Pri podganah, ki so se hranile z visoko energijsko vrednostjo, je okus, ne pa vsebnost maščob, ključni dejavnik, ki povečuje vnos hrane: primerjava jedilnice in standardne prehrane, dopolnjene z lipidi (2017)

. 2017; 5: e3697.

Objavljeno na spletu 2017 Sep 13. doi:  10.7717 / peerj.3697

PMCID: PMC5600723

Akademski urednik: Jara Pérez-Jiménez

Minimalizem

Ozadje

Izbor in zaužitje hrane tako pri ljudeh kot pri glodalcih je pogosto ključnega pomena pri določanju presežka vnosa energije in z njo povezanih motenj.

Metode

Na podganah so preizkušali dva različna koncepta diete z veliko maščob; v obeh primerih so lipidi predstavljali približno 40% njihovega vnosa energije. Glavna razlika pri kontrolah, hranjenih s standardnim laboratorijskim čowom, je bila ravno v vsebnosti lipidov. Kafetična dieta (K) je bila samo izbrana dieta, ki je bila podganam namenjena, predvsem zaradi raznolike mešanice okusov, zlasti slanih in sladkih. To dieto so primerjali z drugo, bolj klasično dieto z visoko vsebnostjo maščob (HF), zasnovano tako, da ni tako okusna kot K, in jo pripravili tako, da so standardne chow pelete dodali z maščobo. Analizirali smo tudi vpliv seksa na učinke prehrane.

Rezultati

K podgane so hitreje rasle zaradi velikega vnosa lipidov, sladkorja in beljakovin, zlasti samcev, medtem ko so samice kazale manjšo težo, vendar večji delež telesnih lipidov. V nasprotju s tem se masa HF skupin ni razlikovala od kontrol. Analizirali smo posamezen vnos hranil in ugotovili smo, da so K podgane zaužile velike količine disaharidov in soli, z majhnimi razlikami deleža drugih hranil med tremi skupinami. Rezultati kažejo, da je bil ključni diferencialni dejavnik prehrane, ki povzroča odvečen vnos energije, velika prisotnost sladke in slane okuse hrane.

Sklepi

Pomembna prisotnost sladkorja in soli se zdi močan povzročitelj prekomernega vnosa hrane, učinkovitejši od preprostega (čeprav velikega) povečanja vsebnosti lipidov v prehrani. Ti učinki so se pojavili že po razmeroma kratkem zdravljenju. Različni učinki spola se ujemajo z njihovim različnim hedonskim in obesogenim odzivom na prehrano.

ključne besede: Prehrana z veliko maščobami, kafetijska dieta, okusi, vnos hrane, podgana

Predstavitev

Vnos maščob je povezan s povečanjem telesne mase in povečano vsebnostjo telesne maščobe (). Uporaba različnih diet z visoko vsebnostjo energije se pogosto uporablja za določitev pogojev, ki povzročajo prekomerno telesno težo ali debelost (). Obesogene diete so bile uporabljene za izzivanje pomembnih sprememb pri glodalcih, zlasti tistih, povezanih z rastjo maščobnega tkiva in posledično njihovega večjega vključevanja v presnovo ogljikovih hidratov in lipidov (; ). Uporabljeni so bili številni prehrani z visoko energijo, pri katerih je visoka vsebnost lipidov pogosta vez, kar kaže na to, da so prehranske maščobe kritični dejavnik kopičenja maščob (). Vendar pa je v sestavi diete z veliko maščob (HF), ki se uporabljajo v različnih modelih debelosti, precejšnja variabilnost, saj zaradi razmerja lipidov in njihove sestave maščobnih kislin te diete postanejo zelo raznolike (; ), ki se daleč razlikuje od kontrol na standardni chow. Poleg tega večina HF diet vsebuje visoko fruktozo ali saharozo za povečanje njihovih obesogenih učinkov. Pogosto so poenostavljeni (standardizirani) z uporabo enega samega maščobnega in / ali beljakovinskega vira (). Presnovni učinki te diete so različni, odvisno od več dejavnikov, na primer starosti živali (), trajanje intervencije (), energijska gostota prehrane in predvsem spol ().

Dieta kafeterije je prijeten model prehrane s hrano, v katerem paleta (in različni okusi in tekstura) ponujenih živil povzročajo izrazito hedonsko povečano porabo hrane (in s tem tudi energije) (; ). To posledično presežek vnosa energije povzroči prekomerno kopičenje maščobe, kljub homoeostatičnemu odzivu na manjši vnos hrane in povečani termogenezi (). Kafetična dieta se pogosto uporablja za pitanje podgan, vendar mnogi avtorji menijo, da je spremenljivost, ki jo pripisujejo samoizbiranju po okusu, resna ovira tega modela (). Kafeterijska dieta je zelo učinkovita in ustvarja model metaboličnega sindroma (), ki lahko povzroči oksidativno škodo v maščobnih tkivih (), čeprav tudi zmanjšuje tesnobo podgan () oslabitev njihovega odziva na stres () zaradi "učinka udobne hrane" (). Po drugi strani je analiza, katere prehranske izdelke so izbrale podgane, naporna, vendar so dobljeni rezultati natančni in nam lahko omogočajo, da spremembo merimo s časom izpostavljenosti v različnih fazah razvoja (; ). Še vedno ostaja dejstvo, da so prehrambene kafeterije bolj obesogene kot standardne visoko lipidne diete z enakovredno energijsko vsebnostjo; Kljub spremenljivosti, ki je povezana z izbiro, dejanski natančen in statistično nespremenljiv vnos hranil () premaga podgan strog nadzor nad vnosom energije. Posledica tega je večje odlaganje lipidov, presnovne spremembe in vnetja (; ).

Ključna razlika med prehrano v kavarni in prehrano z "fiksno sestavo", kljub njihovi enakovrednosti v lipidni energiji, je (nenehno) obilo vsaj dveh ključnih okusnih sestavin, soli in sladkorja, ki krepijo apetit za hrano, posledično povečati vnos energije (; ). Številne prehranske prehrane so tudi obremenjene s sladkorjem in so zelo učinkovite pri odvajanju maščob ().

V tej raziskavi smo uporabili model HF prehrane, ki je po sestavi (razen maščobe) ustrezala standardnemu podganjemu. Uporabili smo kokosovo olje (bogato z nasičenimi maščobami), ki ima zmerno obesogeno sposobnost (; ) če ni dopolnjena s saharozo. Ta vsebnost maščobe je bila izbrana tako, da sovpada z znanim „običajnim“ odstotkom maščobe, ki so ga podgane same izbrale s pomočjo našega poenostavljenega modela prehrane v kavarni (približno 40%) (; ). Delež esencialnih lipidov v nadzorni prehrani in naši HF prehrani je bil enak (tj. PUFA), saj je bila razlika v bistvu C12 – C16 (nasičene in enkrat nenasičene) maščobne kisline. Enakomernost energije, pridobljene iz lipidov, med HF prehrano vs kafeterija in enakovrednost v vsem drugem, razen lipidov med nadzorno prehrano in HF prehrano, nam je omogočilo, da smo lahko vzpostavili primerjave na podlagi primerljivih dejstev, točke, ki je, kolikor vemo, prej ni bila poskusna.

Poskušali smo analizirati vpliv okusne hrane (in posledičnega aktiviranja krogov zadovoljstva) na telesno energijsko ravnovesje in znane presnovne spremembe, ki jih povzročajo hiperlipidne diete. Naš cilj je bil ugotoviti, ali je relativno kratko zdravljenje dovolj, da pokažemo hedonski odziv na prehrano na povečano porabo hrane (in energije) in odlaganje lipidov, ob upoštevanju vpliva spola.

Materiali in metode

Diete

Standardna prehrana (C) (Teklad 2014, Teklad diete, Madison WI, ZDA) je vsebovala 20% prebavljive energije, pridobljene iz beljakovin, 13% iz lipidov in 67% iz ogljikovih hidratov (vključno z oligosaharidi 0.10%). Ta dieta je v bistvu vsebovala rastlinsko hrano.

Dieta z visoko vsebnostjo maščob (HF) je bila pripravljena z dodatkom kokosovega olja (Escuder, Rubí, Španija) v grobo zmlet standardni chow. Mešanico, ki je vsebovala 33 (utežnih delov) običajnega čaja, 4 kokosovega olja in 16 delov vode, smo temeljito zamesili, da je nastala groba pasta, ki je bila z ekstrudiranimi brizgami iztisnjena v valjaste pelete velikosti 1 × 6 cm ki smo jih 40 ur sušili pri 24 ° C. Ta dieta je vsebovala 14.5% prebavljive energije, pridobljene iz beljakovin, 37.0% iz lipidov in 48.5% iz ogljikovih hidratov. Preskusi odpornosti na to prehrano so dali negativne rezultate, torej se niso razlikovali od kontrolne prehrane.

Poenostavljena kavarniška dieta (K) je nastala s presežkom ponudbe standardnih peletov chow, navadnih piškotov, namazanih z jetrno pašteto, slanino, vodo in mlekom, ki je bila dopolnjena s 300 g / l saharoze in 30 g / L minerala in vitamina dodatek (Meritene, Nestlé, Esplugues, Španija) (; ). Vse komponente so bile sveže (tj. Dnevno obnavljane). Iz analize (Naknadno) zaužitih izdelkov in prehranske sestave smo izračunali, da približno 41% zaužite energije izvira iz lipidov, 12% iz beljakovin, 47% energije pa iz ogljikovih hidratov (23% oligosaharidov in škroba 24%), s pošteno enakomernostjo med spoloma (p > 0.05).

Tabela 1 predstavlja sestavo uporabljenih diet. Za K podgane smo uporabili podatke o dejanski porabi hrane. Vsebnost surove in prebavljive energije na g je bila v HF prehrani višja, saj vsebuje več energije na g kot dieta C in K. Kafeterijska prehrana je imela najnižjo energijsko vrednost zaradi nizke vsebnosti vlaknin, čeprav je bila njena prebavljiva energija podobna kot pri krmni moki. Vsebnost maščob v prehrani je bila v bistvu enaka pri dietah K in HF, tj. 3-krat večja kot pri dieti C.

Tabela 1 

Sestava prehrane.

Živali in poskusna postavitev

Vsi postopki ravnanja z živalmi in poskusni postopek so bili izvedeni v skladu s smernicami evropskih, španskih in katalonskih organov za ravnanje z živalmi. Odbor za eksperimentiranje na živalih z univerze v Barceloni je odobril posebne uporabljene postopke (# DAAM 6911).

Uporabljene so bile 10-tedenske podgane Wistar (Janvier, Le-Genest-Saint-Isle, Francija) (N = 39). Živali so bile naključno razdeljene v tri skupine (n = 6–8 za vsak spol) in bili krmljeni ad libitum za 30 dni bodisi standardna podgana za podgane, podgana za oboje, obogatena z oljem (HF) ali poenostavljena prehrana v kavarni (K). Vse živali so imele prost dostop do vode. Nameščeni so bili (v istospolnih parih) v kletkah s trdnim dnom z lesenimi drobtinami kot posteljnino in so bili v nadzorovanem okolju (lučke prižgane od 08:00 do 20:00, temperatura 21.5–22.5 ° C in 50– 60% vlažnosti). Dnevno so beležili telesno težo in porabo hrane. Izračun zaužite hrane v podganah, ki so jih hranili v kavarnah, smo opravili, kot je bilo prej opisano s tehtanjem razlik v ponujeni hrani in ostankih ostankov), popravljanje dehidracije.

30. dan, na začetku svetlobnega cikla, smo podgane anestezirali z izofluranom in jih nato s suho heparinizirano brizgo usmrtili s prelivanjem krvi skozi izpostavljeno aorto. Plazmo dobimo s centrifugiranjem in jo do predelave hranimo pri -20 ° C. Trup (in preostalo kri in ostanke) so zaprli v polietilenske vrečke, ki so jih nato 120 uri avtoklavirali pri 2 ° C (); vsebino vrečke stehtamo in nato z mešalnikom zmeljemo do gladke paste (tako dobimo skupni homogenat podgan).

Analitični postopki

Sestavni deli prehrane so bili uporabljeni za analize dušika, lipidov in energije. Vsebnost dušika je bila izmerjena s polavtomatskim Kjeldahlovim postopkom po sistemu ProNitro S (JP Selecta, Abrera, Španija), medtem ko je bila vsebnost lipidov izmerjena z metodo ekstrakcije topila (triklorometan / metanol 2: 1 v / v) (). Ti postopki so bili uporabljeni tudi za določanje vsebnosti lipidov trupa in vsebnosti beljakovin. Vsebnost energije v prehrani in na trupih podgan je bila določena s kalorimetrom bombe (C7000, Ika, Staufen, Nemčija).

Glukozo v plazmi smo izmerili v nadzorovanih pogojih (15 min, 30 ° C) s kompletom glukoze oksidaze # 11504 (Biosystems, Barcelona, ​​Španija), dopolnjenim z mutarotazo (490 nkat / ml reagenta) (Calzyme, San Luis Obispo, CA, ZDA). Dodana je bila mutarotaza, da se pospeši epimerizacijsko ravnotežje α- in β-D-glukoze in tako olajša oksidacija β-D-glukoze z glukozo oksidazo (; ). Druge parametre plazme smo merili s komercialnimi kompleti; tako smo izmerili sečnino s kitom #11537, skupni holesterol s kompletom #11505, kreatinin s kompletom #11802 in triacilglicerole s kompletom #11528 (vse iz BioSystems, Barcelona, ​​Španija). Laktat so merili s kitom #1001330 (Spinreact, Sant Esteve d'en Bas, Španija) in neeterificiranimi maščobnimi kislinami s kitom NEFA-HR (Wako, Neuss, Nemčija); 3-hidroksibutirat in acetoacetat sta bila ocenjena s kompletom za ketonska telesa (Biosentec, Toulouse, Francija) na osnovi 3-hidroksibutirat dehidrogenaze. Skupni protein v plazmi je bil izmerjen s pomočjo reagenta Folin-fenol ().

Izračuni in statistični postopki

Vnos energije je bil izračunan iz dnevne porabe hrane, preračunane z energijsko enakovrednostjo različnih živil in komponent, izmerjenih s kalorimetrom bombe. Stroški energije so bili izračunani, kot je bilo predhodno opisano () od razlike med zaužito energijo in povečanjem telesne energije živali. Povečanje vsebnosti energije je bilo ocenjeno na podlagi referenčnih podatkov iz naših prejšnjih študij z uporabo podgan istega staleža, starosti in spola (; ). Vnos natrija (soli) je bil izračunan iz vnosa hrane in vsebnosti natrija v različnih uporabljenih sestavinah hrane ().

Statistične primerjave smo izvedli z dvosmernimi analizami ANOVA (prehrana in čas za spremembe teže ter spol in prehrana za druge podatke) in naknadnega Bonferronov test z uporabo programa Prism 5.0 (GraphPad Software Inc, La Jolla CA, ZDA). Razlike so bile takrat pomembne p vrednost je bila <0.05.

Rezultati

Slika 1 predstavlja spremembe telesne teže podgan po enomesečni izpostavljenosti dieti. Samci, ki so se hranili s prehrano iz kavarne, so pokazali znatno povečanje telesne teže (35%) z mesečnim zdravljenjem z 1; Skupine C in HF so pokazale podobno, čeprav manjše povečanje telesne mase (18% in 22%). Ženska skupina K je pokazala enak vzorec kot pri moških (povečanje 36%), vendar so bile razlike med skupinami K in C (16%) ali HF (15%) bolj izrazite kot pri moških. Razlik med skupinama C in HF ni bilo. Kljub temu sta bili moški uteži K in C drugačni od dneva 25 naprej. Pri ženskah se je skupina K razlikovala od HF od dneva 12 naprej, od kontrolne skupine pa od dneva 19 naprej. Skupine, hranjene s kavarnicami, so pokazale več vivo povečanje telesne teže (samci: 126 ± 3 g; samice: 74 ± 7 g) kot C (samci: 79 ± 8 g; samice: 40 ± 4 g) in HF (samci: 83 ± 6 g; ženske: 28 ± 2 g ) skupine (dvosmerna ANOVA: spol =p <0.0001; Prehrana =p <0.0001).

Slika 1 

Teža podgan se spreminja skozi prehransko zdravljenje z dnevi 30.

Tabela 2 prikazuje koncentracijo plazemskih presnovkov. Ženske HF podgane so imele nižjo glikemijo kot C. V primerjavi s kontrolo je HF povzročil znatno višjo raven laktata pri samcih in ženskah. Ta HF dieta je tudi znižala raven holesterola vs kontrolne skupine ne glede na spol, vendar so samo moški pokazali visoke triacilglicerole, podobne tistim, ki so jih našli pri K. V primerjavi s kontrolami so bili samci K (vendar ne samice) več prostih maščobnih kislin. Rast sečnine je bila pri moških K nižja vs C v nasprotju z ženskami, pri katerih je HF skupina pokazala tudi višjo raven sečnine kot C. Na ketonska telesa, zlasti ravni 3-hidroksibutirata, je vplivala prehrana, ki ponavadi kaže višjo raven v skupinah HF.

Tabela 2 

Parametri plazme, ki jih hranijo podgane Standardna prehrana (C), prehrana z veliko maščobami (HF) ali Kafeterijska dieta (K).

Slika 2 kaže, da je bil odstotek telesnih lipidov povečan tako pri podganah, hranjenih z moškimi kot ženskami, medtem ko med skupinama C in HF ni bilo razlik. Enak vzorec so opazili, ko je bila vsebnost lipidov v telesu izražena v absolutnih vrednostih. Tako je bil telesni lipid glavni dejavnik absolutnega pridobivanja telesne teže.

Slika 2 

Vsebnost telesnih lipidov, izražena kot odstotek telesne teže, in v absolutnih vrednostih.

Slika 3 prikazuje dnevni vnos energije in ocenjeno porabo energije podgan, ki so jih hranile tri poskusne diete. Skupine, hranjene v kavarnah, so pokazale najvišje vrednosti tako pri dnevnem vnosu energije kot pri porabi energije. Kljub znatno nižjem polisaharidu in vnosu beljakovin ter večjemu zaužitju lipidov HF ni bilo razlik med C in HF. Energijske vrednosti za različne komponente so bile uravnotežene, zato je bil skupni vnos energije podoben za skupine C in HF. Podgane, hranjene s kafeterijami, so pokazale znatno povečanje vnosa energije iz vseh sestavin prehrane, zlasti za oligosaharide, ki predstavljajo 47 ± 2% vnosa energije ogljikovih hidratov za moške in 53 ± 2% za ženske (ns). Vnos beljakovin, lipidov in polisaharidov je pokazal različne vrednosti (p <0.0001) za prehrano in spol. Vnos lipidov in polisaharidov je pokazal tudi statistično pomembno interakcijo med prehrano in spolom (p = 0.0030).

Slika 3 

Skupni dnevni vnos hranil in ocenjeni dnevni porabi energije podgan, ki se zdravijo za 30-dneve s standardno dieto z veliko maščobami ali kafeterijami.

Slika 4 prikazuje povprečni dnevni vnos sladkorja in soli pri podganah. Razlike v vnosu sladkorja (laktoze ali saharoze) so bile precejšnje, saj je bil vnos C in HF (samo saharoze) zelo nizek v primerjavi z zaužitjem v skupinah K. Razlik med spoloma ni bilo. Dnevni vnos soli je bil večji tudi v skupinah kavarnic (večji pri moških kot pri ženskah), opazili pa smo tudi pomembno interakcijo s seksom. Kadar pa so podgane izražene v mg / g nakopičene teže, so zaužile več soli kot samci (39 ± 0.7 pri moških in 56 ± 1.2 pri ženskah; p = 0.0061).

Slika 4 

Zaužitje sladkorja in soli podgan, ki jih zdravijo 30-dneve s standardnimi dietami z veliko maščobami ali kafeterijami.

Razprava

Glavna ugotovitev te študije je, da je paradoksalno, da je 30-dnevna izpostavljenost dvema vrstama maščob z veliko vsebnostjo maščob s podobno vsebnostjo maščob, vendar izrazito različnim okusom, teksturo in raznolikostjo hrane, povzročila zelo različne učinke na telesno težo. Povečanje teže, ki so ga pokazale živali, hranjene z HF, je bilo podobno kot pri kontrolah na krmnih standardnih živilih in se strinja s predhodno opisanimi podatki za podgane iste starosti, ki se hranijo na standardni prehrani (; ), čeprav je na rezultate vplival tudi spol. Znani obesogeni učinki dietnih kafeterij so povzročili znatno povečanje telesne teže v relativno kratkem času (). To povečanje je v veliki meri povzročilo kopičenje maščobe, predvsem v maščobnem tkivu, čeprav je povečanje vsebnosti maščobe posplošeno na vsa tkiva (). Telesna obraba lipidov je bila bolj izrazita pri moških. Odsotnost občutnega zadrževanja vode ponovno potrjuje, da je bil glavni vzrok povečanja telesne mase posledica množičnega kopičenja lipidov. Obe dieti z visoko lipidi sta vsebovali enak delež maščob in imeli podoben delež kot drugi makronutrienti, vendar HF ni povzročil povečanja telesne teže kot K. Razlika je bila v višji skupni količini energije, ki so jo podgane zaužile v skupini K.

Razlike v vnosu energije med skupinami HF in K niso bile posledica različnih vsebnosti vlaken, saj je vnos energije funkcija energijske gostote ne glede na prisotnost vsebnosti vlaknin (). Visoka vsebnost vlaknin povzroči drastično zmanjšanje vnosa hrane (in telesne teže) pri podganah, ki so bile prej maščene z visoko maščobno prehrano (), verjetno kot posledica manjše gostote energijske prehrane. Majhne razlike v vsebnosti prebavljive energije, na primer med C in K, so dodaten argument, da domnevamo, da vlaknine v našem modelu minimalno vplivajo na porabo hrane.

Okusne sestavine prehrane so bile obravnavane kot glavni povzročitelji prehrane v kafeterijah, ki premagajo strog nadzor nad dojenjem energije v kafeterijskih dietah (; ) in tudi zniževanja njihovega praga sitosti (), tudi pri razmeroma kratkih obdobjih izpostavljenosti. Ti učinki lahko pomagajo razložiti hiperfagijo (povzroči povečan vnos energije), ki so jo opazili pri podganah, ki so se prehranjevale s kavarniško prehrano, saj vpliv na apetit posreduje kratkotrajno povečanje simpatične aktivnosti (). Učinek visoke energijske gostote prehrane, ki teži k zmanjšanju celotnega vnosa hrane (), se zdi, da ni učinkovit v skupinah K. Tako se zdijo priznane sestavine okusa prehrane iz kavarne (v bistvu sladkor in sol, tj. Sladka in slana) bolj učinkovita sredstva, ki delujejo na nadzor apetita, kot pa morebitne okusnosti maščob (in maščobnih kislin), ki so prisotne tudi v prehrani HF v količinah, podobnih količinam v prehrani kafeterije. Ta dejavnik je treba upoštevati v kontekstu tako indukcije zaužite hrane, ki jo povzroča raznolikost (in novost) živil in okusov (), ki deloma izkorišča »raziskovalni« pogon, ki si ga delijo podgane in ljudje. Poleg tega vnos prijetne hrane (na primer sladkarij) znižuje raven tesnobe () in se uporablja (tako ljudje kot poskusne živali) kot "udobna hrana" () pobeg iz konfliktnih situacij ali preprosto v užitek ().

Ocenjene vrednosti porabe energije in odstotek vsebnosti lipidov v telesu kažejo, da so HF podgane tesno vzporedile energijsko bilanco kontrolnih dietnih skupin in se močno razlikovale od tistih, ki so se hranile s K prehrano. Spodnje skladiščenje lipidov pri podganah HF, kljub velikemu vnosu lipidov (ki so večinoma sestavljeni iz nasičenih maščobnih kislin in PUFA iz običajne prehrane, iz katere je bila izdelana HF prehrana), nakazuje, da so pri HF podganah prehranski lipidi skoraj kvantitativno oksidirali. Njihova energija je preprosto kompenzirala zmanjšan izkoristek ogljikovih hidratov zaradi sestavljenega učinka zaradi manjše prisotnosti v prehrani in manjšega vnosa hrane.

Upoštevati je treba, da so bili zauženi lipidi skoraj izključno acilgliceroli, ne proste maščobne kisline, zato je malo verjetno, da bi učinkovali na jezikovne receptorje maščobnih kislin () bi lahko pomembno vplivali na okus te diete.

Kljub temu se zdi, da je mastna tekstura, ki jo lipidi pripisujejo dieti z veliko maščobami, privlačna za podgane () (kot pri ljudeh ()). Ne glede na to so naši podatki pokazali, da podgane, hranjene z HF prehrano, niso pokazale večjega vnosa hrane kot kontrolne skupine, kar kaže, da samo odpravlja "lipidni okus" kot kritični dejavnik hiperfagije. Ta sklep je lahko nepričakovana posledica prehrane s HF, ki smo jo uporabili, saj je v bistvu običajna prehrana z dodanimi maščobami in ne povsem drugačna prehrana, sestavljena iz nekaj preprostih komponent (beljakovin, škroba, sladkorja in maščob), kot so običajno uporablja se za študije debelosti ().

Naši podatki pomagajo razjasniti situacijo, saj dokazujejo, da maščobe (same) ne bi mogle biti ključni dejavnik, ki bi povzročil večji vnos hrane (energije). Primer je dieta s safroznim oljem HF, ki se običajno uporablja za sprožanje debelosti pri glodavcih () tudi pri uporabi kokosovega olja (; ). Verjetno pri teh dietah sladkor vpliva na obesogene lastnosti prehrane globlje, kot se običajno domneva (). Znatno povečanje ravni 3-hidroksibutirata, ki ga povzroča prehrana (kar kaže na odlaganje aktivnih maščobnih kislin), še posebej označeno pri HF podganah, lahko deluje tudi kot signal sitosti () in tako pomaga vzdrževati vnos hrane v že razmeroma nizkem okolju. To je bilo sestavljeno predvsem pri ženskah z učinkovito katabolično uporabo lipidov.

Rezultati, dobljeni s pomočjo tega modela, so dokazali, da samo maščoba ni glavni povzročitelj hiperfagije. Posledično bi morali določiti, kateri drugi prehranski dejavniki bi lahko upravičili izrazite razlike v vnosu hrane (in energije) med prehrano HF in K (delitev podobnega deleža vsebnosti prehranske maščobe). Predpostavljamo, da je treba to razliko pripisati masivnemu vnosu sladkorja in soli poleg drugih psiholoških spremenljivk, kot sta raznolikost in udobje. Ta hranila so v sorazmerno velikih deležih v vseh sestavinah prehrane v kavarnah in so pogosto odsotna ali v majhnem deležu pri večini običajnih prehranskih glodalcev, veliko bližje naravnim življenjskim razmeram. Do zdaj so bile te komponente deležne le redke pozornosti kot povzročitelji hiperfagije, ki jo vodi dieta. Sladkor (sladkega okusa) povzroča prijetne občutke pri glodalcih zaradi njihovih ustnih senzoričnih lastnosti (), ki iščejo in spodbujajo uživanje sladke hrane, vnos, ki ga lahko moduliramo z izpostavljenostjo () povezana z energijo, ki jo zagotavljajo sladkorji (). Povečanje zaužitja saharoze (energije) lahko prispeva k povečanju odlaganja maščob, saj je bila fruktoza prepoznana kot visoko obesogena (). Fruktoza (večinoma kot saharoza) je široko prisotna v številnih zahodnih dietah in lahko povzroči debelost, vključno s prenatalno debelostjo (). Pri glodavcih lahko prehrana, bogata s saharozo, hitro povzroči patološko stanje, ki je primerljivo s človekovim metaboličnim sindromom (). Domnevamo, da lahko učinek sladkega okusa dopolni okus maščobne teksture, v K, čeprav maščobne kisline z močnejšim "maščobnim okusom" niso neposredno na voljo ().

Podgane, kot ljudje, raje pijejo sladke ali slane raztopine kot navadno vodo (). Dodamo lahko, da je sol znana po svojih lastnostih, ki povečujejo okus, s čimer se povečajo okusni učinki vseh sestavin prehrane, pa tudi odzivnost, saj preferenco do obeh sladkih in slanih okusov posredujejo endogeni opioidi (). Pravzaprav je kontrast sladko / slano eden ključnih dejavnikov, ki vzpostavlja močan nagon za prehranjevanje, ki ga (vsaj pri ljudeh) vzbuja raznolika ponudba hrane (), zato bi lahko dejavnik "raznolikost" v veliki meri povezali s prisotnostjo teh glavnih iskanih okusov prednikov (). Sladice so najbolj klasična "udobje hrane" (). Pri ljudeh je ta reža v veliki meri pokrita sladka čokolada, vendar so prejšnji poskusi pokazali, da podgane ne marajo grenkega okusa čokolade (), zato je lahko sladkorno mleko zelo dober nadomestek.

Natrij je bistven element, ki ga živali iščejo in ga množično uživajo (in očitno tudi ljudje), ko ga najdejo (), torej naša evolucijska težnja po uživanju soli v presežku (). Vzdrževanje normalnih ravni beljakovin v plazmi kaže na omejene, če obstajajo, učinke velikega vnosa soli na vodno bilanco podgan, kot je bilo že ugotovljeno (). Kljub tem predhodnikom vnos soli ni bil opisan kot bistveni dejavnik, ki povzroča hiperfagijo v prehrani kafeterije. Pri ljudeh se je v današnjih dietah skoraj nemogoče izogniti niti minimalnim količinam soli, medtem ko njegova prisotnost v živilih, podobnih kafetijskim dietam, kaže na pomembno vlogo pri hiperfagiji. Poleg tega učinki vnosa soli na sistem renin-angiotenzin () in njihov vpliv na izločanje kortikosteroidov vzdolž osi kortikosteron-aldosteron so bili v tem okviru le redko upoštevani. Lahko ugibamo, da povečano izločanje kortikoidov kot odziv na sol () lahko pomaga priti do presnovnih sprememb, ki spodbujajo razvoj pogojev, ki vodijo v metabolični sindrom () in posledično povečano odlaganje lipidov ().

Razlike med spoloma so bile v okusnih preferencah, ko so podgane lahko izbirale hrano, kot je to primer v jedilnicah. Ženske podgane so zaužile skoraj 40% več soli kot moški, ko je bil vnos izražen zaradi povečanja telesne teže. Ti podatki potrjujejo, da imajo ženske podgane večjo prednost soli kot samci (). Poleg tega so podgane zaužile tudi več sladkorja v absolutnih ali relativnih vrednostih (tj. G, zaužitih na g povečanja telesne teže) kot samci. Naklonjenost podgan samic do teh hranil ni povzročila povečane teže, deloma tudi zaradi večjega porabe energije () tudi po korekciji velikosti z alometričnim faktorjem (). Te razlike med spoloma bi lahko zasledili do dejavnikov arhitekture in zorenja sistema nagrad, ki so specifični za spol (). V tem okviru nimamo podatkov o vplivu laktoze na okus, čeprav je dobro znano, da vnos mleka (za njegov okus) pomeni tudi porabo drugih sestavin mleka, na primer aktivnih peptidov in estrona () odgovoren za večjo učinkovitost odlaganja energije med dojenjem. Poleg tega so pri podganah v skladu s prejšnjimi poročili pri ženskah podgane opazile nižji porast triacilglicerola v obtoku in nižjo raven sečnine kot moški), ki je v veliki meri "zaščiten" pred odlaganjem odvečne maščobe z estrogeni ().

V tej raziskavi smo domnevali, da se lahko prispevek beljakovinskega okusa (umami) k povečanju porabe hrane šteje za minimalen, saj je bila prisotnost beljakovin (in njihova kakovost) v vseh dietah enaka (in več kot dovolj); ampak v bistvu zato, ker prehranske beljakovine omejujejo vnos hrane () deloma zaradi visokega učinka nasičenja (). Možni učinek beljakovin na vnos hrane v skupinah z HF je bil verjetno v omejenem obsegu, saj je bil enak (čeprav delno razredčen) protein iz kontrolne prehrane in pomanjkanje razlik C vs HF dokazujejo, da niso delovali kot diferencialni induktor sitosti kot pri drugih modelih (). Nasprotno pa bi moral večji vnos beljakovin v kavarniških skupinah povzročiti večji učinek nasičenja beljakovin; v resnici nasprotuje kombiniranim dejanjem sladkorja in soli (in maščobnega okusa), kar povzroča večji vnos hrane. Ravnotežje teh nasprotujočih si učinkov ni podprlo pomembne vloge beljakovin pri nadzoru vnosa hrane v tem modelu, ker ga nadomešča hedonski vpliv intenzivnejših okusov (sladko-slanega) hrane. Kolikor vemo, pri podganah zaenkrat še ni bilo opisanih učinkov soli, ki povečujejo lastnosti aminokislin in okam umami.).

Sklepi

Predstavljeni podatki potrjujejo večji okus do podgan, ki ga povzročajo kulinarične diete, ki jih lahko v primerjavi z večino diete z veliko maščobami opišemo tudi kot večkrožno dieto z veliko maščobami, veliko sladkorja in veliko soli. Večji celotni vnos energije je deloma posledica oslabljenih mehanizmov nasičenja, večje raznolikosti živil in vpliva na udobje pri uživanju hrane (slednja - verjetno v veliki meri posledica primesi in obilice sladko-slanega okusa hrane izdelkov) povečajo učinek prehrane kavarne, da hitro povečajo zaloge energije v telesu. Ta kombinirana dejanja spodbujajo razvoj metaboličnega sindroma. Ogroženosti, povezane s prehrano v kavarnah, torej niso omejene na visoko prehransko vsebnost maščob in energijsko gostoto, ampak v veliki meri na močno hedonsko komponento (okus), ki lahko učinkovito premaga običajne mehanizme, ki nadzorujejo vnos hrane (energije).

Izjava o financiranju

Ta študija je bila prvotno razvita z delno podporo štipendije AGL-2011-23635 iz Nacionalnega načrta za Ciencia in Tecnología de los Alimentos iz španske vlade. K podpori študije je prispevala tudi raziskovalna mreža CIBER-OBN. Za to študijo ni bilo prejetih dodatnih zunanjih sredstev. Finančniki niso imeli nobene vloge pri načrtovanju študije, zbiranju in analiziranju podatkov, odločitvi za objavo ali pripravi rokopisa.

Dodatne informacije in izjave

Konkurenčne interese

Avtorji izjavljajo, da ni konkurenčnih interesov.

Prispevki avtorjev

Laia Oliva izvedli poskuse, analizirali podatke, prispevali reagente / materiale / orodja za analizo, napisali prispevek, pripravili številke in / ali tabele, pregledali osnutke prispevka.

Tània Aranda, Giada Caviola in Anna Fernández-Bernal izvedli poskuse, prispevali reagente / materiale / orodja za analizo, pregledali osnutke prispevka.

Marià Alemany analizirali podatke, napisali prispevek, pregledali osnutke prispevka.

José Antonio Fernández-López analizirali podatke, prispevali reagente / materiale / orodja za analizo, pregledali osnutke prispevka.

Xavier Remesar zasnovali in zasnovali poskuse, analizirali podatke, napisali prispevek, pripravili številke in / ali tabele, pregledali osnutke prispevka.

Živalska etika

Predložene so bile naslednje informacije v zvezi z etičnimi odobritvami (tj. Homologacijskim organom in morebitnimi referenčnimi številkami):

Odbor za eksperimentiranje na živalih na Univerzi v Barceloni je odobril posebne uporabljene postopke: Postopek DAAM 6911.

Razpoložljivost podatkov

Na voljo so bile naslednje informacije glede razpoložljivosti podatkov:

Institucionalni repozitorij univerze v Barceloni:

http://hdl.handle.net/2445/111074.

 

Reference

  • Adam in sod. (2016) Adam CL, Gratz SW, Peinado DI, Thompson LM, Garden KE, Williams PA, Richardson AJ, Ross AW. Učinki prehranskih vlaknin (pektin) in / ali povečane beljakovine (kazein ali grah) na sitost, telesno težo, gnojnost in cekalno fermentacijo pri debelih podganah, ki jih povzroča dieta. PLOS ONE. 2016; 11: e0155871. doi: 10.1371 / journal.pone.0155871. [PMC brez članka] [PubMed] [Cross Ref]
  • Agnelli in sod. (2016) Agnelli S, Arriarán S, Oliva L, Remesar X, Fernández-López JA, Alemany M. Modulacija cikla sečnine jeter podgane in s tem povezane presnove amonijaka s prehrano spola in kafeterije. RSC predujmi. 2016; 6: 11278 – 11288. doi: 10.1039 / C5RA25174E. [Cross Ref]
  • Alemany (2012) Alemany M. Ali interakcije med glukokortikoidi in spolnimi hormoni uravnavajo razvoj presnovnega sindroma? Meje v endokrinologiji. 2012; 3 doi: 10.3389 / fendo.2012.00027. Člen 27. [PMC brez članka] [PubMed] [Cross Ref]
  • Anderson in Moore (2004) Anderson GH, Moore SE. Prehranske beljakovine pri regulaciji vnosa hrane in telesne teže pri ljudeh. Journal of Nutrition. 2004; 134: 974S – 979S. [PubMed]
  • Archer et al. (2007) Archer ZA, Corneloup J, Rayner DV, Barrett P, Moar KM, Mercer JG. Trdna in tekoča obesogena dieta pri mladoletnih podganah Sprague-Dawley sproži debelost in protiregulacijske spremembe v izražanju hipotalamičnih genov. Časopis za prehrano. 2007; 137: 1483 – 1490. [PubMed]
  • Bensaid et al. (2002) Bensaid A, Tome D, Gietzen D, Even P, Morens C, Gausseres N, Fromentin G. Beljakovine so močnejše od ogljikovih hidratov za zmanjšanje apetita pri podganah. Fiziologija in vedenje. 2002; 75: 577–582. doi: 10.1016 / S0031-9384 (02) 00646-7. [PubMed] [Cross Ref]
  • Bocarsly in sod. (2010) Bocarsly ME, Powell ES, Avena NM, Hoebel BG. Koruzni sirup z visoko fruktozo povzroča značilnosti debelosti pri podganah: povečano telesno maso, vsebnost telesne maščobe in trigliceride. Farmakološka biokemija in vedenje. 2010; 97: 101 – 106. doi: 10.1016 / j.pbb.2010.02.012. [PMC brez članka] [PubMed] [Cross Ref]
  • Breslin, Spector & Grill (1995) Breslin PA, Spector AC, Grill HJ. Natrijska specifičnost solnega apetita pri podganah Fischer-344 in Wistar vpliva na prerez živcev chorda tympani. American Journal of Physiology. 1995; 269: R350 – R356. [PubMed]
  • Briaud in sod. (2002) Briaud I, Kelpe CL, Johnson LM, Tran PO, Poitut V. Diferencialni učinki hiperlipidemije na izločanje inzulina na otočkih Langerhansa zaradi hiperglikemičnih in normoglikemičnih podgan. Sladkorna bolezen. 2002; 51: 662 – 668. doi: 10.2337 / diabetes.51.3.662. [PubMed] [Cross Ref]
  • Buettner et al. (2006) Buettner R, Parhofer KG, Woenckhaus M, Wrede CE, Kunz-Schugart LA, Schölmerich, Bollheimer LC. Opredelitev modelov podgan z dieto z veliko maščob: presnovni in molekularni učinki različnih vrst maščob. Časopis za molekularno endokrinologijo. 2006; 36: 485 – 501. doi: 10.1677 / jme.1.01909. [PubMed] [Cross Ref]
  • Buettner, Schölmerich in Bollheimer (2007) Buettner R, Schölmerich J, Bollheimer LC. Diete z visoko vsebnostjo maščob: modeliranje presnovnih motenj človeške debelosti pri glodalcih. Debelost. 2007; 15: 798–808. doi: 10.1038 / oby.2007.608. [PubMed] [Cross Ref]
  • Crescenzo in sod. (2015) Crescenzo R, Bianco F, Mazzoli A, Giacco A, Cancelliere R, Di Fabio G, Zarrelli A, Liverini G, Iossa S. Kakovost maščob vpliva na obesogeni učinek diete z veliko maščob. Hranila 2015; 7: 9475 – 9491. doi: 10.3390 / nu7115480. [PMC brez članka] [PubMed] [Cross Ref]
  • Dahl (1958) Dahl LK. Vnos soli in potreba po soli. New England Journal of Medicine. 1958; 258: 1205 – 1208. doi: 10.1056 / NEJM195806122582406. [PubMed] [Cross Ref]
  • Drenjančevič-Perić in dr. (2011) Drenjancevic-Perić I, Jelakovič B, Lombard JH, Kunert MP, Kibel A, Gros M. Dieta z visoko soljo in hipertenzijo: osredotočite se na sistem renin-angiotenzin. Raziskave ledvičnega krvnega tlaka. 2011; 34: 1 – 11. doi: 10.1159 / 000320387. [PMC brez članka] [PubMed] [Cross Ref]
  • Ellis, Lake & Hoover-Plough (2002) Ellis J, Lake A, Hoover-Plough J. Mononenasičeno olje repice zmanjšuje odlaganje maščobe pri rastočih samicah podgan, hranjenih z visoko ali nizko vsebnostjo maščob. Prehranske raziskave. 2002; 22: 609–621. doi: 10.1016 / S0271-5317 (02) 00370-6. [Cross Ref]
  • Esteve et al. (1992a) Esteve M, Rafecas I, Fernández-López JA, Remesar X, Alemany M. Uporaba maščobnih kislin pri mladih podganah Wistar, ki so se prehranjevale s kavarniško prehrano. Molekularna in celična biokemija. 1992a; 118: 67 – 74. doi: 10.1007 / BF00249696. [PubMed] [Cross Ref]
  • Esteve et al. (1992b) Esteve M, Rafecas I, Remesar X, Alemany M. Dušikovo ravnovesje vitkih in debelih podgan Zucker, ki so bili podvrženi kafetirski dieti. Mednarodni časopis za debelost. 1992b; 16: 237 – 244. [PubMed]
  • Faturi in sod. (2010) Faturi CB, Leite JR, Alves PB, Canton AC, Teixeira-Silva F. Anksiolitični učinek sladke pomarančne arome pri podganah Wistar. Napredek pri nevropsihoparmakolu in biološki psihiatriji. 2010; 34: 605–609. doi: 10.1016 / j.pnpbp.2010.02.020. [PubMed] [Cross Ref]
  • Fernández-López in sod. (1994) Fernández-López J, Rafecas I, Esteve M, Remesar X, Alemany M. Vpliv genetske in prehranske debelosti na obdelavo natrija, kalija, kalcija in magnezija pri podganah. International Journal of Food Science and Nutrition. 1994; 45: 191 – 201. doi: 10.3109 / 09637489409166158. [Cross Ref]
  • Flynn, Schulkin & Havens (1993) Flynn FW, Schulkin J, Havens M. Spolne razlike v preferencah soli in reaktivnosti okusa pri podganah. Bilten o možganskih raziskavah. 1993; 32: 91–95. doi: 10.1016 / 0361-9230 (93) 90061-F. [PubMed] [Cross Ref]
  • Folch, Lees & Sloane-Stanley (1957) Folch J, Lees M, Sloane-Stanley GH. Preprosta metoda za izolacijo in čiščenje celotnih lipidov iz živalskih tkiv. Časopis za biološko kemijo. 1957; 226: 497–509. [PubMed]
  • García-Peláez in sod. (2004) García-Peláez B, Ferrer-Lorente R, Gómez-Ollés S, Fernández-López JA, Remesar X, Alemany M. Metoda za merjenje vsebnosti estrona v živilih. Uporaba za mlečne izdelke. Časopis za mlečne znanosti. 2004; 87: 2331 – 2336. doi: 10.3168 / jds.S0022-0302 (04) 73354-8. [PubMed] [Cross Ref]
  • Gomez-Smith in sod. (2016) Gomez-Smith M, Karthikeyan S, Jeffers MS, Janik R, Thomason LA, Stefanovic B, Corbett D. Fiziološka karakterizacija prehranskega modela Cafeteria presnovnega sindroma pri podganah. Fiziologija in vedenje. 2016; 167: 382–391. doi: 10.1016 / j.physbeh.2016.09.029. [PubMed] [Cross Ref]
  • Gugusheff, Ong & Muhlhausler (2015) Gugusheff JR, Ong ZY, Muhlhausler BS. Zgodnji izvor prehrambenih preferenc: ciljanje na kritična okna razvoja. FASEB Journal. 2015; 29: 365–373. doi: 10.1096 / fj.14-255976. [PubMed] [Cross Ref]
  • Hamilton (1964) Hamilton CL. Podgana prednost prehrani z veliko maščobami. Časopis za primerjalno fiziološko psihologijo. 1964; 58: 459 – 460. doi: 10.1037 / h0047142. [PubMed] [Cross Ref]
  • Hariri & Thibault (2010) Hariri N, Thibault L. Debelost, ki jo povzroča prehrana z visoko vsebnostjo maščob, na živalskih modelih. Pregledi prehranskih raziskav. 2010; 23: 270–299. doi: 10.1017 / S0954422410000168. [PubMed] [Cross Ref]
  • Johnson in sod. (2016) Johnson AR, dr. Wilkerson, Sampey BP, Troester MA, Hayes DN, Makowski L. Debelost, ki jo povzroča kafeterija, povzroči oksidativno škodo pri beli maščobi. Biokemijske in biofizikalne raziskovalne komunikacije. 2016; 473: 545 – 550. doi: 10.1016 / j.bbrc.2016.03.113. [PMC brez članka] [PubMed] [Cross Ref]
  • Kanarek & Marks-Kaufman (1979) Kanarek RB, Marks-Kaufman R. Razvojni vidiki debelosti, povzročene s saharozo pri podganah. Fiziologija in vedenje. 1979; 23: 881–885. doi: 10.1016 / 0031-9384 (79) 90195-1. [PubMed] [Cross Ref]
  • Kant in sod. (2008) Kant AK, Andon MB, Angelopoulus TJ, Rippe JM. Povezava gostote energije zajtrka s kakovostjo prehrane in indeksom telesne mase pri odraslih Američanah: nacionalne raziskave zdravja in prehrane, 1999 – 2004. Ameriški časopis za klinično prehrano. 2008; 88: 1396 – 1404. doi: 10.3945 / ajcn.2008.26171. [PubMed] [Cross Ref]
  • Khavari (1970) Khavari KA. Nekateri parametri zaužitja saharoze in fiziološke raztopine. Fiziologija in vedenje. 1970; 5: 663–666. doi: 10.1016 / 0031-9384 (70) 90227-1. [PubMed] [Cross Ref]
  • Kurihara (2015) Kurihara K. Umami peti osnovni okus: zgodovina raziskav o mehanizmih receptorjev in vlogi živil. BioMed Research International. 2015; 2015: 189402. doi: 10.1155 / 2015 / 189402. [PMC brez članka] [PubMed] [Cross Ref]
  • Lewicka, Nowicki & Vecsei (1998) Lewicka S, Nowicki M, Vecsei P. Vpliv natrija na izločanje kortizola in njegovih presnovkov v urinu pri ljudeh. Steroidi. 1998; 63: 401–405. doi: 10.1016 / S0039-128X (98) 00015-4. [PubMed] [Cross Ref]
  • Lladó in sod. (1995) Lladó I, Picó C, Palou A, Pons A. Vnos beljakovin in aminokislin v kavarnah, ki so jih hranili debeli podgani. Fiziologija in vedenje. 1995; 58: 513–519. doi: 10.1016 / 0031-9384 (95) 00081-S. [PubMed] [Cross Ref]
  • Low, Lacy & Keast (2014) Low YQ, Lacy K, Keast R. Vloga sladkega okusa pri sitosti in sitosti. Hranila. 2014; 2: 3431–3450. doi: 10.3390 / nu6093431. [PMC brez članka] [PubMed] [Cross Ref]
  • Lowry et al. (1951) Lowry OH, Rosebrough RW, Farr AL, Randall RJ. Merjenje beljakovin z reagentom Folin fenol. Časopis za biološko kemijo. 1951; 193: 265 – 275. [PubMed]
  • Martire et al. (2013) Martire SI, Holmes N, Westbrook RF, Morris MJ. Spremenjeni vzorci hranjenja pri podganah, ki so bile izpostavljene prijetni prehrani iz kavarne: povečana prigrizek in posledice za razvoj debelosti. PLOS ONE. 2013; 8: e60407. doi: 10.1371 / journal.pone.0060407. [PMC brez članka] [PubMed] [Cross Ref]
  • McCaughey (2008) McCaughey SA. Okus sladkorja. Nevroznanost in biološko vedenjski pregledi. 2008; 32: 1024–1043. doi: 10.1016 / j.neubiorev.2008.04.002. [PMC brez članka] [PubMed] [Cross Ref]
  • Miwa in sod. (1972) Miwa I, Maeda K, Okuda J, Okuda G. Mutarotaza vpliva na kolorimetrično določanje glukoze v krvi z bD-glukozno oksidazo. Clinica Chimica Acta. 1972; 37: 538 – 540. doi: 10.1016 / 0009-8981 (72) 90483-4. [PubMed] [Cross Ref]
  • Mizushige, Inoue & Fushiki (2007) Mizushige T, Inoue K, Fushiki T. Zakaj je maščoba tako okusna? Kemični sprejem maščobnih kislin na jezik. Časopis za prehransko znanost in vitaminologijo. 2007; 53: 1–4. doi: 10.3177 / jnsv.53.1. [PubMed] [Cross Ref]
  • Moore (1987) Moore BJ. Dieta kavarne. Neprimerno orodje za študije termogeneze. Časopis za prehrano. 1987; 117: 227 – 231. [PubMed]
  • Moore et al. (2013) Moore CJ, Michopoulos V, Johnson ZP, Toufexis D, Wilson ME. Dietna raznolikost je povezana z večjimi obroki pri samicah rezus opicah. Fiziologija in vedenje. 2013; 2: 190–194. doi: 10.1016 / j.physbeh.2013.06.014. [PMC brez članka] [PubMed] [Cross Ref]
  • Moosavian et al. (2017) Moosavski SP, Haghighatdoost F, Surkan PJ, Azadbakht L. Sol in debelost: sistematičen pregled in metaanaliza opazovalnih študij. International Journal of Food Sciences and Nutrition. 2017; 68: 265 – 277. doi: 10.1080 / 09637486.2016.1239700. [PubMed] [Cross Ref]
  • Morris, Na & Johnson (2008) Morris MJ, Na ES, Johnson AK. Hrepenenje po soli: psihobiologija patogenega vnosa natrija. Fiziologija in vedenje. 2008; 94: 709–721. doi: 10.1016 / j.physbeh.2008.04.008. [PMC brez članka] [PubMed] [Cross Ref]
  • Mrosovsky & Powley (1977) Mrosovsky N, Powley TL. Nastavite točke za telesno težo in maščobo. Vedenje Biologica. 1977; 20: 205-223. [PubMed]
  • Muntzel in sod. (2012) Muntzel MS, Al-Naimi OAS, Barclay A, Ajasin D. Kafeterijska dieta poveča maščobno maso in kronično poveča aktivnost ledvenih simpatičnih živcev pri podganah. Hipertenzija. 2012; 60: 1498 – 1502. doi: 10.1161 / HYPERTENSIONAHA.112.194886. [PMC brez članka] [PubMed] [Cross Ref]
  • Naim et al. (1985) Naim M, Blagovna znamka JG, Kare MR, Carpenter RG. Vnos energije, povečanje telesne mase in odlaganje maščobe pri podganah, hranjenih z aromatiziranimi, prehransko nadzorovanimi dietami, v večbarvni zasnovi. Časopis za prehrano. 1985; 115: 1447 – 1448. [PubMed]
  • Nair & Jacob (2016) Nair AB, Jacob S. Preprost vodnik za pretvorbo odmerka med živalmi in človekom. Časopis za osnovno klinično farmacijo. 2016; 7: 27–21. doi: 10.4103 / 0976-0105.177703. [PMC brez članka] [PubMed] [Cross Ref]
  • Nascimento et al. (2012) Nascimento AIR, Ferreira HS, Saraiva RM, Almeida TS, Fregoneze JB. Centralni kappa opioidni receptorji modulirajo apetit soli pri podganah. Fiziologija in vedenje. 2012; 106: 506–514. doi: 10.1016 / j.physbeh.2012.03.028. [PubMed] [Cross Ref]
  • Oakes et al. (1997) Oakes ND, Cooney GJ, Camilleri S, Chisholm DJ, Kraegen EW. Mehanizmi jetrne in mišične odpornosti na inzulin, ki jih povzroča kronično hranjenje z veliko maščob. Sladkorna bolezen. 1997; 36: 1768 – 1774. doi: 10.2337 / diab.46.11.1768. [PubMed] [Cross Ref]
  • Oliva in sod. (2015) Oliva L, Baron C, Fernández-López JA, Remesar X, Alemany M. Zaznano povečanje glikozilacije beljakovin v rdečih krvnih celicah podgan z enomesečnim zdravljenjem s kafetično dieto. PeerJ. 2015; 3: e1101. doi: 10.7717 / peerj.1101. [PMC brez članka] [PubMed] [Cross Ref]
  • Ortolani et al. (2011) Ortolani D, Oyama LM, Ferrari EM, Melo LL, Spadari-Bratfisch RC. Vplivi udobne hrane na vnos hrane, tesnobno obnašanje in odziv na stres pri podganah. Fiziologija in vedenje. 2011; 103: 487–492. doi: 10.1016 / j.physbeh.2011.03.028. [PubMed] [Cross Ref]
  • Peciña, Smith & Berridge (2006) Peciña S, Smith KS, Berridge KC. Hedonske žarišča v možganih. Nevroznanstvenik. 2006; 12: 500–511. doi: 10.1177 / 1073858406293154. [PubMed] [Cross Ref]
  • Peckham, Entenman & Carroll (1977) Peckham SC, Entenman C, Carroll HW. Vpliv hiperkalorične prehrane na bruto telo in sestavo maščobnega tkiva pri podganah. Journal of Nutrition. 1977; 62: 187–197. [PubMed]
  • Pini in sod. (2016) Pini RTB, Do Vales LDMF, Braga Costa TM, Almeida SS. Učinki prehrane v kavarnah in prehrana z veliko maščob na tesnobo, učenje in spomin pri odraslih moških podganah. Prehranska nevroznanost. 2016; 1: 1 – 13. doi: 10.1080 / 1028415X.2016.1149294. [PubMed] [Cross Ref]
  • Portillo in sod. (1998) Portillo MP, Serra F, Simon E, Del Barrio AS, Palou A. Omejevanje energije s prehrano z veliko maščobami, obogateno s kokosovim oljem, daje pri podganah večji UCP1 in nižjo belo maščobo. Mednarodni časopis za debelost. 1998; 22: 974 – 978. doi: 10.1038 / sj.ijo.0800706. [PubMed] [Cross Ref]
  • Prats in sod. (1989) Prats E, Monfar M, Iglesias R, Castellà J, Alemany M. Vnos energije podgan, hranjenih v kavarni. Fiziologija in vedenje. 1989; 45: 263–272. doi: 10.1016 / 0031-9384 (89) 90128-5. [PubMed] [Cross Ref]
  • Radcliffe & Webster (1976) Radcliffe J, Webster A. Uravnavanje vnosa hrane med rastjo pri mastnih in pustih samicah podgan Zucker ob dietah z različno vsebnostjo beljakovin. British Journal of Nutrition. 1976; 36: 457-469. doi: 10.1079 / BJN19760100. [PubMed] [Cross Ref]
  • Rafecas et al. (1992) Rafecas I, Esteve M, Fernández-López JA, Remesar X, Alemany M. Odlaganje prehranskih maščobnih kislin pri mladih podganah Zucker, ki so se prehranjevale s kavarniško prehrano. Mednarodni časopis za debelost. 1992; 16: 775 – 787. [PubMed]
  • Rafecas et al. (1993) Rafecas I, Esteve M, Fernández-López JA, Remesar X, Alemany M. Posamezne aminokisline so uravnovešene pri mladih vitkih in debelih podganah Zucker, ki so se prehranjevale s kavarniško prehrano. Molekularna in celična biokemija. 1993; 121: 45 – 58. doi: 10.1007 / BF00928699. [PubMed] [Cross Ref]
  • Ramirez in Friedman (1990) Ramirez I, Friedman MI. Prehranska hiperfagija pri podganah - vloga maščob, ogljikovih hidratov in vsebnosti energije. Fiziologija in vedenje. 1990; 47: 1157–1163. doi: 10.1016 / 0031-9384 (90) 90367-D. [PubMed] [Cross Ref]
  • Reichelt, Morris & Westbrook (2014) Reichelt AC, Morris MJ, Westbrook R. Dieta v kavarni poslabša izražanje senzorično specifične sitosti in učenja na podlagi dražljaja. Meje v psihologiji. 2014; 5 doi: 10.3389 / fpsyg.2014.00852. 852. člen [PMC brez članka] [PubMed] [Cross Ref]
  • Rho et al. (2014) Rho SG, Kim YS, Choi SC, Lee MY. Sladka hrana izboljšuje kronične stresno povzročene simptome, podobne sindromu razdražljivega črevesja, pri podganah. Svetovni časopis za gastroenterologijo. 2014; 20: 2365 – 2373. doi: 10.3748 / wjg.v20.i9.2365. [PMC brez članka] [PubMed] [Cross Ref]
  • Rodríguez-Cuenca in sod. (2002) Rodríguez-Cuenca S, Pujol E, Justo R, Fronteras M, Oliver J, Gianotti M, Roca P. Spolno odvisna termogeneza, razlike v mitohondrijski morfologiji in funkciji ter adrenergični odziv rjavega maščobnega tkiva. Časopis za biološko kemijo. 2002; 277: 42958 – 42963. doi: 10.1074 / jbc.M207229200. [PubMed] [Cross Ref]
  • Romero in sod. (2013) Romero MM, Holmgren F, Grasa MM, Esteve M, Remesar X, Fernández-López JA, Alemany M. Modulacija pri podganah Wistar pri odvajanju kortikosterona v krvi po spolu in predhodni izpostavljenosti kafeterijski dieti. PLOS ONE. 2013; 8: e57342. doi: 10.1371 / journal.pone.0057342. [PMC brez članka] [PubMed] [Cross Ref]
  • Romero in sod. (2014) Romero MM, Roy S, Pouillot K, Feito M, Esteve M, Grasa MM, Fernández-López JA, Remesar X, Alemany M. Zdravljenje podgan s samo izbrano hiperlipidno prehrano poveča vsebnost lipidov v glavnem mesta maščobnega tkiva v deležu, ki je podoben tistim v telesu. PLOS ONE. 2014; 9: e90995. doi: 10.1371 / journal.pone.0090995. [PMC brez članka] [PubMed] [Cross Ref]
  • Rothwell, Saville & Stock (1982) Rothwell NJ, Saville ME, Stock MJ. Učinki hranjenja z jedilnico v kavarni na energetsko ravnovesje in termogenezo, ki jo povzročajo prehrane pri štirih sevih podgan. Journal of Nutrition. 1982; 112: 1515–1524. [PubMed]
  • Rothwell & Stock (1984) Rothwell NJ, Stock MJ. Razvoj debelosti pri živalih: vloga prehranskih dejavnikov. Klinična endokrinologija in presnova. 1984; 13: 437–449. doi: 10.1016 / S0300-595X (84) 80032-8. [PubMed] [Cross Ref]
  • Santuré in sod. (2002) Santuré M, Pitre M, Marette A, Deshaies Y, Lemieux C, Larivière R, Nadeau A, Bachelard H. Izvajanje odpornosti na inzulin s hranjenjem z visoko saharozo ne zvišuje arterijskega krvnega tlaka, ampak poslabša hemodinamske odzive na inzulin v podgane. British Journal of Pharmacology. 2002; 137: 185 – 196. doi: 10.1038 / sj.bjp.0704864. [PMC brez članka] [PubMed] [Cross Ref]
  • Sato in sod. (2010) Sato A, Kawano H, Notsu T, Ohta M, Nakakuki M, Mizuguchi K, Itoh M, Suganami T, Ogawa Y. Antiobesity učinek eikozapentaenojske kisline v dieti z veliko maščob / visoko saharozo - povzroča debelost. Pomen lipogeneze jeter. Sladkorna bolezen. 2010; 59: 2495 – 2504. doi: 10.2337 / db09-1554. [PMC brez članka] [PubMed] [Cross Ref]
  • Scharrer (1999) Scharrer E. Nadzor vnosa hrane z oksidacijo maščobnih kislin in ketogenezo. Prehrana. 1999; 15: 704 – 714. doi: 10.1016 / S0899-9007 (99) 00125-2. [PubMed] [Cross Ref]
  • Schemmel, Mickelsen & Tolgay (1969) Schemmel R, Mickelsen O, Tolgay Z. Prehranjenost pri podganah: vpliv prehrane, teže, starosti in spola na sestavo telesa. American Journal of Physiology. 1969; 216: 373–379. [PubMed]
  • Sclafani (1987) Sclafani A. Hiperfagija in debelost, povzročena z ogljikovimi hidrati, pri podganah: učinki vrste, oblike in okusa saharidov. Nevroznanost in biološko vedenjski pregledi. 1987; 11: 155–162. doi: 10.1016 / S0149-7634 (87) 80020-9. [PubMed] [Cross Ref]
  • Sclafani (2006) Sclafani A. Izboljšana prednost saharoze in polikoze pri sladkih "občutljivih" (C57BL / 6J) in "subsenzibilnih" (129P3 / J) miših po izkušnjah s temi saharidi. Fiziologija in vedenje. 2006; 87: 745–756. doi: 10.1016 / j.physbeh.2006.01.016. [PubMed] [Cross Ref]
  • Sclafani & Gorman (1977) Sclafani A, Gorman AN. Vplivi starosti, spola in predhodne telesne teže na razvoj prehranske debelosti pri odraslih podganah. Fiziologija in vedenje. 1977; 18: 1021–1026. doi: 10.1016 / 0031-9384 (77) 90006-3. [PubMed] [Cross Ref]
  • Sclafani & Springer (1976) Sclafani A, Springer D. Prehranska debelost pri odraslih podganah: podobnosti sindroma hipotalamične in človeške debelosti. Fiziologija in vedenje. 1976; 17: 461–471. doi: 10.1016 / 0031-9384 (76) 90109-8. [PubMed] [Cross Ref]
  • Strik in sod. (2010) Strik CM, Lithander FE, McGill AT, MacGibbon AK, McArdle BH, Poppitt SD. Ni dokazov o različnih učinkih SFA, MUFA ali PUFA na sitost in zaužitje energije: naključno preskušanje nasičenosti maščobnih kislin. Časopis za prehrano. 2010; 9 doi: 10.1186 / 1475-2891-9-24. Člen 24. [PMC brez članka] [PubMed] [Cross Ref]
  • Szostaczuk in sod. (2017) Szostaczuk N, Priego T, Palou M, Palou A, Picó C. Peroralno dopolnjevanje leptina v celotni laktaciji pri podganah preprečuje kasnejše presnovne spremembe, ki jih povzroča gestacijska omejitev kalorij. Mednarodni časopis za debelost. 2017; 41: 360 – 371. doi: 10.1038 / ijo.2016.241. [PubMed] [Cross Ref]
  • Tordoff & Reed (1991) Tordoff MG, Reed DR. Navidezno hranjenje saharoze ali koruznega olja spodbuja vnos hrane pri podganah. Apetit. 1991; 17: 97–103. doi: 10.1016 / 0195-6663 (91) 90065-Z. [PubMed] [Cross Ref]
  • Zeeni et al. (2015) Zeeni N, Bassil M, Fromentin G, Chaumontet C, Darcel N, Tome D, Daher CF. Obogatitev okolja in prehrana v kavarnah zmanjšujejo odziv na kronični spremenljivi stres pri podganah. Fiziologija in vedenje. 2015; 139: 41–49. doi: 10.1016 / j.physbeh.2014.11.003. [PubMed] [Cross Ref]
  • Zhu et al. (2013) Zhu L, rjavi WC, Cai Q, Krust A, Chambon P, McGuiness OP, Stafford JM. Zdravljenje z estrogenom po ovariektomiji ščiti pred maščobnimi jetri in lahko izboljša pot selektivno odpornost na inzulin. Sladkorna bolezen. 2013; 62: 424 – 434. doi: 10.2337 / db11-1718. [PMC brez članka] [PubMed] [Cross Ref]