Objavljeno v končni obliki:
Neurosci Biobehav Rev. 2011 Apr; 35 (5): 1219 – 1236.
Objavljeno na spletu 2010 Dec 24. doi: 10.1016 / j.neubiorev.2010.12.012
PMCID: PMC3395003
NIHMSID: NIHMS261816
Xun Liu,1,2 Jacqueline Hairston,2 Madeleine Schrier,2 in Jin Fan2,3,4
Končno urejena različica tega članka založnika je na voljo na Neurosci Biobehav Rev
Oglejte si druge članke v PMC quote objavljeni članek.
Minimalizem
Da bi bolje razumeli plačilno vezje v človeških možganih, smo izvedli oceno aktivacijske verjetnosti (ALE) in parametrične metakaze na osnovi voxela (PVM) na študijah 142, ki so preučevale aktivacijo možganov pri nalogah, povezanih z nagradami pri zdravih odraslih. Opazili smo več osrednjih možganskih področij, ki so sodelovala pri sprejemanju odločitev, povezanih z nagrajevanjem, vključno z nucleus accumbens (NAcc), kaudatom, putamenom, talamusom, orbitofrontalno skorjo (OFC), dvostransko anteriorno insulo, anteriorno (ACC) in posteriorno (PCC) cingularno skorjo kot tudi kognitivne kontrolne regije v spodnji parietalni lobuli in prefrontalni korteks (PFC). NAcc je bil običajno aktiviran s pozitivnimi in negativnimi nagradami v različnih fazah nagrajevanja (npr. Predvidevanje, izid in ocena). Poleg tega sta se medialni OFC in PCC prednostno odzvali na pozitivne nagrade, medtem ko so se ACC, dvostranska anteriorna insula in lateralna PFC selektivno odzvali na negativne nagrade. Vnaprejšnje predvidevanje je aktiviralo ACC, dvostransko sprednjo insulo in možgansko steblo, medtem ko je rezultat nagrajevanja bistveno aktiviral NAcc, medialno OFC in amigdalo. Nevrobiološke teorije odločanja, povezane z nagrajevanjem, morajo zato porazdeliti in medsebojno povezati predstavitve vrednotenja nagrajevanja in valentne ocene.
1. Predstavitev
Ljudje se vsak dan srečujejo z neštetimi možnostmi odločanja, povezanih z nagrajevanjem. Naše fizično, duševno in socialno-ekonomsko dobro počutje je kritično odvisno od posledic izbir, ki jih sprejemamo. Zato je bistveno razumeti, kaj je temelj za normalno delovanje odločanja, povezanega z nagrajevanjem. Preučevanje normalnega delovanja odločanja, povezanega z nagrajevanjem, nam pomaga tudi bolje razumeti različne vedenjske in duševne motnje, ki se pojavijo, ko je takšna funkcija motena, kot je depresija (Drevets, 2001), zloraba substanc (Bechara, 2005; Garavan in Stout, 2005; Volkow et al., 2003) in motnje hranjenja (Kringelbach et al., 2003; Volkow in Wise, 2005).
Funkcionalne raziskave na področju nagrajevanja živčevja so postale hitro rastoče področje. Opazili smo ogromno naraščajočih nevroznanstvenih raziskav na tem področju, pri čemer je na voljo več deset pomembnih člankov v podatkovni zbirki PubMed vsak mesec. Po eni strani je to razburljivo, ker so rezultati vgradnje bistvenega pomena za formaliziranje vedenjskih in živčnih mehanizmov odločanja, povezanega z nagrajevanjem (Štipendisti, 2004; Trepel et al., 2005). Po drugi strani pa heterogenost rezultatov v povezavi z občasnimi nasprotujočimi se vzorci otežuje pridobivanje jasne slike o nagradnem vezju v človeških možganih. Mešanica rezultatov je deloma posledica različnih eksperimentalnih paradigem, ki so jih razvile različne raziskovalne skupine, katerih cilj je bil obravnavati različne vidike sprejemanja odločitev, povezanih z nagrajevanjem, kot je razlikovanje med predvidevanjem nagrajevanja in rezultatom (Breiter et al., 2001; Knutson et al., 2001b; McClure et al., 2003; Rogers et al., 2004), vrednotenje pozitivnih in negativnih nagrad (Liu et al., 2007; Nieuwenhuis et al., 2005; O'Doherty et al., 2003a; O'Doherty et al., 2001; Ullsperger in von Cramon, 2003) in oceno tveganja (Bach et al., 2009; d'Acremont in Bossaerts, 2008; Hsu et al., 2009; Huettel, 2006).
Zato je ključnega pomena, da se združijo obstoječe študije in preučijo jedrne mreže nagrajevanja v človeških možganih, tako s podatkovno usmerjenimi kot teoretično usmerjenimi pristopi, da se preizkusi skupnost in razlikovanje različnih vidikov odločanja, povezanega z nagrado. Da bi dosegli ta cilj, smo uporabili in primerjali dve meta-analizi (CBMA) na osnovi koordinat (Salimi-Khorshidi et al., 2009), ocena verjetnosti aktiviranja (ALE) (ALE) (Laird et al., 2005; Turkeltaub et al., 2002) in parametrične meta-analize na osnovi voksela (PVM) (Costafreda et al., 2009), da bi razkrili skladnost v velikem številu študij nevremenskih slik na področju nagrajevanja. Predvidevali smo, da bi bila ventralna striatum in orbitofrontalna skorja (OFC), dve glavni dopaminergični projekcijski področji, ki sta bili povezani s procesom nagrajevanja, dosledno aktivirani.
Poleg tega smo iz teorijsko usmerjene perspektive želeli pojasniti, ali obstajajo razlike v možganskih omrežjih, ki so odgovorni za obdelavo pozitivnih in negativnih informacij o nagradi, in ki so prednostno vključene v različne faze obdelave nagrad, kot je predvidevanje nagrajevanja, izid spremljanje in ocenjevanje odločitev. Odločanje vključuje kodiranje in predstavitev alternativnih možnosti ter primerjavo vrednosti ali pripomočkov, povezanih s temi možnostmi. V teh procesih je odločanje običajno povezano s pozitivno ali negativno valenco bodisi iz rezultatov bodisi s čustvenimi odzivi na izbrane odločitve. Pozitivna valentnost nagrajevanja se nanaša na pozitivna subjektivna stanja, ki jih doživljamo (npr. Sreča ali zadovoljstvo), ko je izid pozitiven (npr. Zmagovanje na loteriji) ali boljši, kot smo pričakovali (npr. Izguba manj vrednosti od predvidene). Negativna valenca nagrajevanja se nanaša na negativne občutke, skozi katere gremo (npr. Frustracije ali obžalovanje), če je izid negativen (npr. Izgubi tveganje) ali slabši od tistega, kar pričakujemo (npr. Naraščajoča vrednost zaloge nižja od predvidene). Čeprav so prejšnje študije poskušale razlikovati med nagradami, ki so občutljive za obdelavo pozitivnih ali negativnih informacij (Kringelbach, 2005; Liu et al., 2007), kot tudi tiste, ki so vključeni v predvidevanje ali izid nagrajevanja (Knutson et al., 2003; Ramnani et al., 2004), empirični rezultati so bili mešani. Prizadevali smo si za izločanje doslednih vzorcev z združevanjem večih študij, ki so preučevale te razlike.
2. Metode
2.1 Iskanje literature in organizacija
Identifikacija študije 2.1.1
Dva neodvisna raziskovalca sta izvedla temeljito preiskavo literature za študije fMRI, ki so preučevale odločanje na osnovi nagrajevanja pri ljudeh. Izrazi, uporabljeni pri iskanju storitve spletnega indeksiranja indeksov PUBMED (do junija 2009), so bili »fMRI«, »nagrada« in »odločitev« (s strani prvega raziskovalca), »odločitev o nagrajevanju«, »fMRI« in »človeški (Drugi raziskovalec). Ti začetni rezultati iskanja so bili združeni, da so dobili skupno število člankov 182. Drugi referenčni članki 90 so bili identificirani iz referenčne podatkovne baze tretjega raziskovalca, ki se je do junija 2009 zbral z uporabo „nagrad“ in „MRI“ kot kriterijev za filtriranje. Prav tako smo iskali bazo podatkov BrainMap s pomočjo aplikacije Sleuth, pri čemer so bili iskalni izrazi »nagradna naloga« in »fMRI« in našli članke 59. Vsi ti členi so bili združeni v bazo podatkov in odvečni vnosi so bili odpravljeni. Nato smo uporabili več meril za izključitev, da bi še bolj odstranili članke, ki niso neposredno relevantni za trenutno študijo. Ta merila so: 1) empirične študije iz prve roke (npr. Pregledni članki); 2) študije, ki niso poročale o rezultatih v standardnem stereotaktičnem koordinatnem prostoru (Talairach ali Montrealski nevrološki inštitut, MNI); 3) študije, ki uporabljajo naloge, ki niso povezane z odločanjem o nagrajevanju ali vrednotenju; 4) študije strukturnih analiz možganov (npr. Morfometrija na osnovi voksela ali upodabljanje difuzijskega tenzorja); 5) študije, ki temeljijo izključno na analizi regije (ROI) (npr. Z uporabo anatomskih mask ali koordinat iz drugih študij); 6) študij posebnih populacij, katerih možganske funkcije se lahko razlikujejo od tistih pri normalnih zdravih odraslih (npr. Otroci, odrasli odrasli ali posamezniki, ki so odvisni od snovi), čeprav so bile vključene koordinate, o katerih so poročali v teh študijah samo za zdravo skupino odraslih. Sprejeta je bila variabilnost med metodami, s katerimi so bili subjekti poučeni o poročanju o odločitvah med nalogami (verbalni, neverbalni gumb-tisk). To je privedlo do člankov 142 v končni zbirki podatkov (naštetih v razdelku Dodatek).
V fazi ekstrakcije podatkov so bile študije združene po različnih prostorskih normalizacijskih shemah v skladu s koordinatnimi transformacijami, izvedenimi v orodni vrstici GingerALE (http://brainmap.orgRaziskovalni center za medicinske znanosti Univerze v Teksasu, San Antonio, Teksas): uporaba FSL za poročanje koordinat MNI, uporaba SPM za poročanje koordinat MNI, uporaba drugih programov za poročanje koordinat MNI, uporaba metod Brett za pretvorbo koordinat MNI v Talairach prostor z uporabo domače predloge Talairach. Seznami koordinat, ki so bili v prostoru Talairacha, so bili pretvorjeni v prostor MNI glede na njihove prvotne normalizacijske sheme. Za seznam Brett-Talairach smo pretvorili koordinate nazaj v prostor MNI z uporabo povratne transformacije s strani Bretta (tj. Tal2mni) (Brett et al., 2002). Za izvirni seznam Talairach smo uporabili transformacijo Talairach-MNI BrainMap (tj. Tal2icbm_other). Glavni seznam vseh študij je nastal z združevanjem vseh koordinat v prostoru MNI za pripravo meta-analiz ALE v GingerALE.
2.1.2 Eksperimentalna kategorizacija
Za preizkušanje hipotez v zvezi s skupnimi in različnimi načini nagrajevanja, ki jih pridobivajo različni vidiki sprejemanja odločitev, povezanih z nagrajevanjem, smo koordinate razvrstili po dveh vrstah razvrstitev: valenca nagrajevanja in faze odločanja. Sprejeli smo izraz »eksperimenti«, ki jih uporablja baza podatkov BrainMap, za sklicevanje na posamezne regresorje ali kontraste, ki se običajno poročajo v študijah fMRI. Za nagrajevanje nagrajevanja smo eksperimente organizirali v pozitivne in negativne nagrade. Za faze odločanja smo eksperimente ločili od predvidevanja nagrajevanja, izida in vrednotenja. Koordinate v glavnem seznamu, ki se ujemajo s temi kategorijami, so bile uvrščene v podsektorje; tiste, ki jih je bilo težko razlagati ali niso jasno opredeljene, so bile izpuščene. Spodaj je navedenih nekaj primerov, ki so bili vključeni v vsako od teh kategorij.
Naslednji kontrasti so bili razvrščeni kot obdelava pozitivnih nagrad: tisti, pri katerih so subjekti osvojili denar ali točke (Elliott et al., 2000) (nagrada med potekom uspeha); izogniti se izgubi denarja ali točk (Kim et al., 2006) (neposredna primerjava med izogibanjem neželenemu izidu in prejemu nagrade); dobil večje od dveh vsot denarja ali točk (Knutson et al., 2001a) (velika in majhna predvidevanja za nagrado); izgubila manjše od dveh vsot denarja ali točk (Resno et al., 2005) (0.50 USD brez dobitka> 4 USD brez dobitka); na zaslonu prejeli spodbudne besede ali grafiko (Zalla et al., 2000) (povečanje za "zmago"); v ustih prejel sladki okus (O'Doherty et al., 2002) (glukoza> nevtralen okus); pozitivno ocenili izbiro (Liu et al., 2007) (desno> narobe) ali pa so zaradi uspešnega zaključka naloge prejeli katero koli drugo pozitivno nagrado.
Poskusi, razvrščeni za negativne nagrade, so vključevali tiste, pri katerih so osebe izgubile denar ali točke (Elliott et al., 2000) (kazen med neuspehom); ni dobil denarja ali točk (Resno et al., 2005) (nezadovoljstvo brez zmage); dobil manjši od dveh vsot denarja ali točk (Knutson et al., 2001a) ($ 1 v primerjavi z nagrado $ 50); izgubila večje od dveh vsot denarja ali točk (Knutson et al., 2001a) (velika in majhna predvidevanja kazni); negativno ocenili izbiro (Liu et al., 2007) (napačno> pravilno); ali prejeli kakršne koli druge negativne nagrade, kot je dajanje grenkega okusa v usta (O'Doherty et al., 2002) (sol> nevtralen okus) ali odvračilne besede ali slike (Zalla et al., 2000) (povečanje za »izgubi« in zmanjšanje za »zmago«).
Predvidevanje nagrajevanja je bilo opredeljeno kot časovno obdobje, ko je subjekt razmišljal o možnih možnostih, preden je sprejel odločitev. Na primer, dajanje stave in pričakovanje, da boste dobili denar na to stavo, bi bilo razvrščeno kot predvidevanje (Cohen in Ranganath, 2005) (odločitev z visokim tveganjem in nizkim tveganjem). Rezultat nagrajevanja / dostava je bil razvrščen kot obdobje, ko je subjekt prejel povratne informacije o izbrani možnosti, kot je zaslon z besedami »win x $« ali »izgubi x $« (Bjork et al., 2004) (dobiček v primerjavi z rezultatom brez dobička). Ko so povratne informacije vplivale na odločitev in vedenje udeleženca v kasnejšem preskušanju ali so bile uporabljene kot učni signal, je bil kontrast klasificiran kot nagrada. Na primer, tvegana odločitev, ki je nagrajena v začetnem preskušanju, lahko povzroči, da bo subjekt v naslednjem preskušanju prevzel drugo, morda večjo nevarnost (Cohen in Ranganath, 2005) (nagrade z nizkim tveganjem, ki jim sledijo odločitve z visokim tveganjem in nizkim tveganjem). Še en primer vrednotenja je nenaklonjenost izgubam, težnja ljudi, da se raje izognejo izgubam pri pridobivanju dobička.Tom et al., 2007) (razmerje med lambda in odpornostjo na neuralno izgubo).
Ocena verjetnosti aktivacije 2.2 (ALE)
Algoritem ALE temelji na (Eickhoff et al., 2009). ALE aktivacijske žarišča modelira kot 3D Gaussove porazdelitve, osredotočene na sporočene koordinate, in nato izračuna prekrivanje teh porazdelitev v različnih poskusih (ALE obravnava vsak kontrast v študiji kot ločen eksperiment). Prostorska negotovost, povezana z aktivacijskimi žarišči, se oceni glede na število preiskovancev v vsaki študiji (tj. Večji vzorec ustvari bolj zanesljive aktivacijske vzorce in lokalizacijo; zato se koordinate zvijejo s tesnejšim Gaussovim jedrom). Konvergenca aktivacijskih vzorcev med eksperimenti se izračuna tako, da se vzame združitev zgoraj oblikovanih aktivacijskih kart. Ničelna porazdelitev, ki predstavlja rezultate ALE, ustvarjene z naključnim prostorskim prekrivanjem v študijah, se oceni s postopkom permutacije. Na koncu se preskusi karta ALE, izračunana iz dejanskih aktivacijskih koordinat, glede na rezultate ALE iz ničelne porazdelitve, pri čemer se pripravi statistični zemljevid, ki predstavlja p vrednosti rezultatov ALE. Neparametrične vrednosti p se nato pretvorijo v z ocene in mejo pri p <0.05, popravljeni na ravni grozda.
Šest različnih ALE analiz je bilo izvedenih z uporabo GingerALE 2.0 (Eickhoff et al., 2009), eno za glavno analizo vseh študij in eno za vsako od petih podlistov, ki označujejo aktivacijo možganov s pozitivnimi ali negativnimi nagradami, pa tudi predvidevanje, izid in vrednotenje. Dve odvzemni ALE analizi sta bili izvedeni z uporabo GingerALE 1.2 (Turkeltaub et al., 2002), eden za kontrast med pozitivnimi in negativnimi nagradami, drugi za kontrast med predvidevanjem in izidom.
2.2.1 Glavna analiza vseh študij
Vse študije 142 so bile vključene v glavno analizo, sestavljeno iz 5214 žarišč iz eksperimentov 655 (kontrasti). Uporabili smo algoritem, ki ga izvajamo v GingerALE 2.0, ki modelira ALE na podlagi prostorske negotovosti vsakega fokusa z uporabo ocene medpredmetne in inter-eksperimentalne variabilnosti. Ocena je bila omejena z masko sive snovi in ocenjena zgornja možnost združevanja z eksperimenti kot faktor naključnih učinkov, ne pa z uporabo analize fiksnih učinkov na žariščih (Eickhoff et al., 2009). Nastali zemljevid ALE je bil pražen z uporabo metode lažnega odkrivanja (FDR) s p <0.05 in najmanjšo velikostjo grozdov 60 × 2 × 2 mm (za skupno 2 mm3) za zaščito pred napačnimi pozitivnimi rezultati več primerjav.
2.2.2 Posamezne analize podseznamov
Opravljenih je bilo tudi pet drugih analiz ALE, ki temeljijo na podlistah, ki razvrščajo različne poskuse na pozitivne in negativne nagrade, ter predvidevanje nagrajevanja, doseganje plačila (izid) in ocenjevanje izbire. Za pozitivno analizo nagrajevanja so bili vključeni žarki 2167 iz eksperimentov 283. Negativna analiza nagrad je bila sestavljena iz žarišč 935 iz eksperimentov 140. Število žarišč, vključenih v analize za predvidevanje, izid in oceno izbire, so bile žarnice 1553 (eksperimenti 185), 1977 (253) in 520 (97). Uporabili smo enake analize in pragovne pristope, kot smo to storili pri zgornji glavni analizi.
Analize odštevanja 2.2.3
Zanimalo nas je tudi kontrastno delovanje možganskih področij, ki so bila selektivno ali prednostno aktivirana s pozitivnimi in negativnimi nagradami, in s predvidevanjem nagrade v primerjavi z oddajo nagrade. Za izvedbo teh dveh analiz smo uporabili GingerALE 1.2. Zemljevidi ALE so bili zglajeni z jedrom s FWHM 10 mm. Za določitev statistične pomembnosti zemljevidov ALE je bil izveden permutacijski test naključno porazdeljenih žarišč z 10000 simulacijami. Za popravek večkratnih primerjav so bili dobljeni zemljevidi ALE praženi z metodo FDR s p <0.05 in najmanjšo velikostjo gruče 60 vokslov.
2.3 Parametrična meta-analiza na osnovi voksela (PVM)
Prav tako smo analizirali iste koordinatne sezname z uporabo drugega metaanaliznega pristopa, PVM. V nasprotju z analizo ALE, ki obravnava različne kontraste znotraj študije kot ločene poskuse, PVM analize združujejo vrhove vseh različnih kontrastov znotraj študije in ustvarjajo enotno koordinatno karto za določeno študijo (Costafreda et al., 2009). Faktor naključnih učinkov v analizi PVM je torej Študije, v primerjavi s posameznikom eksperimenti / kontrasti v analizi ALE. To dodatno zmanjšuje pristranskost ocenjevanja, ki jo povzročajo študije z več kontrasti, ki poročajo o podobnih vzorcih aktiviranja. Podobno kot pri pristopu ALE smo izvedli šest različnih PVM analiz z uporabo algoritmov, implementiranih v statistično programsko opremo R (http://www.R-project.org) iz prejšnje študije (Costafreda et al., 2009), eno za glavno analizo vseh študij in eno za vsako od petih podlistov, ki opisujejo aktivacijo možganov z različnimi vidiki obdelave nagrad. Dve dodatni analizi PVM sta bili izvedeni z isto kodno bazo za primerjavo med pozitivnimi in negativnimi nagradami, pa tudi med predvidevanjem nagrad in rezultatom.
2.3.1 Glavna analiza vseh študij
Koordinate MNI (5214) iz istih 142 študij, uporabljenih v analizi ALE, so bile pretvorjene v besedilno tabelo, pri čemer je bila vsaka študija označena z edinstveno identifikacijsko oznako študije. Izračuni na zemljevidu vrhov so bili omejeni znotraj maske v prostoru MNI. Zemljevid vrhov je bil najprej zglajen z enakomernim jedrom (ρ = 10 mm), da je bil ustvarjen povzetek zemljevida, ki predstavlja število študij, ki poročajo o prekrivajočih se aktivacijskih vrhovih v okolici polmera 10 mm. Nato je bila izvedena analiza PVM naključnih učinkov za oceno statistične pomembnosti, povezane z vsakim vokselom na povzetku zemljevida. Število študij na povzetku je bilo pretvorjeno v delež študij, ki so poročale o skladni aktivaciji. Za identifikacijo pomembnih skupin za zemljevid deležev smo uporabili isti prag, kot je bil uporabljen v analizi ALE (z uporabo metode FDR s p <0.05 in najmanjšo velikostjo gruče 60 vokslov).
2.3.2 Posamezne analize podseznamov
Pet drugih analiz PVM je bilo opravljenih na podlistah za pozitivne in negativne nagrade, pa tudi predvidevanje nagrad, izid in vrednotenje. Pozitivna analiza nagrajevanja je vključevala žarišča 2167 iz študij 111, medtem ko je negativna analiza nagrad vključevala žarišča 935 iz študij 67. Število študij, vključenih v analize za predvidevanje, izid in oceno izbire, so bile žarnice 1553 (študije 65), 1977 (86) in 520 (39). Uporabili smo enake analize in pragovne pristope, kot smo to storili pri zgornji glavni analizi.
2.3.3 Primerjalne analize
Izvedli smo tudi dve PVM analizi za primerjavo vzorcev aktivacije med pozitivnimi in negativnimi nagradami ter med pričakovanjem in izidom nagrade. Dve karti vrhov (npr. Ena za pozitivne in druge za negativne) sta bili najprej zglajeni z enakomernim jedrom (ρ = 10 mm), da sta nastali zbirni karti, od katerih je vsaka predstavljala število študij s prekrivajočim se vrhom aktivacije v okolici 10 mm polmer. Ti dve povzetni karti sta bili vneseni v Fisherjev test za oceno razmerja verjetnosti in vrednosti statistične pomembnosti p za vsak prispevalni voksel v vesoljski maski MNI. Ker Fisherjev test ni posebej razvit za analizo podatkov fMRI in je empirično manj občutljiv kot druge metode, smo uporabili razmeroma blag prag za neposredno primerjalno PVM analizo z uporabo nepopravljenega p <0.01 in najmanjše velikosti grozda 60 vokslov (Xiong et al., 1995), da popravite večkratno primerjavo napake tipa I.
3. Rezultati
Rezultati 3.1 ALE
Vseobsegajoča analiza študij 142 je pokazala pomembno aktivacijo velikega grozda, ki je zajemala dvostransko jedro accumbens (NAcc), pallidum, anteriorno insula, lateralno / medialno OFC, anterno cingularno skorjo (ACC), dodatno motorno območje (SMA), lateralno prefrontalni korteks (PFC), desna amigdala, levi hipokampus, talamus in možgansko \ tSlika 1A). Drugi manjši grozdi so vključevali desni srednji frontalni gyrus in levo srednjo / spodnjo čelno gyrus, dvostransko nižjo / višjo parietalno lobulo in posteriorno cingulatno skorjo (PCC) (Tabela 1).
Pozitivne koristi so aktivirale podskupino zgoraj omenjenih omrežij, vključno z dvostranskim pallidumom, sprednjo insulo, talamusom, možganskim deblom, medialnim OFC, ACC, SMA, PCC in drugimi frontalnimi in parietalnimi območji (Slika 1B in Tabela 2, tudi glej Dodatni materiali - slika S1A). Negativne nagrade so pokazale aktivacijo v dvostranski NAcc, kaudat, pallidum, anteriorni insuli, amigdale, talamus, možgansko deblo, rostralno ACC, dorsomedialni PFC, lateralni OFC in desni srednji in spodnji frontalni gyrus (Slika 1B in Tabela 2, tudi glej Dodatni materiali - slika S1B). V nasprotju z aktivacijo s pozitivnimi nasproti negativnimi nagradami smo ugotovili, da pozitivne nagrade v veliki meri pomembno aktivirajo naslednje regije: dvostranska NAcc, sprednja insula, medialna OFC, hipokampus, levi putamen in talamus (Slika 1D in Tabela 4). Nobena ni pokazala več aktivacije z negativnimi kot pozitivnimi nagradami.
Različne faze obdelave nagrajevanja imajo podobne vzorce aktivacije možganov v zgoraj omenjenih osrednjih omrežjih, vključno z dvostranskimi NAcc, prednjo insulo, talamusom, medialnim OFC, ACC in dorsomedialnim PFC (Slika 1C in Tabela 3, tudi glej Dodatni materiali - slike S1C-E). Predvideno nagrajevanje v primerjavi z rezultatom nagrajevanja je pokazalo večjo aktivacijo v dvostranski sprednji inzuli, ACC, SMA, levo spodnjo parijetno lobulo in srednjo frontalno gyrus (Slika 1E in Tabela 5). Rezultat preferencialne aktivacije je bil bilateralni NAcc, kaudat, talamus in medialni / lateralni OFC (Tabela 5).
Rezultati 3.2 PVM
Glavna analiza študij 142 je pokazala pomembno aktivacijo pri dvostranskih NAcc, sprednji insuli, lateralni / medialni OFC, ACC, PCC, spodnji parietalni lobuli in srednjem frontalnem Gyrusu (Slika 2A in Tabela 6).
Pozitivne nagrade so aktivirale dvostransko NAcc, pallidum, putamen, talamus, medialno OFC, predhodno cingularno skorjo, SMA in PCC (Slika 2B in Tabela 7, tudi glej Dodatni materiali - slika S2A). Aktiviranje z negativnimi nagradami je bilo ugotovljeno pri dvostranskih NAcc in sprednji inzuli, pallidumu, ACC, SMA in srednjem / spodnjem sprednjem gyrusu (Slika 2B in Tabela 7, tudi glej Dodatni materiali - slika S2B). Neposredni kontrast med pozitivnimi in negativnimi nagradami je pokazal prednostno aktivacijo s pozitivnimi nagradami v NAcc, pallidum, medialnem OFC in PCC ter večjo aktivacijo z negativnimi nagradami pri ACC in srednji / spodnji frontalni gyrus (Slika 2D in Tabela 9).
Različne faze obdelave nagrajevanja so na podoben način aktivirale NAcc in ACC, medtem ko so različno zaposlovale druga področja možganov, kot sta medialna OFC, anteriorna insula in amigdala (Slika 2C in Tabela 8, tudi glej Dodatni materiali - slika S2C-E). Predvideno nagrajevanje v primerjavi z rezultatom nagrajevanja je pokazalo pomembno aktivacijo v dvostranski sprednji inzuli, talamusu, precentralnem gyrusu in spodnji parietalni lobuli (Slika 2E in Tabela 10). Nobeno področje možganov ni pokazalo večje aktivacije zaradi rezultatov nagrajevanja v primerjavi s predvidevanjem.
3.3 Primerjava rezultatov ALE in PVM
Sedanja študija je tudi pokazala, da čeprav so metode ALE in PVM različno obravnavale koordinatne podatke in sprejele različne algoritme ocenjevanja, so bili rezultati za en seznam koordinat iz teh dveh metaanaliznih pristopov zelo podobni in primerljivi (Številke 1A – C in 2A – C, Tabela 11, tudi glej Številke S1 in S2 v dodatnih materialih). Izboljšan algoritem ALE, implementiran v GingerALE 2.0, po zasnovi, eksperimente (ali kontraste) obravnava kot faktor naključnih učinkov, ki bistveno zmanjšuje pristranskost, ki jo povzročajo poskusi, ki poročajo o več lokusih v primerjavi s tistimi z manj lokusi. Različne študije pa vključujejo različno število poskusov / kontrastov. Zato lahko rezultate GingerALE 2.0 še vedno vpliva na pristranskost, ki tehta več študij, ki poročajo o več kontrastih, kar bi lahko precenjevalo skladnost med študijami. Vendar pa po izbiriuporabniki lahko združujejo koordinate iz različnih kontrastov, tako da lahko GingerALE 2.0 vsako študijo obravnava kot en sam poskus. To je tisto, kar izvaja PVM, združevanje koordinat iz vseh kontrastov znotraj študije v en aktivacijski zemljevid, s čimer se tehtajo vse študije enako, da se oceni prekrivanje aktivacije med študijami.
Nasprotno pa se primerjava dveh seznamov koordinat bistveno razlikuje med pristopi ALE in PVM (Tabela 11) zaradi razlik v občutljivosti za konvergenco znotraj študija in med študijami. Ker izboljšan ALE algoritem ni bil implementiran za odštevanje ALE analize, smo uporabili prejšnjo različico, GingerALE 1.2, ki koordinate obravnava kot faktor naključnih učinkov in eksperimente kot spremenljivko fiksnih učinkov. Zato lahko razlike v številu koordinat in poskusih na dveh seznamih vplivajo na rezultate odštevanja. Subtractive ALE analiza je pristranska proti seznamu z več poskusi proti drugemu z manj (Slika 1D / E). Študije pozitivnega nagrajevanja (žarišča 2167 iz poskusov 283) so očitno prevladovale nad negativnimi študijami (žarišča 935 iz poskusov 140). Razlika med predvidevanjem nagrajevanja (žarišča 1553 iz poskusov 185) in izidom (žarišča 1977 iz eksperimentov 253) je bila manjša, vendar bi lahko povzročila tudi pristranskost v fazi izida. Po drugi strani pa je uporaba Fisherjevega testa za oceno razmerja verjetnosti in dodelitev vokselov na enem od dveh seznamov PVM zdela manj občutljiva pri odkrivanju aktivacijske razlike med dvema seznamoma (Slika 2D / E).
4. Diskusija
V vsakdanjem življenju nenehno sprejemamo odločitve. Nekatere odločitve ne vključujejo očitnih pozitivnih ali negativnih vrednosti rezultatov, medtem ko druge imajo pomemben vpliv na valenco rezultatov in naše čustvene odzive na odločitve, ki jih sprejemamo. Lahko se počutimo srečni in zadovoljni, ko je izid pozitiven ali če se pričakovanje izpolni, ali pa se počutimo razočarano, če je rezultat negativen ali nižji od tistega, kar smo pričakovali. Poleg tega je treba sprejeti številne odločitve brez predhodnega poznavanja njihovih posledic. Zato moramo biti sposobni napovedati prihodnje nagrajevanje in oceniti vrednost nagrajevanja in potencialno tveganje za njegovo pridobitev ali kaznovanje. To zahteva, da ocenimo izbiro, ki jo naredimo na podlagi prisotnosti napak napovedi in da uporabimo te signale za usmerjanje našega učenja in prihodnjega vedenja. Veliko študij nevremenskih slik je preučilo sprejemanje odločitev, povezanih z nagrado. Vendar pa glede na kompleksne in heterogene psihološke procese, ki so vključeni v odločanje na podlagi vrednosti, ni nepomembno, da bi preučevali nevronske mreže, ki podpirajo zastopanje in obdelavo informacij, povezanih z nagrado. Opazili smo hitro rast števila empiričnih študij na področju nevroekonomije, vendar je bilo doslej težko videti, kako so se te študije zbližale, da bi jasno razmejile plačilno vezje v človeških možganih. V trenutni meta-analizni študiji smo pokazali skladnost v številnih študijah in razkrili skupne in različne vzorce aktivacije možganov z različnimi vidiki obdelave nagrad. Na podatkovno usmerjen način smo združili vse koordinate iz različnih kontrastov / eksperimentov študij 142 in opazili jedrno nagradno mrežo, ki jo sestavljajo NAcc, lateralna / medialna OFC, ACC, anteriorna insula, dorsomedial PFC, kot tudi bočnih frontoparietalnih območjih. Nedavna študija o meta-analizi, ki se je osredotočila na oceno tveganja pri sprejemanju odločitev, je poročala o podobni shemi nagrajevanja (Mohr et al., 2010). Poleg tega smo iz teorijsko usmerjene perspektive kontrastirali nevronske mreže, ki so bile vključene v pozitivno in negativno valenco, preko stopenj predvidevanja in izida obdavčevanja, ter pojasnile različne nevronske substrate, ki vsebujejo oceno valencev in njihovo prednostno sodelovanje v pričakovanju in izid.
4.1 Osrednja nagradna področja: NAcc in OFC
NAcc in OFC sta že dolgo zamišljena kot glavni akterji v procesu nagrajevanja, ker so glavna projekcijska področja dveh različnih dopaminergičnih poti, mezolimbične in mezokortikalne poti. Vendar pa ostaja neznano, kako dopaminski nevroni izrazito modulirajo aktivnost v teh limbičnih in kortikalnih področjih. Prejšnje študije so poskušale razlikovati vloge teh dveh struktur v smislu časovnih stopenj, povezati NAcc s predvidevanjem nagrajevanja in povezati medialno OFC s prejemom nagrade (Knutson et al., 2001b; Knutson et al., 2003; Ramnani et al., 2004). Rezultati drugih študij so postavili pod vprašaj takšno razlikovanje (Breiter et al., 2001; Delgado et al., 2005; Rogers et al., 2004). Številne študije so prav tako nakazovale, da je NAcc odgovoren za odkrivanje napak napovedi, ki je ključni signal v spodbujevalnem učenju in nagrajevanju.McClure et al., 2003; O'Doherty et al., 2003b; Pagnoni et al., 2002). Študije so tudi pokazale, da je NAcc pokazal dvofazni odziv, tako da bi se aktivnost v NAcc zmanjšala in se spustila pod osnovno vrednost kot odziv na negativne napake napovedi (Knutson et al., 2001b; McClure et al., 2003; O'Doherty et al., 2003b). Čeprav OFC ponavadi kaže podobne vzorce aktivnosti kot NAcc, prejšnje študije na živalih so pokazale, da OFC služi za pretvorbo različnih spodbud v skupno valuto v smislu njihovih nagradnih vrednosti (Arana et al., 2003; Cox et al., 2005; Elliott et al., 2010; FitzGerald et al., 2009; Gottfried et al., 2003; Kringelbach et al., 2003; O'Doherty et al., 2001; Plassmann et al., 2007). Ti izsledki so bili vzporedni z ugotovitvami, pridobljenimi iz študij zapisovanja in lezije na eni celici pri živalih (Schoenbaum in Roesch, 2005; Schoenbaum et al., 2009; Schoenbaum et al., 2003; Schultz et al., 2000; Tremblay in Schultz, 1999, 2000; Wallis, 2007).
Naše splošne analize so pokazale, da sta se NAcc in OFC odzvala na splošno obdelavo nagrad (Slika 1A in Slika 2A). Aktivacija v NAcc se je v veliki meri prekrivala na različnih stopnjah, medtem ko je bila medialna OFC bolj usklajena s prejemanjem nagrad (Slika 1C / E in Slika 2C). Te ugotovitve so poudarile, da je NAcc lahko odgovoren za sledenje pozitivnim in negativnim signalom nagrajevanja in njihovo uporabo za moduliranje učenja o nagrajevanju, medtem ko OFC večinoma spremlja in ocenjuje rezultate nagrajevanja. Potrebne so nadaljnje raziskave za boljšo diferenciacijo vlog NAcc in OFC pri sprejemanju odločitev, povezanih z nagrajevanjem (Frank in Claus, 2006; zajec et al., 2008).
4.2 Valenčna ocena
Poleg pretvarjanja različnih možnosti nagrajevanja v skupno valuto in predstavljanja njihovih nagradnih vrednosti, lahko različna področja možganov v krogu nagrajevanja ločeno kodirajo pozitivne in negativne valence nagrad. Neposredne primerjave med nagrajeno valenco so pokazale, da sta NAcc in medialni OFC bolj aktivni kot odgovor na pozitivne nasproti negativnim nagradam (Slika 1B / D in Slika 2B / D). V nasprotju s tem je bila v obdelavo negativnih informacij o nagrajevanju vključena sprednja stranska skorja (Slika 1B in Slika 2B). Ti rezultati so potrdili medialno stransko razliko med pozitivnimi in negativnimi nagradami (Kringelbach, 2005; Kringelbach in Rolls, 2004), in so bili skladni s tem, kar smo opazili v naši prejšnji študiji o nalogi za nagrado (Liu et al., 2007). Podregije ACC so se edinstveno odzvale na pozitivne in negativne nagrade. Pregenualni in rostralni ACC, blizu medialnega OFC, so bili aktivirani s pozitivnimi nagradami, medtem ko se je kaudalna ACC odzvala na negativne nagrade (Slika 1B in Slika 2B). Metaanaliza ALE in PVM je tudi pokazala, da je bila PCC dosledno aktivirana s pozitivnimi nagradami (Slika 1B in Slika 2B).
Zanimivo je, da so ločena omrežja, ki kodirajo pozitivne in negativne valence, podobna razliki med dvema protikoreliranim omrežjem, omrežjem privzetega načina in omrežjem, povezanim z nalogami (Fox et al., 2005; Raichle et al., 2001; Raichle in Snyder, 2007). Nedavne meta-analize so pokazale, da je omrežje privzetega načina vključevalo predvsem medialne prefrontalne regije (vključno z medialnim OFC) in medialno posteriorno skorjo (vključno s PCC in precuneusom), omrežje, povezano z nalogo, pa je ACC, insula in lateralno frontoarietal regije (Laird et al., 2009; Toro et al., 2008). Aktivacija v medialnem OFC in PCC s pozitivnimi nagradami odraža omrežje privzetega načina, ki ga običajno opazimo v stanju mirovanja, medtem ko aktivacija v ACC, insula, lateralna prefrontalna skorja z negativnimi nagradami vzporedno z mrežo, povezano z nalogo. Ugotovili smo, da ta intrinzična funkcionalna organizacija možganov vpliva na nagrajevanje in tvegano odločanje ter upošteva individualne razlike v lastnostih tveganja (Cox et al., 2010).
4.3 Predvidevanje proti rezultatu
Dvostranska sprednja insula, ACC / SMA, spodnja parietalna lobula in možgansko deblo so pokazali bolj dosledno aktivacijo v pričakovanju v primerjavi z izidno fazo (Slika 1C / E in Slika 2C / E). Anteriorna insula in ACC sta bila prej vpletena v interocepcijo, čustva in empatijo (Craig, 2002, 2009; Gu et al., 2010; Phan et al., 2002) ter oceno tveganja in negotovosti (Critchley et al., 2001; Kuhnen in Knutson, 2005; Paulus et al., 2003), ki daje svojo vlogo v pričakovanju. Anteriorna insula je bila dosledno vključena v obdelavo tveganja, zlasti v pričakovanju izgube, kot je pokazala nedavna meta-analiza (Mohr et al., 2010). Podobno kot vloga OFC je parietalna lobula povezana z vrednotenjem različnih možnosti (Sugrue et al., 2005), numerična predstavitev (Cohen Kadosh et al., 2005; Hubbard et al., 2005) in integracija informacij (Zlato in Shadlen, 2007; Yang in Shadlen, 2007). Zato je ključnega pomena, da se parietalna lobula vključi v fazo predvidevanja obdelave nagrajevanja, da se načrtuje in pripravi za informirano ukrepanje (Andersen in Cui, 2009; Lau et al., 2004a; Lau et al., 2004b).
Po drugi strani pa je želodčni striatum, medialni OFC in amigdala pokazala prednostno aktivacijo med rezultatom nagrajevanja v primerjavi s fazo predvidevanja (Slika 1C / E in Slika 2C). Ti vzorci so bili skladni s tistim, kar smo prej in drugi preiskovalci ugotovili (Breiter et al., 2001; Delgado et al., 2005; Liu et al., 2007; Rogers et al., 2004), ki stoji proti funkcionalni disociaciji med ventralnim striatumom in medialnim OFC v smislu njihovih vlog pri predvidevanju nagrajevanja in rezultatu nagrajevanja (Knutson et al., 2001a; Knutson et al., 2001b; Knutson et al., 2003).
4.4 Shematski prikaz nagrajevanja
Na podlagi ugotovitev skupnih in ločenih omrežij, ki sodelujejo pri različnih vidikih odločanja o nagrajevanju, smo pripravili shematično ilustracijo, ki povzema porazdeljene predstavitve vrednotenja in valence pri obdelavi nagrad (Slika 3). Pogojno združujemo različne možganske regije na podlagi njihovih vlog v različnih procesih, čeprav lahko vsaka regija služi več funkcijam in sodeluje z drugimi možganskimi področji na veliko bolj kompleksen način. Kadar se soočajo z alternativnimi odločitvami, od katerih ima vsaka značilne značilnosti, kot sta obseg in verjetnost, je treba te lastnosti pretvoriti v primerljive informacije, ki temeljijo na vrednosti, "skupna valuta". Ne samo, da primerjamo vrednosti teh alternativnih izbir, temveč tudi primerjamo dejanske in napovedane vrednosti kot tudi izmišljene vrednosti, povezane z ne-izbrano izbiro (npr. Signal napake napovedi). Ventralni striatum in medialni OFC sta vpletena v to vrednostno predstavitev. Ugotovljeno je bilo tudi, da je nižja parietalna lobula vključena v predstavljanje in primerjavo numeričnih podatkov. Poleg tega odločanje na podlagi vrednosti neizogibno povzroči vrednotenje izbir, ki temelji na valenci rezultatov in s tem povezanih čustvenih odzivov. Medtem ko so ventralni striatum in medialni OFC vključeni tudi pri odkrivanju pozitivne valentnosti nagrajevanja, so lateralni OFC, anteriorna insula, ACC in amigdala večinoma vpleteni v obdelavo negativne valentnosti nagrajevanja, ki je verjetno povezana z njihovimi ocenjevalnimi vlogami v negativnih čustvenih odzivih. Zaradi negativnega vpliva, ki je običajno povezan s tveganjem, sta anteriorna insula in ACC vključeni tudi v predvidevanje nagrajevanja tveganih odločitev, zlasti za negativne odzive negotovosti v pričakovanju izgube. Nazadnje, frontoparietalne regije služijo za integracijo in ukrepanje na podlagi teh signalov, da bi ustvarile optimalne odločitve (npr. Stikalo za izgubo in izgubo).
Opozorila glede 4.5
Opozoriti je treba na nekaj metodoloških opozoril. Prvi je povezan s pristranskostjo pri poročanju rezultatov v različnih študijah. Nekatere študije temeljijo zgolj na ROI, ki so bile izključene iz sedanje študije. Vendar so drugi izpostavili ali bolj poudarili predhodno regijah s poročanjem o več koordinatih ali kontrastih, povezanih s temi regijami. Lahko bi povzročili pristranskost rezultatov v smeri potrditve »vročih točk«. Drugič, želimo opozoriti na konceptualno razlikovanje različnih vidikov nagrajevanja. Različne kontraste smo razvrstili v različne kategorije teoretičnega interesa. Vendar pri odločitvah v resničnem življenju ali v številnih poskusnih nalogah ti vidiki nimajo nujno jasnih razlik. Na primer, ocena prejšnje izbire in rezultatov nagrajevanja se lahko prepletata s prihajajočim predvidevanjem nagrajevanja in sprejemanjem odločitev. Med različnimi fazami nagrajevanja ni jasne meje, zato je naša trenutna razvrstitev odprta za razpravo. Kljub temu je ta pristop, ki temelji na hipotezi, zelo potreben (Caspers et al., 2010; Mohr et al., 2010; Richlan et al., 2009), ki dopolnjuje podatkovno naravo metaanalize. Mnogi dejavniki, povezani z odločanjem o nagrajevanju, kot so ocena tveganja in vrste nagrajevanja (npr. Primarni v primerjavi z sekundarnimi, denarnimi nasproti socialnim), zahtevajo dodatne meta-analize.
Poudarki raziskav
- Opravili smo dva niza koordinatno zasnovanih meta-analiz na študijah nagrajevanja 142 fMRI.
- Jedrna vezja za nagrajevanje so vključevala nucleus accumbens, insula, orbitofrontal, cingulat in frontoparietalne regije.
- Nukleus accumbens se je aktiviral s pozitivnimi in negativnimi nagradami v različnih fazah nagrajevanja.
- Druge regije so pokazale prednostne odzive na pozitivne ali negativne nagrade ali med predvidevanjem ali izidom.
Dodatni material
01
02
03
Priznanja
Ta študija je podprta s projektom Sto talenti Kitajske akademije znanosti, nagrado za mlade raziskovalce NARSAD (XL) in NIH Grant R21MH083164 (JF). Avtorji se želijo zahvaliti razvojni skupini BrainMap in Sergi G. Costafredi za zagotavljanje odličnih orodij za to študijo.
Dodatek
Seznam člankov, vključenih v meta-analize trenutne študije.
Opombe
Avtorski prispevki: XL je oblikovala in nadzorovala celotno študijo. JH in MS sta enako prispevala k tej študiji, in sicer pri iskanju literature, pridobivanju podatkov in organizaciji. JF je sodeloval v razpravah in pripravi rokopisov.
Omejitev odgovornosti založnika: To je PDF datoteka neurejenega rokopisa, ki je bil sprejet za objavo. Kot storitev za naše stranke nudimo to zgodnjo različico rokopisa. Rokopis bo podvržen kopiranju, stavljanju in pregledu dobljenega dokaza, preden bo objavljen v končni obliki. Upoštevajte, da se med proizvodnim procesom lahko odkrijejo napake, ki bi lahko vplivale na vsebino, in vse pravne omejitve, ki veljajo za revijo.
Reference