Neurosci Biobehav Rev. 2012 januar; 36(1): 479-501. Objavljeno na spletu 2011 avgust 25. doi: 10.1016 / j.neubiorev.2011.08.005
Rebecca Ray1 in David H. Zald2
Končno urejena različica tega članka založnika je na voljo na Neurosci Biobehav Rev
Oglejte si druge članke v PMC quote objavljeni članek.
Minimalizem
Psihološke raziskave vse bolj kažejo, da so čustveni procesi v interakciji z drugimi vidiki spoznavanja. Študije so pokazale tako sposobnost čustvenih dražljajev, da vplivajo na širok spekter kognitivnih operacij, kot tudi sposobnost človeka, da uporabijo mehanizme kognitivnega nadzora od zgoraj navzdol za uravnavanje čustvenih odzivov. Videti je, da imajo deli prefrontalnega korteksa pomembno vlogo pri teh interakcijah. Vendar pa način izvajanja teh interakcij ostaja le delno pojasnjen. V tem pregledu opisujemo anatomske povezave med ventralnimi in hrbtnimi prefrontalnimi območji ter njihove povezave z limbičnimi regijami. Samo podskupina prefrontalnih območij bo verjetno neposredno vplivala na amigdalarno obdelavo in kot taki modeli prefrontalnega nadzora čustev in modelov čustvene regulacije bi morali biti omejeni na verodostojne poti vpliva. Osredotočeni smo tudi na to, kako lahko posebni vzorec povezav med temi regijami in povratnimi informacijami narekuje naravo pretoka informacij med ventralnimi in hrbtnimi predfaralnimi območji in amigdalo. Ti vzorci povezav so v neskladju z več običajno izraženimi predpostavkami o naravi komunikacije med čustvi in spoznanjem.
1. Predstavitev
Kopičenje raziskav preučuje, kako čustva medsebojno vplivajo na druge vidike kognicije. Takšno delo je razjasnilo načine, kako lahko čustveno ovrednotene informacije usmerjajo ali pritegnejo pozornost (Ohman et al. 2001; Most et al. 2005; Mathews & Wells, 1999) in vplivajo na procese odločanja (Knutson et al. 2008). Hkrati pa naraščajoča literatura kaže, da lahko kognitivni procesi, kot je ponovna ocena, regulirajo čustveno odzivnost (Jackson et al. 2000; Kim in Hamann, 2007; Ochsner et al. 2002; Ochsner, Ray, et al. 2004; Ray, Wilhelm & Gross, 2008). Dejansko so interakcije med funkcijami, ki so tradicionalno opredeljene kot strogo čustvene ali strogo kognitivne, dovolj velike, da postavijo pod vprašaj pogosto umetno razkorak med temi področji (glej na primer Pessoa, 2008). Vendar pa razkorak zagotavlja konceptualno vrednost, saj ima čustvena obdelava posebne značilnosti delovanja, ki jih je mogoče razlikovati od drugih kognitivnih področij na enak način, kot imajo procesi pozornosti ali spomina različne značilnosti in so prikazani v različnih (čeprav včasih delno prekrivajočih) omrežjih. možganskih regij.
Način interakcije med čustvi in drugimi kognitivnimi področji postaja vse bolj osrednji del modelov psihopatologije. Na primer, konceptualizacija anksioznih motenj se pogosto osredotoča na poudarjene pristranske pristranskosti v smeri ogrožajočih dražljajev (Škof, 2007; Cisler in Koster, 2010; Ouimet, Gawronski & Dozois, 2009; Williams et al. 1996). Podobno se neuspeh pri uporabi nadzora od zgoraj navzdol za čustva vse bolj obravnava kot osrednji del psihiatričnih motenj, od velike depresije (Fales et al. 2008; Johnstone et al. 2007; Almeida et al. 2009; Taylor Tavares et al. 2008), do mejne motnje osebnosti (New et al. 2008).
Prefrontalne regije so pomembne v nevrobioloških modelih vmesnika med čustvi in drugimi vidiki kognicije. Vendar pa se anatomskim značilnostim različnih prefrontalnih regij pogosto upošteva le površna pozornost pri presoji veljavnosti takšnih modelov. V obsegu, v katerem se upošteva anatomija, se o njej običajno razpravlja le v širšem smislu, ali ima območje kakršne koli neposredne aferentne ali eferentne povezave z limbičnimi regijami, kot sta amigdala ali hipotalamus. Vendar pa so podrobnosti teh povezav bistvene za razumevanje teh regionalnih interakcij. Na primer, model, ki predvideva, da je dorsolateral prefrontal cortex (DLPFC) neposredno zavira delovanje amigdalarja je lahko samo zvok, če se dokaže, da DLPFC pošlje dovolj neposrednih projekcij na amigdalo. Če so takšne projekcije skromne ali jih ni, bodo alternativni modeli, ki temeljijo na vmesnih regijah, potrebni za pojasnitev pozitivnega vpliva DLPFC na odzive amigdalarjev.
Strukturne značilnosti različnih prefrontalnih regij in laminarni vzorec njihovih povezav lahko zagotovijo tudi pomemben vpogled v interakcije med čustvenimi in kognitivnimi procesi, ki jih posreduje prefrontalni korteks (PFC). Natančneje, citoarhitekturne značilnosti različnih kortikalnih regij narekujejo način, kako obdelujejo informacije in sodelujejo z drugimi regijami. Ta druga raven analize na splošno ni vstopila v razprave o nevralnih substratih emocionalno-kognitivnih interakcij, čeprav ima bistvene posledice za razumevanje teh procesov.
V pričujočem članku skušamo predstaviti nekatere značilnosti medregionalne komunikacije med različnimi področji PFC in njihove interakcije z amigdalo. Posebej se osredotočamo na kontrast med orbitalnim in dorsolateralnim PFC zaradi dolgotrajnih asociacij orbitofrontalne skorje (OFC) na čustvene procese (Zald in Kim, 1996) in podobno dolgoletno povezovanje DLPFC z izvršilnimi vidiki spoznavanja (Fuster, 1989; Stuss & Benson, 1986). Opisana je tudi vloga sprednjih sprednjih struktur (ACC) / medialnih frontalnih struktur v teh interakcijah, saj naraščajoči podatki kažejo, da te strukture zagotavljajo kritičen vmesnik med čustvi in drugimi vidiki spoznavanja.
2. Topografija in citoarhitekturne značilnosti PFC
Topografija
PFC je pogosto razdeljen na 6 široke regije, dorsolateral, ventrolateral (VLPFC), frontopolar (FP), OFC, ventromedial (VMPFC), in dorsomedial (DMPFC) (glej Slika 1). Raziskovalci natančno uporabljajo topografske meje teh regij, toda splošna nomenklatura se je izkazala za uporabno kot širok organizacijski okvir za razumevanje anatomije in funkcije PFC.
Filogenija in citoarhitektura
PFC vsebuje dva ločljiva, filogenetsko različna arhitektonska trenda (Barbas, 1988; Sanides, 1969; Yeterian & Pandya, 1991). Bazoventralni trend sega od vohalne jedro skozi OFC in se širi spredaj na prednji del ventralnega prednjega dela in bočno na VLPFC (ki se konča na področju Brodmann (BA) V46). Nasprotno, mediodoralni trend se začne vzdolž korpusa, napreduje skozi srednjo steno čelnega režnja in se nato ovije okoli vrhunskega roba trebuha v DLPFC (ki se konča z BA D46). Vsak od teh trendov kaže vzorec zaporednih stopenj kortikalne arhitekture, ki se odraža v razvoju in širjenju zrnate plasti IV. Evolucijsko najstarejši del teh trendov je agranularne narave, medtem ko imajo evolucijsko najmlajša območja gosto in dobro opredeljeno zrnato plast. V basoventralnem trendu se ta kortikalni razvoj začne v posteriornem OFC (agranularna insula z uporabo terminologije Carmichael in Price (Carmichael & Price, 1994)), ki mu sledi disgranularna (šibko zrnata) skorja v osrednjih predelih OFC, ki se premika v eulaminatno skorjo I z izrazitim zrnatim slojem IV, ko se premika spredaj ali bočno, in sčasoma doseže skorjo eulaminata II z gosto plastjo IV in močnim supragranularnim plasti, ko se premika proti čelnemu polu in ventrolateralnim regijam (Barbas & Pandya, 1989; Carmichael & Price, 1994; Petrides & Mackey, 2006; Cena, 2006a). Mediodorični trend kaže podoben citotarhitekturni napredek. Začenši s perialokorteksno skorjo vzdolž rostralnega korpusa, se trend razvije v disgranularni obliki v cingulatni (vključno s subgenualnimi, predhodnimi in supragenualnimi regijami), eulaminizira I, ko se premika spredaj vzdolž medialne stene ali nadpovprečno v zgornji prednji gyrus, in sčasoma postane elumaniat II v dorzolateralnih regijah (BA 8 in 46).
Da bi se izognili zmedi, ugotavljamo, da uporabe izraza mediodoralni trend ne smemo zamenjevati z območjem DMPFC, opisanim v Slika 1. Mediodorični trend vključuje DMPFC, vendar vključuje tudi območja VMPFC 25 in 32 ter dele BA 10 vzdolž srednje stene (območje 10m v nomenklaturi Ongur et al. (2003); Slika 2).
Vzorec citoarhitekturnega razvoja, ko se premikamo od agranularne do eulaminatne skorje II, spremljamo s povečanjem skupnega števila nevronov (gostota celic), velikosti piramidnih celic v plasti II in V ter stopnje mielinacije (Barbas & Pandya, 1989; Dombrowski et al. 2001; Slika 3), ki skupaj povzročajo različne značilnosti obdelave informacij v različnih regijah. Druge pomembne razlike med prefrontalnimi regijami se pojavijo v smislu histološkega obarvanja, ki pogosto odraža različne interneuronske značilnosti. Carmichael in Price (Carmichael & Price, 1994) na podlagi teh značilnosti razdelite OFA in medialni PFC na več subregij (glej številka 4), in veliko teh značilnosti je mogoče prepoznati pri ljudeh (Ongur et al., 2003). Diferencialne interneuronske značilnosti, ki jih vidimo v prefrontalnih subregijah, vplivajo na posebne značilnosti obdelave informacij, ki jih opravijo prefrontalne podregije (Wang et al., 2004; Zald, 2007), vendar so izven obsega tega dokumenta. Kritično je, da strukturno opredeljene delitve PFC-ja imajo dramatično različne vzorce povezljivosti tako znotraj PFC kot tudi z drugimi kortikalnimi in subkortikalnimi regijami možganov.
Cytoarchitecture in Humans
Čeprav je primarna in človeška citoarhitektura v čelnih režnjah pomembna, splošni filogenetski trendi pa se delijo na vrste primatov, se pri prehodu med podatki o ljudeh in živalih pojavijo številne težave. Prvič, študije človeških živčnih slik se pogosto nanašajo na področja Brodmanna (Brodmann, 1914), vendar ne odražajo razvoja pri identifikaciji citoarhitektonskih območij in arealnih meja, ki so se pojavile od Brodmanovega pionirskega dela pred skoraj stoletjem. Drugič, uporaba teh oznak na področju pogosto temelji na atlasu Talairach (Talairach & Tournoux, 1988), vendar je ta atlas v najboljšem primeru približek, saj na možganih, ki tvorijo osnovo atlasa, ni bila izvedena citotarhitekturna analiza. Tretjič, v predelu trebušnega režnja obstaja neskladje med živalskimi oznakami in oznakami na ljudeh, saj podatki o živalih uporabljajo različice na oznaki, ki jo je razvil Walker (Walker, 1940), ki so jih nekateri avtorji zdaj razširili na ljudi (Petrides & Mackey, 2006; Ongur et al., 2003), medtem ko večina nevroznanstvenih raziskovalcev še vedno uporablja etikete Brodmann. Na žalost, včasih ni jasno, kateri sistem označevanja, ki ga raziskovalci nevrostirnih slikovnih virov omenjajo pri poročanju o svojih ugotovitvah. To povzroča posebno dvoumnost v lateralnem OFC / VLPFC, kjer se človeški raziskovalci pogosto sklicujejo na BA 47, vendar se živalska literatura nanaša na področje 12. Oznako 47 / 12 so zdaj sprejeli nekateri nevroanatomi, da bi opisali to področje pri ljudeh, čeprav medialne meje tega območja ostaja sporno s strani vodilnih nevroanatomov (Petrides & Mackey, 2006; Ongur et al., 2003). Podobno so območja 13 in 14 jasno razmejena v opicah, homologna območja pa so opažena pri ljudeh, vendar jih ne zajamejo Brodmann ali Talairach, ki sta uporabili generično oznako območja 11 na obeh posteriornih in prednjih delih medialnega OFC. Pri opisovanju podatkov o živčnih slikah človeka na splošno upoštevamo širok sistem označevanja, ki ga opisuje Petrides in Mackey (2006)namesto atlasa Talairach, da bi izkoristili podatke iz študij nečloveških primatov.
3. Povezave
Večina obstoječih podatkov o prefrontalnih povezavah izhaja iz študij na živalih. Kljub temu, glede na citokarhitekturno homologijo med primati (Petrides & Mackey, 2006; Ongur et al., 2003), na splošno se domneva, da je povezljivost teh območij večinoma ohranjena med vrstami primatov. Kot taka je smiselno uporabiti literaturo o nečloveških primatih o povezljivosti kot osnovo za ocenjevanje povezljivosti pri ljudeh. Pri tem se osredotočamo na dve vrsti povezljivosti: amigdala-PFC povezave in povezave med različnimi regijami PFC.
Amygdalar vhod v PFC
OFC in medialni PFC prejmejo znaten prispevek iz amigdale (Amaral et al., 1992; Carmichael & Price, 1995; Barbas in Zikopoulos, 2006). To je v ostrem nasprotju z DLPFC, ki sprejema minimalne neposredne projekcije iz amigdale. Pregled literature kaže, da so nekatere projekcije na ventralno in medialno PFC odvisne od jedra ali podzonca izvora (Amaral & Price, 1984; Barbas & De, 1990; Amaral et al., 1992; Carmichael & Price, 1995). Vendar pa te podrobnosti ne spadajo v okvir tega dokumenta, zato se v različnih jedrih pojavi dovolj močna slika o povezljivosti, da se zagotovi splošna razprava o vzorcih povezljivosti. Slika 5 prikazuje splošno shemo amigdalarnih projekcij (ki izhajajo iz več amigdalarnih jeder) v medialno in ventralno površino možganov makaka z nomenklaturo Carmichael in Price. Iz slike je razvidno, da orbitalna površina v svojih aferentnih povezavah z amigdalo ni enotna. Posebej je treba omeniti relativno odsotnost bistvenega prispevka na področjih 13m, 13l, 12m, 11l in 10o na površini orbite. Medialna stena prejme tudi znaten amigdalarni vhod, vendar spet ni enotna, saj niti območje 10m niti območje 9 ne prejmeta znatnega amygdalarnega vhoda.
Na podlagi tega vzorca vnosa je mogoče vzeti dva sklepa. Prvič, vnos amigalarjev v PFC je arhitektonsko specifičen in je skoncentriran v najmanj razvitih regijah s citoarhitekturo. To kaže, da bi bila napaka, če bi se vsi OFC ali medialni PFC generično zdravili, kot da bi bili močno povezani z amigdalo. Namesto tega priporočamo pozornost na lokacijo znotraj OFC in medialno PFC pred risanjem sklepov o amigdalarni povezljivosti. Drugič, DLPFC in FP prejmeta zelo šibek neposredni vhod v amigdalar (dejansko samo najbolj občutljive tehnike kažejo na vnos amigdalarja). Posledica tega je, da so amigdalarni vplivi na obdelavo DLPFC in FP verjetno posredni, bodisi da se prenašajo preko cingularnih ali posteriornih OFC regij (ali preko drugih bolj splošnih mehanizmov, kot je modulacija nevrotransmiterskih sistemov).
Prefrontalni izhod na amigdalo
Izhodi PFC do amigdale so tudi regionalno specifični (Cena, 2006b; Ghashghaei et al., 2007; Stefanacci & Amaral, 2002; Stefanacci & Amaral, 2000). Na splošno prefrontalna območja, ki prejemajo projekcije iz amigdale, pošljejo projekcije nazaj v amigdalo, medtem ko imajo območja, ki ne prejemajo bistvenega amygdalarnega vnosa (kot je DLPFC in FP), v najboljšem primeru šibke projekcije na amigdali. Gostota projekcij v veliki meri odraža citoarhitektoniko, s slabšo gradacijo gostote projekcije, ko se premikamo iz agranularnih območij v bolj strukturno razvit izokorteks. Ta vzorec kaže, da izokortikalna območja (DLPFC in FP) ne morejo zagotavljati močnega neposrednega vpliva na amigdalo, in če vplivajo na amigdalo, je vpliv verjetno posreden. To ne pomeni, da ni neposrednih projekcij iz DLPFC v amigdalo, saj so številne študije dejansko opazile neposredne projekcije iz območij 9 in 46 (Stefanacci & Amaral, 2002; Aggleton et al., 1980; Amaral & Insausti, 1992). Namesto tega so projekcije na splošno preveč lahke, da bi zagotovile široko regulacijo obdelave amigdalarja.
Čeprav splošne citokarhitektonike zagotavljajo močno organizacijo v smislu amigdala-prefrontalnih povezav, relativna regionalna porazdelitev vhodov in izhodov ni simetrična (Ghashghaei et al., 2007). Predvsem je najvišji amigdalarni vnos v PFC lociran v agranularnem otoškem območju vzdolž posteriornega OFC, medtem ko največji izhod v amigdalo izhaja iz posteriorne subgenualne cingularne regije (BA 25) in delov dorzalne anteriorne cingulacije (BA 24). ). V splošnem imajo območja medialne stene višjo moč od vnosa iz amigdale, medtem ko imajo posteriorna območja OFC višji vložek kot izhod. Zanimivo je, da bolj redko povezane lateralne PFC, DLPFC regije (BA 8, 9 in hrbtni 46) imajo večji vložek kot izhod v amigdalo, medtem ko je vzorec v VLPFC obrnjen. V zvezi s tem je treba omeniti, da posteriorna regija območja 12l znotraj VLPFC zagotavlja zmerne projekcije amigdale, zaradi česar je edina stranska regija PFC s pomembnim neposrednim vnosom v amigdalo. Dejansko so te projekcije močnejše od tistih, ki so vidne v sprednjih orbitalnih regijah, ki si delijo deleže 12l v večjem obsegu od vhodnih, vendar kažejo na splošno šibkejše ravni povezljivosti kot območje 12l.
Številni različni podgrupi amigdale prejemajo vnos PFC. Bazalna in dodatna bazalna in medialna jedra prejmejo najgostejše projekcije, kot tudi sprejemanje projekcij iz najširšega niza PFC področij, medtem ko bočna, centralna in kortikalna jedra prejemajo projekcije PFC, vendar na manj gosto in razširjeno raven (Stefanacci & Amaral, 2002). BA 25 je opazen v tem, da ne pošilja le najgostejših projekcij v amigdalo, ampak pošilja tudi projekcije v najširšo paleto jeder, kot vsak zgoraj omenjeni amikalski podzvočnik prejme vnos od BA 25. Čeprav se kot stolpec B pojavlja kot svetloba Slika 6, treba je omeniti, da BA 32 zagotavlja razumno dobro opisane projekcije amigdali. V mnogih pogledih je BA32 pri glodalcih homologen predlimbni skorji (Cena, 2006a). Pri glodalcih se predhodni projekti korteksa nanašajo na dele bazolateralnega in osrednjega jedra amigdale (Vertes, 2004). Pri nečloveških primatih so opazili tudi projekcije od BA 32 do diskretnega dela dodatnega bazalnega jedra (Chiba et al., 2001). Čeprav je BA 25 bistveno manj gost in razširjen kot projekcije BA 32, se zdi, da lahko sodeluje s selektivnimi amigdalarnimi procesi.
Barbas in Zikopoulos (2006) trdijo, da imajo medialni prefrontalni in OFC izidi na amigdali lahko različen vpliv na delovanje amigdalarja. BA25 na medialni površini zagotavlja posebno robusten ekscitacijski izhod bazolateralnim delom amigdale, ki nato povzroča ekscitatorne projekcije na hipotalamus. Nasprotno pa posteriorni agranular OFC bistveno inervira vmesne mase, ki obdajajo bazalno jedro. Slika 7). Vmesne mase zagotavljajo inhibitorni vnos v osrednje jedro. Ko se stimulirajo, vmesne mase ustavijo tonično zaviralno pot od osrednjega jedra do hipotalamusa in tako povzročijo dezinhibicijo hipotalamusa. Svetlejše ekscitacijske projekcije prav tako dosežejo osrednje jedro neposredno iz posteriornega OFC, kar omogoča, da OFC tako poveča ali zmanjša žganje osrednjega jedra.
Prefrontalne projekcije na hipotalamus in možgansko deblo
Območja OFC in medialne PFC, ki imajo projekcije na amigdalo, se običajno pojavijo tudi v hipotalamusu in avtonomnih možganskih debelih / perikaqueductal sivih območjih (An et al., 1998; Barbas et al., 2003; Cena, 2006b; Rempel-Clower in Barbas, 1998), ki omogočajo neposredno vplivanje na avtonomne efektorske regije, povezane z čustvenim učinkom (glej Slika 8). Te projekcije so še posebej močne iz večjih medialnih stenskih konstrukcij, vendar se pojavljajo tudi iz podobnega polmeseca na površini orbite, kjer je amygdalarni vhod znaten. Tako kot pri pomanjkanju neposrednega dostopa do amigdale, sta DLPFC in FP v veliki meri brez neposrednih projekcij na ta območja. Poleg tega so bolj sprednji deli OFC pokazali malo neposrednega izhoda na te avtonomne centre.
Povezave znotraj čelnega režnja
Kot je navedeno zgoraj, lahko PFC razdelimo na dva glavna filogenetska trenda. Najvišje povezave med posameznimi regijami so območja z enakim trendom, zlasti sosednja območja, ki niso več kot ena faza razvoja od zadevnega območja. Tako imajo npr. Agranularne otoške regije v posteriornem OFC bistvene povezave z drugimi agranularnimi in disgranularnimi orbitalnimi regijami, vendar so na splošno brez povezave z izokortičnimi regijami, kot je ventralno področje 46 znotraj svojega lastnega trenda, ali dorzalno območje 46 po trendih. Kjer se pojavijo med-trendne povezave, običajno ne skočijo več kot eno stopnjo arhitektonskega razvoja. Na primer, izokortikalno ventralno področje 46 je močno povezano z izokortičnim dorzalnim področjem 46 v mediodoralnem trendu, vendar se ne poveže z bolj slabo razvitimi področji medialne stene, kot je subgenual cingulate (BA 25). Več sprednjih in stranskih območij OFC ima bistvene povezave z ventralnim področjem 46 in sosednjim območjem 45, vendar so povezave, ki skočijo na glavni sulkus na hrbtni del območja 46, veliko redkejše.
Kljub temu se zdi, da ima nekaj področij OFC neposredne povezave z DLPFC. Posebej področja 11m, 12o, 13a in 14r imajo povezave z DLPFC. Gyrus rectus (ki vključuje območje 14r) se lahko obravnava bodisi kot del mediodoralnega trenda bodisi kot prehodno območje med trendi, zato njegove povezave ne predstavljajo inter-trend skoka. Vendar so področja 11m, 12o in 13a združena kot del basoventralnega trenda, zato njihove povezave z DLPFC predstavljajo povezave med trendi. Da bi razumeli obsežno omrežno pozicijo teh območij, je koristno razmisliti o alternativnem sistemu za razvrščanje orbitalnih in medialnih regij. Namesto modelov na osnovi filogenije, Carmichael in cena (1996) razdeliti OFC in medialno steno na orbitalno in medialno mrežo, ki temelji izključno na moči povezav med regijami (glej Slika 9). Ta vrsta kategorizacijske sheme kaže precejšnje prekrivanje s filogenetsko delitvijo med bazoventralnimi in mediodoralnimi trendi, kar ni presenetljivo glede na že omenjeno organizacijo povezav. Vendar pa oba sistema klasifikacije nista povsem sinonimna. Zanimivo je, da so vsa orbitalna območja, ki se povezujejo z DLPFC, del Carmichaelove in Priceove medialne mreže ali pa se štejejo za posrednika med omrežji. Na primer, območje 11m velja za del medialne mreže, ker ima večje povezave z regijami medialne stene kot z ostalimi OFC. Carmichael in Price klasificirajo območja 12o in 13a kot vmesniške regije, ker vsebujejo težke povezave z medialnimi in orbitalnimi področji. Ti različni vzorci povezljivosti kažejo, da bodo opazne regionalne ali celo subregionalne razlike v sposobnosti OFC za interakcijo z drugimi prefrontalnimi območji. Natančneje, gyrus rectus, kot tudi 11m, 12o in 13a so v položaju za interakcijo z obema področjema medialne stene (npr. Cingulat) in DLPFC, medtem ko na drugih orbitalnih področjih ni neposrednega odnosa.
Prefrontalne omrežne povezave narekujejo poti do amigdale
Za območja, ki nimajo močnega neposrednega izhoda v amigdalo, mora biti zmožnost vplivanja na predelavo amygdalarjev odvisna od posrednih poti, te poti pa bodo v veliki meri odvisne od njihovega položaja v glavnih prefrontalnih mrežah. Glede na jakost projekcij subgenualnega cingulata (BA 25) na amigdalo, lahko zagotovi posebno pomemben rele, preko katerega različna območja PFC vplivajo na amigdalo. Kot je razvidno iz Slika 9, BA 25 prejema znatne projekcije iz področij medialnega omrežja in površin na površini orbite, ki so povezane z medialnim omrežjem. Nasprotno pa so dorzolateralne projekcije manj. Vogt in Pandya (1987) upoštevajte, da BA 25 sprejema projekcije iz DLPFC in posebej opisuje vnos iz območja 9 v nadrejenem delu DLPFC. Vendar pa je moč te povezave videti šibka in v nekaterih študijah ni bilo jasno vidno (Barbas & Pandya, 1989). Kljub temu je BA 9 dobro povezan z BA 32 vzdolž srednje stene, kar je močno povezano z BA 25 (Carmichael & Price, 1996; Barbas & Pandya, 1989), in tako zagotavlja izvedljivo posredno pot za obdelavo DLPFC, da vpliva na BA 25. Podobno tudi hrbtna BA 46 nima bistvenih povezav z BA 25 in bi verjetno morala uporabiti BA 32 ali morda druge dele cingularne skorje, da bi lahko komunicirala z BA 25.
Hrbtna ACC (BA 24) zagotavlja tudi kritično izhodno območje amigdali. Ta regija ima bogat vzorec vložkov iz PFC (Carmichael & Price, 1996; Vogt & Pandya, 1987; Barbas & Pandya, 1989). To vključuje pomemben prispevek BA 9 in v manjši meri BA 46 v DLPFC, dele BA 32 in BA 10 na medialni steni in več OFC območij (zlasti medialna / vmesna omrežja 13a in Iai in 12o ). Tako se zdi, da je hrbtna ACC posebej močna za vključitev vidikov delovanja PFC v več regijah.
Čeprav se zdi, da imajo bolj anterne regije OFC in VLPFC večje razmerje med izhodom in amigdalo kot vnos amigdale, ker so te projekcije razmeroma skromne, lahko te sprednje regije uporabijo tudi posredne poti za vključitev amigdale. Za anterne OFC regije bi to najverjetneje potekalo skozi posteriorne agranularne OFC regije. V nasprotju s tem lahko za ventrolateralne regije, zadnje območje 12l zagotovi relativno specifično pot za vključitev amigdale, glede na njen edinstven položaj znotraj intra-prefrontalnih in prefrontalnih-amigdalnih mrež.
4. Strukturni model
Citoarhitekturne značilnosti kortikalne regije bistveno vplivajo na to, kako regija sodeluje z drugimi regijami možganov. Natančneje, stopnja zrnatosti in laminarnega razvoja vplivata na raven napovedi in povratnih napovedi (Barbas & Rempel-Clower, 1997; Barbas 2000). V modelu, ki ga je predstavil Barbas, so napovedne projekcije strukturno definirane kot izhajajoče iz površinskih plasti in projicirane v globoke plasti skorje. V senzoričnih sistemih zgodnje faze pretoka obdelave zagotavljajo informacije v naslednjih fazah s to vrsto projekcije naprej (Rockland & Pandya, 1979; Pandya, 1995). V sistemih, ki imajo jasno hierarhijo pretoka informacij, kot so senzorični sistemi, se lahko napovedi napovedi prav tako opišejo kot naraščajoče, ko se premikajo iz primarne regije v višje ravni v toku obdelave (na primer V1 v V2). V smislu kognitivnih procesov je takšno posredovanje informacij skladno s tem, kar tradicionalni kognitivni teoretiki označujejo kot proces od spodaj navzgor (Kastner & Ungerleider, 2000).
Nasprotno, projekcije povratnih informacij se začnejo v globokih plasteh skorje in se usmerijo v površinske plasti skorje (glej Slika 10). V senzoričnih sistemih z jasno hierarhično strukturo se te napovedi povratnih informacij lahko opišejo kot padajoče, saj potujejo od poznejših do zgodnejših stopenj senzoričnega procesnega toka (npr. V2 v V1). Projekcije povratnih informacij delujejo tako, da spremenijo ali spremenijo izračune, ki se izvajajo v prejšnjih fazah obdelave (Raizada in Grossberg, 2003). Te napovedi povratnih informacij na primer pomagajo poudariti odzive celic, ki kodirajo udeležene objekte ali lokacije, medtem ko zmanjšujejo ali zmanjšujejo odzive na nenadzorovane predmete (Mehta et al., 2000; Saalmann et al., 2007). Takšne povratne informacije pomagajo pri osnovnih zaznavnih procesih, kot je diskriminacija na podlagi številkDomijan & Setic, 2008; Roland et al., 2006), kot tudi omogočanje nadzora od zgoraj navzdol, kaj se obdeluje v toku informacij (Grossberg, 2007). V kognitivnih izrazih ta nadzor od zgoraj navzdol omogoča modulacijo obdelave, ki temelji na pričakovanjih, trenutnih ciljih in usmerjeni pozornosti (Glibert in Sigman 2007).
Zaradi jasnosti je koristno razlikovati med terminologijo naraščajočega / padajočega, feedforward / feedbacka in od spodaj navzgor / od zgoraj navzdol, ker pomenita različne stvari (glej Penny et al. 2004 za razpravo). Naraščajoče in padajoče projekcije se nanašajo na specifične hierarhične značilnosti, terminologija pa je še posebej uporabna v okviru dobro definiranih tokov obdelave. Izraz „od spodaj navzgor“ in „od zgoraj navzdol“ uporabljamo za specifično sklicevanje na kognitivne procese, pri čemer se od spodaj navzgor nanaša na bolj samodejne procese, kot so odzivi, ki jih poganja zaznava spodbuda, in od zgoraj navzdol, ki se nanašajo na mehanizme, ki omogočajo za prilagodljivo modulacijo obdelave skladno s trenutnimi cilji in pričakovanji. Izrazi, ki jih v tem kontekstu podajamo naprej in povratne informacije, imajo dvojne pomene, saj so opredeljeni s specifičnimi laminarnimi lastnostmi projekcij, vendar pomenijo tudi funkcije za obdelavo informacij.
Ker so povratne informacije in projekcije napovedane z laminarnimi značilnostmi, se lahko pojavijo pomisleki glede specifičnih laminarnih meril, ki jih Barbas in kolegi uporabljajo za označevanje projekcij kot povratnih informacij ali povratnih informacij izven senzoričnih procesnih tokov. Pri modelih vizualnega sistema so projekcije naprej usmerjene v specifičnem razmerju do laminarnih IV zaključkov, z naraščajočimi podajalnimi projekcijami, ki se pojavljajo v površinskih plasteh in končajo s plastjo IV (v nasprotju z globlimi plastmi na splošno; Felleman in Van Essen, 1991). Nasprotno pa Barbas uporablja širšo definicijo, ki ne ločuje posebej med plasti IV in infragranularnimi plasti. Ta razširitev je na površini razumna glede na prisotnost prefrontalnih regij, ki nimajo močne zrnate plasti, in bolj razpršenih laminarnih zaključnih vzorcev, ki so opaženi v teh regijah. Vendar je treba pojasniti polne funkcionalne posledice tega podaljšanja.
Pri opredelitvi napovedi povratnih informacij se pojavi nekoliko drugačno vprašanje. Barbasova definicija povratnih informacij se osredotoča izključno na projekcije, ki izhajajo iz globokih (infragranularnih) plasti in se končajo v površinskih plasteh, skladno z izvirnim delom Rockland in Pandya (1979). Vendar pa Felleman in Van Essen (1991) trdijo, da imajo lahko nekatere dodatne padajoče napovedi povratne informacije bilaminarski izvor s kombinacijo infra- in nad-granularnega izvora. Ker Barbas ohranja bolj konzervativno definicijo, je sprejemanje njenih kritik precej enostavno. Vendar pa to vodi do možnosti, da bi bil delež projekcij, označenih kot povratne informacije v PFC, lahko višji ob uporabi bolj liberalne opredelitve.
Kritična značilnost strukturnega modela je v tem, da je stopnja povratnih informacij in napovedi med regijami v veliki meri odvisna od relativne stopnje citoarhitekturnega razvoja regij. Projekcije iz bolj diferencirane skorje (tj. Bolj diferencirane in gostejše zrnate plasti) v manj razvito citoarhitektonsko skorjo sledijo usmerjenemu vzorcu, medtem ko so tisti, ki so manj razviti v citoarhitektonsko razvito kortekso, ki so bolj citoarhitektonsko razviti, sledili različici povratnih informacij. Ta vzorec je skladen s tem, kar se vidi v senzoričnih sistemih, vendar se vzorec zdi posplošljiv za več sistemov. V PFC-ju strukturni model napoveduje ravnotežje napovedi naprej in povratnih informacij približno 80% časa, pri čemer je relativna bilanca povratnih informacij in neposrednih povezav vse bolj ekstremna, večja je razlika v razvoju citoarhitekture med zadevnima regijama (Barbas & Rempel-Clower, 1997).
Glavna koristnost strukturnega modela za sedanjo temo je, da vodi do močnih napovedi o naravi komunikacije med regijami možganov tudi v odsotnosti neposrednih funkcionalnih podatkov. Seveda bodo na koncu potrebne elektrofiziološke ali druge tehnike, ki bodo lahko preverjale laminarni pretok informacij, da bi potrdili, da so laminarni vzorci projekcije v PFC funkcionalno podobni tistemu, kar se vidi v senzoričnih skorjih (tj. podobne lastnosti pretoka informacij ne glede na zadevni sistem). Takšne elektrofiziološke študije lahko sčasoma pripomorejo k izboljšanju meril za strukturno določanje napovedi glede napovedi in povratnih informacij. Medtem pa strukturni model zagotavlja najmočnejšo anatomsko osnovo, ki je trenutno na voljo za napovedovanje narave pretoka informacij v PFC. Če je strukturni model natančen v svoji karakterizaciji toka informacij znotraj PFC, ima pomembne posledice za modele interakcij čustvenih spoznanj.
Laminarni vzorci in notranje prefrontalne povezave
V skladu s strukturnim modelom analize laminarnih vzorcev projekcij kažejo, da so disgranularni OFC značilni močni povratni signali v svojih povezavah z bolj citotarhitekturno razvitimi regijami PFC (Barbas, 2000). Po analogiji s senzoričnimi sistemi bi to pomenilo, da so projekcije OFC usmerjene v pristranskost ali spreminjanje izračunov. V nasprotju s tem ima DLPFC eulaminat bistveno višje stopnje projekcij, ki mu omogočajo, da poda rezultate ali rezultate svojih izračunov v naslednja možganska področja. Ta splošni vzorec napovedi naprej in povratnih informacij označuje tudi posebne povezave med OFC in DLPFC. Lateralne prefrontalne povezave z OFC izvirajo večinoma v zgornjih kortikalnih plasteh (2 – 3), njihovi aksoni pa prenehajo večinoma v globokih slojih (4 – 6), kar ustreza usmerjenemu vzorcu (Barbas & Rempel-Clower, 1997). Nasprotno, projekcije OFC na stranski PFC izvirajo pretežno iz globokih plasti (5 – 6), katerih aksoni se večinoma končajo v zgornjih slojih (1 – 3), kar je značilnost vzorca povratne informacije. Zgleda, da ta vzorec velja za približno 70 – 80% projekcij. Tako je pretok informacij od OFC do granularnega PFC sestavljen večinoma iz povratnih informacij, medtem ko je pretok informacij v drugi smeri primarno skladen s spodnjim vzorcem.
Strukturni model je provokativen, saj predlaga, da se narava medregionalne komunikacije lahko izpelje na podlagi laminarne povezljivosti. Če je strukturni model pravilen, nas sili k temu, da se medregionalno komuniciranje posreduje naprej in nazaj. Modeli, ki trdijo, da bočni PFC delujejo predvsem ali izključno z izvajanjem mehanizmov od zgoraj navzdol, je težko uskladiti z njegovimi pomembnimi prednostnimi funkcijami. Podobno modeli modelov OFC, ki jo vidijo kot preprosto posredovanje rezultatov izračuna (na primer vrednosti nagrajevanja) na stranski PFC, ne zajamejo potencialne zmožnosti regije za izračune pristranskosti, ki se izvajajo v stranskem PFC. Vendar, kot je opisano v nadaljevanju tega članka, obstoječi modeli interakcij med regijami PFC in med področji, ki sodelujejo pri »čustveni« in »kognitivni« obdelavi, dosledno ignorirajo potencialne posledice strukturnega modela. Dejansko obstoječi modeli običajno razvrščajo lateralne funkcije PFC, zlasti funkcije DLPFC, v smislu nadzora od zgoraj navzdol, in redko razmišljajo o možnosti, da bi manj strukturno razvita območja, kot je OFC, vplivala na bolj lateralne PFC regije.
Laminarni vzorci prefrontalnih-amigdalarnih povezav
Projekcije amigdale na posteriorni OFC obremenjujejo vse plasti korteksa in zato ne smejo biti strogo omejene na napovedne ali povratne projekcije (Ghashghaei et al., 2007). Vendar pa je jasno, da je pri teh projekcijah močna prednostna komponenta, ki temelji na laminarni prekinitvi. Nasprotno, projekcije OFC na amigdali izhajajo predvsem iz plasti 5, kar kaže na njihovo karakterizacijo kot projekcije povratnih informacij (kar kaže na to, da delujejo proti pristranosti amigdalarne obdelave, namesto da bi posredovale specifične informacije, kot so senzorične značilnosti dražljajev). Zanimivo je, da so projicirane projekcije iz stranskega PFC usmerjene v plast 5 OFC, ki je primarni izhodni sloj, iz katerega nastanejo projekcije OFC na amigdali.
Ali lahko anatomski vpogled razpravlja o prefrontalnih funkcijah? Zadnjih nekaj let smo bili priča eksploziji zanimanja za način, kako različna področja možganov medsebojno delujejo. Ta interes se je delno pojavil kot posledica nastanka tehnik za preučevanje funkcionalne povezanosti s fMRI, ki je prvič omogočal empirično proučevanje interakcij med regijami možganov pri zdravih ljudeh. Vendar razprave o teh podatkih in modeli, ki izhajajo iz teh podatkov, niso vedno omejeni z anatomijo. Ker so ti modeli postali vse bolj vplivni, menimo, da je koristno oceniti, kako dobro se ujemajo z zgoraj opisano nevroanatomijo. Verjamemo, da morajo biti takšni modeli skladni z znanimi povezovalnimi vzorci, ki povezujejo različne kortikalne in subkortikalne regije, in z povratno informacijo / usmerjeno naravo teh vzorcev. Kadar modeli niso v skladu s temi omejitvami, jim manjka verjetnost, ali pa vsaj zahtevajo pojasnilo o tem, kako so lahko izvedljivi glede na njihovo nedoslednost z znanimi povezavami možganov.
Naraščajoča psihološka literatura poskuša razumeti način, s katerim »kognitivni« procesi vplivajo na »čustvene« procese. Čeprav obstajajo dokončne omejitve za umetno razdelitev med kognitivnimi in čustvenimi procesi (Pessoa, 2008) se je razlikovanje izkazalo za koristno pri opredelitvi vrste vedenja, kot so regulacija čustev, motivacija, ekonomsko odločanje in usmerjanje mehanizmov pozornosti. V nadaljevanju opisujemo nastajajoče podatke in modele za regulacijo čustev, delovni spomin in dorzalno-ventralne predfrekalne interakcije, s poudarkom na njihovi skladnosti z anatomskimi podatki. Posebej se osredotočamo na literaturo o regulaciji čustev, saj se ta literatura vedno poglablja v razprave o psihopatologiji in psihoterapevtskem zdravljenju.
5. Uredba o čustvih
Regulacija čustev je bila opredeljena kot proces, ki vključuje spreminjanje začetka, trajanja, intenzivnosti ali vsebine čustvenega odziva (Bruto, 1998; Bruto, 2008). Procesi regulacije čustev segajo od dejanj, ki se izvajajo že dolgo pred pojavom čustev, kot je na primer izbira situacije, do tistih procesov, ki se izvajajo bodisi neposredno pred ali po začetku pojavljanja čustev, kot je uporaba pozornosti ali kognitivna presoja (Bruto, 1998). V teh slednjih vrstah strategij so raziskovanje odnosa med regijami, ki so povezane s kognitivnim nadzorom čustev in tistimi, ki so povezane z čustvenim odzivom, najbolj zanimive. Te preiskave bodisi implicitno bodisi eksplicitno opisujejo regulacijo čustev kot uvajanje "hladnih" kognitivnih kontrolnih regij PFC do konca navzdol, ki uravnavajo "vroče" reaktivne procese od spodaj navzgor, ki vključujejo subkortikalne limbične regije, kot je amigdala. Predlagali so se neuspehi pri uspešnem uvajanju PFC mehanizmov kognitivnega nadzora od zgoraj navzdol ali nadaktivnih procesih amigdale od spodaj navzgor, da bi prispevali k več oblikam psihopatologije (Rottenberg & Gross, 2003; Rottenberg in Johnson, 2007).
Strategija regulacije čustev, ki je prejela največ pozornosti v literaturi, je kognitivna presoja. Ta regulativna strategija vključuje kognitivno reinterpretacijo čustvenih informacij, da bi spremenili čustveni odziv (Bruto, 1998). Ponovna presoja zajema širok razred povezanih procesov. Na primer, ponovna presoja se lahko osredotoči na reinterpretacijo osebnega pomena čustvenega predmeta, da postane bolj ali manj samozavestna. Druga možnost je, da se ponovna ocena osredotoči na reinterpretacijo vzroka, posledice ali resničnosti čustvenih dražljajev, ne da bi spremenili odnos do dražljajev. Lahko bi na primer ponovno ovrednotili prometno nesrečo na strani ceste, ki se verjetno konča, ko bi se vse stranke umaknile od incidenta varno. Med opravljanjem ponovne ocene so bile opravljene številne študije funkcionalnih nevroindikacij, ki so navedene v Tabela 1, kjer je prikazana lokacija aktivacij PFC Slika 11. S pomočjo ključnih besed smo vključili regulacijo čustev, odvračanje pozornosti in ponovno oceno, empirične članke, ki merijo prostovoljno regulacijo čustev. Te študije fMRI so obsegale poučene študije kognitivne ponovitve, zaviranja čustev in motenj pri nekliničnih populacijah. Ta seznam študij regulacije čustev ni izčrpen; na primer ne vključuje sorodnih pojmov, kot je regulacija razpoloženja. Ugotavljamo, da smo v vseh tabelah ohranili nomenklaturo (uporabljene Brodmannove nalepke ali topografske / regionalne opise), ki jih uporabljajo avtorji izvirnih dokumentov. Obstaja nekaj primerov, ko lahko postavite vprašanja o specifični uporabi oznak, vendar brez objavljenega koordinatnega sistema „zlati standard“ za večino prefrontalnih regij, nismo na splošno spremenili oznak, z izjemo, da v besedilu posebej omenjamo aktivacije VLPFC ki so v skladu z zadnjim delom BA 47 / 12. Če nimamo jasne razmejitve deleža BA 47 / 12 s pomembnimi amigdalskimi povezavami pri ljudeh, upoštevamo del regije, ki je poznejši od y = 32, kot na splošno predstavlja posteriorni BA 47 / 12. V besedilu nakazujemo tudi, če so žarišča OFC skladna z lokacijo BA 13 (ne glede na njihovo prvotno oznako).
Najpogostejša paradigma za proučevanje ponovne ocene je, da udeleženci vidijo predvsem negativno valirano, zelo vznemirljivo, statično sliko (npr. Pohabljanje, napad, propadanje in iztrebljanje) in primerja nevralno aktivacijo med poskusi, ki so namenjeni kognitivni presoji, s poskusi, ki so bili opravljeni za pasivno gledanje (Eippert et. al., 2006; Kim et al., 2007; Ochsner et al., 2002; Ochsner et al., 2004; Phan et al., 2005; Urry et al., 2006; Van Reekum et al., 2007). Čeprav obstajajo razlike v podrobnostih ponovnega ocenjevanja od študije do študija, dosledno zahtevajo od udeležencev, da ustvarijo novo interpretacijo pomena, vzroka, posledice ali osebnega pomena podobe med preizkusi. Ponovno ovrednotenje je v nasprotju z nereguliranim gledanjem negativnih slik, ki zaposlujejo široka območja PFC, vključno z dvostranskimi DLPFC in VLPFC (pogosto bolj levo stransko stran), in regije dorzalne ACC in / ali medialne PFC kot podporo kognitivnim vidikom kontrole. Slika 11 prikazuje lokacijo ponovnih ocen aktivacij (cian markerji za zmanjšanje negativno valiranih dražljajev in rumena za zmanjšanje pozitivno vzbujenih dražljajev) iz zgoraj navedenih študij.
S tem povezana paradigma uporablja dinamične filmske slike namesto statičnih slik. Te študije tudi kažejo na pridobivanje dvostranskih DLPFC med kognitivno presojo, vendar se razlikujejo glede na to, ali se regije ACC in medialni PFC dodatno zaposlujejo za zmanjšanje žalosti, gnusa ali spolnega vzburjenja (Beauregard et al., 2001; Goldin et al., 2008; Levesque et al., 2003, 2004).
V več študijah ponovnega ocenjevanja, pri katerih so bile uporabljene statične ali dinamične slike, so zmanjšanje amigdale uporabili kot nadomestek za spremembo negativne valence in vzburjenosti, skupaj z zmanjšanjem pridobivanja insule v nekaterih študijah (Goldin et al., 2008; Levesque et al., 2003; Ochsner et al., 2002; 2004; Phan et al., 2005). Ugotavljamo, da je preprosto izenačenje amigdalarne aktivnosti z negativnim učinkom problematično, saj 1) amigdala postane aktivna v situacijah, ki niso negativne, in 2) negativne afektivne izkušnje vključujejo kortikalne in subkortikalne komponente, ki segajo onkraj amigdale. Glede na naše zanimanje za regionalne interakcije možganov pa je regulacija amigdalarne aktivnosti koristen indeks za merjenje prefrontalnih-limbičnih interakcij ne glede na to, v kolikšni meri je njegova aktivnost povezana z negativnim učinkom. Večina študij je pokazala, da se zmanjšanje leve amigdale in pogosto dvostranske amigdale pri ponovnem ocenjevanju zmanjša na negativni učinek. Le nekaj študij je preučilo ponovno oceno pozitivno valiranih dražljajev. Na vprašanje o ponovni oceni ali zmanjšanju pozitivnih ali spolno vzbujenih dražljajev se je zmanjšala raven aktivacije desne amigdale na dražljaje (Beauregard et al., 2001; Kim in Hamann, 2007). To lahko povzroči špekulacije glede lateralnosti regulacije čustev, vendar na splošno niso na voljo študije testiranja za formalne interakcije z amigdalno lateralnostjo.
Druga strategija za uravnavanje čustev vključuje v mislih pozitivne ali pomirjujoče podobe bodisi iz narave ali iz preteklosti, bodisi da bi nadomestili ali preprečili negativni učinek. Vedenjski poskusi kažejo, da se spomin na spomine ali podobe v razpoloženju zmanjšajo negativno (Erber in Erber, 1994; Joormann, Seimer & Gotlib, 2007; Parrott & Sabini, 1990; Rusting & DeHart, 2000). Dve študiji nevremenskih slik sta primerjali uravnavanje svojega vpliva s pomocjo pomirjujoce slike ali spomina na neregulirano predvidevanje šoka. Kalisch in sodelavci (2005) izsledki s toni, ki kažejo, ali obstaja verjetnost šoka pri teh poskusih ali ne. V regulativnih poskusih so udeležencem naročili, naj se ločijo od svojih občutkov tesnobe in pomislijo na posebno mesto, ki so ga prej identificirali. V nereguliranih preskušanjih so udeležencem naročili, naj sodelujejo s svojimi čustvenimi odzivi. Analize ROI so pokazale, da je ta oblika regulacije najela regijo desnega anterolateralnega frontalnega korteksa (MNI: 42, 48, 18) in regulacijo v prisotnosti regij anksioznosti, ki so jih pridobili medialni PFC in rostralni ACC (-4, 46, 28). V podobni študiji so Delgado in sodelavci (2008b) uporabili so barvne bloke za označevanje poskusov, v katerih je bil šok možen, in prosili udeležence, da uredijo svojo anksioznost tako, da se spomnijo enega od dveh vnaprej določenih mest v naravi. Njihove analize ROI kažejo, da klicanje v spomin na naravne podobe pri predvidevanju šoka zaposluje levi srednji frontalni gyrus (Talairach: -43, 28, 30). Amplituda, ki je bila povezana z uspehom regulacije. Prav tako je regulacija povzročila aktivacijo v ventralni medialni steni in subgenualnem cingulatu (BA 32; -3 36, -8 in BA 25; 0, 14, −11), kar avtorji poudarjajo, da je povezana z izumrtjem (Phelps et al., 2004) in zmanjšuje aktivnost levega amigdalarja. Medtem ko obe raziskavi uporabljata podobne paradigme, so lahko njihovi analitični pristopi, vključno z izbiro ROI in modeliranjem toničnih in faznih učinkov, odgovorni za nekatere razlike v regijah, o katerih so poročali za uporabo pozitivnih ali pomirjujočih slik za preprečevanje tesnobe, povezane s čakanjem na možno šok.
Podobno kot pri predhodni strategiji regulacije čustev, odvračanje pozornosti vključuje nevtralne in nepomembne informacije v delovnem spominu. Vedenjske raziskave kažejo, da to zmanjšuje negativni učinek tako pri posameznikih z disforičnim kot nedisphorskim (Fennell, Teasdale, Jones in Damle, 1987; Lyubomirsky, Caldwell in Nolen-Hoeksema, 1998; Teasdale & Rezin, 1978). S prevzemanjem zmogljivosti delovnega spomina s sovjetskimi spoznanji razpoloženja, so misli skladne z razpoloženjem onemogočene dostopu do virov pozornosti (Siemer, 2005). Neuroimaging študije distraction so uporabili dve različni paradigmi. Prvi, ki ga je zaposlil Kalisch et al. (2006), uporabil predvidevanje paradigme šoka, razen da bi se udeleženec spomnil na prijeten ali varen spomin, je bilo odprto navodilo za odvračanje pozornosti, v katerem se je udeleženca spodbujalo k razmišljanju o čem drugem kot o možnem šoku. Ta paradigma je identificirala regijo levega PFC (MNI: −56, 30, 22), ki je bila bolj aktivna v poskusih, v katerih so bili udeleženci poučeni, da se odvrnejo, kot pri preskusih brez motenj. Druga paradigma odvračanja pozornosti je vključevala dodeljeno distrakcijsko nalogo (Sternbergov delovni spomin), v kateri udeleženec drži niz črk v delovnem spominu, medtem ko gleda negativne ali nevtralne statične slike, nato pa sledi odmiku slike, da se odzove na to, ali je bila posamezna črka nabor, ki so ga imeli v mislih. McRae et al. (2009) poroča, da vključitev v delovno nalogo pomnilnika med ogledom negativnih diapozitivov v primerjavi s pasivnim gledanjem povečuje odziv BOLD v levem in desnem nadrejenem in srednjem frontalnem gyriju (MNI: BA6; −6, 10, 62 in −56, −4 , 48 in 48, 42, 32, 9, 42, 22, 30 in 42, 30, 34, BA10, 36, 62, 12 in 38, 64, 14), prav tako slaba PFC (BA47 / 12p, 36, 20, -4).
Mnoga poročila o čustvenih motnjah v živčnih slikah izrecno predstavljajo regije DLPFC, ker se ukvarjajo z nekakšno kognitivno kontrolo in so previdne pri pripisovanju sočasnih zmanjšanj odzivov amigdale na neposredne povezave z amigdalo. V primeru ponovne ocene in odvračanja pozornosti je ta previdnost še posebej upravičena, saj ti procesi proizvajajo žarišča, ki so porazdeljena po PFC (Slika 11). Kot smo že omenili, vzorec anatomskih projekcij iz skorje kaže, da neposredne poti iz regij DLPFC verjetno ne bodo izvajale močnega nadzora nad predelavo amigdale. Območja PFC z zmerno gostimi projekcijami v stranskem PFC-ju najdemo le v majhnem delu VLPFC, zlasti v posteriornih regijah BA 47 / 12. Na žalost, kot smo že omenili, nomenklatura, ki se uporablja za poročanje o aktivacijah v tej regiji v večini študij, povzroča dvoumnost pri vprašanjih povezljivosti z amigdalo. Študije ponovnega ocenjevanja, pozitivnega spomina ali vpletenosti slike in motenj pogosto poročajo o aktivacijah v splošnih regijah VLPFC in medialnem OFC (Eippert et al., 2007; Goldin et al., 2008; Kim in Hamann, 2007; Lieberman et al., 2007; McRae et al., 2009; Ochsner, Ray et al., 2004). Natančneje, številne študije ponovnega ocenjevanja poročajo o dvostranskih aktivacijah BA 47 / 12 pri zmanjševanju negativnih ali pozitivnih čustev. Kot je navedeno zgoraj, je BA 47 / 12 veliko in heterogeno območje in samo posteriorne regije BA 47 / 12 so mesta z značilnimi amigdalarnimi projekcijami. Zato močne izjave o neposrednem kognitivnem vplivu na amigdalo postanejo bolj verjetne v teh študijah z aktivacijami v tem specifičnem segmentu BA 47 / 12.
Medialne regije PFC se pogosto obravnavajo kot privilegiran dostop do subkortikalnih regij, kot je amigdala. Vendar pa, glede na preslikane medijske neposredne povezave z amigdalo, imajo samo tista področja subgenualnega cingulata (BA 25) in dorzalni ACC (BA 24) gosto neposredno povezavo z amigdalo. Samo študije Delgado in njegovi kolegi (2008a, 2008b) poročajte o žariščih na medialni površini, ki so v območjih, postavljenih tako, da močno vplivajo na amigdalo. Glede na anatomske podatke se zdi presenetljivo, da se aktivacije zdravila BA25 v teh študijah ne pojavljajo pogosteje. Vendar je verjetno, da izpad signala v posteriornem VMPFC preprečuje študije, da bi pokazale bolj dosledno aktivacijo v tej regiji. Pogosteje študije inhibicije / supresije, odvračanja pozornosti in ponovne presoje poročajo le o žariščih v BA 32, ki lahko odražajo bolj specifično modulacijo amigdale, glede na bolj omejeno naravo vnosa BA 32 v amigdalo.
Korelacijske študije deaktivacije amigdale
Da bi podrobneje razumeli, kako regulacija čustev od zgoraj navzdol sodeluje z amigdalo, je podskupina študij regulacije čustev šla dlje od kontrastnih nalog v primerjavi z nadzorom, da bi raziskala specifične korelacije zmanjšanja aktivnosti amigdale. Tabela 2). To pomeni, da namesto da bi spraševali, katera področja se ukvarjajo z nalogo, za katero je znano, da uravnavajo amigdalsko aktivnost, so med delovanjem čustvene regulacije izrecno testirali korelacijo ali funkcionalno / učinkovito povezavo med amigdalo in celotnimi možgani. Druga možnost je, da nekatere študije korelirajo z zmanjšanjem amigdale z že ugotovljenimi prefrontalnimi regijami od glavnih regulacijskih kontrastov. Te študije kažejo, da je zmanjšanje amigdalarne negativno povezano z mnogimi področji dejavnosti PFC. Posebej je treba omeniti aktivacije v VMPFC, vključno z BA 11m / 14r (5, 37, −12; −6, 46, −20: Urry et al., 2006, Ochsner et al., 2002 ). Poleg tega so opazili, da so subgenualna in predhodna cingularna območja negativno povezana z aktivnostjo amigdale med regulacijo. Na primer, Urry in sodelavci (2006) so poročali o regiji BA 32 / 10 (največ pri -23, 43, -10), ki se je razširila ventralno in medialno. Delgado et al. (2008b) prav tako poročajo o obratni korelaciji med aktivnostjo BA 32 (0, 35, −8) in zmanjšanjem amigdale. Območja posterja (BA 13) OFC prav tako negativno korelirajo z deaktivacijo amigdale (−24, 28, −14; 26, 24, −22: Banks et al, 2007: −30, 22, −16; 34, 24, - 16: Ochsner, Ray et al., 2004). Manj ventralnih področij PFC v BA 47 (34, 54, 12) in BA46 (−54, 12, 12: Urry et al., 2006; −54, 42, 12: Ochsner et al., 2002), prav tako so se pojavile v teh študijah. Dve študiji sta statistično povezali specifične regije DLPFC z medialnimi regijami, kar je potem ustrezalo zmanjšanju odziva amigdale. V študiji Urry et al. (2006)Analiza posredovanja je pokazala povezavo med amigdalo, BA 10 (3, 63, 18) in DLPFC regijo (-50, 23, 19). Delgado et al. (2008b) alternativno je uporabil srednjo regijo BA 32 kot seme za njihovo PPI analizo, ki je nato identificirala levo amigdalno regijo in DLPFC regijo. Pomembno je, da te študije identificirajo regije, ki ustrezajo zmanjšanju amigdale, ki so bile omenjene tudi kot projektiranje na amigdalo, kot je hrbtna sprednja cingulacija, subgenual cingulate in posteriorna orbitofrontalna skorja.
Med regijami, o katerih so poročali iz teh korelacijskih analiz ali večkratnih regresijskih analiz, je omejeno število teh verjetnih neposrednih povezav z amigdalo. Najpogostejše regije, ki so negativno povezane z odzivom amigdale, so regije posteriornega OFC in subgenualnega cingulata ter VLPFC (Slika 12). Od lateralnih prefrontalnih predelov ima le zadnji postranski del BA 47 / 12 močne projekcije na amigdalo. Regije anteriornega BA 32-a so identificirane tudi v korelacijskih analizah, ki lahko odražajo projekcije za oceno in bazalno stransko jedro amigdale (Cheba et al, 2001).
Modeli regulacije čustev
Do danes je najbolj izpopolnjen podatkovni model regulacije čustev izhajal iz študije pozitivne ponovne ocene Stave in sodelavci (2008). Zanimiva spremenljivka je sprememba negativnega vpliva, o katerem poroča sam. Metodologija strukturnih enačb je bila uporabljena za nabor podatkov o nevroznanstvenih vzorcih iz paradigme ponovne ocene, podobne tistim, ki jih uporablja Ochsner et al. (2002; 2004). Kot izhodišče za analize smo izbrali desni VLPFC s koordinatami na sredini, ki verodostojno vključuje zadnji del območja 47 / 12 s projekcijami na amigdali. Avtorji so najprej uporabili pristop ROI za preizkušanje vloge amigdale in nucleus accumbens kot posrednikov med desno VLPFC in zmanjšanim negativnim vplivom, ki je bil opredeljen kot primarna metrika ponovnega ocenjevanja uspeha. V tej analizi ROI sta bili prikazani obe strukturi, ki posredujeta odnos med desnim VLPFC in samoprijavljenim zmanjšanjem negativnega vpliva (glej Slika 13).
Avtorji so nato uporabili analizo grozdov celih možganov in neparametrično sklepanje, da bi identificirali dve mreži kot možne posrednike v razmerju med VLPFC in spremembe samoprijavljenega negativnega vpliva (glej Slika 14). Eno omrežje ima posredno pozitivno pristranskost v smeri povečanja spremembe v negativnem vplivu. To omrežje vključuje regije nucleus accumbens, subgenual cingulate (BA 25), pre-SMA, precuneus, DMPFC (MNI: 24, 41, 40) in vrhunski frontalni gyrus (24, 21, 58). Med temi regijami sta jedro nucleus accumbens in subgenual cingulate najbolj povezan z amigdalo. Drugo identificirano omrežje ima posredno negativno pristranskost v smeri zmanjšanja spremembe v negativnem vplivu in zmanjšanja ponovnega ocenjevanja. To omrežje vključuje rostralno hrbtno ACC, amigdalno (dvostransko) in posteriorno-lateralno OFC (48, 24, −18). Prihodnje delo bo moralo pojasniti, kako so komponente omrežij medsebojno povezane in ali so ta omrežja specifična za to posebno vrsto strategije za uravnavanje čustev.
Več raziskovalcev je predstavilo teoretične modele nevronskih mehanizmov za uravnavanje čustev. Najpreprostejši od teh modelov predlaga, da omejeno število področij neposredno vpliva na amigdalo. Delgado et al. (2008b), Hansel in von Kanel (2008) in Quirk in Beer (2006) vsaka od njih predlaga, da ventromedialni PFC uravnava regije amigdale. Ti modeli pomembno poskušajo utemeljiti naše razumevanje nevroanatomskih osnov regulacije človeških čustev v obsežni živalski literaturi o izumrtju in povezavah ventromedialnih PFC z interkalciranih masah v bazolateralni amigdali (Morgan, Romanski & LeDoux, 1993; Likhtik et al., 2005; Quirk et al., 2000). Quirk in Beer (2006) graditi na prisotnosti tako ekscitatornih kot inhibitornih učinkov "ventralnih" medialnih projekcij PFC na amigdalo pri ljudeh in podganah. Za subgenualno cingularno regijo, BA 25, se domneva, da je bolj zaviralno, medtem ko je bolj za hrbtno in anteriorno BA 32 predlagano, da ima ekscitatorne povezave z amigdalo. Tako BA 25 kot 32 imata povezave z amigdalo. BA 32 pa ima veliko bolj omejene povezave.
Phillips et al (2008) razvili model vezja, ki poskuša pojasniti nevronske podlage več vrst regulacije čustev (glej Slika 15). Model vsebuje komponente komponent DLPFC, OFC, VLPFC, DMPFC in ACC. Posebej zanimivi so avtorji, ki razlikujejo med področji, ki sodelujejo pri samodejni regulaciji čustev (v subgenualnem in rostralnem ACC), in regijami, ki so zaposlene za prostovoljno regulacijo čustev (DLPFC in VLPFC). Te slednje regije označujejo kot filogenetsko novejše in zagotavljajo povratne informacije starejšim procesom generacije čustev. OFC, DMPFC in ACC pa so filogenetsko starejše regije, ki so opisane kot delujejo prek naprednih procesov za posredovanje informacij o notranjem stanju DLPFC in VLPFC. Avtorji postavijo DMPFC kot kanal, prek katerega OFC napaja informacijo o vrednosti naprej v neokortikalne regije možganov za procese odločanja.
Edinstven vidik tega modela je eksplicitna artikulacija procesov podajanja in povratnih informacij. Model je intuitivno privlačen in se očitno ujema s tradicionalnimi idejami o DLPFC, ki izvaja nadzor od zgoraj navzdol nad bolj »čustvenimi« regijami. Vendar pa je težko uskladiti to konceptualizacijo s strukturnim modelom, glede na laminarno porazdelitev PFC povezav (Barbas & Rempel-Clower, 1997; Barbas, 2000). Dejansko strukturni model kaže, da je pretok informacij med DLPFC in OFC dejansko v nasprotni smeri s procesi, ki izvirajo iz OFC in gredo v DLPFC, značilno pretežno kot povratne informacije, in tiste, ki nastanejo v DLPFC in gredo v OFC pretežno označeni kot usmerjeni naprej.
Phillips et al. Model je opazen tudi pri umeščanju tako imenovanih »samodejnih regulacijskih« regij, kot so subgenualni cingulate in OFC, kot primarna pot, po kateri bolj filogenetsko novejše regije vplivajo na limbična območja, kot je amigdala. To je v veliki meri skladno (zlasti subgenualna cingulacijska regija) z zgoraj opisanimi omrežnimi ureditvami. Lahko pa se špekulira, da obstaja več kot ena pot, prek katere lahko prostovoljna območja nadzora nad čustvi vplivajo na predelavo amigdale. Zlasti lahko posteriorni VLPFC neposredno vpliva na procese amigdale, ne da bi za to potreboval eno od bolj medialnih regij "samodejne regulacije", glede na njegove neposredne vnose v jedra amigdale.
Če povzamemo, veliko podatkov kaže na sodelovanje PFC regij pri nalogah za uravnavanje čustev, z aktivnostjo v bolj izbrani skupini področij (BA 47 / 12, BA25 in BA 32), ki kažejo na povezanost s sposobnostjo zniževanja amigdalne aktivnosti. Za pojasnitev teh podatkov so bili predlagani vse bolj zapleteni modeli. Pojav teh modelov je privlačen, kot je zaskrbljenost njihovih avtorjev za verodostojnost predlaganih povezovalnih omrežij. Vendar ugotavljamo, da doslej nobeni modeli niso izrecno priznali laminarnega vzorca povezav med različnimi regijami PFC. Na primer, Wager et al (2008) Zagotavlja najbolj zapleten model za določeno strategijo regulacije čustev, vendar ne obravnava narave pretoka informacij med regijami komponent. Phillips et al. bolj eksplicitno vključi koncept neposrednih informacij in povratnih informacij, vendar teh idej ne usklajujte z opazovanim vzorcem povratnih informacij in napovedi v zadevnih regijah. Verjamemo, da je usklajevanje teh vprašanj eden ključnih izzivov za raziskovalce, ki poskušajo razumeti živčne substrate čustvene regulacije.
6. Kognitivna kontrola čustvene motnje
Medtem ko se je večina naših analiz osredotočila na študije regulacije čustev, se pri obravnavi literature o kognitivnem nadzoru pojavijo številna podobna vprašanja. V splošnem se kognitivna kontrola nanaša na izvršilne procese na visoki ravni, ki spodbujajo obdelavo, ki je pomembna za cilj, hkrati pa preprečuje nepomembno obdelavo ciljev. Izraz se uporablja predvsem za naloge, ki zahtevajo selektivno pozornost do prihajajočih ciljno pomembnih senzoričnih informacij in zaviranje ciljnih nepomembnih senzoričnih informacij, ter spremljajoči izbor odzivov, ki spodbujajo cilje, in zatiranje konkurenčnih neodgovornih odzivov na cilje. Tak postopek izbire je pogosto izrecno predstavljen v smislu modulacije od zgoraj navzdol in pristranskosti procesnih poti. Študije emocionalne regulacije se lahko obravnavajo kot posebna podkategorija kognitivnega nadzora, ki se osredotoča na moduliranje čustvenega odziva samega. Nasprotno pa se večina drugih vrst kognitivnih kontrolnih študij, ki vključujejo čustva, osredotočajo na sposobnost premagovanja motenj, ki jih povzročajo čustveni dražljaji. Zaradi lastnih (pogosto samodejnih) lastnosti zajemanja pozornosti (Most et al., 2005; 2007; Pessoa, 2008), čustvene spodbude pogosto izzovejo močno potrebo po kognitivnem nadzoru, da se ohrani ustrezna izbira ciljnih informacij. Ta potreba, da se izognemo odvračanju od čustvenih dražljajev, se pojavlja zlasti v študijah, kjer se čustveni dražljaji pojavljajo sočasno z drugimi dražljaji, so v nasprotju z drugimi zahtevami nalog ali med nalogami delovnega spomina, kjer bi motnje lahko vplivale na spletno vzdrževanje informacij. Te študije smo na kratko pregledali, da bi poudarili njihovo približevanje literaturi za čustveno regulacijo. Za podrobnejši pregled te literature se sklicujejo bralci Banich et al. (2009).
Zatiranje čustvenih dražljajev med kognitivnimi nalogami
Več študij je uporabilo paradigme, v katerih se morajo udeleženci odzvati na neemotionalno značilnost dražljaja (kot je barva), ki ni pomembna za nalogo, in se ne smejo motiti zaradi čustvene vsebine (tj. Čustvenih besed) ali da se ne posvetijo neemotivnim dražljajem (tj. hišo), medtem ko ignorirajo čustveno spodbudo (strašen obraz). Na primer, regije rostralne (dorsomedialne, pregenualne in dorzalne ACC) ter tako DLPFC in VLPFC regije so bile opažene v čustveni paradigmi Stroop, pri katerih se morajo subjekti izogibati motenju čustvene vsebine besed (Whalen et al., 1998; Compton et al., 2003; Herrington et al., 2005; Mohanty et al., 2007). Za temeljitejši pregled, kako lahko nadzor nad pozornostjo in nadzor nad čustvi vključuje iste nevrokognitivne substrate, se sklicuje na bralce Blair in Mitchell (2009) in Mitchell (2011).
Pojavlja se interpretacijska omejitev mnogih od teh paradigem, čeprav ni vedno jasno, ali se te regije ukvarjajo, ker izvajajo kognitivni nadzor, spremljajo konflikte, se ukvarjajo zaradi večjega konflikta / odvračanja pozornosti, ne da bi nujno nadzorovali konflikt / motenje ali se preprosto odzivajo na čustveno naravo dražljajev. Na primer, Mohanty in sodelavci (2007) elegantno dokazuje, da predhodna cingularna regija (približno BA 24 / 32) kaže povečano aktivacijo med opravljanjem strope s čustvenimi besedami in da je to povezano s povečanim odzivnim časom pri nalogi. To bi lahko razlagali v smislu, da se rACC ukvarja z izvajanjem kognitivnega nadzora nad čustvenimi distraktorji. Vendar, glede na to, da aktivacija tega območja korelira z večjim reakcijskim časom, se zdi, da njegova stopnja aktivacije ni povezana z uspešno inhibicijo distraktorjev. Poleg tega je pokazala povečano funkcionalno spajanje z amigdalo, kar je očitno v neskladju s hipotezo, da je rACC sprožil regulacijo amigdale. Dejstvo je, da avtorji kažejo, da večja povezanost med izpostavljenostjo čustvenim distrakcijam lahko odraža amigdalarno regulacijo ali vnos rACC, ne pa obratno, namesto da bi odražala regulacijo rACC amigdale.
Med bolj presenetljivimi dokazi za prefrontalni kognitivni nadzor nad čustveno obdelavo v amigdali izhaja iz študije Etkin et al. (2006), pri čemer so udeleženci opravili nalogo, ki je bila podobna stropu, v kateri so bili čustveni obrazni izrazi skladni ali neskladni z besedami, ki poimenujejo čustvo. Zasnova študije je bila razmeroma zapletena, saj se avtorji niso osredotočili na preprosto primerjavo emocionalnih in nevtralnih preizkusov ali sočasnih in soodvisnih preizkusov, temveč so preučevali učinke med sočasnimi preizkusi, ki so posebej sledili sočasnemu ali neskladnemu preskušanju. Zanimivo je, da je DLPFC, območje DMPFC v zgornjem frontalnem gyrusu in rostralno (predhodno) ACC, pokazalo aktivacije med incongruent preskusi, ki so bili odvisni od tega, ali je bilo predhodno sojenje skladno ali ne. DLPFC (in DMPFC) so se odzvali bolj na nekonkurentna preskušanja, ki so sledila kongruentnemu preskušanju, medtem ko so se rostralni ACC odzvali na preskuse, ki so sledili drugemu sojenju po incongruent. Študija je ena od redkih študij v kognitivni kontrolni literaturi, ki je posebej proučila razmerje prefrontalnih kortikalnih regij z amigdalno aktivnostjo (s pomočjo analize psihofizioloških interakcij, Friston et al. 1997). Zanimivo je, da je bila večja aktivnost v rostralnem ACC obratno korelirana z desno aktivnostjo amigdale. Na podlagi vzorca amigdalskih odgovorov avtorji trdijo, da je aktivnost amigdale v korelaciji s stopnjo konflikta na danem preskušanju, in z odpravljanjem amigdalne aktivnosti rostralna ACC zagotavlja nadzor nad tem konfliktom. Podpora tej ideji izhaja iz vedenjskih podatkov, da so tisti, ki so pokazali večjo inverzno funkcionalno povezljivost na incongruent preskušanjih, pokazali večjo razrešitev konfliktov, kot so izmerili reakcijski časi naloge. V nadaljevalni študiji Etkin et al. (2010) opažali, da se ta supresija amigdalne aktivnosti zdi šibkejša pri bolnikih z generalizirano anksiozno motnjo v primerjavi z zdravimi kontrolami, kar zagotavlja potencialno nevralno korelacijo težav pri nadzorovanju čustvene motnje ali konfliktov v tej populaciji bolnikov.
Pomembno opozorilo glede te literature. Prvič, študije skupine Etkin ne kažejo na prisotnost globalne tonične inhibicije amigdale s strani PFC regij med nasprotujočimi se čustvenimi informacijami ali stalnim angažiranjem "kognitivnih kontrolnih regij", temveč bolj specifično zaviranje naloge, ki je odvisna od stopnje konflikt med neposredno predhodnimi dražljaji. Če je pravilna, je sposobnost opazovanja inverznih povezav med predhodnim cingulatom (ali drugimi regijami PFC) in amigdalom lahko zelo specifična naloga in analiza.
Druge vrste dokazov prav tako vzbujajo možnost, da lahko druga prefrontalna področja, zlasti dorzalni ACC, izkažejo inhibitorni nadzor nad amigdalo. Na primer, v študiji, ki uporablja isto paradigmo kot Etkin et al. (Chechko et al., 2009bolniki s panično motnjo so pokazali večjo upočasnitev kot zdrave kontrole med čustveno incongruent preskusi, kot tudi višjo amigdala, vendar nižjo dorzalno ACC / DMPFC aktivnost, kar je vodilo k predlogu, da je panična motnja značilna nezadostna DMPFC / dorsal ACC nadzor. Podobno, Hariri et al., (2003) opazili negativno korelacijo med amigdalo in hrbtno ACC (in VLPFC), ko so morali subjekti označiti vs emocionalne slike (s povečanjem aktivnosti amigdale v pogojih tekmo, ter VLPFC in dorzalno ACC povečanje aktivnosti med oznako). Prav tako je bilo predlagano, da lahko dACC izvaja regulativni nadzor nad amigdalo tudi v odsotnosti posebnega konflikta ali čustvenega motenja naloge. Pezawas et al. (2005) opazili pomembne inverzne povezave med dACC in aktivnostjo amigdale med nalogo usklajevanja groženj. Prav tako je mogoče ugotoviti, da je subgenualni ACC v študiji Pezawas pozitivno koreliral z aktivnostjo amigdale, kar kaže na edinstveno medsebojno delovanje med različnimi območji cingulata in amigdale, kar nadalje kaže, kot v Monhaty et al. (2007) papir, da je rACC, vsaj v nekaterih situacijah pozitivno in ne negativno, skupaj z amigdalo.
Delovni pomnilnik
Še en podrazred kognitivnih kontrolnih poskusov se osredotoča na sposobnost zatiranja čustvene motnje med opravljanjem delovnih nalog. Ker je količina informacij, ki jih je mogoče hraniti in manipulirati on-line, omejena (Cowan, 2010), ključno je, da posamezniki ustrezno določijo, katere informacije vstopajo v to spletno trgovino. V idealnem primeru bi morali ohraniti ciljne informacije v zvezi z manj pomembnimi informacijami, pa tudi biti sposobni izločiti vsebino delovnega spomina, ko pomembnejše informacije nadomeščajo predhodne cilje. Kot tak, delovni pomnilnik predstavlja potencialno uporabno področje za proučevanje interakcij čustvenih zaznavanj, zlasti glede na kritično vlogo DLPFC in VLPFC v delovnih procesih spomina (Badre et al., 2005; Blumenfeld et al., 2010; Curtis & D'Esposito, 2004; Jonides et al., 2005; Levy & Goldman-Rakić, 2000, Nee & Jonides, 2010; Postle, 2006; Thompson-Schill et al., 2002).
Dva poročila Dolcosa in njegovih sodelavcev sta pomembna, saj povezujeta možganske aktivacije s uspešnim delovanjem ali pa se ukvarjata z vprašanji funkcionalne povezljivosti (Dolcos in McArthy 2006; Dolcos et al., 2006). V obeh poročilih smo analizirali podatke iz preprostega ujemanja z zamudo pri odzivu na obraz, v katerem so bile predstavljene emocionalne ali nevtralne slike v času zamude (vzdrževanja) naloge. V prvi študiji so pokazali, da se ventrolateralni korteks (BA 45 / 47) aktivira dvostransko med čustveno v primerjavi z nevtralnimi distraktorji. Udeleženci, ki so pokazali večjo ventrolateralno aktivnost v prisotnosti čustvenih distraktorjev, so tiste distraktorje ocenili kot manj moteče. V nadaljevalni študiji so pokazali, da se aktivnost leve aktivnosti BA 45 (vendar ne pravilne BA 45) razlikuje med poskusi, v katerih so posamezniki uspešno ali neuspešno prezrli distraktorja (kot je prikazano s pravilno ali nepravilno učinkovitostjo odloženega odziva). Dolcos et al. (2006) prav tako poročajo o funkcionalni povezljivosti z VLPFC-amigdalo, pri čemer se obe področji med čustvenim naraščanjem v primerjavi z nevtralnimi poskusi distraktorja povečujejo. Pomembno je, da je ta povezljivost v pozitivni smeri in je ni mogoče razlagati, kot da odraža zatiranje streljanja amigdalarja.
Študije, ki so jih opravili Dolcos in njegovi sodelavci, prav tako zagotavljajo dokaze za ločitvene vzorce aktivacije in deaktivacije v prednjih regijah. Natančneje, ventrolateralna področja so se povečala s čustvenimi motnjami, medtem ko se je DLPFC (BA 9 / 46) zmanjšal, kar kaže na vzajemno razmerje med temi regijami. Ta vzajemni odnos odseva inverzni hrbtni proti ventralnemu vzorcu, ki ga opazimo Perlstein et al. (2002) ki so imeli subjekte opravilo nalogo delovnega spomina, v kateri so se emocionalno ovrednotene slike pojavile kot pomembni namigi in probe [zanimivo, vzajemno razmerje je bilo tesno povezano z valenco z DLPFC, ki se je povečala z nagrajevanjem dražljajev in ventralnimi regijami (BA 10 / 11), ki kažejo povečano aktivnost za negativne dražljaje]. Inverzni vzorec med bolj hrbtnimi in ventralnimi PFC regijami je bil opažen tudi v drugih paradigmah delovnega spomina, pri čemer je večja DLPFC glede na ventralno frontalno aktivnost povezana z večjo obremenitvijo delovnega pomnilnika (Rypma et al., 2002; Woodward et al., 2006), čeprav se specifične ventralne regije PFC, vključene v takšne študije, razlikujejo. Navidezni inverzni vzorec ventralnih in hrbtnih regij kaže na nasprotno napetost med temi regijami, vendar ne nakazujejo vzročne narave odnosa. Ranganath (2006) predlaga hierarhično strukturo procesov delovnega spomina, v katerih kaudalna / ventralna PFC področja zagotavljajo nadzor nad zgornjim delom posteriornih sistemov, medtem ko dorzalni / rostralni PFC zagotavlja nadzor nad bolj kaudalnimi prednji predeli regij. V tej perspektivi Ranganath navaja, da izbirni postopki, ki jih izvaja rostral / dorsal PFC, vključujejo modulacije aktivnosti v kaudalnem / ventralnem PFC. Vendar, kot je opisano spodaj, je treba upoštevati tudi modulacije v nasprotni smeri.
7. Učinkovita regulacija kognitivnih področij
Glede na strukturni model, opisan v prejšnjih delih, se lahko projekcije OFC na stranski PFC, vključno z DLPFC, kategorizirajo kot pretežno zagotavljanje povratnih informacij. Takšne projekcije lahko zagotovijo pristranskost in regulacijo bolj citotarhitekturno razvitih regij. Čeprav na videz nasprotju s filozofskimi pogledi, ki postavljajo racionalnost nad čustva, je ideja, da bi območje, ki sodeluje v afektivni obdelavi, lahko dalo povratne informacije glede na področja, ki so vključena v druge kognitivne interakcije, enostavno prilegajo modernim pogledom na čustva, ki poudarjajo sposobnost čustev, da dajo prednost in pristranskost. obdelavo informacij, da se omogočijo biološko in družbeno pomembni cilji. Ta pogled na čustva elegantno artikulira Gray in njegovi kolegi (Siva, 2001, Grey, Braver, Raichle, 2002), ki trdijo, da pristop in stanja umika prilagodljivo vplivata na učinkovitost specifičnih kognitivnih funkcij, tako krepitev kot tudi motenje različnih kognitivnih funkcij, da bi se učinkoviteje zadovoljile situacijske zahteve. Dokazi za takšno čustveno modulacijo kognicije so dobro sprejeti pri odločanju (Delgado et al., 2003; Grabenhorst & Rolls, 2009; Hardin, Pine & Ernst, 2009; Piech et al., 2010), vendar je mogoče opaziti tudi pri drugih prefrontalnih posredovanih funkcijah, kot je delovni spomin. Na primer, zmogljivost prostorskega vs verbalnega delovnega spomina je obratno modulirana z indukcijo pozitivnih in negativnih razpoloženjskih stanj, pri čemer je prostorski delovni spomin okrepljen s stanjem umika in oslabljenim stanjem pristopa, ter verbalni delovni spomin, ki kaže nasprotni učinek (Siva, 2001). Poleg tega pozitivne in negativne informacije o emocijah zmanjšujejo motnje v delovnem spominu v primerjavi z nevtralnimi informacijami (Levens & Phelps, 2008; 2010). Desni OFC (33 24 −8) in leva anteriorna insula (−32 21 2) se bolj odzivata na reševanje čustvenih motenj.
Podobno je v vedenjski kognitivni nalogi preklapljanja nastavitev pozitivni učinek v primerjavi z nevtralnim ali negativnim učinkom spodbujal kognitivno fleksibilnost in zmanjšano perseveracijo, hkrati pa je povzročil večjo motnost (Dreisbach in Goschke, 2004). Takšne ugotovitve so skladne z vse večjim številom dokazov, da se pozitivna in negativna stanja razpoloženja lahko razširijo ali zožijo pozornost, odvisno od močnih lastnosti pristopa ali umika stanja razpoloženja (Fredrickson & Branigan, 2005; Gable & Harmon-Jones, 2008; 2010; Gasper in Clore 2002).
Kritično je, da vedno več dokazov kaže, da motivacijski učinki vplivajo na BOLD odzive v DLPFC (BA 9) med nalogami delovnega spomina (Gray, Braver in Raichle, 2002; Savine & Braver, 2010). Prav zares, Savine & Braver (2010) dokazujejo, da denarne spodbude v levi DLPFC (BA 9) posebej izboljšujejo aktivacije, povezane z nalogo, in ta aktivacija napoveduje, ali bo preskušanje izvedeno optimalno. Takšne študije skupaj zahtevajo preoblikovanje enosmernih pogledov na odnos med kognitivnimi in čustvenimi procesi.
Študije posameznih celic ponujajo nekaj dodatnih vpogledov v časovni potek komunikacije med ventralnimi in bolj dorzalnimi regijami v povezavi z nagrado. Podatki primatov kažejo, da orbitalna območja kodirajo za čistejše vrednotenje nagrad kot druge frontalne regije in da OFC te informacije o vrednotenju posreduje bolj hrbtnim predfaralnim regijam (Hikosaka & Watanabe, 2000; Wallis in Miller, 2003; Rushworth et al, 2005). Pomembno je, da OFC nevroni kažejo odzive na informacije, ki nagrajujejo pred odzivi, povezanimi z nagradami v DLPFC (Wallis in Miller, 2003). To izhaja iz ideje, da OFC najprej kodira vrednost nagrajevanja in nato te informacije posreduje na področja, ki lahko povežejo te informacije z dejanji ali drugimi kontekstualnimi informacijami, ki so potrebne za dostop do nagrade. Vendar ugotavljamo, da ni jasno, v kolikšni meri te informacije o spodbudi dosežejo DLPFC v smislu napovedi tipa povratnih informacij, ali pa se lahko štejejo za spodbujevalne narave, saj se lahko nekatere napovedi 30% OFC in DLPFC štejejo za napredno narava (Barbas & Rempel-Clower, 1997). V skladu s strukturnim modelom bi to razlikovanje določalo, ali občutljivost nagrajevanja celic DLPFC odraža pristranskost, ki vpliva na vrsto povratne informacije DLPFC ali odraža preprostejše posredovanje informacij o vrednotenju, na katerem lahko deluje DLPFC. Glejte Mitchell (2011) za pregled, kako se lahko živčni substrati prekrivajo s tistimi, ki jih ima regulacija čustev.
Ideja, da čustvena obdelava vpliva na kognitivne operacije, je lahko koristna tudi pri razmišljanju o funkcionalni povezljivosti med amigdalnimi in prefrontalnimi regijami. Kot smo že omenili, so v preteklih študijah opazili pozitivno funkcionalno povezljivost med regijami PFC (zlasti predhodni cingulate in VLPFC) (Pezawas et al., 2005; Dolcos et al., 2006). Predlagamo, da je v teh primerih amigdala lahko pobudnica, saj bi najprej izračunala razpoznavnost situacije in sporočila to informacijo ali poskušala urediti regije PFC na podlagi teh informacij in ne obratno. Vendar pa je bilo do danes narejenih nekaj poskusov modeliranja vzročne smeri te funkcionalne povezljivosti.
8. Diskusija
Verjamemo, da zgornji pregled ponazarja potrebo po obravnavi podrobnosti anatomskih povezav znotraj PFC in njihovega odnosa do amigdale pri obravnavanju interakcij emocionalne kognicije. Če tega ne storite, lahko pride do modelov, ki jih je težko uskladiti z anatomijo, zato se bodo verjetno izkazali za netočne. V nasprotju s tem pa pozornost na detajle nevrokontroliranja ne le zagotavlja bolj verjetne modele interakcije med čustvenimi in kognitivnimi procesi, ampak lahko razkrije tudi funkcionalne lastnosti, ki se sicer ne bi upoštevale.
Vpogled v ureditev čustev
Na podlagi selektivne narave nevroanatomskih poti med PFC in amigdalo morajo verodostojni modeli modulacije PFC nujno vključevati modulacijo ali prehod skozi dorzalni anterni cingulat, subgenualno območje, ki sega v gyrus rectus, ali skozi posteriorni del območja 47 / 12. Na tej stopnji polja preproste izjave, da je PFC vključen v čustveno regulacijo, ne zagotavljajo dovolj podrobnosti, da bi bile koristne, in v mnogih primerih so lahko dejansko zavajajoče, saj večina PFC regij nima dovolj močnih projekcij za amigdalo. Pojav modelov poti, ki se osredotočajo na ključna vozlišča, ki projicirajo na amigdalo, kot so modeli, ki so jih predlagali in testirali Wager et al. in Phillips et al. v zvezi s tem spodbuden razvoj. Domnevamo, da je za nadaljnji napredek pri razumevanju vključenosti PFC v regulacijo čustev potrebno določiti relativne vloge hrbtne sprednje cingulacije, posteriorne 47 / 12 in subgenualne regije pri uravnavanju amigdale.
Ključno vprašanje ostaja tudi v tem, kako se zelo razširjene aktivacije PFC, ki nastanejo pri regulaciji čustev, nanašajo na ta ključna vozlišča, saj je le nekaj študij neposredno ocenilo funkcionalno povezljivost znotraj PFC. Anatomsko ta območja PFC niso enako povezana z hrbtno sprednjo cingulacijo, posteriorno 47 / 12 ali subgenualno regijo in so zato verjetno selektivno povezana z različnimi potmi do amigdale. Domnevamo, da bo popolno razumevanje vključenosti PFC v regulacijo čustev zahteval pojasnilo, koliko od teh PFC regij, ki nimajo neposrednih limbičnih projekcij, selektivno sodelujejo z drugimi PFC regijami, ki imajo dovolj napovedi za modulacijo limbične obdelave.
Vpogled v usmerjenost vplivov
Trdili smo, da prevladujoči modeli interakcij PFC in PFC-amigdala, ki izražajo strogo enosmerno kognitivno kontrolo od zgoraj navzdol nad čustvenimi procesi, niso skladni z laminarnimi značilnostmi povezav med temi regijami. Naš argument proti tem tradicionalnim modelom PFC-amigdale in interakcij PFC-ja se v veliki meri opira na strukturni model, ki so ga opisali Barbas in njegovi kolegi, pri čemer laminarni vzorec projekcij narekuje, ali projekcije predstavljajo povratno podobne obdelave, ali posredovanje informacij. Če so pravilna, se zdi, da več področij, povezanih z čustvi, zagotavljajo boljši nadzor nad povratnimi informacijami od zgoraj navzdol glede na prenos podatkov od spodaj navzgor, kot je to običajno kognitivno področje PFC.
Verjamemo, da je terminologija od zgoraj navzdol pripeljala do konceptualne pristranskosti pri razumevanju odnosa med regijami možganov in kognitivno-čustvenimi procesi. Ta pristranskost se ujema s filozofskim pogledom na vloge »kognitivnih« in »čustvenih« procesov, ki postavljajo kognicije nad bolj živalska čustva. Toda ta pristranskost lahko vpliva na našo sposobnost, da pridobimo popolno razumevanje načina, kako možgani obdelujejo informacije. Če čustveni procesi uravnavajo in motijo kognitivne operacije, kolikor ali več kot obratno, je lahko terminologija od zgoraj navzdol in od spodaj navzgor neprimerna pri razmišljanju o interakcijah emocionalne kognicije.
Omejitve pri sklepanju funkcij iz strukture
Eleganca strukturnega modela je, da vodi do močnih napovedi o naravi medregionalne komunikacije. Vendar pa je več kritik mogoče takoj izpostaviti pri oblikovanju funkcionalnih zaključkov na podlagi anatomskih značilnosti. Prvič, čeprav je strukturni model močno podprt z napovedmi laminarnih povezovalnih vzorcev, ki temeljijo na citoarhitekturi, sklepi o funkcionalnih posledicah teh laminarnih povezovalnih vzorcev niso prejeli formalnega testiranja v vezjih zunaj senzoričnih procesnih tokov. Čeprav se zdi razumno domnevati, da enake funkcionalne značilnosti označujejo laminarne vzorce projekcij v možganih, to ni nujno tako. Kot taka, so sklepi o funkcionalnih lastnostih povezav v PFC veljavni samo, če so dokazane funkcionalne značilnosti strukturnih napetosti in napovedi povratnih informacij skozi asociacijske skorje.
Vzpostavili smo močno povezavo med funkcionalnimi povratnimi informacijami in uredbami od zgoraj navzdol ter podobno močno povezavo med procesi, ki se usmerjajo naprej in od spodaj navzgor. Izraza povratne informacije in podajanje izvirajo iz teorije nadzora, ki poskuša opisati delovanje dinamičnih sistemov. Sprejetje teh izrazov s strani nevroznanstvenikov in psihologov ni presenetljivo, saj je koncept mehanizmov povratnih informacij, ki zagotavljajo regulativni nadzor, in mehanizmi, ki zagotavljajo prenos informacij na višja območja v toku obdelave, intuitiven. Vendar pa je preprosta enačba regulacije od zgoraj navzdol z povratnimi informacijami in od spodaj navzgor s posrednim posredovanjem problematična do te mere, da dodatne značilnosti temeljijo na konceptualizaciji od zgoraj navzdol in od spodaj navzgor. Takšne dodatne značilnosti so le redko izrecne, vendar se lahko izkažejo za kritične pri konceptualiziranju poti obdelave informacij. Domnevamo, da nekateri teoretiki uporabljajo izraze od zgoraj navzdol in od spodaj navzgor na načine, ki niso skladni z povratnimi informacijami in mehanizmi, ki jih podpirajo teorije, vendar so takšne nedoslednosti v literaturi redko eksplicitne.
Pri opisovanju povratnih informacij in napovedi PFC ugotavljamo, da ne predvidevamo, da so vse projekcije iste vrste. Področja imajo kombinacijo povratnih informacij, neposrednih povezav in stranskih povezav, vendar se deleži teh povezav močno razlikujejo po področjih. Tako smo karakterizirali prevladujoče vzorce povezav, vendar to ne pomeni, da preostale povezave niso funkcionalno pomembne. Na primer, v območjih eu-malinacije PFC so zagotovo dovolj projekcij povratnih informacij, ki pomagajo urediti vidike manj zrnatih regij, tudi če to ni prevladujoči način komunikacije med območji.
Poleg tega bi lahko povezave s projekcijami v določenih primerih v nekaterih primerih spremenile obdelavo v ciljnih regijah, namesto da bi preprosto prenesle informacije. Morda je najboljši primer tovrstne prilagoditvene modulacije v integriranih konkurenčnih modelih (Desimone in Duncan 1995; Duncan et al. 1997) v katerem dobiček ene predstavitve povzroči zatiranje drugega. V takšnih modelih lahko krmljenje naprej podane predstavitve privede do izboljšanja obdelave tega dražljaja in medsebojnega zatiranja drugega dražljaja (Desimone in Duncan 1995). Na ta način lahko tisto, kar se napolni, napreduje v modulaciji obdelave v ciljnih regijah. V kontekstu delovanja PFC bi lahko signal DLPFC tako spremenil konkurenco med potencialnimi predstavitvami v OFC s tovrstno projekcijo naprej. Ta vrsta konkurenčnega mehanizma je zanimiva, ker bi pomenila posebne računske značilnosti (Walther & Koch, 2006), ki na splošno niso bili vključeni v modele čustvene regulacije.
Pri obravnavi strukturnega modela je treba poudariti, da kriteriji, ki jih Barbas in njegovi sodelavci uporabljajo za opredelitev povratnih povezav, niso povsem skladni z merili, ki so jih uporabljali drugi preiskovalci, ki preučujejo hierarhično razporeditev laminarnih projekcij. Natančneje, definicije povratnih in posrednih povezav so pogosto definirane s sklicevanjem na sloj IV, tako da so napajalne (naraščajoče) projekcije definirane z njihovo prekinitvijo v plasti IV (ali pretežno v plasti IV), medtem ko se povratne (padajoče) projekcije končajo zunaj plasti IV. Čeprav je strogo upoštevanje pravila plasti IV verjetno slabo priporočeno, saj so bile opažene izjeme pri tem vzorcu (Pandya in Rockland, 1979; Felleman in Van Essen, 1991), vpliv razširitvenih meril, da se omogoči projekcije, ki se končajo z infragranularnimi plasti V in VI, ki se obravnavajo kot projekcije naprej, se ne razume v celoti. Razumljivo je, da bi lahko študije o času odpuščanja v različnih plasti kortikalnih plasti PFC obravnavale to vprašanje, vendar podatkov o tem vprašanju ni.
Vprašanje meril povzroči pavzo, preden se domneva, da ima OFC-DLPFC resnično vzorec, v katerem bi moral biti OFC obravnavan kot višja raven kot DLPFC, in ni naš namen, da to trdimo. Kljub temu je mogoče jasno navesti, da vzorci projekcij zagotovo niso skladni s hierarhično organizacijo, v kateri je DLPFC na hierarhičnem položaju nad OFC, na podoben način kot senzorična področja višje ravni, ki ležijo nad primarnimi senzoričnimi območji. Kot taki bi bili moduli organizacije PFC pametno izogniti se vsesplošnemu umeščanju DLPFC na vrh hierarhije regij PFC.
Modeliranje povratnih in povratnih povezav
Pri vrednotenju obstoječih modelov interakcij čustvenih zaznavnosti je opazno, da je do sedaj nekaj objavljenih študij vključevalo posebne teste, ali projekcije odražajo povratne informacije, pospešene ali stranske projekcije (z izjemno izjemo Seminowicz et al. 2004). Večina študij nevremenskih slik seveda ne zagotavljajo laminarnih specifičnih informacij, ki bi lahko obravnavale to vprašanje. Vendar nedavni razvoj tehnik za modeliranje učinkovite povezljivosti zagotavlja orodja, ki jih je mogoče uporabiti za modeliranje narave in smeri povezljivosti med regijami. Na primer, dinamično vzročno modeliranje (DCM) z uporabo sklepanja na ravni družine in povprečjem Bayesovega modela lahko uporabimo za testiranje hipotez glede smeri in narave pretoka informacij in vzročne modulacije različnih regij možganov (Friston et al. 2003; Chen et al. 2009; Daunizeau et al. 2009; Friston & Dolan 2010; Penny et al. 2010). DCM lahko preizkuša tudi konkurenčne modele, kot je primerjava, ali DLPFC uravnava amigdalo neposredno ali preko neke posredne strukture. Do danes je bilo objavljenih le nekaj DCM študij, povezanih z čustveno obdelavo (Ethofer et al. 2006; Smith et al. 2006; Rowe et al. 2008; Almeida et al. 2009), in po naših podatkih niso bile objavljene nobene študije, ki bi neposredno obravnavale regulacijo čustev. Vendar pa bo uporaba teh tehnik verjetno znatno izboljšala naše razumevanje interakcij čustvenih spoznanj v prihodnjih letih.
Neposredni testi vpliva
Morda je najboljši način za vzpostavitev funkcionalnih povezav med regijami možganov s preučevanjem ene regije med selektivno fiziološko regulacijo na drugem področju. Na primer, če DLPFC resnično deluje, da bi ublažil obdelavo OFC, bi pričakovali pretirane odgovore v OFC-ju, ko je DLPFC odstranjen. To možnost bi lahko odpravili s pregledovanjem funkcij OFC s fMRI pri bolnikih z lezijami DLPFC. Alternativno bi lahko prek DLPFC uporabili transkranialno magnetno stimulacijo (TMS), da bi začasno spremenili vpliv DLPFC na funkcije OFC. Prav zares, Knoch et al. (2006) pred kratkim poročali, da TMS nad desno DLPFC proizvaja spremembe v posteriorni aktivnosti OFC na frekvenčno odvisen način. Prav tako bi bilo zanimivo vedeti, kako lezije na enem delu prefrontalnega korteksa vplivajo na obdelavo v drugih delih omrežja. Na primer, če je OFC pomemben za izračun čiste vrednosti nagrajevanja, kaj se zgodi z bolj dorzalnimi področji, ko je OFC odstranjen? Saddoris et al. (2005) so uporabili to vrsto pristopa, da bi preučili, kako so lezije OFC spremenile segrevanje amigdalarja pri glodalcih, toda druge študije, ki uporabljajo ta pristop, so le redke za neobstoječe. Naraščajoča literatura o funkcionalni povezljivosti je podobno verjetno povečala naše razumevanje, kako te kritične možganske regije medsebojno vplivajo. Vendar pa bo popolno razumevanje teh interakcij doseženo le s posebno pozornostjo na specifične nevroanatomske značilnosti teh vezij.
Poudarki raziskav
- Specifične prefrontalne povezave narekujejo uravnavanje čustev amigdale
- Laminarni projekcijski vzorci določajo pretok informacij v prefrontalnem korteksu
- Prednostne in povratne napovedi so izziv za predfaralno organizacijo
Priznanja
To delo so podprle donacije T32MH018931-21, T32MH018921-20 in 5R01MH074567-04 Nacionalnega inštituta za duševno zdravje. Zahvaljujemo se Tawny Richardson za pomoč pri pripravi rokopisa.
Opombe
Omejitev odgovornosti založnika: To je PDF datoteka neurejenega rokopisa, ki je bil sprejet za objavo. Kot storitev za naše stranke nudimo to zgodnjo različico rokopisa. Rokopis bo podvržen kopiranju, stavljanju in pregledu dobljenega dokaza, preden bo objavljen v končni obliki. Upoštevajte, da se med proizvodnim procesom lahko odkrijejo napake, ki bi lahko vplivale na vsebino, in vse pravne omejitve, ki veljajo za revijo.
Seznam referenc
- Aggleton JP, et al. Kortikalni in subkortikalni aferenti amigdale rezus opice (Macaca mulatta) Brain Res. 1980, 190: 347 – 368. [PubMed]
- Almeida JR, et al. Nenormalna učinkovita povezljivost amygdala-prefrontalnega sistema z veselimi obrazi razlikuje bipolarno od velike depresije. Biol Psychiatry. 2009, 66: 451 – 459. [PMC brez članka] [PubMed]
- Amaral DG, Insausti R. Retrogradni transport D- [3H] -aspartata, vbrizga v kompleks amigdaloidnih opic. Exp Brain Res. 1992, 88: 375 – 388. [PubMed]
- Amaral DG, cena JL. Amigdalo-kortikalne projekcije pri opicah (Macaca fascicularis) J Comp Neurol. 1984, 230: 465 – 496. [PubMed]
- Amaral DG, et al. Anatomska organizacija kompleksa amygdaloidov primatov. V: Aggleton JP, urednik. Nevrobiološki vidiki čustev, spomina in duševne disfunkcije. Wiley-Liss; New York: 1992. 1 – 66.
- X, et al. Prefrontalne kortikalne projekcije do vzdolžnih stebrov v periferni sivi barvi srednjih možganov pri opicah makakih. J Comp Neurol. 1998, 401: 455 – 479. [PubMed]
- Badre D, et al. Disociabilni kontrolirani prevzemni in generalizirani mehanizmi izbire v ventrolateralni prefrontalni korteks. Neuron. 2005, 47: 907 – 918. [PubMed]
- Banich MT, et al. Kognitivni kontrolni mehanizmi, čustva in spomin: nevronska perspektiva s posledicami za psihopatologijo. Neurosci Biobehav Rev. 2009; 33: 613 – 630. [PMC brez članka] [PubMed]
- Barbas H. Anatomska organizacija basoventralnih in mediodoralnih vizualnih prejemnih prefrontalnih regij v rezus opico. J Comp Neurol. 1988, 276: 313 – 342. [PubMed]
- Barbas H. Povezave, ki so osnova za sintezo kognicije, spomina in čustev v primarno prefrontalnih skorjih. Brain Res Bull. 2000, 52: 319 – 330. [PubMed]
- Barbas H, De OJ. Projekcije iz amigdale do basoventralnih in mediodoralnih prefrontalnih regij v rezus opico. J Comp Neurol. 1990, 300: 549 – 571. [PubMed]
- Barbas H, Pandya DN. Arhitektura in intrinzične povezave prefrontalnega korteksa v rezus opici. J Comp Neurol. 1989, 286: 353 – 375. [PubMed]
- Barbas H, Rempel-Clower N. Kortikalna struktura napoveduje vzorec kortikokortikalnih povezav. Cereb Cortex. 1997, 7: 635 – 646. [PubMed]
- Barbas H, et al. Serijske poti od primarne prefrontalne skorje do avtonomnih področij lahko vplivajo na čustveno izražanje. BMC Neurosci. 2003; 4: 25. [PMC brez članka] [PubMed]
- Barbas H, Zikopoulos B. V: Sekvenčna in vzporedna vezja za čustveno obdelavo v orbitofrontalnem korteksu primatov. Zald DH, Rauch SL, uredniki. Orbitofrontal Cortex Oxford University Press; 2006.
- Beauregard M, et al. Nevronski korelati zavestne samoregulacije čustev. J Neurosci. 2001, 21: 1 – 6. [PubMed]
- Škof SJ. Nevrokognitivni mehanizmi anksioznosti: integrativni račun. Trendi Cogn Sci. 2007, 11: 307 – 316. [PubMed]
- Blair RJR, Mitchell DGV. Psihopatija, pozornost in čustva. Psihološka medicina. 2009, 39: 543 – 555. [PMC brez članka] [PubMed]
- Blumenfeld RS, et al. Sestavljanje kosov: Vloga dorsolateralne prefrontalne korteksa v relacijskem pomnilniku. J Cogn Neurosci. 2010 v tisku. [PubMed]
- Brodmann K. Physiologie des Gehrins. Neue Deutsche Chirugie Neue Deutsche Chirugie. 1914, 2: 85 – 426.
- Carmichael ST, cena JL. Arhitektonska razdelitev orbitalne in medialne prefrontalne skorje v opica makaka. J Comp Neurol. 1994, 346: 366 – 402. [PubMed]
- Carmichael ST, cena JL. Limbične povezave orbitalne in medialne prefrontalne skorje opic makakov. J Comp Neurol. 1995, 363: 615 – 641. [PubMed]
- Carmichael ST, cena JL. Povezovalna omrežja znotraj orbitalne in medialne prefrontalne skorje opic makakov. J Comp Neurol. 1996, 346: 179 – 207. [PubMed]
- Chechko N, et al. Nestabilni prefrontalni odziv na čustvene konflikte in aktiviranje spodnjih limbičnih struktur in možganskega debla v remisijski panični motnji. PLos One. 2009; 4: e5537. [PMC brez članka] [PubMed]
- Chen CC, et al. Naprej in nazaj v možganih: DCM študija funkcionalnih asimetrij. Neuroimage. 2009, 45: 453 – 462. [PubMed]
- Chiba T, et al. Efektne projekcije infralimbičnih in predhodnih predelov medialne prefrontalne skorje v japonski opici, Macaca fuscata. Brain Res. 2001, 888: 83 – 101. [PubMed]
- Cisler JM, Koster EHW. Mehanizmi pristranskih pristranskosti do grožnje pri anksioznih motnjah: Integrativni pregled. Clin Psychol Rev. 2010; 30: 203 – 216. [PMC brez članka] [PubMed]
- Compton RJ, et al. Posvečanje pozornosti čustvom: preiskava fMRI kognitivnih in čustvenih nalog. Cogn vpliva na Behav Neurosci. 2003, 3: 81 – 96. [PubMed]
- Cooney RE, et al. Spomnimo se dobrih časov: živčne korelacije regulacije vpliva. Nevroport. 2007, 18: 1771 – 1774. [PubMed]
- Cowan N. Čarobna skrivnostna štiri: Kako je zmogljivost delovnega pomnilnika omejena in zakaj? Curr Dir Psihol Sci. 2010, 19: 51 – 57. [PMC brez članka] [PubMed]
- Curtis CE, D'Esposito M. Učinki prefrontalnih lezij na delovanje in teorijo delovnega spomina. Cogn vpliva na Behav Neurosci. 2004, 4: 528 – 539. [PubMed]
- Daunizeau J, David O, Stephan KE. Dinamično vzročno modeliranje: kritični pregled biofizikalnih in statističnih temeljev. Neuroimage v tisku. [PubMed]
- Delgado MR, et al. Odzivi hrbtnega striatuma na nagrado in puishment: učinki manipulacij valenc in magnitude. Cogn vpliva na Behav Neurosci. 2003, 3: 27 – 38. [PubMed]
- Delgado MR, et al. Reguliranje pričakovanja nagrajevanja s kognitivnimi strategijami. Nat Neurosci. 2008a, 11: 880 – 881. [PMC brez članka] [PubMed]
- Delgado MR, et al. Nevronska vezja, ki so osnova za ureditev pogojenega strahu in njegovega odnosa do izumrtja. Neuron. 2008b, 59: 829 – 838. [PMC brez članka] [PubMed]
- Desimone R, Duncan J. Nevronski mehanizmi selektivne vizualne pozornosti. Ann Rev Neurosci. 1995, 8: 193 – 222. [PubMed]
- Dolcos F, et al. Vloga spodnje frontalne skorje pri spopadanju z motečimi čustvi. Nevroport. 2006, 17: 1591 – 1594. [PubMed]
- Dolcos F, McCarthy G. Sistemi možganov, ki posredujejo kognitivne motnje s čustveno distrakcijo. J Neurosci. 2006, 26: 2072 – 2079. [PubMed]
- Dombrowski SM, et al. Kvantitativna arhitektura razlikuje prefrontalne kortikalne sisteme v rezus opici. Cereb Cortex. 2001, 11: 975 – 988. [PubMed]
- Domes G, et al. Nevronske korelacije spolnih razlik v čustveni reaktivnosti in regulaciji čustev. Preslikava možganov. 2010, 31: 758 – 769. [PubMed]
- Domijan D, Setic M. Model povratne zveze na podlagi figura-tla. J Vis. 2008, 8: 10 – 27. [PubMed]
- Dreisbach G, Goschke T. Kako pozitivni učinek modulira kognitivni nadzor: Zmanjšana perseveration na račun povečane motnosti. J Exp Psychol Naučite Mem Cogn. 2004, 30: 343 – 353. [PubMed]
- Drevets WC, et al. Funkcionalna anatomska študija unipolarne depresije. J Neurosci. 1992, 12: 3628 – 3641. [PubMed]
- Duncan J, Humphreys G, Ward R. Konkurenčna možganska aktivnost v vizualni pozornosti. Curr Opin Neurobiol. 1997, 7: 255 – 61. [PubMed]
- Eickhoff SB, et al. Metaanaliza metaanalizacije aktivacijske verjetnosti na osnovi koordinat podatkov nevroznanstvenih slik: pristop naključnih učinkov, ki temelji na empiričnih ocenah prostorske negotovosti. Hum Brain Mapp. 2009, 30: 2907 – 2926. [PMC brez članka] [PubMed]
- Eippert F, et al. Ureditev čustvenih odzivov, ki jih sprožajo prizadetosti, povezane z grožnjo. Hum Brain Mapp. 2007, 28: 409 – 423. [PubMed]
- Ethofer T, et al. Cerebralne poti pri obdelavi afektivne prozodije: študija dinamičnega vzročnega modeliranja. Neuroimage. 2006, 30: 580 – 587. [PubMed]
- Erber R, Erber MW. Preko razpoloženja in družbene presoje: razpoloženje ne ustreza spominu in uravnavanju razpoloženja. Eur J Soc Psychol. 1994, 24: 79 – 88.
- Etkin A, et al. Reševanje čustvenega konflikta: Vloga rostralne anterne cingularne skorje pri moduliranju aktivnosti v amigdali. Neuron. 2006, 51: 871 – 882. [PubMed]
- Etkin A, et al. Neuspeh aktivacije sprednje cingule in povezljivost z amigdalo med implicitno regulacijo čustvene obdelave v generalizirani anksiozni motnji. Am J Psychiatry. 2010, 167: 545 – 554. [PubMed]
- Fales CL, et al. Spremenjena obdelava čustvenih motenj v afektivnih in kognitivno-nadzornih možganskih vezjih pri veliki depresiji. Biol Psychiatry. 2008, 63: 377 – 384. [PMC brez članka] [PubMed]
- DJ Felleman, Van Essen DC. Porazdeljena hierarhična obdelava v možganski skorji primata. Možganska skorja. 1991, 1: 1 – 47. [PubMed]
- Fennell MJ, et al. Odvračanje motenj pri nevrotični in endogeni depresiji: preiskava negativnega razmišljanja pri hudi depresivni motnji. Psychol Med. 1987, 17: 441 – 452. [PubMed]
- Fredrickson BL, Branigan C. Pozitivna čustva razširjajo obseg pozornosti in miselnih akcijskih repertoarjev. Spoznanje in čustva. 2005, 19: 313 – 332. [PMC brez članka] [PubMed]
- Friston KJ, et al. Fiziološke in modulatorne interakcije pri nevroznanju. NeuroImage. 1997, 6: 18 – 29. [PubMed]
- Friston KJ, Harrison L, Penny W. Dinamično vzročno modeliranje. NeuroImage. 2003, 19: 1273 – 1302. [PubMed]
- Friston KJ, Dolan RJ. Računalniški in dinamični modeli v slikanju. Neuroimage. 2010, 52: 752 – 765. [PMC brez članka] [PubMed]
- Fusar-Poli P, et al. Modulacija učinkovite povezljivosti med čustveno obdelavo s pomočjo Delta (9) -tetrahidrokanabinola in kanabidiola. International Journal of Neuropsychopharmacology. 2010, 13: 421 – 432. [PubMed]
- Fuster JM. Prefrontalni korteks. New York: Raven Press; 1989.
- Dvokapno PA, Harmon-Jones E. Pozitivni učinek, ki ga spodbuja pristop, zmanjšuje širino pozornosti. Psychol Sci. 2008, 19: 476 – 82. [PubMed]
- Gable PA, Harmon-Jones E. Učinek pozitivnega vpliva na spomin na nizek v primerjavi z visokim pristopom na periferno v primerjavi s centralno predstavljenimi informacijami. Čustvo. 2010, 10: 599 – 603. [PubMed]
- Gasper K, Clore GL. Posvečanje široki sliki: razpoloženje in globalna v primerjavi z lokalno obdelavo vizualnih informacij. Psychol Sci. 2002, 13: 34 – 40. [PubMed]
- Ghashghaei HT, et al. Zaporedje obdelave informacij za čustva, ki temeljijo na anatomskem dialogu med prefrontalnim korteksom in amigdalo. Neuroimage. 2007, 34: 905 – 923. [PMC brez članka] [PubMed]
- Gilbert CD, Sigman M. Brain States: top-down vplivi v senzorični obdelavi. Neuron. 2007, 54: 677 – 96. [PubMed]
- Goldin PR, et al. Nevronske osnove regulacije čustev: ponovno ovrednotenje in zatiranje negativnih čustev. Biol Psychiatry. 2008, 63: 577 – 586. [PMC brez članka] [PubMed]
- Grabenhorst F, Rolls ET. Različne predstavitve relativne in absolutne subjektivne vrednosti v človeških možganih. NeuroImage. 2009, 48: 258 – 268. [PubMed]
- Siva JR. Emocionalna modulacija kognitivnega nadzora: Stanja pristopa in umika dvakrat ločita prostorsko od verbalne izvedbe z dvema nazaj. J Exp Psychol Gen. 2001; 130: 436-52. [PubMed]
- Gray JR, et al. Integracija čustev in kognicije v lateralni prefrontalni korteks. PNAS. 2002, 99: 4115 – 4120. [PMC brez članka] [PubMed]
- Bruto JJ. Regulacija čustev, osredotočena na odzive in odzive: različne posledice za izkušnje, izražanje in fiziologijo. J Pers Soc Psychol. 1998, 74: 224 – 237. [PubMed]
- Bruto JJ. Regulacija čustev. V: Lewis M, Haviland-Jones JM, Barrett LF, uredniki. Priročnik čustev. 3. Guilford; New York: 2008. 497 – 512.
- Grossberg S. Na poti k enotni teoriji neokorteksa: Laminarni kortikalni krogi za vid in spoznavanje. Prog Brain Res. 2007, 165: 79 – 104. [PubMed]
- Hänsel A, von Känel R. Ventro-medialni prefrontalni korteks: glavna povezava med avtonomnim živčnim sistemom, regulacijo čustev in stresno reaktivnostjo? Biopsychosocial Med. 2008; 2: 21. [PMC brez članka] [PubMed]
- Hardin MG, et al. Vpliv kontekstne valence na nevronsko kodiranje denarnih rezultatov. NeuroImage. 2009, 48: 249 – 257. [PMC brez članka] [PubMed]
- Hariri AR, et al. Odziv amigdale na čustvene dražljaje: Primerjava obrazov in prizorov. NeuroImage. 2003, 17: 317 – 323. [PubMed]
- Hayes JP, et al. Ostati hladen, ko se stvari segrejejo: regulacija čustev modulira živčne mehanizme kodiranja spomina. Meje v človeški nevrologiji. 2010, 4: 1 – 10. [PMC brez članka] [PubMed]
- Herrington JD, et al. Emocionalno modulirana učinkovitost in aktivnost v levi dorzolateralni prefrontalni korteks. Čustvo. 2005, 5: 200 – 207. [PubMed]
- Hikosaka K, Watanabe M. Zakasnitev delovanja orbitalnih in lateralnih prefrontalnih nevronov opice, ki se razlikujejo glede na različne nagrade. Cereb Cortex. 2000, 10: 263 – 271. [PubMed]
- Jackson DC, et al. Zatiranje in izboljšanje čustvenih odzivov na neprijetne slike. Psihofiziologija. 2000, 37: 515 – 522. [PubMed]
- Johnstone T, et al. Neuspeh pri urejanju: Protiproduktivno novačenje prefrontalne-subkortikalne vezave od zgoraj navzdol v hudi depresiji. J Neurosci. 2007, 27: 8877 – 8884. [PubMed]
- Jonides J, et al. Procesi delovnega spomina v mislih in možganih, Curr. Dir Psychol Sci. 2005, 14: 2 – 5.
- Joormann J, et al. Regulacija razpoloženja pri depresiji: Različni učinki odvračanja pozornosti in odpoklic srečnih spominov na žalostno razpoloženje. J Abnorm Psychol. 2007, 116: 484 – 490. [PubMed]
- Kalisch R, et al. Zmanjšanje anksioznosti z odcepitvijo: Subjektivni, fiziološki in nevralni učinki. J Cogn Neurosci. 2005, 17: 874 – 883. [PubMed]
- Kalisch R, et al. Nevronske korelacije samo-odvračanja od anksioznosti in procesni model regulacije kognitivnih čustev. J Cogn Neurosci. 2006, 18: 1266 – 1276. [PMC brez članka] [PubMed]
- Kanske P, et al. Kako regulirati čustva? Nevronske mreže za ponovno oceno in odvračanje pozornosti. Možganska skorja. 2011, 21: 1379 – 1388. [PubMed]
- Kastner S, Ungerleider LG. Mehanizmi vizualne pozornosti v človeški skorji. Annu Rev Neurosci. 2000, 23: 315 – 41. [PubMed]
- Kilpatrick LA, et al. Spolne razlike v funkcionalni povezljivosti amigdale med počitkom. Soc Neurosci Abst. 2003: 85.1.
- Kim SH, Hamann S. Neuralne korelacije pozitivne in negativne regulacije emocij. J Cogn Neurosci. 2007, 19: 776 – 798. [PubMed]
- Knoch D, et al. Lateralizirani in frekvenčno odvisni učinki prefrontalnega rTMS na regionalni možganski pretok krvi. Neuroimage. 2006, 31: 641 – 648. [PubMed]
- Knutson B, et al. Aktivacija Nucleus accumbens posreduje vpliv nagradnih nagrad na prevzemanje finančnih tveganj. Nevroport. 2008, 19: 509 – 513. [PubMed]
- Koenigsberg HW, et al. Nevronski korelati uporabe distanciranja za uravnavanje čustvenih odzivov na socialne situacije. Neuropsychologia. 2010, 48: 1813 – 1822. [PMC brez članka] [PubMed]
- Kringelbach ML, Rolls ET. Funkcionalna neuroanatomija človeške orbitofrontalne skorje: dokazi iz nevroznanstvenih slik in nevropsihologije. Prog Neurobiol. 2004, 72: 341 – 372. [PubMed]
- Levens SM, Phelps EA. Učinki obdelave čustev na reševanje motenj v delovnem spominu. Čustvo. 2008, 8: 267 – 280. [PubMed]
- Levens SM, Phelps EA. Dejavnost insule in orbialne frontalne korteksa, ki temeljita na ločljivosti čustvenih motenj v delovnem spominu. J Cogn Neurosci. 2010, 22: 2790 – 2803. [PubMed]
- Levesque J, et al. Nevronska vezja, ki temeljijo na prostovoljnem zatiranju žalosti. Biol Psychiatry. 2003, 53: 502 – 510. [PubMed]
- Levesque J, et al. Nevronske osnove čustvene samoregulacije v otroštvu. Nevroznanost. 2004, 129: 361 – 369. [PubMed]
- Levy R, Goldman-Rakic PS. Ločevanje funkcij delovnega spomina v dorzolateralni prefrontalni korteks. Exp Brain Res. 2000, 133: 23 – 32. [PubMed]
- Lieberman MD, et al. Dajanje občutkov v besede: Vpliv na označevanje moti aktivnost amigdale kot odziv na čustvene dražljaje. Psychol Sci. 2006, 18: 421 – 428. [PubMed]
- Likhtik E, et al. Prefrontalni nadzor amigdale. J Neurosci. 2005, 25: 7429 – 7437. [PubMed]
- Lyubomirsky S, et al. Učinki prežvekovalnih in motečih odzivov na depresivno razpoloženje pri pridobivanju avtobiografskih spominov. J Pers Soc Psychol. 1998, 75: 166 – 177. [PubMed]
- Mak AKY, et al. Nevronske korelacije regulacije pozitivnih in negativnih čustev. Raziskava fMRI. 2009, 457: 101 – 106. [PubMed]
- Mathews G, Wells A. Kognitivna znanost o pozornosti in čustvih. V: Dalgleish T, Power MJ, uredniki. Priročnik za spoznavanje in čustva. John Wiley & Sons Ltd; Chichester, Anglija: 1999. str. 171–192.
- Mayberg HS, et al. Regionalni presnovni učinki fluoksetina pri hudi depresiji: Serijske spremembe in povezava s kliničnim odzivom. Biol Psychiatry. 2000, 48: 830 – 843. [PubMed]
- McRae K, et al. Nevronske baze distrakcije in ponovne presoje. J Cogn Neurosci. 2010, 22: 248 – 262. [PubMed]
- Mehta AD, et al. Intermodalna selektivna pozornost pri opicah. II: Fiziološki mehanizmi modulacije. Cereb Cortex. 2000, 10: 359 – 370. [PubMed]
- Mitchell DGV. Povezava med odločanjem in regulacijo čustev: Pregled konvergentnih nevrokognitivnih substratov. Vedenjsko raziskovanje možganov. 2011, 217: 215 – 231. [PubMed]
- Mohanty A, et al. Nevronski mehanizmi afektivnih motenj v shizotipiji. J Abnorm Psychol. 2005, 114: 16 – 27. [PubMed]
- Mohanty A, et al. Diferencialno vključevanje anorganskih podskupin cingularne skorje za kognitivno in čustveno funkcijo. Psihofiziologija. 2007, 44: 343 – 351. [PubMed]
- Morgan MA, Romanski LM, LeDoux JE. Izumrtje čustvenega učenja: prispevek medialne prefrontalne skorje. Neurosci Lett. 1993, 163: 109 – 113. [PubMed]
- Večina SB, Chun MM, Widders DM, Zald DH. Vpliv guma na pozornost: Kognitivna kontrola in osebnost v slepoti, ki jo povzroča čustvo. Psychonom Bull Rev. 2005; 12: 654 – 661. [PubMed]
- Večina SB, Smith SD, Cooter AB, Levy BN, Zald DH. Gola resnica: pozitivni vznemirljivi motilci motijo hitro zaznavanje ciljev. Spoznanje in čustva. 2007; 21: 964–981.
- Nee DE, Jonides J. Nezdružljivi prispevki prefrontalnega korteksa in hipokampusa v kratkoročnem spominu: Dokazi za model spomina na stanje 3. NeuroImage. 2010 v tisku. [PMC brez članka] [PubMed]
- New AS, Goodman M, Triebwasser J, Siever LJ. Najnovejši napredek v biološki raziskavi osebnostnih motenj. Psihiatrične klinike Severne Amercije. 2008, 31: 441 – 61. [PubMed]
- Ochsner KN, Bunge SA, Gross JJ, Gabrieli JD. Ponovno razmišljanje: fMRI študija kognitivne regulacije čustev. J Cogn Neurosci. 2002, 14: 1215 – 1229. [PubMed]
- Ochsner KN, Ray RD, Cooper JC, Robertson ER, Chopra S, Gabrieli JD, Gross JJ. Za boljše ali slabše: nevronske sisteme, ki podpirajo kognitivno navzgor in navzgor regulacijo negativnih čustev. NeuroImage. 2004, 23: 483 – 499. [PubMed]
- Ohira H, Nomura M, Ichikawa N, Isowa T, Iidaka T, Sato A, Fukuyama S, Nakajima T, Yamada J. Združevanje nevralnih in fizioloških odzivov med prostovoljnim zatiranjem emocij. NeuroImage. 2006, 29: 721 – 733. [PubMed]
- Ohman A, Flykt A, Esteves F. Čustvo vzbudi pozornost: odkrivanje kače v travi. J Exp Psychol Gen. 2001; 130: 466-478. [PubMed]
- Ongur D, trajekt AT, cena JL. Arhitektonska razdelitev človeške orbitalne in medialne prefrontalne skorje. J Comp Neurol. 2003, 460: 425 – 449. [PubMed]
- Ouimet AJ, Gawronski B, Dozois DJA. Kognitivna ranljivost za anksioznost: pregled in integrativni model. Clin Psychol Rev. 2009; 29: 459 – 470. [PubMed]
- Pandya DN. Anatomija slušne skorje. Rev Neurol (Pariz) 1995; 151: 486 – 494. [PubMed]
- Parrott WG, Sabini J. Razpoloženje in spomin v naravnih pogojih: Dokaz za neusklajeno spominjanje razpoloženja. J Pers Soc Psychol. 1990, 59: 321 – 336.
- Penny, et al. Primerjava dinamičnih vzročnih modelov. NeuroImage. 2004, 22: 1157 – 1172. [PubMed]
- Penny WD, et al. Primerjava družin dinamičnih vzročnih modelov: PLoS Comput. Biol. 2010; 6: e1000709. [PMC brez članka] [PubMed]
- Perlstein WM, Elbert T, Stenger VA. Disociacija v človeški prefrontalni korteks afektivnih vplivov na aktivnost, povezano z delovnim spominom. Proc Natl Acad Sci US A. 2002, 99: 1736-1741. [PMC brez članka] [PubMed]
- Pessoa L. O razmerju med čustvovanjem in spoznavanjem. Nat Rev Neurosci. 2008, 9: 148 – 158. [PubMed]
- Petrides M, Mackey S. Topografija človeškega OFC. V: Zald DH, Rauch SL, uredniki. Orbitofrontal Cortex. Oxford University Press; 2006.
- Pezawas L, Meyer-Lindenberg A, Drabant EM, Verchinski BA, Munoz KE, Kolachana BS, Egan MF, Mattay VS, Hariri AR, Weinberger DR. Polmorfizem 5-HTTLPR vpliva na človeške interakcije cingulata in amigdale: mehanizem genetske občutljivosti za depresijo. Nat Neurosci. 2005, 8: 828 – 834. [PubMed]
- Phan KL, Fitzgerald DA, Nathan PJ, Moore GJ, Uhde T, Tancer ME. Nevronske podlage za prostovoljno zatiranje negativnega vpliva: študija s funkcijsko magnetno resonanco. Biol Psychiatry. 2005, 57: 210 – 219. [PubMed]
- Phelps EA, Delgado MR, Blizu KI, LeDoux JE. Izumrlo učenje pri ljudeh: vloga amigdale in vmPFC. Neuron. 2004, 43: 897 – 905. [PubMed]
- Phillips ML, Ladouceur CD, Drevets WC. Nevronski model prostovoljne in samodejne regulacije čustev: posledice za razumevanje patofiziologije in nevrorazvoja bipolarne motnje. Mol psihiatrija. 2008, 13: 833 – 857. [PMC brez članka] [PubMed]
- Piech RM, Lewis J, Parkinson CH, Owen AM, Roberts AC, Downing PE, Parkinson JA. Nevronski korelati afektivnega vpliva na izbiro. Brain Cogn. 2010, 72: 282 – 288. [PubMed]
- Postle BR. Delovni spomin kot nastajajoča lastnost uma in možganov. Nevroznanost. 2006, 139: 23 – 38. [PMC brez članka] [PubMed]
- Cena JL. Arhitektonska struktura orbitalne in medialne prefrontalne skorje. V: Zald DH, Rauch SL, uredniki. Orbitofrontal Cortex. Oxford University Press; Oxford, Velika Britanija: 2006a. 3 – 18.
- Cena JL. Povezave orbitalne skorje. V: Zald DH, Rauch SL, uredniki. Orbitofrontal Cortex. Oxford University Press; Oxford, Velika Britanija: 2006b. 39 – 56.
- Quirk GJ, Russo GK, Barron JL, Lebron K. Vloga ventromedialnega prefrontalnega korteksa pri obnovi ugasnjenega strahu. J Neurosci. 2000, 20: 6225 – 6231. [PubMed]
- Quirk GJ, Beer JS. Prefrontalna vključenost v regulacijo čustev: konvergenca študij podgan in ljudi. Curr Opin Neurobiol. 2006, 16: 723 – 727. [PubMed]
- Raichle ME, MacLeod AM, Snyder AZ, Powers WJ, Gusnard DA, Shulman GL. Privzeti način delovanja možganov. Proc Natl Acad Sci US A. 2001, 98: 676-682. [PMC brez članka] [PubMed]
- Raizada RD, Grossberg S. K teoriji laminarne arhitekture možganske skorje: Računalniški namigi iz vizualnega sistema. Cereb Cortex. 2003, 13: 100 – 113. [PubMed]
- Ranganath C. Delovni spomin za vizualne objekte: Dopolnilne vloge nižjega časovnega, medialnega časovnega in prefrontalnega korteksa. Nevroznanost. 2006, 139: 277 – 289. [PubMed]
- Ray R, Wilhelm FH, Gross JJ. Vse v mislih: Anger ruminacija in ponovna ocena. J Pers Soc Psychol. 2008, 94: 133 – 145. [PubMed]
- Rempel-Clower NL, Barbas H. Topografska organizacija povezav med hipotalamusom in prefrontalnim korteksom v rezus opici. J Comp Neurol. 1998, 398: 393 – 419. [PubMed]
- Rockland KS, Pandya DN. Laminarni izvor in zaključki kortikalnih povezav okcipitalnega režnja v rezus opici. Brain Res. 1979, 179: 3 – 20. [PubMed]
- Roland PE, Hanazawa A, Undeman C, Eriksson D, Tompa T, Nakamura H, et al. Depolarizacijski valovi kortikalne povratne zanke: Mehanizem vpliva na zgodnja vidna področja od zgoraj navzdol. Proc Natl Acad Sci US A. 2006, 103: 12586-12591. [PMC brez članka] [PubMed]
- Rottenberg J, Gross JJ. Ko se čustva obrnejo narobe: uresničitev obljube čustvene znanosti. Clin Psychol Sci Pract. 2003, 10: 227 – 232.
- Rottenberg J, Johnson SL, uredniki. Čustvo in psihopatologija: Premostitev čustvene in klinične znanosti. APA Knjige; Washington, DC: 2007.
- Rowe J, et al. Izbira pravil in izbira ukrepov imata skupni nevroanatomski temelj v človeški prefrontalni in parietalni skorji. Možganska skorja. 2008, 18: 2275 – 2285. [PMC brez članka] [PubMed]
- Rusting CL, DeHart T. Pridobivanje pozitivnih spominov za uravnavanje negativnega razpoloženja: posledice za spomin na razpoloženje. J Pers Soc Psychol. 2000, 78: 737 – 752. [PubMed]
- Rypma B, Berger JS, D'Esposito M. Vpliv povpraševanja po delovnem spominu in uspešnosti subjekta na prefrontalno kortikalno aktivnost. J Cogn Neurosci. 2002, 14: 721 – 731. [PubMed]
- Saalmann YB, Pigarev IN, Vidyasagar TR. Nevronski mehanizmi vizualne pozornosti: Kako povratne informacije od zgoraj navzdol označujejo ustrezne lokacije. Znanost. 2007, 316: 1612 – 1615. [PubMed]
- Saddoris MP, Gallagher M, Schoenbaum G. Hitro asociativno kodiranje v bazolateralni amigdali je odvisno od povezav z orbitofrontalno skorjo. Neuron. 2005, 46: 321 – 331. [PubMed]
- Sanides F. Primerjalni arhitekti neokorteksa sesalcev in njihova evolucijska interpretacija. Ann NY Acad Sci. 1969, 167: 404 – 423.
- Savine AC, Braver TS. Motivirana kognitivna kontrola: Nagradne spodbude modulirajo pripravljalno živčno aktivnost med preklapljanjem nalog. J Neurosci. 2010, 30: 10294 – 10305. [PMC brez članka] [PubMed]
- Seminowicz DA, Mayberg HS, McIntosh AR, Goldapple K, Kennedy S, Segal Z, et al. Limbično-frontalni tokokrog pri veliki depresiji: metanaliza modeliranja poti. Neuroimage. 2004, 22: 409 – 418. [PubMed]
- Shulman GI, Fiez J, Corbetta M, Buckner RL, Miezin FM, Raichle M, et al. Pogosti krvni pretok se spreminja glede na vidne naloge: II. Zmanjšanje možganske skorje. J Cogn Neurosci. 1997, 9: 648 – 663.
- Siemer M. Kognitivna spoznanja so razpoloženjska izkušnja. Čustvo. 2005, 5: 296 – 308. [PubMed]
- Smith APR, et al. Naloga in vsebina modulirata amigdalsko-hipokampalno povezljivost v čustvenem iskanju. Neuron. 2006, 49: 631 – 638. [PubMed]
- Stefanacci L, Amaral DG. Topografska organizacija kortikalnih vnosov v stransko jedro amigdale opice makaka: retrogradna študija sledenja. J Comp Neurol. 2000, 421: 52 – 79. [PubMed]
- Stefanacci L, Amaral DG. Nekaj opažanj o kortikalnih vnosih amigdale opice makakov: anterogradna sledilna študija. J Comp Neurol. 2002, 451: 301 – 323. [PubMed]
- Stuss DT, Benson DF. Frontalni lobiji. Raven; New York: 1986.
- Talairach J, Tournoux P. Ko-planarni stereotaksični atlas človeškega mozga. Thieme; New York: 1988.
- Taylor Tavares JV, Clark L, Furey ML, Williams GB, Sahakian BJ, WC Drevets. Nevronske osnove nenormalnega odziva na negativne povratne informacije pri nespremenjenih motnjah razpoloženja. Neuroimage. 2008, 42: 1118 – 1126. [PMC brez članka] [PubMed]
- Teasdale &, Rezin V. Učinki zmanjševanja pogostosti negativnih misli na razpoloženje bolnikov z depresijo: testi kognitivnega modela depresije. Brit J Soc Clin Psychol. 1978; 17: 65–74. [PubMed]
- Thompson-Schill SL, Jonides J, Marshuetz C, Smith EE, D'Esposito M, Kan IP, Knight RT, Swick D. Učinki poškodb čelnega režnja na učinke interference v delovnem spominu, Cogn. Vplivajo na Behav Neurosci. 2002, 2: 109 – 120. [PubMed]
- Urry HL, van Reekum CM, Johnstone T, Kalin NH, Thurow ME, Schaefer HS, Jackson CA, Frye CJ, Greischar LL, Alexander AL, Davidson RJ. Amigdala in ventromedialni prefrontalni korteks sta pri regulaciji negativnega vpliva inverzno vezana in predvidevata dnevni vzorec izločanja kortizola pri starejših odraslih. J Neurosci. 2006, 26: 4415 – 4425. [PubMed]
- Van Reekum CM, Johnstone T, Urry HL, Thurow ME, Schaefer HS, Alexander AL, Davidson RJ. Fiksiranje pogleda napoveduje aktivacijo možganov med prostovoljno regulacijo negativnega vpliva, ki ga povzroča slika. NeuroImage. 2007, 36: 1041 – 1055. [PubMed]
- Vertes RP. Diferencialne projekcije infralimbičnega in predhodnega korteksa pri podganah. Synapse. 2004, 51: 32 – 58. [PubMed]
- Vogt BA, Pandya DN. Cingulate korteks rezus opice: II. Kortikalni aferenti. J Comp Neurol. 1987, 262: 271 – 289. [PubMed]
- Wager TD, Davidson ML, Hughes BL, Lindquist MA, Ochsner KN. Prefrontalne-subkortikalne poti, ki posredujejo uspešno regulacijo čustev. Neuron. 2008, 59: 1037 – 1050. [PMC brez članka] [PubMed]
- Walker AE. Citoarhitekturna študija prefrontalnega območja opice makakov. J Comp Neurol. 1940, 73: 59 – 86.
- Wallis JD, Miller EK. Nevronska aktivnost dorzolateralne in orbitalne korteksa primatov pri opravljanju naloge nagrajevanja. Eur J Neurosci. 2003, 18: 2069 – 2081. [PubMed]
- Walther D, Koch C. Modeliranje pozornosti na pomembne proto-objekte. Nevronske mreže. 2006: 1395 – 1407. [PubMed]
- Wang XJ, Tegner J, Constantinidis C, Goldman-Rakic PS. Delitev dela med različnimi podtipi inhibitornih nevronov v kortikalnem mikrovezju delovnega spomina. Proc Natl Acad Sci US A. 2004, 101: 1368-1373. [PMC brez članka] [PubMed]
- Whalen PJ, Bush G, McNally RJ, Wilhelm S, McInerney SC, Jenike MA, Rauch SL. Čustveno štetje Stroopova paradigma: funkcionalna magnetna resonančna sonda za anteriorno cingularno afektivno delitev. Biol Psychiatry. 1998, 44: 1219 – 1228. [PubMed]
- Williams JMG, Mathews A, MacLeod C. Čustvena naloga in psihopatologija. Psihol Bull. 1996, 120: 3 – 24. [PubMed]
- Woodward TS, Kairo TA, Ruff CC, Takane Y, Hunter MA, Ngan ET. Funkcionalna povezljivost razkriva nevronske sisteme, odvisne od obremenitve, ki so osnova za kodiranje in vzdrževanje v govornem delovnem spominu. Nevroznanost. 2006, 139: 317 – 325. [PubMed]
- Yeterian EH, Pandya DN. Prefrontostriatalne povezave v povezavi s kortikalno arhitektonsko organizacijo v rezusnih opicah. J Comp Neurol. 1991, 312: 43 – 67. [PubMed]
- Zald DH. Orbitalna proti dorsolateralnemu prefrontalnemu korteksu: Anatomski vpogled v modele preferenčnega korteksa v primerjavi z modeli diferenciacije procesov. Ann NY Acad Sci. 2007, 1121: 395 – 406. [PubMed]
- Zald DH, Donndelinger MJ, Pardo JV. Razjasnitev dinamičnih možganskih interakcij s korelacijskimi analizami pozitronskih emisijskih tomografskih podatkov med subjekti - Funkcionalna povezanost amigdale in orbitofrontalne skorje med vohalnimi nalogami. J Cereb Blood Flow Metab. 1998; 18: 896–905. [PubMed]
- Zald DH, Kim SW. Anatomija in delovanje orbitalne frontalne skorje, II: Funkcija in relevantnost za obsesivno-kompulzivno motnjo. J Neuropsychiatry Clin Neurosci. 1996, 8: 249 – 261. [PubMed]
- Zald DH, Mattson DL, Pardo JV. Aktivnost možganov v ventromedialni prefrontalni skorji korelira s posameznimi razlikami v negativnem vplivu. Proc Natl Acad Sci US A. 2002, 99: 2450-2454. [PMC brez članka] [PubMed]
;
