Horm Behav. 2009 Jan; 55 (1): 93-7. Epub 2008 Sep 12.
Christine M. Tenk, 1, * Hilary Wilson, 3, * Qi Zhang, 1 Kyle K. Pitchers, 1,2 in Lique M. Coolen1,2
Informacije o avtorju ► Informacije o avtorskih pravicah in licenci ►
Končna urejena različica tega članka je na voljo na spletnem mestu Horm Behav
Minimalizem
Različni modeli obnašanja in študije so zagotovili dokaze, ki kažejo, da ima spolno vedenje moških podgan z nagrajevanjem in krepitvijo. Vendar pa je malo informacij o nagrajevanju različnih sestavin spolnega vedenja. Zato se je v tej študiji uporabljala paradigma pogojenih mestnih preferenc (CPP) za obravnavo, ali se ejakulacija in intromisije razlikujeta v svojih nagrajenih vrednostih. Obravnavali smo tudi, ali so razlike v nagrajevanju odvisne od predhodnih spolnih izkušenj. Spolno naivni in izkušeni moški so prejeli eno paritev bodisi intromisij ali ejakulacije z eno od sob v CPP škatli. Nato smo izmerili količino časa, porabljenega v vsaki komori CPP aparata po kondicioniranju. Tako spolno naivna kot spolno izkušena moška sta oblikovala CPP za ejakulacijo, medtem ko sta bila samo spolno naivna in nista spolno izkušena. Poleg tega je pri spolno naivno moških večkratno združevanje ejakulacije z označeno komoro povzročilo, da je CPP glede na kontrolno komoro v paru s prikazom intromisij. Ti podatki podpirajo hipotezo, da obstaja hierarhija nagrajevanja spolnega vedenja, pri čemer je ejakulacija najbolj koristna komponenta in da je nagrajena spodbujevalna vrednost drugih sestavin spolnega vedenja odvisna od predhodnih spolnih izkušenj.
Ključne besede: nagrada, kondicionalna preferenca prostora, kopulacija, spolno vedenje, asociativno učenje
Predstavitev
Pri moških glodalcih je spolno vedenje koristno in okrepljeno vedenje, sestavljeno iz različnih elementov, vključno z anogenitalno preiskavo, vzponi, intromisijami in ejakulacijo. Zdi se, da je ejakulacija najmočnejša komponenta spolnega vedenja (Coolen et al., 2004; za pregled glej Pfaus in Phillips, 1991). Na primer, v nasprotju z moškimi, ki jim je dovoljen samo intromit ali gnezdenje, vendar ne ejakulata, so moški, ki se lahko kopulirajo v ejakulacijo, razvili hitrejše hitrosti vožnje v T-mazes (Kagan, 1955), pista z ravnimi rokami (Lopez et al., 1955) ali plezanje z ovirami (Sheffield et al., 1951). Poleg tega je ejakulacija bistvena za oblikovanje pogojenih kopulacijskih preferenc. To pomeni, da povezava novega vonja z receptivno žensko vodi k preferencam in olajšanju spolnega vedenja do žensk, ki imajo podoben vonj pri moških, ki se lahko kopulirajo v ejakulacijo, vendar ne pri samcih, ki lahko prikažejo intromisije brez ejakulacije ( Kippin in Pfaus, 2001).
Nagrajeni vidiki kopulacije so bili dokazani s paradigmo pogojenih mestnih preferenc (CPP) (Pfaus in Phillips, 1991). Mere CPP paradigme prilagajajo odzive na okoljske dražljaje, ki so bili prej seznanjeni z okrepitvami, in se lahko uporabijo za vrednotenje spodbujevalne vrednosti teh nagrajenih dogodkov in spodbud, povezanih z nagrajevanjem (Carr et al., 1989). Naprava, ki se uporablja za prikazovanje CPP, je običajno sestavljena iz ločenih oddelkov, ki so različno pariženi z brezpogojnimi dražljaji: ena stran je združena s kopulacijo v ejakulacijo, druga stran pa je združena z nič ali kontrolno manipulacijo. Moški podgane, ki jim je dovoljeno kopulirati do ejakulacije, dajejo prednost kompartmentu, ki je povezan s tem vedenjem (Agmo in Berenfeld, 1990; Martinez in Paredes, 2001). Vendar pa ni znano, ali je razvoj CPP odvisen od prikazovanja ejakulacije ali če je prikaz intromisij zadosten. Predpostavljamo, da je ejakulacija bolj zadovoljiva kot drugi elementi spolnega vedenja, glede na prejšnje študije, ki kažejo na njegove večje spodbujevalne lastnosti.
Tako je sedanji niz poskusov preučil, ali je ejakulacija koristnejša od prikazovanja večkratnih intromisij s pomočjo paradigme CPP. Raziskan je bil tudi vpliv spolnih izkušenj na nagrajevanje vrednosti intromisij ali ejakulacije.
Materiali in metode
živali
Odrasle samce podgan Sprague Dawley (250 – 350g) so bile pridobljene iz laboratorijev Harlan (Indianapolis, IN, ZDA) ali Charles River (Senneville, QC, Kanada) in so bile posamično nameščene na 12-urnem ciklu svetlobe / temi (luči izklopljene 10 am ). Hrana in voda sta bili ves čas na voljo, razen med vedenjskim testiranjem. Ženke spodbud so ovariektomizirane in implantirane s podkožno 5% 17-β-estradiol benzoatno Silastično kapsulo (notranji premer 1.98 mm, dolžina 0.5 cm, Dow Corning Corporation, MI, ZDA). Spolno dovzetnost je bila sprožena s subkutanimi injekcijami progesterona (500 μg v 0.1 ml sezamovega olja) približno štiri ure pred parjenjem. Vse postopke je odobril Odbor za nego živali in uporabo Univerze v Cincinnatiju, Odbor za zaščito živali iz Ontarije na Ontariju, in so bile skladne s smernicami NIH in CCAC, ki so vključevale vretenčarje pri raziskavah.
Kondicionirani aparat za preferencialne lokacije
Aparat za kondicionirano kondicioniranje prostora (CPP) (Med Associates, Vermont, ZDA) je sestavljen iz dveh testnih komor (28 × 22 × 21 cm), ločenih s centralnim predelkom (13 × 22 × 21 cm). Komore smo razlikovali po vidnih in taktilnih znakih. Ena preskusna komora je imela bele stene in kovinsko mrežasto talno oblogo, druga pa je imela črne stene in paralelne talne obloge. Osrednji prostor je obsegal sive stene in gladko sivo talno oblogo. Vrata na obeh straneh osrednjega oddelka so ločila komore in se lahko dvignejo, da lahko živali prosto gibajo po aparatu ali jih spustijo, da jih omejijo na določeno območje.
Vedenjsko kondicioniranje in testiranje
Vse testiranje je potekalo v temni fazi (tri do šest ur po izklopu luči). Začetne začetne preference so bile določene na prvi dan poskusa s predpreizkusom, pri katerem je vsaka žival dobila prost dostop do vseh komor CPP aparata za 15 minut. Subjekti so bili posneti na video posnetke in čas, porabljen v vsaki komori, je bil analiziran z uporabo Microscoft Excel Custom Macro programa. Žival se je štela za prisotno v komori, če bi bilo v njej nameščeno celotno trup telesa živali, vključno s kolki. Komora, v kateri je žival porabila manj časa (prvotno nepooblaščena stran), je bila označena s spolno vezano stranjo, druga stran (prvotno prednostna stran) pa je bila označena kot kontrolna stran. Kondicioniranje je potekalo na dva in tretja dneva. Med dnevom kondicije po spolu so živali v domači kletki parile z dovzetno žensko, nato pa so jih takoj prenesli v komoro za spolno vezavo v aparatu CPP za 30 minut. V kontrolnem dnevu smo živali vzeli neposredno iz njihove domače kletke in jih dali v kontrolno komoro CPP aparata za 30 minut. Polovica živali v vsakem poskusu je dobila spolni par na drugi dan in ga postavila v kontrolno komoro na tretji dan. Preostale živali so dobile kontrolni par na drugi dan in spolni par na tretji dan. Po tem poskusu, ki je potekal v enem kondicioniranju (sestavljen iz dveh dni kondicioniranja), je bila preferenca živali za komore ponovno ocenjena z uporabo posttesta v zadnjem, četrtem dnevu, ki je bil proceduralno enak pretestu.
Eksperimentalna zasnova
Opravili smo štiri poskuse. Konstrukcijsko oblikovanje in številke skupin za vsak poskus so prikazane v tabeli 1. V prvem poskusu so spolno naivni moški prejeli ejakulacijo (n = 10) ali intromisijo (šest-osem intromisij brez ejakulacije; n = 11), ki so bili seznanjeni s prvotno neprednostno komoro, medtem ko spolno vedenje ni bilo povezano s prvotno želeno komoro. Prikaz ejakulacije je bil določen na podlagi značilnega motoričnega vedenja, ki ga žival prikaže ob izlivu, pa tudi prisotnosti vaginalnega vtiča v partnerici. Poleg tega smo dodali kontrolno skupino, ki je bila sestavljena iz moških (n = 10), ki so bili izpostavljeni komoram CPP aparata po manipulacijah in kontrolnih manipulacijah, vendar brez parjenja in tako služili kot ne-stimulirane kontrole. V drugem poskusu so uporabili spolno izkušene moške. Ti moški so bili pripeti na eno ejakulacijo v petih parih, pred kondicioniranjem CPP. V ta poskus so bili vključeni samo moški, ki so v treh od teh petih sej pokazali ejakulacijo. Kot pri eksperimentu 1 so ti spolno izkušeni moški prejeli kondicijo bodisi z ejakulacijo (n = 10) bodisi z intromisijami (šest-osem intromisij brez ejakulacije; n = 10), ki so bili seznanjeni s prvotno nepredvideno komoro, medtem ko spolno vedenje ni bilo povezano z komoro. V tretjem poskusu so spolno naivni moški (n = 8) prikazali ejakulacijo v paru s prvotno neprednostno komoro in intromisijami (šest-osem intromisij brez ejakulacije), ki so bile povezane z drugo (kontrolno) komoro. Nazadnje, v četrtem poskusu so samci, ki so bili pred tem poskusom spolno naivni (n = 10), prikazali ejakulacijo ali intromisijo (šest-osem intromisij), ki so bili združeni s prvotno nepriljubljenimi ali kontrolnimi komorami, kot v prejšnjem poskusu. Toda v tem končnem poskusu je bila faza kondicioniranja podaljšana na šest dni kondicioniranja, med katerimi so moški prejeli nadomestne parove ejakulacije ali intromisije (3 vsakega seznanjanja). Polovica moških je na prvi dan kondicioniranja prejela spajanje ejakulacije, polovica pa je prejela spore za intromisijo.
Tabela 1
Kondicijsko oblikovanje in številke skupin za vsakega od štirih poskusov spolnega vedenja
Analiza podatkov
Podatki o predpreizkusih in posttestih, zbrani s poskusi CPP spolnega obnašanja, so bili izraženi kot preferenčni rezultat (odstotek časa, porabljenega v komori s spolnim odnosom) in razlika med rezultati (čas, preživet v komori s spola, minus čas, porabljen v ne spolno združena komora). Seznanjeni t-testi so bili uporabljeni za analizo pomena preferenčnega rezultata in razlike med predstestom in post-testom. Poleg tega je bil uporabljen Pearsonov test korelacije produktnih momentov za analizo možne korelacije med številom intromisij in rezultatom po-testne preference ter oceno razlike v vsakem poskusu. Merilo za pomen je bilo določeno na 0.05.
Rezultati
Rezultati prvega poskusa so pokazali, da spolno naivni moški pridobijo pomemben CPP v komoro, ki je povezan z ejakulacijo, kar je prikazano s primerjavo časa, preživetih v komorah med predtestiranjem in posttestom (sl. 1). Tako preferenčna ocena (p = 0.023) kot razlika v rezultatu (p = 0.012) sta pokazala znatno povečanje časa, preživetega v komori s paro iz ejakulacije. Poleg tega so spolno naivni moški prav tako pridobili pomembno CPP v komori z uparjenim udarom. Po kondicioniranju so naivni moški preživeli bistveno več časa v komori za sproščanje, kot kontrolna komora (p = 0.006 preferenčni rezultat; p = razlika 0.005; slika 1). Ne-stimulirani kontrolni moški niso oblikovali nobene preference (prednostna ocena: Pretest proti Posttest: 35.8% ± 2.9 v primerjavi z 38.3% ± 2.7, p = 0.47; Razlika v razliki: Pretest proti Posttest: 168.4 sec ± 34.4 proti 152.4 sec ± 33.3, p = 0.71).
Slika 1
En par s prikazom ejakulacije (A, B) ali intromisij (C, D), ki je povzročila CPP pri spolno naivnih moških. (A, C) ocena preferenc, odstotek časa, preživetega v ejakulacijski - (A) ali intromissijski - (C) seznanjeni komori. (B, D) ocena razlike, čas (več ...)
Rezultati drugega eksperimenta so pokazali, da so moški, ki so prejeli spolne izkušnje pred testiranjem CPP, prav tako tvorili CPP v komoro, ejakulacijsko seznanjeno, kar kaže znatno povečanje ocene preferenc (p <0.001) in razlike razlike (p <0.001; Slika 2). Vendar pa v nasprotju z ugotovitvami pri spolno naivnih moških spolno izkušeni moški niso oblikovali CPP za komoro, povezano z intromisijami. Niti ocena preferenc (p = 0.183) niti ocena razlike (p = 0.235) se po kondicioniranju ni bistveno spremenila (slika 2).
Slika 2
Eno povezovanje s prikazom ejakulacije (A, C), ne pa tudi z intromisijami (C, D), ki jih je spolno izkušeni moški povzročil CPP. (A, C) ocena preferenc, odstotek časa, preživetega v ejakulacijski - (A) ali intromissijski - (C) seznanjeni komori. (B, D) razlika (več…)
V tretjem in četrtem poskusu je bila preizkušena hipoteza, da je ejakulacija bolj koristna kot intromisije. Rezultati teh študij so najprej pokazali, da moški, ki so bili pred testiranjem na CPP spolno naivni, niso tvorili CPP v komori, ki je seznanjena z ejakulacijo, v primerjavi s komoro, povezano z intromisijami, po samo enem seznanjanju spolnega vedenja s komoro (slika . 3). Domnevali smo, da eno samo združevanje ejakulacije in intromisije ni zadostovalo za razliko v tvorbi CPP pri spolno naivnih živalih. Zato je bil izveden četrti eksperiment s podaljšanim obdobjem kondicioniranja, sestavljenim iz treh preskusov vsake vrste kondicioniranja. Dejansko so po treh parih intromisij in ejakulacije moški pokazali znatno povečanje ocen preferenc in razlik (p <0.001 za ocene preferenc in razlik; slika 3) za ejakulacijo, parno glede na komoro, povezano z intromisijo. Tako je z večkratnim parjenjem ejakulacija povzročila nastanek CPP v primerjavi z prikazom intromisij brez ejakulacije.
Slika 3
Eno seznanjanje s prikazom ejakulacije ni povzročilo CPP pri spolno naivnih moških, ko je bila nadzorna komora seznanjena z prikazom intromisij (A, B). Nasprotno pa so moški, ki so bili pred nastopom kondicije spolno naivni (več ...)
V vsakem poskusu, ko so bili opravljeni parni ukazi s prikazom intromisij, je bilo moškim dovoljeno prikazati intromisije 6-8, saj to zelo ustreza številu intromisij, ki so običajno pred ejakulacijo (Coolen et al., 1996; Coolen et al., 2003a; ). Veliko moških v skupinah, seznanjenih z ejakulacijo, je pokazalo 8 ali manj intromisij pred ejakulacijo. Vendar pa so nekateri moški v vsakem poskusu pred ejakulacijo pokazali več kot intrmijo 8. Da bi izključili pozitivno korelacijo med številom intromisij in nastankom CPP, smo izvedli korelacijsko analizo. Ta analiza je pokazala, da v nobenem poskusu ni bilo korelacij med številom vnosov in izražanjem CPP.
Razprava
Sedanja študija je preizkusila hipoteze, da ima ejakulacija večjo vrednost kot pri prikazu intromisij, ko se preučuje z uporabo paradigme CPP in da spolna izkušnja vpliva na nagrajevanje lastnosti intromisij. Dejansko se je pokazalo, da je ejakulacija, ne pa tudi vdora, povzročila pridobitev CPP pri spolno izkušenih živalih. Poleg tega so spolno naivni moški pridobili CPP za okolje, povezano z ejakulacijo, v okolju, v katerem je prišlo do intromisije. Spolne izkušnje so vplivale na nagrajevanje vrednosti intromisij (brez ejakulacije), ker je bilo ugotovljeno, da je prikaz ejakulacije bistven za CPP pri spolno izkušenih moških, saj so spolno naivni moški razvili CPP po intromisiji in ejakulaciji.
CPP je dobro uveljavljena paradigma, ki se uporablja za preučevanje nagrajenih lastnosti spolnega vedenja (Hughes et al., 1990; Mehrara in Baum, 1990; Miller in Baum, 1987). Dve različici v postopku CPP, postkupulatorni CPP in kopulacijski CPP se razlikujeta glede tega, ali se parjenje odvija v CPP komori ali ne (Pfaus et al., 2001). V prvem postopku, ki je bil uporabljen v trenutni študiji, se samcem podgan dovoli kopuliranje v ločeni areni in nato takoj prenesejo v en poseben oddelek CPP aparata. V drugem postopku se dopušča kopulacija v ejakulacijo znotraj same CPP komore. Rezultat obeh postopkov sta trdna in zanesljiva CPP. Vendar pa je bila v tej študiji uporabljena postkupulatorna CPP, da bi se izognili možnemu vplivu predvidevanja spolnega nagrajevanja na oblikovanje CPP. Ko so samci podgan izpostavljeni okoljskim namenom, ki so povezani s predhodnim spolnim obnašanjem, se mezolimbični sistem aktivira (Balfour et al., 2004), verjetno odraža predvidevanje kot odziv na pogojene znake. Uporaba kopulacijske CPP paradigme bo zato privedla do vplivov izpostavljenosti pogojem, povezanih s predhodno spolno izkušnjo v komori CPP. Zato, da bi izolirali vlogo intromisij in ejakulacije pri spolno naivnih in izkušenih živalih pri oblikovanju CPP, je bil uporabljen postkopulacijski postopek.
Druga spremenljivka v eksperimentih CPP je število kondicioniranih poskusov: bodisi posamezni (Straiko et al., 2007) bodisi več paritev (Garcia Horsman in Paredes, 2004; Hughes et al., 1990; Miller in Baum, 1987) povzročajo pare- induciran CPP. Ker je bil eden od ciljev te študije raziskati vpliv spolnih izkušenj na CPP, ki je posledica spolnosti, so bili za večino poskusov uporabljeni posamezni pariki, da bi preprečili doseganje stropa CPP, ki je bil induciran s parjenjem. Dejansko so naši rezultati potrdili prejšnje študije (Agmo in Berenfeld, 1990), da je ena sama paritev ejakulacije v okolje zadostna za pridobitev CPP pri moških.
V pričujočih poskusih so spolno naivni moški pridobili CPP za okolje, povezano z ejakulacijo, v okolju z intromisijo, ki kaže, da ima ejakulacija večjo vrednost nagrad kot intromisije. Ta rezultat je skladen s prejšnjimi študijami o učenju / okrepitvi v T-mazes (Kagan, 1955), vzletno-pristajalni stezi z ravnimi rokami (Lopez et al., 1955) ali plezanje s preprogami (Sheffield et al., 1951), ki kažejo, da je ejakulacija samo okrepitev kot montažo ali intromisijo. Poleg tega je ejakulacija bistvena za nastanek pogojenih kopulacijskih preferenc (Kippin in Pfaus, 2001). Te ugotovitve skupaj podpirajo hipotezo, ki jo je podala Crawford et. al. (1993), da je "moč spola kot ojačevalec neposredno povezana z obsegom, v katerem subjekti dopolnjujejo vedenjsko zaporedje kopulatorja".
V pričujočem eksperimentu je bila za okolje, povezano z ejakulacijo, prednostna komora, ki je bila vezana na intromisijo, potrebna večkratna preskušanja kondicioniranja in samo en par ni bil zadosten za induciranje CPP. Ena razlaga je, da pri spolno naivnih živalih en par ne zadošča za razlikovanje med nagrajeno vrednostjo ejakulacije in intromisijami. Druga razlaga je lahko, da se nagrajene lastnosti intromisij s spolno izkušnjo zmanjšajo v skladu z ugotovitvijo, da je ejakulacija bistvena za CPP pri spolno izkušenih moških, medtem ko intromisije povzročajo CPP pri spolno naivnih živalih.
Ugotovitev, da ima ejakulacija boljše lastnosti od intromisij, podpira hipotezo, da obstajajo ločene živčne poti za obdelavo signalov, povezanih z ejakulacijo ali intromisijo. V podporo tej hipotezi je več študij na podganah, hrčkih in gerbilih, ki so uporabljale Fos kot marker za nevralno aktivacijo, pokazale živčno aktivacijo, specifično inducirano z ejakulacijo, vendar ne z gnezdenjem ali intromisijami, v majhnih podregijah medialne amigdale, jedrno ležišče stria terminalis, preoptično območje in posteriorni intralaminarni talamus (Coolen et al., 1996; Coolen et al., 1997; Coolen et al., 2003a; Heeb in Yahr, 1996; Kollack-Walker in Newman, 1997). Pred kratkim smo preizkusili, ali ta področja, aktivirana z ejakulacijo, prejemajo vhode iz ledveno-križne hrbtenjače, in so dokazali z retrogradnim sledenjem in hemisekcijami, da ejakulacija aktivirana subregija posteriornega intralaminarnega talamusa, tj. Medialno subfascikularno talamično jedro (mSPFp), dobi edinstven vnos iz populacija nevronov v ledvenem hrbtenjaču (Coolen et al., 2003a; Coolen et al., 2003b; Ju et al., 1987; Truitt et al., 2003b). Te celice pa ekspresirajo Fos posebej z ejakulacijo, ne pa z ojačitvami ali intromisijami, kar podpira njihovo vlogo pri obdelavi znakov, povezanih z ejakulacijo (Truitt et al., 2003a). Poleg tega je ta populacija ledvičnih celic, ki projicirajo mSPFp, v anatomskem položaju za sprejem senzoričnih vnosov iz perifernih organov, povezanih z ejakulacijo, in izražajo številne nevropeptide, vključno z galaninom, kolecistokininom in opioidnim enkefalinom (Coolen et al., 2003b; Ju et al., Nicholas et al., 1987). Trenutno ni znano, ali ta pot in nevrotransmiterji v notranjosti funkcionalno prispevajo k vedenju, ki ga povzroča ejakulacija, kot je CPP.
Če povzamemo, rezultati kažejo, da je ejakulacija najbolj koristna sestavina spolnega vedenja moških pri podganah. Poleg tega sklepamo, da spolne izkušnje vplivajo na nagrajevanje lastnosti sestavin spolnega vedenja, tj. Intromisij, saj intromisije povzročajo CPP pri spolno naivnih, vendar ne pri spolno izkušenih moških.
Priznanja
To raziskavo so podprli štipendiji Nacionalnih inštitutov za zdravje (R01 DA014591) in kanadskih inštitutov za raziskave na področju zdravja pri LMC.
Opombe
Omejitev odgovornosti založnika: To je datoteka PDF neurejenega rokopisa, ki je bila sprejeta za objavo. Kot storitev za naše stranke ponujamo to zgodnjo različico rokopisa. Preden bo objavljen v končni obliki, bo rokopis prepisan, prepisan in pregledan. Upoštevajte, da se med proizvodnim postopkom lahko odkrijejo napake, ki bi lahko vplivale na vsebino, in se nanašajo na vse pravne omejitve odgovornosti, ki veljajo za revijo.
Reference
1. Agmo A, Berenfeld R. Krepitev lastnosti ejakulacije pri moških podganjih: vloga opioidov in dopamina. Behav Neurosci. 1990; 104: 177 – 182. [PubMed]
2. Agmo A, Gomez M. Spolno okrepitev blokiramo z infuzijo naloksona v medialno predoptično področje. Behav Neurosci. 1993; 107: 812 – 818. [PubMed]
3. Balfour ME, Yu L, Coolen LM. Spolno obnašanje in spolni vplivi na okolje sprožijo mezolimbični sistem pri samcih podgan. Nevropsihofarmakologija. 2004; 29: 718 – 730. [PubMed]
4. Carr GD, Fibiger HC, Phillips AG. Pogojna prednostna izbira kot merilo za nagrado za droge. V: Liebman JM, Cooper SJ, uredniki. Nevrofarmakološka osnova nagrajevanja. Oxford University Press; New York: 1989. 264 – 319.
5. Coolen LM, Allard J, Truitt WA, McKenna KE. Centralna regulacija ejakulacije. Physiol Behav. 2004; 83: 203 – 215. [PubMed]
6. Coolen LM, Olivier B, Peters HJ, Veening JG. Dokaz nevralne aktivnosti, inducirane z ejakulacijo, v možganih podganjih samic s pomočjo agonista 5-HT1A 8-OH-DPAT. Physiol Behav. 1997; 62: 881 – 891. [PubMed]
7. Coolen LM, Peters HJ, Veening JG. Fos imunoreaktivnost v možganih podgane po konzumacijskih elementih spolnega vedenja: spolna primerjava. Brain Res. 1996; 738: 67 – 82. [PubMed]
8. Coolen LM, Veening JG, Petersen DW, Shipley MT. Parvocelularna subparafakcularna talamična jedra pri podganah: anatomska in funkcionalna kompartmentalizacija. J Comp Neurol. 2003a; 463: 117 – 131. [PubMed]
9. Coolen LM, Veening JG, Wells AB, Shipley MT. Afferentne povezave parvocelularnega subparafaksečnega talamičnega jedra pri podganah: dokazi za funkcionalne razdelitve. J Comp Neurol. 2003b; 463: 132 – 156. [PubMed]
10. Garcia Horsman P, Paredes RG. Antagonisti dopamina ne blokirajo kondicioniranega prednostnega mesta, ki ga povzroča mačkanje pri samicah podgan. Behav Neurosci. 2004; 118: 356 – 364. [PubMed]
11. Heeb MM, Yahr P. c-Fos imunoreaktivnost v spolno dimorfnem območju hipotalamusa in s tem povezanih možganskih področjih moških gerbilov po izpostavljenosti spolnim dražljajem ali izvedbi določenega spolnega vedenja. Nevroznanost. 1996; 72: 1049 – 1071. [PubMed]
12. Hughes AM, Everitt BJ, Herbert J. Primerjalni učinki infuzij opioidnih peptidov, lezij in kastracij pri spolnem vedenju pri samcih podgan: preučevanje instrumentalnega obnašanja, pogojene prednostne izbire kraja in partnerskih preferenc. Psihofarmakologija (Berl) 1990; 102: 243 – 256. [PubMed]
13. Ju G, Melander T, Ceccatelli S, Hokfelt T, Frey P. Imunohistokemični dokazi za spinotalamsko pot, ki sočasno vsebuje holekistokinin- in galanin podobne imunoreaktivnosti pri podganah. Nevroznanost. 1987; 20: 439 – 456. [PubMed]
14. Kagan J. Različna nagradna vrednost nepopolnega in popolnega spolnega vedenja. J Comp Physiol Psychol. 1955; 48: 59 – 64. [PubMed]
15. Kippin TE, Pfaus JG. Razvoj vohalnih pogojenih ejakulacijskih preferenc pri samcih podgan. I. Narava brezpogojnega dražljaja. Physiol Behav. 2001; 73: 457 – 469. [PubMed]
16. Kollack-Walker S, Newman SW. Izražanje c-fos, ki ga povzroči parjenje, v možganih moškega sirca hrvaškega hrčka: vloga izkušenj, feromoni in ejakulacije. J Neurobiol. 1997; 32: 481 – 501. [PubMed]
17. Lopez HH, Olster DH, Ettenberg A. Spolna motivacija pri podganjih samicah: vloga primarnih spodbud in izkušnje s kopulacijo. Comp Physiol Psychol. 1955, 48: 59 – 64.
18. Martinez I, Paredes RG. Samo samotarsko parjenje je nagrajeno pri podganah obeh spolov. Horm Behav. 2001; 40: 510 – 517. [PubMed]
19. Mehrara BJ, Baum MJ. Nalokson moti ekspresijo, ne pa pridobitev pri moških podgan kondicionalnega odziva na preferenčno mesto za estrusno žensko. Psihofarmakologija (Berl) 1990; 101: 118 – 125. [PubMed]
20. Miller RL, Baum MJ. Nalokson zavira parjenje in kondicionirano mesto za estrusno žensko pri samcih podgan takoj po kastraciji. Pharmacol Biochem Behav. 1987; 26: 781 – 789. [PubMed]
21. Nicholas AP, Zhang X, Hokfelt T. Imunohistokemična preiskava kolone opioidnih celic v lami X lumbosakralnega hrbtenjače podganjih samic. Neurosci Lett. 1999; 270: 9 – 12. [PubMed]
22. Pfaus JG, Kippin TE, Centeno S. Kondicioniranje in spolno vedenje: pregled. Horm Behav. 2001; 40: 291 – 321. [PubMed]
23. Pfaus JG, Phillips AG. Vloga dopamina v predvidljivih in konzumacijskih vidikih spolnega vedenja pri samcih podgan. Behav Neurosci. 1991; 105: 727 – 743. [PubMed]
24. Sheffield FD, Wulff JJ, Backer R. Nagradna vrednost kopulacije brez zmanjšanja spolnega nagona. J Comp Physiol Psychol. 1951; 44: 3 – 8. [PubMed]
25. Straiko MM, Gudelsky GA, Coolen LM. Zdravljenje z režimom zmanjševanja serotonina pri MDMA preprečuje kondicirano mesto pri spolu pri podganjih samcih. Behav Neurosci. 2007, 121: 586 – 593. [PMC brezplačen članek] [PubMed]
26. Truitt WA, Domingues JM, Adelman J, Coolen LM. Galaninske infuzije v medialno parvocelularno parafaskularno talamično jedro zavirajo moško spolno vedenje. Horm Behav. 2003a, 44: 81.
27. Truitt WA, Shipley MT, Veening JG, Coolen LM. Aktivacija podskupine ledvenih spinotalamskih nevronov po kopulacijskem obnašanju pri samcih, ne pri samicah podgan. J Neurosci. 2003b; 23: 325 – 331. [PubMed]
;