Brain Res. 2006 Dec 18; 1126 (1): 56-65. Epub 2006 Sep 15.
vir
Oddelek za psihološke vede, Univerza Purdue, tretja ulica 703, West Lafayette, IN 47907, ZDA. [e-pošta zaščitena]
Minimalizem
Nevrobiologija spolnega vedenja žensk se je v veliki meri osredotočila na mehanizme hormonskega delovanja na živčne celice in na to, kako se ti učinki prevedejo v prikazovanje kopularnih motornih vzorcev. Enako pomembni, čeprav manj raziskani, so nekatere posledice spolnega vedenja, vključno z nagrajevalnimi lastnostmi spolnih interakcij in kako spolna izkušnja spremeni učinkovitost kopiranja. Ta pregled povzema učinke spolnih izkušenj na procese nagrajevanja in kopulacije pri ženskih sirijskih hrčkih. Neuralni korelati teh spolnih interakcij vključujejo dolgoročne celične spremembe v prenosu dopamina in postsinaptične signalne poti, povezane z nevronsko plastičnostjo (npr. dendritična tvorba hrbtenice). Te študije skupaj kažejo, da spolne izkušnje povečujejo okrepitvene lastnosti spolnega vedenja, kar ima hkrati posledico povečanja učinkovitosti kopelacije na način, ki lahko poveča reproduktivni uspeh.
1. Predstavitev
»Zakaj se mate živali?« Je preprosto vprašanje, ki je v središču nevrobiologije spolnega vedenja žensk. Nobeno vedenjsko vprašanje nima preprostega odgovora, saj obstajajo bližnji in distalni vzroki in posledice vedenja, ki postavljajo svoja vprašanja in imajo svoje nevrobiološke odgovore. Morda je najpogostejši odgovor na to vprašanje »proizvajati potomce«. To je lahko odgovor v okviru distalne posledice vedenja, vendar je tak odgovor nedvomno napačen.2]. Agmo [2] navaja podatke iz Švedov, ki kažejo, da le okoli 0.1% (verjetno) heteroseksualnih kopulacij proizvaja otroke. Tudi pri vrstah, kot so podgane, pri katerih lahko visok odstotek spopadov povzroči potomstvo, takšna povezava ne pomeni, da je nosečnost Pričakuje posledica kopulacije.
Eden od odgovorov na vprašanje, zakaj je življenje mate, je neposreden pogled na spolno vedenje žensk kot "refleksiven" odziv na nihajočo reproduktivno fiziologijo v kombinaciji z dražljaji reproduktivno kompetentnega moškega. Tovrstne raziskave nevrobiologije spolnega vedenja žensk so temeljile na ugotovitvi, da je zaporedje izpostavljenosti hormona jajčnikov predstavljalo potrebno fiziološko stanje za ženske, da se spolno odzovejo na moškega, ki se muči [70]. Pri glodalcih po nekaj dneh izpostavljenosti estradiolu sledi prehodni porast progesterona, ki koordinira ovulacijo in spolno odzivnost pri ženskah, ki se naravno kolesarijo.22]. Logika, ki je sledila, je bila, da bi identifikacija možganskih regij, ki vsebujejo receptorje za estradiol in progesteron, zagotovila žariščne točke za podrobno opisovanje živčnih poti, ki urejajo spolno vedenje žensk [70]. Poleg tega bi delovanje teh steroidnih hormonov na živčne celice omogočilo vpogled v celične in molekularne mehanizme, ki posredujejo pri izražanju ženske spolne odzivnosti.71]. Nobenega dvoma ni, da je bil ta programski pristop k študiji spolnega vedenja žensk zelo uspešen, podrobnosti te nevrobiologije v smislu vezja, nevrokemije in genske ekspresije pa so dobro uveljavljene [npr. 6,71].
Še vedno pa obstaja še en vidik, ki ureja nevrobiologijo spolnega vedenja, ki se ukvarja s takojšnjimi in dolgoročnimi posledicami spolnih interakcij, tj. Motivacijskim nadzorom spolnega vedenja in izkustvenimi učinki na neuralno plastičnost, ki je osnova tega sistema. Ta nevrobiologija je bila pregledana za moške, predvsem moške podgane.2]. Cilj te predstavitve je preučiti takšne plastične spremembe pri ženskah, s poudarkom na našem delu z ženskimi sirskimi hrčki. Iz tega dela je razvidno, da čeprav so distalne posledice spolnega vedenja lahko povezane z razmnoževanjem, je bližnja utemeljitev aktiviranje motivacijskih sistemov, ki dejansko vodijo vedenje.
2. Učinki izkušenj na vzorce spolnega vedenja žensk
Dve vrsti, ki nudita lep kontrast glede tega, kako socialna ekologija prispeva k vzorcem spolnega vedenja, so norveške podgane in sirski hrčki. Obe vrsti živita v sistemih brlog. V teh jajcih imajo podgane zapletene družbene strukture, sestavljene iz več generacij samcev in žensk [3], ker odrasli hrčki (tako moški kot ženski) živijo ločeno v posameznih jajcih [26].
Družbeni sistem podgan lahko ustreza večkratnim samcem in samicam, ki se parijo hkrati [51]. Kljub tej navidezno kaotični shemi lahko podgane samice nadzorujejo vzorec spolnih interakcij s posameznimi moškimi, vključno z odločitvijo, kateri moški prispeva ejakulacijo med tem večkratnim samcem.51]. Tako so ženske podgane aktivni udeleženci v parjenju in zagotavljajo učinkovito sredstvo za nadzor vzorca spolnih interakcij, vključno z izbiro mate.
Pridobivanje komponent ženskega spolnega vedenja pri podganah zagotavlja najjasnejši dokaz o tem, kako lahko ženske nadzorujejo trenutne spolne interakcije z moškimi. Ko se moški podgane približa estrusni ženski, se ženska odzove s togim lokomotornim vzorcem, v katerem bo skočila na mesto (tj. Skočila) ali se potisnila stran od moškega [20,49]. Ti napotki, skupaj s tekom moškega, preprečujejo moškemu, da postavi žensko, dokler se ne ustavi in ne dovoli stikov [49]. Zanimivo je, da ženske dovoljujejo samcem, da se ponovno vzpenjajo po grebenu brez vdora, kot če bi ženska prejela intromisijo.20,50]. Ta regulacija kopulacijskega obnašanja samcev podgan se imenuje "pacing" in ima jasne posledice za progestacijo in plodnost.20,21]. Predvideva se, da je podobno vedenje pri samicah pri podganah pod nadzorom nucleus accumbens dopamin [4,28,29,32,33,58,84]. Na prvi pogled kompleksen vzorec ritma samic pri podganah kaže na vedenje, ki ga lahko izkušnje spremenijo. Vendar pa omejeni razpoložljivi podatki kažejo drugače [19] in prevladujoč sklep [20] je, da je „… korakanje stabilna in prirojena sestavina spolne odzivnosti pri samici podgane“ (str. 482).
Glede na njihovo samotno obstojnost imajo ženske hromi zelo različen vzorec parjenja, katerega podatki so bili izpeljani iz laboratorijskih študij [npr. 46], in ne iz naturalističnih opazovanj. Ženske (kot tudi moški) hrčki vstavijo okluzije v glavni predor, ki vodijo v sistem odprtin26]. Ženski hrček aktivno aktivira moške v jajce z odprtjem te okluzije in postavi sled vaginalnega vonja, ki vodi do vhoda v jarek v pričakovanju njenega vedenjskega estrusa.46]. Prav tako ni znano, ali ženski hrčki za moške izberejo partnerja ali kako se lahko ta divji izbor opravi. Ko je samček sekvestriran v jajcih, moški in ženska prebivata skupaj, dokler ženska ne doseže estrusnega stanja in se sproži parjenje.46]. Po parjenju je moški iztrebljen iz ženskega jajca [46].
Brezobzirnost spolne drže ženskega hrčka je v kontrastu z očitno aktivno izmenjavo med moškimi med spolnim vedenjem pri samicah podgan. Ženske hrčki hitro prevzamejo togo držo, ki spremlja lordozo, držo, ki se lahko ohrani za več kot 95% testa 10 min.15]. Medtem ko ženska ohranja to pozicijo, se bo moški navzgor in / ali vzpenjal z intromizacijo, očitno v svojem ritmu. Navidezno očiten zaključek iz teh opazovanj je bil, da ženske hrčki, za razliko od ženskih podgan, ne pospešujejo moških spolnih interakcij.
Kljub pojavu nepremičnosti so ženske hrčki pravzaprav dokaj aktivni udeleženci v parjenju z moškimi.46]. Noble62] je najprej ugotovila, da ženske hrčki aktivirajo gibanje med perinejo kot odgovor na perivaginalno otipno stimulacijo moškega hrčka, pri čemer ženska premika perineum v smeri stimulacije. Samica premakne nožnico v smeri točke dotika potisnih moških, da olajša intravaginalno vstavljanje moškega.62]. Dejstvo je, da uporaba aktualnega anestetika na presredku ženskega hrčka dramatično zmanjšuje sposobnost moškega hrčka, da doseže vstavljanje penisa.63].
Skupaj se ženske podgane in hrčki razlikujejo v načinu, kako želijo uravnavati kopulacijo. Razlika med samicami podgan in hrčki je v sposobnosti teh živali, da uravnavajo namestitev moškega. Ženske podgane lahko določijo, ali se bo moški dejansko vzpenjal. Ženske hrčki ne nadzorujejo frekvence vzpenjanja moških, lahko pa vplivajo na to, ali bo moški uspešno poskušal doseči določen poskus vgradnje ali ne. Kot tak se lahko hitro opazuje drsenje pri podganah, medtem ko je zelo težko kvantificirati gibanje presredka pri ženskih hrčkih med parjenjem. Kot rešitev smo posredno pristopili k merjenju vloge ženskega hrčka pri uravnavanju intromisije pri moških. Razmišljali smo, da če moški dobi število nosilcev, ki jih prejme ženski hrček, vendar pa vzgibi, ki se zaključijo z intromisijo, omejujejo vedenje žensk, potem je odstotek vzponov, ki vključujejo intromisijo (v literaturi, imenovanem hit hit), dejansko ukrep, ki je močno odvisen od vedenja ženske.
Da bi preizkusili ta predlog, smo pregledali ženske hrčke, ki so bile spolno naivne, ali ženske, ki so predhodno prejemale 6 tedensko, 10 minutne spolne interakcije z moškimi [8]. Nato smo vsako žensko spustili s spolno naivnim moškim hrčkom in zabeležili kopulacijsko vedenje. Samozavestni samci, ki so bili seznanjeni s spolno izkušenimi samicami, so imeli večjo hitrost (večji odstotek vzponov z intromisijo), kot so bili naivni samci, testirani z naivnimi samicami (Slika 1). Nadalje je bila ugotovljena ista razlika v stopnji zadetka, ali so ženske testirali 1 ali 6 tedne po zadnjem testu spolne izkušnje, kar kaže na stabilen učen odziv.
Dodatni eksperiment je vključil dopamin v učinke spolne izkušnje ženske na kopulatorsko učinkovitost moškega [8]. Dopaminski nevrotoksin, 6-hidroksidopamin, smo injicirali v bazalni prednji mož, vključno z nucleus accumbens, ženskih hrčkov pred prejemom spolne izkušnje. Naivni samci, ki so bili testirani s temi samicami, niso pokazali povišane stopnje uspešnosti pri parjenju z izkušenimi samicami (Slika 2). Vpliv dopaminskega nevrotoksina na spolne interakcije je bil specifičen za povečanje stopnje hitov, povezane s spolno izkušnjo, saj ni bilo vpliva teh lezij na obnašanje neizkušenih moško-ženskih združitev.
3. Spolne izkušnje imajo ženske koristne posledice
Ponavljajoče se spolne interakcije z moškimi povzročajo tudi dolgoročne vedenjske posledice za žensko v okviru nagrajevanja. Pogojna prednostna izbira kraja [14] je bil uporaben pristop pri odkrivanju okrepitve komponent spolnega vedenja. V tej paradigmi so ponavljajoče se spolne interakcije z moškim povezane z enim oddelkom komore z več komorami. Ob ustreznih priložnostih se samica postavi sama v podoben, a značilen predel. Pred in po teh kondicioniranih preskusih se ženski ponudi možnost, da razišče aparaturo (v odsotnosti moškega), da določi relativni čas, ki ga ženska porabi v kompartmentu, ki je povezan s kopulacijo. Kopulacija z moškim je operativno opredeljena kot ojačitev, če ženska preživi bistveno več časa v kompartmentu, ki je povezan s parjenjem po preskusih spolnega vedenja kot pred kondicioniranjem.
Jasni (čeprav morda presenetljivi) rezultati teh študij pri samicah podgan (npr. 65,69) in hrčki [56] je, da se spolne interakcije krepijo. Zahteve za spodbude, da bi se ta pogoj pojavil, niso bile tako očitne. Pri podganah ali hrčkih ni dovolj preprostega prikaza lordoze med testiranjem parjenja, ki zadostuje za udejanjanje pogojenih krajevnih preferenc. Kot smo že omenili, imajo ženske podgane prednostno stopnjo spolnih stikov z moškim, ki ima rast, ki ima nevroendokrine posledice, povezane s progestacijo in plodnostjo. Dovoliti ženskam podgane, da se gibljejo po želenem intervalu, je potrebno za pridobitev pogojene prednostne lokacije, saj spolne interakcije, pri katerih ženska ne napreduje, ne povzročajo pogojevanja [25,27,34,67,68]. Časovni vzorec tukaj je pomemben, čeprav ne nujno nadzor pacinga, saj urejanje tempa z odstranitvijo in vnosom moškega v želeni interval ženske vodi do kondicioniranja krajevne preference.34].
Ženske hrčki nimajo časovne zahteve za parjenje42], čeprav kažejo tudi kondicionirano prednost pred parjenjem [56]. Eden od načinov, na katere je bil test spolnih stikov pri moških za kondicijo preferenc na kraju samem testiran pri ženskih hrčkih, je bil primerjati učinkovitost normalnih spolnih interakcij s spolnimi interakcijami, pri katerih je intravaginalna intromicija samca preprečena z okluzijo vagine ženske39]. Tukaj je bilo zaznavanje preferenc na mestu očitno ne glede na to, ali je ženska prejela vaginalno stimulacijo med testiranjem kondicijske spolne obnašanja. Zdi se, da ta eksperimentalni rezultat krši ugotovitev, da podobna vaginalna okluzija preprečuje zvišanje akumulacije dopamina med spolnimi interakcijami z moškim [40]. Vendar so bile ženske spolno naiven v tej mikrodialistični raziskavi. Zdi se, da je množica čutnih lastnosti, ki so nastale med spolnimi izkušnjami, npr.39], širi senzorične dražljaje, ki prispevajo k spolni nagradi zaradi omejene vloge vaginalne stimulacije pri spolno naivnih ženskah [40].
Malo je raziskanih nevrotransmiterskih sistemov, ki posredujejo kondicijo preferenc na mestu za spolne interakcije. V eni študiji je antagoniziranje opioidne nevrotransmisije z zdravljenjem podgan z ženskami z naloksonom pred spolno [68]. Nasprotno pa je več študij z uporabo antagonistov dopaminskih receptorjev dalo mešane rezultate. Pretrektiranje ženskih hrčkov z antagonisti receptorjev dopamin D257] je preprečila pridobitev pogojene prednostne lokacije za spolne interakcije (Slika 3). Podobna študija pri podganah ni povzročila učinka.30].
4. Nevrotransmiter in celična plastičnost po spolni izkušnji pri samicah
Obstaja bogata tradicija raziskav mehanizmov signalizacije dopamina, ki se nanašajo na sestavine motiviranega vedenja in zlorabe drog [npr. 60]. Iz te literature smo izposodili možnost, da bi spolna izkušnja lahko vplivala na nevrotransmisijo dopamina v mezolimbični poti in da je bila plastičnost v tem sistemu osnova za vedenjske posledice spolne izkušnje, npr. Znotraj mezolimbičnega dopaminskega sistema obstajajo dokazi za aktivacijo med ženskimi spolnimi interakcijami, pa tudi za dolgoročne učinke na strukturno in nevrokemično plastičnost. Začetni mikrodializni poskusi so pokazali, da so bile ravni zunajceličnega dopamina v nukleusu accumbens samic povišane med parjenjem [55,58]. Pri samicah podgan je bilo sproščanje dopamina še posebej občutljivo na interakcije s parjenjem s samci.4,33,58], in za (vsaj spolno naivne) ženske hrčke, je povišanje dopamina odvisno od vaginalne stimulacije, ki jo je dobil med parjenjem [40]. jazna kontrolnem eksperimentu smo uporabili nekoliko drugačen pristop, tokrat pa smo merili zunajcelični dopamin v nucleus accumbens med parjenjem pri spolno naivnih ženskih hrčkih ali pri ženskah, ki so imele pred mikrodializnim testom spolne izkušnje. [38]. Spolne izkušnje so povzročile pretirano povečanje zunajceličnega dopamina, ki je obstajal skozi celotno spolno interakcijo z moškim, v primerjavi s stopnjami dopamina pri spolno naivnih ženskah. (Slika 4). Morda povečan dopaminski odziv pri spolno izkušenih ženskah odraža obogateno paleto dražljajev, povezanih s parjenjem, na katere se ženski hrčki zaradi te izkušnje odzivajo.
Povišanje sproščanja dopamina pri izkušenih hrčkih spominja na učinke ponavljajoče izpostavljenosti živali zlorabi drog [75]. V tej literaturi se zvišana raven dopamina kot odziv na fiksni odmerek zdravila imenuje "senzibilizacija" [75]. Preobčutljivost zdravil spremljajo različni celični odzivi, ki naj bi povečali sinaptično učinkovitost in pretok informacij skozi mezolimbično pot [74].
Ovstopna točka v mehanizem, s katerim bi vedenjske izkušnje lahko spremenile plastičnost nevronov, je na ravni sinaps. Posredni pristop k temu vprašanju je bil narejen z merjenjem dendritičnih sprememb v striatnih (vključno z nucleus accumbens) nevroni kot odgovor na dajanje drog ali po vedenjskih izkušnjah. Ponavljajoča uporaba različnih zlorabljenih snovi z različnimi farmakološkimi profili bo povečala dendritsko dolžino in / ali gostoto hrbtenice v terminalnih dendritičnih vejah srednjega nebesnega hrbtenice. [13,23,44,45,64,76,77,78]. Obstaja veliko manj primerov za vedenjske izkušnje, ki imajo podobne učinke na dendrite, čeprav inducirajo apetit soli [79], moško spolno vedenje [24] in spolno vedenje žensk [59bo spremenila dendritično morfologijo v srednje velikih nevronih nucleus accumbens.
Spolne izkušnje pri ženskih hrčkih so imele različen vpliv na dendritično gostoto hrbtenice.59] glede na preučeno regijo (Slika 5). V tem poskusu so ženske hrčki dobile našo osnovno paradigmo 6 tednov spolne izkušnje ali pa so ostale spolno naivne.38]. Na 7th tedensko, so vse samice dobile estradiolni in progesteronski osnovni režim in žrtvovali približno 4 ur po injiciranju progesterona. Možgani so bili obdelani za Golgijevo barvanje in analizirani so bili 240 μm rezine. Spine so šteli od končnih dendritičnih vej piramidnih nevronov v medialnem prefrontalnem korteksu, srednjih kostnih nevronov nukleusa accumbens (v kombinaciji lupine in jedra) ali srednjih kosti nevronov hrbtnega repa. Znotraj srednjih kostnih nevronov nucleus accumbens je bila dendritična gostota hrbtenice (normalizirana na 10 μm dendritične dolžine) večja pri spolno izkušenih, kot pri spolno naivnih ženskah. Konverzijo smo našli v apikalnih dendritih nevronov plasti V prefrontalnega korteksa. Skupinskih razlik v gostoti hrbtenice v kaudatnih srednjih živčnih nevronih ni bilo. Te razlike v gostoti hrbtenice interpretiramo kot reflektirno plastičnost pri ekscitatorni nevrotransmisiji na dopaminergično odzivnih nevronih [37].
Če vzamemo plastičnost v dendritične bodice kot distalni celični marker spolne izkušnje, lahko domnevamo, da se pojavijo kaskade celičnih dogodkov, ki jih sprožijo ponavljajoče se spolne interakcije. Z drugimi besedami, poudarek bi moral biti na dveh razredih odgovorov, ki jih ponazarja zdravljenje z zlorabo drog [36• pretiran odziv na spolno vedenje in spremenjen celični odziv v odsotnosti spolnega vedenja. Predlagani signalizacijski dogodki so prikazani v Slika 6. Ta predlog ni niti nov niti radikalen, saj dendritična plastičnost, ki izhaja iz tako raznolikih dražljaj kot steroidni hormoni [54], droge zlorabe [61], ali dolgoročno potenciranje [1] vsi vključujejo prikazane dogodke. Ker so te poti tako dobro zastopane v različnih primerih nevralne plastičnosti, se zdi verjetno, da bodo, ko bodo vrzeli zapolnjene, enako veljale za učinke spolnega vedenja na nucleus accumbens.
Pristop odkrivanja, ki uporablja genske mikromreže [7], skupaj z eksperimentalnimi pristopi, so začeli potrjevati spremenjeno aktivnost ali ekspresijo beljakovin na več točkah teh poti, ki izhajajo iz spolne izkušnje. Transkripcijski faktorji predstavljajo en niz molekularnih dogodkov, ki lahko vplivajo na dendritično strukturo, kar vodi do dolgoročne plastičnosti.5,17,52]. Obe barvi c-Fos in FosB sta bili preučeni kot odziv na spolne izkušnje in parjenje pri ženskih sirskih hrčkih. Po spolnem medsebojnem delovanju z moškim je bilo c-Fos barvanje povišano v jedru nucleus accumbens, odziv, ki je bil povečan pri spolno izkušenih samicah (Slika 7) [9]. Barvilo s FosB ni bilo vidno prizadeto zaradi spolne interakcije, čeprav so bile stopnje obarvanja večje v jedru jedra nucleus accumbens pri spolno izkušenih hrčkih v primerjavi z ženskami, ki niso bile ženske (Slika 8). Niti c-Fos niti FosB nista vplivala na spolno vedenje ali spolne izkušnje v lupini nucleus accumbens ali dorzalnem striatumu pri teh samicah. V naših poskusih se spremembe v c-Fos in FosB pojavljajo vzporedno, regionalno in kot funkcija izkušenj, čeprav v drugih študijah spremembe v teh beljakovinah niso vedno kovarne.y [npr. 12].
Fos proteine lahko aktiviramo preko več signalnih poti, vključno z MAP kinazo [18]. ERK je spodnja kinaza na tej poti in preučili smo regulacijo ERK po spolnem vedenju (Slika 9). Pri Western blotih na celotno raven ERK 2 ni vplivalo niti spolno vedenje niti spolne izkušnje. Nasprotno je bil pERK 2 povišan v nucleus accumbens po spolnem vedenju, vendar le pri ženskah, ki so imele pred tem spolne izkušnje.
Vstop v MAP kinazno pot lahko pride iz več virov, vključno z aktivacijo glutamatnih receptorjev [1], Receptorji, vezani na G-protein (npr. Dopaminski receptorji) [83], inozitol trifosfatne poti [66] in prek receptorjev za rastne faktorje [16]. Učinki spolnih izkušenj na te poti so bili vključeni v analizo mikromrež [7], vendar niso bile neposredno preučene. Eden od mehanizmov, ki ga dejansko regulira spolna izkušnja, je pripajanje dopaminskega receptorja za adenilat ciklazo [10]. Homogate iz nucleus accumbens so vzeli iz spolno izkušenih ali neizkušenih ženskih hrčkov. Ti homogenati so bili stimulirani z merjenjem kopičenja dopamina in cAMP (Slika 10). Dopamin je stimuliral kopičenje cAMP v vseh tretiranih skupinah, z večjo stimulacijo v homogenatih spolno izkušenih samic. TPri tem je bilo ugotovljeno, da so dopaminske reakcije posredovane z D1 receptorjem. Čeprav je ena komponenta plastičnosti, ki sledi spolni izkušnji, presinaptična (tj. Povečan iztok dopamina med spolnimi interakcijami), je prav tako jasno, da obstajajo postsinaptične spremembe, ki niso le odraz povečanih ravni sinaptičnih dopamina.
5. Povzetek in zaključek
Ena od hipotez o mezolimbični funkciji dopamina je, da je ta pot občutljiva na pogojene lastnosti, povezane z vedenjem, ki se pojavlja v naravi, na način, ki optimizira funkcionalne posledice teh ved. [80]. Iz tega okvira lahko zamislimo vzorec obnašanja, pri katerem stimulacija vagine, ki jo prejmejo ženske med kopulacijo, spodbuja nevrotransmisijo dopamina. Čeprav je sprva ta odgovor brezpogojen [55], z izkušenimi ženskami se naučijo ustvarjati subtilne perinealne gibe, ki povečujejo verjetnost, da bodo moške mačke prejele vaginalno stimulacijo [8]. Po drugi strani pa je večja aktivacija dopamina, ki napaja naprej za ohranjanje vedenjskega odziva. Ker je prejemanje vaginalne stimulacije z intromisijo moškega (pred ejakulacijo pri moškem) potrebno za indukcijo progestacijskega stanja, ki spremlja oploditev (in s tem uspešno nosečnost) [42], ta vedenjska ureditev bi imela posredni učinek na povečanje učinkovitosti kopičenja, kar bi privedlo do reproduktivnega uspeha. Odgovor na vprašanje "Zakaj ženske mate?" Je, da dobijo stimulacijo, ki ima koristne posledice v obliki aktivnosti dopamina. Te »prijetno« sestavine spolnega vedenja imajo nepredvidene (z vidika ženske), čeprav zelo prilagodljive, posledice uspešne nosečnosti in rojstva potomcev.
Priznanja
Zahvaljujemo se številnim ljudem, ki so pomembno prispevali k tej raziskavi, vključno z dr. Katherine Bradley, Almo Haas, Margaret Joppa, dr. Jessom Kohlertom, Richardom Rowejem in dr. Val Wattsom. Posebna zahvala Paulu Mermelsteinu za nasvet in trajno zanimanje za naše delo. Ta pregled temelji na pogovoru na delavnici 2006 o steroidnih hormonih in možganskih funkcijah, Breckenridge, Co. Zahvaljujemo se Nacionalni znanstveni fundaciji (IBN-9412543 in IBN-9723876) in National Institutes of Health (DA13680) za svoje podporo tej raziskavi.
Reference
;