer 62% vseh smrti med osebami, starimi od 15 do 20, posledica travmatskih poškodb. Najpogostejši vzroki smrti so nesreče z motornimi vozili, druge nesreče, nasilje in samopoškodbe (5). Visoka umrljivost je posledica vožnje pod vplivom alkohola, vožnje brez varnostnega pasu, nošenja orožja, zlorabe snovi in ​​nezaščitenega spolnega odnosa (4).

Fantje in dekleta v primerjavi

Kot je razvidno iz Tabela, fantje in dekleta se ukvarjajo s tveganim vedenjem na podobnih frekvencah. V zadnjih letih, na primer, je razširjenost kajenja med fanti in dekleti postala skoraj enaka, čeprav ostajajo nekatere kvalitativne razlike: fantje kadijo več cigaret in pogosteje kadijo „težje“ tobačne izdelke, kot so cigare, črni tobak in nefiltrirane cigarete. Fantje in dekleta pijejo tudi različne alkoholne pijače: fantje običajno pijejo pivo in žgane pijače, dekleta pa pijejo vino, peneče vino itd. Fantje pijejo alkohol pogosteje in v večjih količinah. Pogosteje uživajo prepovedane droge kot dekleta. Fantje so bolj nagnjeni k nesrečam in tvegajo, ko vozijo. Dekleta pa so bolj nagnjena k zdravju nevarnemu obnašanju na področju prehrane (npr. Dieta, motnje hranjenja).

Tabela 

Rizično vedenje med nemškimi mladostniki, v odstotkih

Metoda

Ta pregled se nanaša na nove nevrobiološke vpoglede v tipično vedenje mladostnikov in njihove posledice za najboljše načine za obravnavo mladostnikov. Ta vprašanja smo preučili s selektivnim iskanjem ustreznih publikacij v nemških knjižničnih katalogih, v podatkovni bazi PubMed z iskalnimi izrazi »adolescenca / puberteta«, »možgani / nevroni« in »razvoj«. Posebna pozornost je bila posvečena študijam človeških nevroloških slik.

Ozadje

Do pred nekaj leti je v razvojni psihologiji in nevroznanosti veljala splošna predpostavka, da so velike spremembe v arhitekturi in delovanju možganov omejene na predporodno obdobje in prvih pet ali šest let življenja. (Za zgodovinski pregled glej [6].) Medtem pa so nova znanstvena odkritja zahtevala revizijo te predpostavke.

Velike longitudinalne študije so pokazale, da se osnovna reorganizacija možganov dogaja v adolescenci (7). Številne sinapse so odpravljene (8), medtem ko se istočasno povečuje količina bele snovi (9, 10), obstajajo pa tudi spremembe v nevrotransmiterskih sistemih (11, e1, e2). Tako so anatomski in fiziološki procesi zorenja, ki potekajo v adolescenci, veliko bolj dinamični, kot so mislili. Zaključimo lahko, da se reorganizacija kortikalnih vezij odvija v adolescenci in se odraža v spremembah v kognitivnem delovanju in vpliva na regulacijo, ki so značilne za to obdobje življenja (12).

Zanimivo je, da se ta vzorec razvoja človeških možganov razlikuje od vzorca nečloveških primatov. Čeprav se na primer rhesus opice in šimpanze (kot človeška bitja) rodijo z nezrelim možganom, vsa možganska področja v kokoških možganih zori z enako hitrostjo (13). Pri človeku so študije obdukcije pokazale, da sinaptogeneza doseže največ v vidnih in slušnih skorjih nekaj mesecev po rojstvu, sinapsi pa se v prefrontalnem korteksu tvorijo veliko počasneje. Tako se je skozi človeško evolucijo pojavil prehod s sinhronega na heterohrone oblike kortikalnega razvoja (8). Ta dolgotrajni razvojni proces naj bi olajšal razvoj specifično človeških veščin, zlasti tistih, ki jih pridobimo z vgrajevanjem v zelo spodbudno sociokulturno okolje, npr. S šolanjem, glasbo, verbalno komunikacijo in socialno interakcijo (14) (Slika 1).

Slika 1 

Razvoj prefrontalnega korteksa je pri človeku dolgotrajen v primerjavi z drugimi primati. Slika prikazuje sinaptično gostoto na 100 µm2 v prefrontalnem korteksu kot funkcija starosti pri moških (rdeča), šimpanzi (modri) in rezus makaki (oljčni) ...

Sedanje razumevanje razvoja možganov v adolescenci

Struktura možganov

Možgani so popolnoma narasli relativno kmalu po rojstvu, v smislu, da možganska skorja kmalu doseže svoj maksimalni volumen. Kljub temu pa se v adolescenci nadaljujejo pomembni procesi strukturnega zorenja, kot so pokazale strukturne slikovne študije (15, e3- e5). V možganih siva snov dozoreva od nazaj do spredaj, tako rekoč: Največja gostota sive snovi je najprej dosežena v primarnem senzornem korteksu in nazadnje v višjih asociacijskih območjih, kot je dorzolateralna prefrontalna skorja, spodnja parietalna gyrus, in višje temporalne gyrus. To pomeni, da zlasti možganska področja, kot je prefrontalni korteks, ki podrejajo višje kognitivne funkcije, kot so vedenjski nadzor, načrtovanje in ocenjevanje tveganja odločitev, pozneje zorejo kot kortikalna področja, povezana s senzoričnimi in motoričnimi nalogami (16) (Slika 2).

Slika 2 

Razvoj bele snovi in ​​sive snovi v čelni skorji v času človekovega življenja; ločene krivulje za vsak spol. Od (7) Giedd JN, et al .: Razvoj možganov v otroštvu in adolescenci: longitudinalna študija MRI. Narava Neuroznanost 1999; ...

Ugotovitve obdukcije kažejo, da so te sive snovi posledica sinaptičnega obrezovanja (17). V otroštvu nastaja veliko sinaps, ki se kasneje odstranijo v adolescenci. To se dogaja na način, ki je odvisen od izkušenj, tj. Sinapse, ki preživijo, so tiste, ki so bolj pogosto »v uporabi«. Obstajajo tudi drugi celični mehanizmi, ki lahko pojasnijo spremembe sive snovi v tej fazi življenja, npr. število glijnih celic in povečanje mielinacije (18).

Ko se siva snov zmanjša, se bela snov poveča. Bela snov je sestavljena iz mieliniranih aksonov, ki hitro izvajajo živčne informacije. Količina bele snovi nenehno narašča od otroštva do zgodnje odraslosti (19). Ta širitev naj bi bila v veliki meri posledica postopne mielinacije aksonov z oligodendrociti (10). Myelinacija se giblje od slabše do boljših možganskih področij in od posteriorne do anteriorne.

Funkcija možganov

Anatomski procesi reorganizacije mladostniških možganov, ki so opisani zgoraj, so povezani z globokimi čustvenimi in kognitivnimi spremembami. Predvsem gre za postopen razvoj izvršilnih funkcij, tj. Kognitivnih procesov, ki nadzorujejo mišljenje in obnašanje ter tako omogočajo posamezniku, da se prožno prilagodi novim, zapletenim situacijskim nalogam (20). V adolescenci, ob istem času, ko se razvijajo te osnovne kognitivne spretnosti, obstajajo tudi spremembe v socialno-afektivnih sposobnostih, kot so prepoznavanje obrazov, tako imenovana teorija uma (tj. Sposobnost, da se duševno postavimo v drugo mesto), in empatija (21).

Na neuralni ravni so funkcionalne slikovne študije razvoja možganov pokazale, da imajo otroci in mladostniki pogosto širši, manj žariščni aktivacijski vzorec kot odrasli, in da se učinkovito zaposlovanje nevronskih virov s starostjo povečuje, tako da se živčna aktivnost v regijah možganov zmanjšuje. tistih, ki so pomembne za zadevno nalogo (\ t22). Še ni jasno, v kolikšni meri je ta vzorec neuralnega razvoja posledica izkušenih ali biološko določenih vplivov. Slikovne študije so pokazale tudi, da imajo mladostniki v čustvenih situacijah povečano aktivnost v limbičnih območjih: na primer Galvan et al. (23) ugotovili, da je predvidevanje nagrade povezano z izrazitejšo aktivacijo v nucleus accumbens pri mladostnikih kot pri otrocih in odraslih. Zanimivo je, da so tudi ti raziskovalci odkrili pozitivno korelacijo med aktivacijo v nucleus accumbens in individualno nagnjenostjo posameznikov k tveganju (24).

Poleg tega so tako strukturne kot funkcionalne slikovne študije pokazale, da se prefrontalni korteks med adolescenco bolj povezuje s senzoričnimi in subkortikalnimi strukturami (25, 26, e6). To pomeni večji vpliv prednjih možganskih regij na kognitivne in afektivne procese. Razvoj kognitivnih in afektivnih nevronskih tokokrogov se ne sme obravnavati kot edini dejavnik strukturnega nevrobiološkega zorenja; Zdi se, da obstaja močna interakcija genetskih dejavnikov z okoljskimi zahtevami. Na primer, vplivajo na regulacijo in na možganske strukture, ki jih podpirajo, vpliva interakcija med starši in otroki (27).

Nadaljnje ugotovitve, ki kažejo, da se temeljita reorganizacija živčnih vezij odvija v adolescenci, izhajajo iz elektrofizioloških študij, vključno z elektroencefalografskimi (EEG) študijami sprememb v visokofrekvenčnih in sinhronih možganskih valovih (28). Razvoj možganov v adolescenci je povezan z upadom oscilatorne aktivnosti v mirovanju v delta (0 - 3 Hz) in theta (4 - 7 Hz) pasovih ter povečanje alfa (8 - 12 Hz) in beta pasov (13). –30 Hz). Z nihajnimi nalogami, ki so odvisne od naloge, se poveča natančnost sinhronizacije oscilatorne aktivnosti v theta, alfa in beta pasovih. Pozni razvoj sinhroniziranih nihanj v adolescenci je tesno povezan s strukturnimi (anatomskimi) postopki zorenja ter s temeljnimi spremembami nevrotransmiterskih sistemov, ki so se v zadnjih letih intenzivno raziskovali.

Nevrobiološki razlagalni model za tipično mladostniško vedenje

Ena od vplivnejših nevrobioloških modelov za razlago tipičnega adolescentnega vedenja je razvila skupina Casey v New Yorku (29, e7) (Slika 3).

Slika 3 

Nelinearni postopki zorenja subkortikalnih in prefrontalnih možganskih področij vodijo do neravnovesja nevronskih mrež v adolescenci. Spremenjeno iz (12) Casey BJ, Jones RM, Hare TA: Adolescentni možgani. Anali New Yorkove akademije znanosti 2008; 1124: ...

Glavna predpostavka tega modela, ki temelji na nevroanatomskih ugotovitvah in podatkih iz študij funkcionalnih slik (23, 24, 30, 31), da je adolescenca obdobje neuralnega neravnovesja, ki ga povzroča razmeroma zgodnje zorenje subkortikalnih možganskih področij in sorazmerno zapoznelo zorenje prefrontalnih kontrolnih območij (Slika 3), kar ima za posledico, da v čustvenih situacijah zreliji limbični sistemi in sistemi nagrajevanja dobijo prednost, tako rekoč, nad še vedno razmeroma nezrelimi prefrontalnim nadzornim sistemom. To ne pomeni, da mladostniki po naravi ne morejo sprejemati racionalnih odločitev. Nasprotno, v situacijah, ki so še posebej čustveno obremenjene (npr. V prisotnosti drugih mladostnikov ali ko obstaja možnost nagrajevanja), se verjetnost poveča, da bodo nagrade in čustva vplivala na vedenje močneje kot racionalni postopki odločanja (23, 24, 32). Ta model je bil preizkušen v seriji eksperimentalnih študij (Pasovi).

Pasovi

Vpliv vrstnikov na tvegano vedenje

Raziskovalci so zaposlili osebe v treh starostnih skupinah (13 do 16 let, 18 do 22 let in čez 24 leta), da bi preučili, ali je vpliv sodobnikov (vrstnikov) na tvegane odločitve odvisen od starosti probandov. Udeleženci so bili uvrščeni v vrsto simulatorja vožnje, v katerem so morali voziti čim dlje, dokler semafor ni postal rdeč

Zunanja datoteka, ki vsebuje sliko, ilustracijo itd. Ime objekta je Dtsch_Arztebl_Int-110-0425_004.jpg

in pojavil se je zid. Če avto ni ustavil dovolj hitro, je strmoglavilo v steno, in voznik izgubil točke. Udeleženci so bili sami ali v skupinah po tri osebe v simulatorju. Za 13- do 16-letnike je bilo ugotovljeno, da je bolj verjetno, da bodo sprejemali tvegane odločitve kot udeleženci drugih starostnih skupin, vendar le v prisotnosti vrstnikov. Obnašanje pri vožnji odraslih je bilo neodvisno od prisotnosti ali odsotnosti vrstnikov33).

Ugotovljeno je bilo, na primer, da lahko mladostniki ocenijo tveganje določenega vedenja prav tako dobro kot odrasli, ko jih vprašamo o njih v vprašalniku. Po drugi strani pa ekološko veljavni vedenjski testi jasno kažejo, da mladostniki sprejemajo bolj tvegane odločitve v skupinah, kot jih imajo sami (33). Razlog za to je verjetno, da je v tej starosti korist tveganega obnašanja - družbena odobritev vrstnikov - ocenjena veliko bolj kot tveganje. To je lahko povezano z nelinearnim vzorcem zorenja prefrontalnih in limbičnih možganskih področij. V skladu s tem modelom so raziskave o preventivnih programih pokazale, da so programi, ki temeljijo na posredovanju znanja o tveganjih, manj učinkoviti od tistih, ki se osredotočajo na individualne koristi in na usposabljanje socialnih kompetenc in odpornosti (34).

Zanimivo je vprašati, kakšne funkcionalne koristi, če sploh, lahko dobijo posamezniki iz tega začasnega neravnovesja med možganskimi in podkožnimi možganskimi strukturami. Od evolucijske perspektive je adolescenca razvojno obdobje, v katerem mlada oseba pridobi neodvisnost. Ta proces ni edinstven za človeško vrsto; V mnogih drugih vrstah lahko opazimo tudi povečano iskanje novih in večje socialne interakcije z drugimi posamezniki iste starosti (35). Tvegano vedenje med mladostniki lahko razumemo kot produkt biološkega dysequilibrija med iskanjem preusmeritve in novimi izkušnjami (»iskanjem občutkov«) na eni strani in še nezrelimi samoregulativnimi zmožnostmi na drugi strani (2); njegov namen je lahko omogočiti mladostnikom, da se odmaknejo od družinskega varnostnega območja, tako da lahko na primer najdejo partnerja zunaj svoje primarne družine. Zdi se, da nezrelost prefrontalnega korteksa daje prednost določenim vrstam učenja in prilagodljivosti (1).

Dejansko je v življenju posameznika verjetno več razvojnih oken, v katerih so možgani še posebej dobro pripravljeni na določene vrste učnih izkušenj. Z evolucijske perspektive je kognitivni stil, značilen za adolescenco, ki je še posebej občutljiv na socialno-afektivne dražljaje in prilagodljiv pri določanju prednostnih ciljev, optimalno prilagojen socialnim razvojnim nalogam, s katerimi se sooča mladostnik. To tudi pomeni, da odraslih možganov ni mogoče obravnavati kot optimalnega funkcionalnega sistema v absolutnem smislu in da se adolescenca ne bi smela obravnavati kot stanje pomanjkljive zmogljivosti možganov.

Vpliv pubertetnih hormonov na razvoj možganov mladostnikov

Zorenje reproduktivnega sistema med puberteto je povezano z naraščajočimi koncentracijami gonadnih steroidnih hormonov. Možgani imajo visoko gostoto steroidnih receptorjev, zato je verjetno, da spolni hormoni vplivajo na nevronske mreže v adolescenci. Sisk in Foster36, e8) so predlagali drugi val cerebralnega prestrukturiranja v adolescenci, ki temelji na zgodnji, perinatalni fazi spolne diferenciacije. V skladu s tem modelom hormoni pubertete vplivajo na nadaljnjo strukturo mladostniških možganov, tako da se doseže trajna reorganizacija možganov, s čimer se nevronske mreže senzibilizirajo za aktiviranje hormonskih učinkov. Naraščajoče koncentracije pubertalnih hormonov imajo različne učinke na razvoj hipotalamično-hipofizno-adrenalne (HPA) osi pri dečkih in dekletih: povečanje androgenov pri fantih očitno zavira izločanje kortikotropin-sproščujočega hormona (CRH), medtem ko estrogeni pri deklicah regulira os HPA navzgor. Estrogeni lahko deklice naredijo bolj dovzetne za stres, medtem ko so androgeni bolj odporni na dečke37).

Pregled

Doslej so raziskave o zgodnjem otroštvu najbolj zanimale znanstvene skupnosti in mediji. Najnovejše ugotovitve pa kažejo, da nenehne psihološke in biološke spremembe adolescence močno vplivajo na možgansko strukturo in funkcijo. Adolescenti preidejo v novo fazo plastičnosti, v kateri lahko okoljski dejavniki pomembno in trajno vplivajo na kortikalno vezje. To odpira nove priložnosti za izobraževanje. Na primer, zaradi samega vpliva mladostnikov na čustva, imajo koristi od učnih izkušenj, ki se odvijajo v pozitivnem čustvenem kontekstu, ki je namenoma zasnovan za usposabljanje čustvene regulacije. Glede na to, da ima tvegano obnašanje v adolescenci nevrobiološko osnovo, se zdi, da poskusi zatiranja takega vedenja popolnoma propadejo. Bolj smiselno bi bilo mladoletnikom omogočiti čustvene izkušnje v varnem okolju in povečati družbene koristi, povezane z nerizičnimi obnašanji, z zakonodajno zakonodajo (npr. Prepoved nekaterih vrst oglaševanja) in zagotavljanjem čustveno pozitivnih modelov. Na primer, najstniški glavni lik v televizijski milnici se lahko odloči, da se bo odpovedal tekmovanju, ki ga organizirajo prijatelji.

Poleg tega dolgotrajno obdobje neuralne plastičnosti v adolescenci omogoča tudi, da so mladostniki bolj ranljivi za škodljive okoljske vplive, npr. Ugotovitve poskusov na živalih in študij na ljudeh kažejo na primer, da lahko uporaba kanabisa v adolescenci povzroči trajne kognitivne spremembe in strukturne spremembe v možganih, ki so obsežnejše od tistih pri odraslih uporabnikih konoplje (38).

Prihodnje raziskave razvoja možganov bi zato morale obravnavati pomembno vprašanje okoljskih vplivov na delovanje in organizacijo možganov.

Do zdaj kognitivna nevroznanost ni ustrezno analizirala vpliva družbenega in kulturnega konteksta na kognitivne in afektivne procese in njihov razvoj. Naše sedanje razumevanje, da je adolescenca odločilna faza v zorenju možganov in da so procesi zorenja možganov operativni do starosti dvajsetih let ali celo več, ima pomembne posledice tudi za izobraževalno in socialno politiko. Pri vseh odločitvah, ki vplivajo na razvoj otrok in mladostnikov, je treba upoštevati nevrobiološka dejstva. Najpomembnejša aktualna vprašanja te vrste vključujejo vprašanje legalizacije uživanja konoplje in uporabnost zakona o mladoletniškem prestopništvu v adolescenci.

​,war 

Ključna sporočila

  • V adolescenci poteka temeljna reorganizacija možganov, ki se nadaljuje v začetku tretjega desetletja življenja.
  • Za razvoj možganov za mladostnike je značilno neravnovesje med limbičnimi in nagrajevalnimi sistemi, ki že prej zrejo, in še ne povsem zrelim sistemom za nadzor na fronti. To neravnovesje je lahko nevronski substrat za tipičen čustveni reaktivni slog adolescence in lahko spodbuja tvegano vedenje.
  • Tipično mladostniško vedenje je osnova za razvoj avtonomije mladostnikov in spodbuja njihovo emancipacijo od primarne družine.
  • Hormoni pubertete vplivajo na nadaljnje prestrukturiranje mladostniških možganov, značilno za spol.
  • Zaradi reorganizacije mladostniških možganov je še posebej dovzetna za vplive okolja, tako pozitivne kot negativne.

Priznanja

Prevedeno iz originalne nemščine, ki ga je napisal Ethan Taub, MD

Opombe

Izjava o konfliktu interesov

Prof. Konrad je prejel častno predavanje podjetij Medice, Lilly in Novartis ter raziskovalno podporo (zunaj financiranja) družbe Vifor Pharma Ltd.

Drugi avtorji navajajo, da ne obstaja navzkrižje interesov.

Reference

1. Crone EA, Dahl RE. Razumevanje adolescence kot obdobja socialno-afektivnega delovanja in fleksibilnosti ciljev. Pregledi narave. Nevroznanost. 2012, 13: 636 – 650. [PubMed]
2. Steinberg L. Prevzemanje tveganja v adolescenci: kaj se spreminja in zakaj? Anali Akademije znanosti v New Yorku. 2004, 1021: 51 – 58. [PubMed]
3. Steinberg L. Pogled na socialno nevroznanost na tveganje mladostnikov. Razvojni pregled. 2008, 28: 78 – 106. [PMC brez članka] [PubMed]
4. Eaton DK, Kann L, Kinchen S, et al. Nadzor tveganj med mladimi - Združene države, 2005. Tedensko poročilo o obolevnosti in smrtnosti. Povzetki nadzora. 2006, 55: 1 – 108. [PubMed]
5. Statistisches Bundesamt. Unfälle, Gewalt, Selbstverletzung bei Kindern in Jugendlichen 2010. www.ec-destatic.de.
6. Mason C. Razvoj razvojne nevroznanosti. Journal of Neuroscience: uradni časopis Društva za nevroznanost. 2009, 29: 12735 – 12747. [PubMed]
7. Giedd JN, Blumenthal J, Jeffries NO, et al. Razvoj možganov v otroštvu in adolescenci: longitudinalna študija MRI. Narava Nevroznanost. 1999, 2: 861 – 863. [PubMed]
8. Huttenlocher PR, Dabholkar AS. Regionalne razlike v sinaptogenezi v človeški možganski skorji. J Comp Neurol. 1997, 387: 167 – 178. [PubMed]
9. Perrin JS, Herve PY, Leonard G, et al. Rast bele snovi v mladostniških možganih: vloga testosterona in receptorjev androgena. J Neurosc. 2008, 28: 9519 – 9524. [PubMed]
10. Yakovlev PA, Lecours IR. Mielogenetski cikli regionalnega dozorevanja možganov. V: Minkowski A, urednik. Regionalni razvoj možganov v zgodnjem življenju. Oxford: Blackwell; 1967. 3 – 70.
11. Murrin LC, Sandersm JD, Bylund DB. Primerjava zorenja adrenergičnih in serotonergičnih nevrotransmiterskih sistemov v možganih: posledice za diferencialne učinke zdravil na mladiče in odrasle. Biokemijska farmakologija. 2007, 73: 1225 – 1236. [PMC brez članka] [PubMed]
12. Casey BJ, Jones RM, Hare TA. Adolescentni možgani. Anali Akademije znanosti v New Yorku. 2008, 1124: 111 – 126. [PMC brez članka] [PubMed]
13. Rakic ​​P, Bourgeois JP, Eckenhoff MF, Zecevic N, Goldman-Rakic ​​PS. Sočasna prekomerna proizvodnja sinaps v različnih regijah možganske skorje primata. Znanost. 1986, 232: 232 – 235. [PubMed]
14. Singer W. Dinamično oblikovanje funkcionalnih omrežij s sinhronizacijo. Neuron. 2011, 69: 191 – 193. [PubMed]
15. Lenroot RK, Giedd JN. Razvoj možganov pri otrocih in mladostnikih: spoznanja iz anatomske magnetne resonance. Nevroznanost in Biobehavioralne ocene. 2006, 30: 718 – 729. [PubMed]
16. Konrad K. Strukturelle Hirnentwicklung in der Adoleszenz. V: Uhlhaas PJ, Konrad K, uredniki. Das adoleszente Gehirn. Stuttgart: Kohlhammer; 2011. 124 – 138.
17. Huttenlocher PR. Sinaptogeneza v človeški možganski skorji. V: Dawson G, Fischer KW, uredniki. Človeško vedenje in možgani v razvoju. New York: Guilford Press; 1994.
18. Paus T, Keshavan M, Giedd JN. Zakaj se v adolescenci pojavljajo številne psihiatrične motnje? Pregledi narave. Nevroznanost. 2008, 9: 947 – 957. [PMC brez članka] [PubMed]
19. Reiss AL, Abrams MT, Singer HS, Ross JL, Denckla MB. Razvoj možganov, spol in IQ pri otrocih. Volumetrična študija slikanja. Brain. 1996, 119: 1763 – 1774. [PubMed]
20. Blakemore SJ, Choudhury S. Razvoj mladostniških možganov: posledice za izvršilno funkcijo in socialno spoznanje. Revija za psihologijo in psihiatrijo otrok ter Allied Disciplines. 2006, 47: 296 – 312. [PubMed]
21. Blakemore SJ. Socialni možgani v adolescenci. Pregledi narave. Nevroznanost. 2008, 9: 267 – 277. [PubMed]
22. Casey BJ, Duhoux S, Cohen MM. Adolescenca: kaj imajo z njim opraviti prenos, prehod in prevod? Neuron. 2010, 67: 749 – 760. [PMC brez članka] [PubMed]
23. Galvan A, Hare TA, Parra CE, et al. Zgodnejši razvoj akumbensov glede na orbitofrontalni korteks lahko temelji na tveganem vedenju pri mladostnikih. J Neurosc. 2006, 26: 6885 – 6892. [PubMed]
24. Galvan A, Hare T, Voss H, Glover G, Casey BJ. Tveganje in mladostniki: kdo je v nevarnosti? Razvojna znanost. 2007; 10: F8 – F14. [PubMed]
25. Liston C, Watts R, Tottenham N, et al. Frontostriatalna mikrostruktura modulira učinkovito zaposlovanje kognitivnega nadzora. Možganska skorja. 2006, 16: 553 – 560. [PubMed]
26. Nagy Z, Westerberg H, Klingberg T. Zorenje bele snovi je povezano z razvojem kognitivnih funkcij v otroštvu. Journal of Cognitive Neuroscience. 2004, 16: 1227 – 1233. [PubMed]
27. Whittle S, Yap MB, Yucel M, et al. Prefrontalne in amigdalne količine so povezane z afektivnim vedenjem mladostnikov med interakcijami staršev in mladostnikov. Zbornik Nacionalne akademije znanosti Združenih držav Amerike. 2008, 105: 3652 – 3657. [PMC brez članka] [PubMed]
28. Uhlhaas PJ, Roux F, Singer W, Haenschel C, Sireteanu R, Rodriguez E. Razvoj nevronske sinhrone odraža pozno zorenje in prestrukturiranje funkcionalnih mrež pri ljudeh. Zbornik Nacionalne akademije znanosti Združenih držav Amerike. 2009, 106: 9866 – 9871. [PMC brez članka] [PubMed]
29. Casey BJ, Getz S, Galvan A. Mladostniški možgani. Razvojni pregled. 2008, 28: 62 – 77. [PMC brez članka] [PubMed]
30. Geier CF, Terwilliger R, Teslovich T, Velanova K, Luna B. Nezmožnosti pri obdelavi nagrad in njen vpliv na zaviralni nadzor v adolescenci. Možganska skorja. 2010, 20: 1613 – 1629. [PMC brez članka] [PubMed]
31. van Leijenhorst L, Zanolie K, Van Meel CS, Westenberg PM, Rombouts SA, Crone EA. Kaj motivira mladostnika? Možganske regije, ki posredujejo občutljivost za nagrajevanje skozi adolescenco. Možganska skorja. 2010, 20: 61 – 69. [PubMed]
32. Chein J, Albert D, O'Brien L, Uckert K, Steinberg L. Peers povečujejo tveganje za mladostnike s povečevanjem aktivnosti v možganih. Razvojna znanost. 2011; 14: F1 – F10. [PMC brez članka] [PubMed]
33. Gardner M, Steinberg L. Vpliv vrstnikov na prevzemanje tveganj, prednostno tveganje in tvegano odločanje v adolescenci in odraslosti: eksperimentalna študija. Razvojna psihologija. 2005, 41: 625 – 635. [PubMed]
34. Romer D. Zmanjševanje tveganja za mladostnike: do celostnega pristopa 2003. Thousand Oaks: Publikacije Sage. 2003
35. Kopje LP. Odrasli možgani in vedenjske manifestacije, povezane s starostjo. Nevroznanost in Biobehavioral Reviews. 2000; 24 (4): 417-463. [PubMed]
36. Sisk CL, Foster DL. Nevronske osnove pubertete in adolescence. Narava Nevroznanost. 2004, 7: 1040 – 1047. [PubMed]
37. Naninck EF, Lucassen PJ, Bakker J. Spolne razlike v adolescentni depresiji: ali spolni hormoni določajo ranljivost? Journal of Neuroendocrinology. 2011, 23: 383 – 392. [PubMed]
38. Schneider M. Pubertet kot zelo ranljivo razvojno obdobje za posledice izpostavljenosti kanabisu. Biologija odvisnosti. 2008, 13: 253 – 263. [PubMed]
39. Bühler A. Risikoverhalten in der Jugend. V: Uhlhaas PJ, Konrad K, uredniki. Strukturelle Hirnentwicklung in der Adoleszenz. Stuttgart: Kohlhammer; 2011. 189 – 205.
40. Liu X, Somel M, Tang L, et al. Razširitev kortikalnega sinaptičnega razvoja razlikuje človeka od šimpanz in makajev. Raziskave genoma. 2012, 22: 611 – 622. [PMC brez članka] [PubMed]
e1. Hashimoto T, Nguyen QL, Rotaru D, et al. Dolgotrajne razvojne trajekcije izražanja GABAA receptorja alpha1 in podenote alfa2 v primarno prefrontalnem korteksu. Biološka psihiatrija. 2009, 65: 1015 – 1023. [PMC brez članka] [PubMed]
e2. Wahlstrom D, Collins P, Bela T, Luciana M. Razvojne spremembe v nevrotransmisiji dopamina v adolescenci: vedenjske posledice in vprašanja pri ocenjevanju. Brain and Cognition. 2010, 72: 146 – 159. [PMC brez članka] [PubMed]
e3. Sowell ER, PM Thompson, Leonard CM, Dobrodošli SE, Kan E, Toga AW. Vzdolžna kartografija debelosti skorje in rasti možganov pri normalnih otrocih Journal of Neuroscience: Uradni list Društva za nevroznanost. 2004, 24: 8223 – 8231. [PubMed]
e4. Giedd JN. Strukturno magnetno resonančno slikanje mladostniških možganov. Anali Akademije znanosti v New Yorku. 2004, 1021: 77 – 85. [PubMed]
e5. Gogtay N, Giedd JN, Lusk L, et al. Dinamično kartiranje človeškega kortikalnega razvoja v otroštvu do zgodnje odraslosti. Zbornik Nacionalne akademije znanosti Združenih držav Amerike. 2004, 101: 8174 – 8179. [PMC brez članka] [PubMed]
e6. Durston S, Davidson MC, Tottenham N, et al. Premik od razpršene k kortikalni aktivnosti z razvojem. Razvojna znanost. 2006, 9: 1 – 8. [PubMed]
e7. Somerville LH, Jones RM, Casey BJ. Čas spremembe: vedenjske in nevronske korelacije občutljivosti mladostnikov na apetitivne in škodljive okoljske napake. Brain and cognition. 2010, 72: 124 – 133. [PMC brez članka] [PubMed]
e8. Sisk CL, Zehr JL. Pubertalni hormoni organizirajo mladostniške možgane in obnašanje. Meje v nevroendokrinologiji. 2005, 26: 163 – 174. [PubMed]
e9. Lampert T, Thamm M. Tabak-, Alkohol- in Drogenkonsum von Jugendlichen na Deutschlandu. Ergebnisse des Kinder- und Jugendgesundheitssurveys (KiGGS) Bundesgesundheitsblatt- Gesundheitsforschung - Gesundheitsschutz. 2007; 50: 600–608. [PubMed]
e10. Schlack R, Hölling H. Gewalterfahrungen von Kindern und Jugendlichen im Selbstbericht. Ergebnisse des Kinder- und Jugendgesundheitssurveys (KiGGS) Bundesgesundheitsblatt- Gesundheitsforschung - Gesundheitsschutz. 2007; 50: 819–826. [PubMed]
e11. Ravens-Sieberer U, Wille N, Bettge S, et al. Psychische Gesundheit von Kindern und Jugendlichen na Deutschlandu. Ergebnisse aus der BELLA-Studie im Kinder- und Jugendgesundheitssurvey (KiGGS) Bundesgesundheitsblatt - Gesundheitsforschung -Gesundheitsschutz. 2007; 50: 871–878. [PubMed]
e12. Bundeszentrale für gesundheitliche Aufklärung (izd.) Repräsentative Wiederholungsbefragung von 14-bis 17-Jährigen in ihren Eltern. Köln: BZgA; 2006. Jugendsexualität.
e13. Shell Deutschland Holding (ed.) 15. Jugend 2006. Frankfurt / M .: Fischer; 2006. Shell Jugendstudie.
e14. Lampert T, Mensink G, Romahn N, et al. Körperlich-sportliche Aktivität von Kindern und Jugendlichen in Deutschland. Ergebnisse des Kinder- und Jugendgesundheitssurveys (KiGGS) Bundesgesundheitsblatt - Gesundheitsforschung - Gesundheitsschutz 2007a. 50: 634–642. [PubMed]
e15. Lampert T, Sygusch R, Schlack R. Nutzung elektronischer Medien im Jugendalter. Gesundheitsforschung - Gesundheitsschutz; Ergebnisse des Kinder- und Jugendgesundheitssurveys (KiGGS) Bundesgesundheitsblatt- Gesundheitsforschung - Gesundheitsschutz 2007b. 50: 643–652. [PubMed]
e16. Kurth BM, Schaffrath Rosario A. Die Verbreitung von Übergewicht und Adipositas bei Kindern und Jugendlichen in Deutschland. Ergebnisse des Kinder- und Jugendgesundheitssurveys (KiGGS) Bundesgesundheitsblatt - Gesundheitsforschung - Gesundheitsschutz. 2007; 50: 736–743. [PubMed]

Prispevki iz Deutsches Ärzteblatt International so na voljo tukaj Deutscher Arzte-Verlag GmbH