Nevroznanost & Biobehavioral Reviews
Na voljo na spletu 11 maj 2015
- J. Schomakera, ,
- M. Meeterb, 1,
Izbor
- Novost spodbud izboljša zaznavanje in olajša odzive.
- Prostorska novost povečuje motivacijo in spodbuja učenje in spomin.
- Učinke na zaznavanje lahko posredujejo limbične regije.
- Učinki na odzive so kratkotrajni in so lahko povezani z odgovori LC-NE.
- Učinki na učenje so trajnejši in so povezani z odzivi SN / VTA.
Minimalizem
Ko nekdo naleti na nov dražljaj, to sproži kaskado možganskih odzivov in aktivira več nevromodulatornih sistemov. Posledično ima novost širok spekter učinkov na kognicijo; izboljšanje zaznavanja in delovanja, povečanje motivacije, vzbujanje raziskovalnega vedenja in spodbujanje učenja. Tu pregledujemo te koristi in kako lahko nastanejo v možganih. Predlagamo okvir, ki učinke novosti na možgane in kognicijo organizira v tri skupine.
Prvič, novost lahko začasno izboljša zaznavanje. Predlaga se, da je ta učinek posredovan z novimi dražljaji, ki aktivirajo amigdalo in povečujejo zgodnjo senzorično obdelavo.
Drugič, nove dražljaje lahko povečajo vzburjenost, kar vodi do kratkotrajnih učinkov na delovanje v prvih stotinah milisekund po predstavitvi. Trdimo, da so ti učinki povezani z deviantnostjo, namesto s samimi novostmi in jih povezujejo z aktiviranjem sistema lokus-coeruleus norepinefrina.
Tretjič, prostorska novost lahko sproži dopaminergični mezolimbični sistem, ki spodbuja sproščanje dopamina v hipokampusu, ima daljše učinke, do deset minut, na motivacijo, nagrajevanje, učenje in spomin.
IZVLEČKI IZ ŠTUDIJE
Zanimanje za novo je torej lahko koristno in lahko zahteva tudi odkrivanje potencialnih groženj in preprečevanje škode. Da bi optimalno prilagodili vedenje trenutnim razmeram, morajo možgani vzpostaviti kompromis med izkoriščanjem znanih virov nagrade na eni strani in raziskovanjem novih objektov in situacij na drugi, ki lahko signalizirajo donosnejše izhode ali neznan vir grožnje.
Računalniške teorije o okrepitvi so pokazale, da lahko novost spodbuja novost v raziskovalnem vedenju s pridobivanjem "bonusa za raziskovanje" (ali bonus novosti), ki spodbuja raziskovalno vedenje pri iskanju nagrad (Düzel et al., 2010; Kakade in Dayan, 2002; Knutson in Cooper, 2006). Ta ideja je bila izdelana v teoriji: Motivacija predvidevanja in raziskovanja z dopaminom ali NOMAD (Düzel et al., 2010). NOMAD kaže, da zaznavanje novega dražljaja povzroči tako časovno specifične fazne izbruhe DA, ki se poveča. plastičnost tako za shranjevanje samega novega dražljaja kot tudi za dražljaje, ki sledijo, ter povečanje ravni toničnega DA. Še več, samo predvidevanje novosti bi že privedlo do povečanja ravni toničnega DA. To povečanje tonične aktivnosti bi povečalo predvidevanje nagrajevanja in spodbudilo raziskovalno vedenje.
Empirični dokazi za to teorijo so pokazali, da lahko novi dražljaji in predvidevanje novih dražljajev dejansko aktivirajo sistem nagrajevanja z dopa-minergičnimi boleznimi, s čimer se izboljšajo odzivi napovedi napovedi (Bunzeck et al., 2012; Wittmann et al., 2007) in zagotovijo, da nove možnosti ocenjujejo in ocenjujejo potencialna tveganja, dokler ni znan rezultat (Krebs et al., 2009). Poleg tega nov-elty poveča fazno sproščanje DA v striatumu do nagrajevanja (Bunzecket al., 2007; Guitart-Masip et al., 2010; Krebs et al., 2011; Lismanand Grace, 2005). Poleg tega je bilo ugotovljeno, da je aktivnost VTA, ki jo povzroča pričakovanje nagrajevanja, povezana z boljšim epizodnim spominom, kar nakazuje, da lahko sprostitev DA resnično poveča spomin (Murty in Adcock, 2014). V drugi smeri lahko nagrada pospeši obdelavo novosti (Bunzeck et al., 2009), proces, za katerega se verjame, da ga nadzoruje DA, ki prav tako modulira zmogljivost pridobivanja pomnilnika (Apitz in Bunzeck, 2013; Eckart in Bunzeck, 2013; o povezavi med dopaminom in spominom glej Shohamy in Adcock, 2010). Vendar pa je povezava med novostjo in učenjem povezana tudi z drugimi neuromodulatornimi sistemi.
Vendar pa je povezava med novostjo in učenjem povezana tudi z drugimi neuromodulatornimi sistemi. Še posebej je bila NE vključena tudi v novost-inducirane učne koristi, zlasti pri nečloveških živalih (Straube et al., 2003b; Sara, 2009; Harley, 2007; Madison in Nicoll, 1986). NE povečuje razdražljivost nevronov v dentatnem gyrusu in spodbuja dolgoročno potenciranje (LTP; Kitchigina et al., 1997; Kemp in Manahan-Vaughn, 2008; Klukowski in Harley, 1994), mehanizem za katerega se verjame, da je podlaga za nastanek spominov (Cooke in Bliss, 2006).
Predlagano je bilo, da več neuromodulatornih sistemov temelji na učinkih novosti na učenju, kot so dopaminergični vnosi (Lemon in Manahan-Vaughan, 2006; Li et al., 2003; Lisman in Grace, 2005; Roggenhofer et al., 2010; Frey, 2004), noradrenergični vnosi (Kitchigina et al., 1997; Straube et al., 2003a; Uzakov et al., 2005; Vankov et al., 1995) preko beta-adrenoreceptorjev (Kemp in Manahan-Vaughan, 2008), in holinergične vhode (Barry et al., 2012; Bergado et al., 2007; Hasselmo, 1999; Meeter et al., 2004). Za dopaminergične in noradrenergične sisteme je bilo predlagano tudi, da posredujejo te učinke skupaj, in sicer preko njihovih vzajemnih povezav (Briand et al., 2007; Harley, 2004; Sara, 2009). Znano je, da so vsi trije nevrotransmiterji sproščeni v odgovor na nove dražljaje in so povezani s plastičnostjo v možganih.
Drug razlog, da verjamemo, da je NE ali ACh ključnega pomena za učinke novosti na spomin, je časovna lestvica, na kateri se pojavijo učinki. Učinki sproščanja ACh naj bi dosegli vrh dveh sekund po sproščanju (Hasselmo in Fehlau, 2001), medtem ko lahko učinki sproščanja NE delujejo na krajše časovne skale.
Dejansko so bili učinki novih okolij ene indukcije LTP odvisni od aktivacije dopaminergičnih receptorjev D1 / D5 (Li et al., 2003).
Takšni dolgoročnejši učinki novosti so najbolj skladni z idejo, da DA modulira koristi, ki jih povzroča novost, za spomin, kot so predlagali med drugim Lisman in Grace (2005). Tudi drugi dokazi so se nabrali za pomembno vlogo DA pri povečevanju plastičnosti v hipokampusu (Jay, 2003; Lemon in Manahan-Vaughan, 2006; Li et al., 2003; Lisman in Grace, 2005; Roggenhofer et al., 2010; Sajikumar in Frey, 2004). Skupaj so te ugotovitve pokazale, da isti mehanizem temelji tako na koristih novosti za učenje kot na bonusu za raziskovanje (Düzel et al., 2010; Blumenfeld et al., 2006; Lisman in Grace, 2005).
Okvir za organiziranje učinkov novosti na vedenje možganov
Če povzamemo, novost izzove močne odzive v širokem razponu možganskih področij in spodbuja več neuromodulatornih sistemov, ki vplivajo na mnoge vidike kognicije. Tu smo trdili, da se nevrofiziološki odzivi na novost pojavljajo na različnih časovnih skalah in da to lahko pojasni razlike v časovnem učinku novosti na različne kognitivne procese. Raziskava, ki smo jo pregledali, nakazuje, da je te učinke mogoče združiti v vsaj tri kategorije. Prva dva sestavljata učinki, ki se pojavijo hortialno po srečanju z novo stimulacijo. Tretji vsebuje daljše učinke.
Prvič, amigdala, večinoma znana po svoji vlogi pri obdelavi čustev, se močno odziva tudi na novost (Zald, 2003; Blackford et al., 2010). Za emocionalne dražljaje se verjame, da povečujejo vizualno zaznavo tako, da sprožijo reakcijo pozornosti z aktiviranjem amigdale in njenih povezav z zgodnjimi vizualnimi površinami (Vuilleumier, 2005). Ker lahko novi dražljaji zanesljivo aktivirajo iste možganske tokove kot čustvene dražljaje, lahko novost potencialno izboljša zaznavne procese preko istih poti. Učinki femizacije na vidno zaznavo so zelo hitri; čeprav natančen časovni potek teh učinkov še ni znan, se po navadi poroča, da se izboljšave pojavijo v prvih nekaj sto milisekundah po predstavitvi čustvenega dražljaja (Sellinger et al., 2013). Pokazalo se je, da imajo novi dražljaji podobne izboljšane učinke na zaznavanje (Schomaker in Meeter, 2012). Čeprav je veliko še vedno negotovih, smo trdili, da je usmerjanje pozornosti k novim dražljajem lahko posledica aktivacije amigdalarja, ki vpliva na zgodnje senzorične procesne regije v možganih.
Drugič, novi dražljaji lahko aktivirajo LC (področje možganskega stebla, ki je ekskluzivni dobavitelj NE v prednjem mozgu), kar ima za posledico fazno sproščanje NE, ki doseže vrh 200 po predstavitvi dražljajev. (Aston-Jones in Cohen, 2005b; Mongeau et al., 1997). Ta sistem LC-NE je povezan z vzburjenjem, lahko pa vpliva tudi na vedenje bolj selektivno. Teorija adaptivnega pridobivanja (Aston-Jones in Cohen (2005a)) navaja, da fazno sproščanje NE iz LC deluje v časovnem filtru, kar olajšuje obnašanje, ki se nanaša na nalogo, s pospeševanjem procesov odločanja in zatiranjem aktivnosti, ki ni povezana s ciljno usmeritvijo. Najnovejše študije so pokazale, da nove stimulanse dejansko olajšujejo odzive, vendar so učinki močno odvisni od drugih dejavnikov, saj je pospešitev odzivov bolj odziv na odklon kot na novost kot tak (Schomaker). Enako se je trdilo, da velja za komponento PTV-P2014 ERP (Schomaker et al., 3c), kar nakazuje možen skupni mehanizem.
Tretjič, mezolimbični dopaminergični sistem se lahko aktivira z novostjo. V nasprotju s kratkotrajnim odzivom LC-NE so dopaminergični odzivi, ki jih sproži novost, lahko učinkoviti do nekaj minut kasneje (Li et al., 2003). Po odkrivanju novosti se verjetno sproži sproščanje DA iz SN / VTA, ki ga sproži novost signala iz hipokampusa (Lisman in Grace, 2005). Pokazalo se je, da ima posebna prostorska novost povečane učinke na spomin pri živalih (Davis et al., 2004; McGaugh, 2005; Uzakov et al., 2005; Straube et al., 2003b) in ljudi (Fenker et al. , 2008, Schomaker et al., 2014b)
;