Pogojno spolno vzburjenje v nečloveškem primatu (2011)

Horm Behav. Avtorski rokopis; na voljo v PMC maj 1, 2012.

Objavljeno v končni obliki:

Končno urejena različica tega članka založnika je na voljo na Horm Behav

Oglejte si druge članke v PMC quote objavljeni članek.

Pojdi na:

Minimalizem

Kondicioniranje spolnega vzburjenja je bilo dokazano pri več vrstah od rib do ljudi, vendar ni bilo dokazano pri nečloveških primatih. Obstaja sporno vprašanje, ali nečloveški primati proizvajajo feromone, ki vzbujajo spolno vedenje. Čeprav se skupni marmozetki kopulirajo v celotnem ciklu jajčnikov in med nosečnostjo, moški kažejo vedenjske znake vzburjenosti, kažejo povečano živčno aktivacijo sprednjega hipotalamusa in medialnega preoptičnega območja ter povečajo serumski testosteron po izpostavljenosti vonjavam novih ovulacijskih samic, ki kažejo na spolno vzburjenje. feromon. Moški imajo tudi povečane androgene pred ovulacijo. Vendar pa moški, ki imajo vonjave ovulacijskih samic, dokazujejo aktivacijo mnogih drugih možganskih področij, povezanih z motivacijo, spominom in odločanjem. V tej študiji smo pokazali, da se moške marmozetke lahko kondicionirajo na nov, samovoljen vonj (limona) z opazovanjem erekcije in povečano raziskovanje lokacije, kjer so prej doživele receptivno žensko, in povečano praskanje v postkondicionnem testu brez prisotnosti ženske. Ta pogojni odziv je bil dokazan do tedna po koncu kondicioniranja preskušanj, kar je dolgo trajal učinek kondicioniranja, kot je bilo sporočeno v študijah drugih vrst. Ti rezultati nadalje kažejo, da vonji ovulacijskih samic niso feromoni, strogo gledano, in da se marmozetni samci lahko naučijo posebnih značilnosti vonjav žensk, ki zagotavljajo možno podlago za identifikacijo mateja.

ključne besede: Spolna kondicija, spolno vzburjenje, feromoni, skupni marmozetki, vezanje na par

Predstavitev

Ena izmed ugank raziskav o spolni pripravljenosti je, da evolucijski procesi omogočajo organizmom, da se odzovejo na nenaravne znake spolnega vzburjenja. Vendar pa je nekaj študij pokazalo, da spolna kondicija dejansko poveča reproduktivni uspeh in kondicijo. V ribah, modra gouramis (Trichogaster trichopterus), Hollis in sodelavci (Hollis sod, 1989, 1997) so ugotovili, da je Pavlovianova pogojena signalizacija pred predstavitvijo partnerja ovirala teritorialno agresijo in povečano vestno in pomirilno vedenje. Zaradi tega so kondicionirani samci hitreje zrasli s samicami, ženske so pogosteje kopičile in proizvedle več preživelih mladih kot moški, ki niso imeli signaliziranega mateja. Domjan sod. (1998) je pokazala, da je moška prepelica pogojena s pričakovanjem, da bo ženska po predstavitvi oranžno obarvanega perja proizvedla večje količine ejakulata in večje število spermatozoidov kot kontrolna prepelica, kar kaže tudi na prilagodljivo prednost pri spolni kondiciji.

Pogojno spolno vzburjenje ali pogojena spolna zavrtje je bilo prav tako v precejšnjem raziskovalnem interesu zaradi možnih terapevtskih razlogov za povečanje ali zmanjšanje spolnega vzburjenja ali za zagotovitev modelov za preusmeritev spolnih odzivov na druge cilje. Velik del osnovnega dela je bil opravljen z nečloveškimi živalmi. Na primer, Crowley sod. (1973) uporabili so ton, združen z blagim električnim šokom, da bi spodbudili kopulacijo pri spolno neodzivnih samcih podgan, tako da bi lahko sam sprožili spolno vedenje do tonskega dražljaja. Zamble in sodelavci (1985, 1986) postavili moške podgane v značilne posode, ki so bile v bližini dovzetnih samic, in ugotovile zmanjšanje latence ejakulacije. Pokazali so tudi, da so bile potrebne klimatizacijske poti 6 – 9 in da so podgane postale pogojene tudi z ozadjem. Kippin sod. (1998) združil domnevno nevtralen vonj mandljev (vendar glej spodaj) z dostopom do spolno dovzetnih ženskih podgan in ugotovil, da se je za to žensko naučil ejakulacijsko preferenco s kondicioniranim vonjem. Domjan sod. (1988) ugotovila, da japonski prepeliceCoturnix japonica) so pokazali tako kondicionalno pristopno obnašanje kot pogojeno kopulacijsko obnašanje glave in vratu ženske, okrašene z oranžnim perjem. Johnston sod. (1978) parno odpornost, ki inducira litijev klorid z izpostavljenostjo ženskim vaginalnim izločkom pri moških hrčkih (Mesocricetus auratus) in ugotovili povečano latenco za iztisnjene izločke in za postavitev ženske po treningu z odpornostjo. V študiji o ženskih hrčkih Meisel in Joppa (1994) ugotovila, da je bilo zaželjeno mesto za oddelek, v katerem so se ukvarjale s spolnim odnosom z moškim. McDonnell sod. (1985) razvil model spolne disfunkcije pri žrebcih (Equus caballus) z uporabo erekcijskega treninga, ki je pogoj za erekcijo, in bi lahko te učinke obrnil z Diazepamom. To so ilustracije vrste raziskav o spolni kondiciji, ki olajšujejo ali odvračajo spolno vedenje z nečloveškimi živalmi. Za nadaljnje preglede glej Pfaus sod. (2001 (2004) in Akins (2004).

Podobne študije so bile opravljene pri ljudeh, nekaj primerov pa je bilo pregledanih. Letourneau in O'Donohue (1997) ni uspelo najti dokazov o pogojeni spolni vzburjenosti pri ženskah, ko je bila jantarna svetloba združena z erotičnimi videokasami. Lalumière in Quinsey (1998) preučevali so moške s slikami skromno oblečenih žensk, ki so bile seznanjene z erotičnim videom spolnega odnosa in ugotovile skromno, 10% povečanje genitalnega vzburjenja do ciljnega dražljaja, ki je bil predstavljen sam po kondicioniranju. Hoffmann sod. (2004) predstavili moške in ženske s slikami trebuha nasprotnega spola v primerjavi s slikami pištole, ki so uporabljali tako subliminalne kot supraliminalne čase izpostavljenosti. Oba spola sta pokazala večjo genitalno vzburjenost na subliminalne slike trebuha kot na pištole, toda čudno so ženske pokazale večjo pogojeno vzburjenost nadprinimalne predstavitve slik pušk, kot pa slik abdomena. oba sod. (2004) izmerili genitalne in subjektivne odzive na nevtralne nasproti spolnim filmom in prosili udeležence, da sledijo spolnim željam, fantazijam in dejanskim spolnim aktivnostim za dan po izpostavitvi. Tako moški kot ženske so pokazali spolno vzburjenost in poročali o subjektivnih občutkih vzburjenosti in poželenja po ogledu seksualnega filma in ti udeleženci so imeli tudi višje stopnje spolnih misli, fantazij in aktivnosti na dan po študiji. O teh študijah na ljudeh velja omeniti neuspeh pri iskanju močnega pogojevanja za nevtralne dražljaje in široko uporabo erotičnih dražljajev kot pogojenih in brezpogojnih dražljajev. Te študije se razlikujejo od študij kondicijske kondicije na živalih, ki so uporabljale nevtralna fizična okolja, samovoljne vizualne dražljaje, tone ali vonjave kot spodbude za kondicioniranje.

Čeprav je širok spekter taksonov od rib do ptic do glodalcev do žrebcev za ljudi razkril neko obliko spolne kondicije, nismo odkrili nobenih predhodnih študij spolne kondicije pri nečloveških primatih. Pregled spolne kondicije pri nečloveških primatih je koristen ne samo za večjo taksonomsko popolnost, temveč tudi za zagotavljanje empiričnih podatkov o sporih glede mehanizmov spolnega vzburjenja pri nečloveških primatih.

V mejnem papirju Narava Michael in Keverne (1968) zagovarjal vlogo feromonov (vonjav, ki sproščajo prirojene vedenjske odzive pri prejemnikih) pri sporočanju spolnega statusa in spodbujanju spolnega vzburjenja pri nečloveških primatih. Njihove raziskave so pokazale, da je prisotnost kemosenzornega signala iz alifatskih kislin v vaginalnem izločku pri rezusovih makakih variirala po ovulacijskem ciklu in da je spodbujala spolno vzburjenje pri moških. Goldfoot (1982) je zavrnil pojem vaginalnega feromona pri makahih, ki je ugotovil, da je alifatska kislina dosegla najvišjo koncentracijo med lutealno fazo, in v nasprotju s feromonsko hipotezo so moški v svojih študijah pokazali, da so imeli posamezne želene partnerke in se parili z ovariektomiranimi samicami. in privlačen je bil nov vonj po zeleni papriki brez feromona. Goldfoot (1982) je predlagal, da vaginalne alifatske kisline niso služile kot spolno vzburjenost in ženske, ne moški, reguliranega kopulatorskega vedenja. Nadalje je predlagal, da so se samci naučili različnih senzoričnih značilnosti želenih žensk, čeprav ni pokazal nobenega pogojevanega spolnega vedenja.

Callitrichidni primati, marmozetke in tamarini skupaj gojijo opice iz Novega sveta, kjer moški in ženske tvorijo parne vezi in kopulirajo skozi celoten ciklus jajčnikov in celo v nosečnosti. Dolgo časa so mislili, da je bila ovulacija skrita, vendar Ziegler sod. (1993) so pokazale, da so moški bombažni tamarini (\ tSaguinus oedipus) so bile spolno vzburjene, kar kaže na povečano erekcijo in povečano povečanje na moške, ko so imeli neprijeten vonj novega, ovulacijskega ženskega spola. Kasneje, Smith in Abbott (1998) pokazale, da moški marmozetk (\ tCallithrix jacchus) so razlikovale med vonjavami peri ovulacijskih in anovulacijskih marmozetk. Poleg tega so samci iz tamarinov iz bombaža topovski hormonski odzivi na poporodne ovulacijske signale svojega partnerja (Ziegler sod. 2004). Uporaba metod funkcionalne magnetne resonance (fMRI), Ferris sod. (2001) je pokazalo, da so vonjave novih peri ovulacijskih samic povzročile znatno povečanje nevralne aktivacije v medialnem preoptičnem območju (MPOA) in sprednjem hipotalamusu (AH), področjih, kjer so lezije povzročile zmanjšano spolno vedenje (Lloyd & Dixson, 1988).

Kljub temu, da so skupne marmozetke družbeno monogamne, študije v ujetništvu (Anzenberger, 1985, Evans, 1983) so ugotovili, da bi samci, ki niso bili v očeh svojih spremljevalcev, pokazali vedenje za nove ženske in v divjini Digby (1999) in Lazaro-Perea (2001) Ugotovili so pogosto spolno vedenje med marmozetkami različnih skupin, ki so vključevale vse, razen plemenskih samic v vsaki skupini. Tako so moški marmozetki kljub socialni monogamiji pripravljeni na parjenje z novimi samicami, še posebej pri ovulaciji. Te ugotovitve so delno podprle. \ T Ziegler sod. (2005) ki so ugotovili, da so moški marmozetki, ki so nameščeni v enojni in parni kombinaciji, pokazali vedenjski interes in vzburjenost v vonjih novih peri ovulacijskih samic, kar je dokazano s povečano hitrostjo njuhanja in erekcije ter pomembnim zvišanjem serumskih ravni testosterona glede na vonj po kontroli. Te ugotovitve kažejo, da je morda v nasprotju z ugotovitvami podjetja Goldfoot (1982) pri opicah rhesus, pri marmozetah lahko neposreden stimulacijski učinek peri ovulacijskih vonjev pri ženskah in spolno vzburjenje moških.

Vendar pa obstajajo nekateri protislovni rezultati, ki kažejo previdnost pri tej razlagi. V Ziegler sod. (2005) dodatna skupina moških, ki so bili očetje v času testiranja, se ni odzvala na vedenje in pokazala minimalnega hormonskega odziva na neprijetne vonjave novih peri ovulacijskih samic. Zato je nekaj o tem, da bi bil oče, vplivalo na odziv na vonj. Poleg tega dodatne analize neuralnih odzivov na peri ovulacijske vonje med fMRI (Ferris et al. 2004) je pokazalo, da je bilo poleg MPOA in AH aktiviranih veliko možganskih področij. Ti so vključevali zvišan pozitivni signal, ki je odvisen od ravni kisika (BOLD), do peri ovulacijskih vonjev v striatumu, hipokampusu, septumu, periakqueduktalni sivi in ​​cerebelumu in povečal negativni BOLD signal za anovulacijske vonjave v časovni skorji, cingularni skorji, putamenu, hipokampusu, cingularni skorji, putamenu, hipokampusu, subtstantia nigra, MPOA in mali možgani. Mnoga od teh področij so vključena v senzorično ocenjevanje, odločanje in / ali motivacijo. Dejstvo, da so očetje manj dovzetni za peri ovulacijske vonjave iz novih samic in da več možganskih področij, razen tistih, ki so vključeni v spolno vzburjenje, kažejo, da vonji peri ovulacijskih samic ne delujejo kot pravi feromon ali da pride do resničnega nevroendokrinih reakcij. kadar so moški predstavljeni z družbeno pomembnim vonjem, tj moški z družinskimi moškimi in nova ženska s samci, ki niso vezani na par.

Če marmozetke, ki niso očetje, lahko pogojujejo spolno vzburjenje z novim, samovoljnim vonjem, potem je verjetno, da se samci ne odzivajo samodejno na ženske vonjave, ampak dejansko lahko prepoznajo posebne vonjavne značilnosti, povezane s parjenjem. Če je kondicioniranje poljubnega vonja uspešno, lahko pojasni, zakaj očetje niso odzivni in zakaj se možganska področja, ki sodelujejo pri vrednotenju in motivaciji, aktivirajo z ženskimi vonjavami poleg področij, ki so neposredno vključena v spolno vzburjenje.

V trenutni študiji smo poskušali pogojiti moške, da predvidevajo kopulacijo s spolno-sprejemljivo peri-ovulacijsko žensko, ki uporablja ekstrakt limone kot pogojen dražljaj, ki ni povezan z endogenim brezpogojnim znakom spolnega vzburjenja. Izbrali smo stimulirani stimulus iz ekstrakta limone, ker (1) naši preiskovanci niso imeli predhodnih izkušenj s tem vonjem in (2) limona (limonen) je pokazala nizko raven aktivacije bazalnega BOLD v primerjavi z drugimi vonji, zlasti mandljevim (benzaldehidom), ki je povzročil spontano aktivacijo v mnogih kortikalnih in subkortikalnih regijah (Ferris et al., v pregledu).

Materiali in metode

Predmeti in stanovanja

Testirali smo štiri odrasle moške marmozetke v starosti od 3.5 do 6 let. Dva moška sta bila brata, ki sta živela skupaj brez predhodnih spolnih izkušenj ali izpostavljenosti ovulaciji ženske, ki ni bila njihova mati. Druga dva moška sta bila nameščena pri partnericah, katerih ovulacijski cikli so bili nadzorovani z uporabo 0.75 na 1.0 μg Estrumat, analog prostaglandina F2α (natrijev kloprostenol). Dva brata in eden od ostalih samcev sta bila v prejšnjih raziskavah funkcionalnega magnetnega resonančnega odziva na ženske vonjave (Ferris sod., 2001, 2004).

Uporabili smo nove pervovutacijske ženske 14 (nobeden od njih ni bil seznanjen s samci), da bi olajšali kopulacijsko aktivnost pri samcih. Cikli jajčnikov vseh teh samic so spremljali s pregledom ravni serumskega progesterona (Saltzman sod. 1994) so bile nadzorovane z Estrumatom v lutealni fazi cikla. Naslednje peri ovulacijsko obdobje se je pojavilo v 8 – 11 dneh po tem zdravljenju. Samice so bile razdeljene v štiri kohorte, ki so bile časovno določene, da bi dosegle peri ovulacijsko stanje med 1 – 2 dnevi. Zbirali smo serumske vzorce vsake ženske trikrat na teden in testirali na progesteron, da bi potrdili, da je bila vsaka samica v peri ovulacijski fazi v želenem času.

Vse živali so bile nastanjene kot pari v kletkah, ki so bile 0.6 × 0.91 × 1.83 m (WXLXH). Pari so bili nameščeni v prostorih kolonij, kjer so lahko videli, slišali in vohali druge marmozetke. Živali so se hranile ob poldnevu in popoldansko testiranje ni bilo opravljeno vsaj do 1.5 ur po opoldanski krmi. Dodatne pogoje kolonije in vzreje so opisali. \ T Saltzman et al. (1994).

Oblikovanje

Vedenjsko testiranje je potekalo v fazah 5 (Slika 1): Dve fazi navajanja, testna faza predkondicioniranja, faza kondicioniranja in faza naknadnega testiranja. V vseh fazah je bil kletki odstranjen iz kletke, zavese pa so bile nameščene nad kletkami drugih živali v prostoru, da bi preprečili, da bi testni samci videli druge marmozetke, da bi zmanjšali ozemeljske zaslone in povečali pozornost na kondicioniranje. Prvo navajanje je potekalo v treh zaporednih dneh in je vključevalo odstranitev parjenja, postavitev zaves in dodajanje prazne škatle za dražljaje v kletko. Druga navada je vključevala odstranitev mate, postavitev zaves in škatle za dražljaje ter dodajanje opazovalca in je potekala štiri dni zapored.

Slika 1 

Časovni okvir navajanja in testiranja.

V predkondicionirani testni fazi je vsak moški prejel šest 20 min preskusov po izpostavitvi nasičenih lesenih diskov z vonjem limone in šestih testov 20 min po izpostavljenosti kontrolnim lesenim diskom (brez vonja) v randomiziranem uravnoteženem načrtu. Škatla za dražljaje je bila prazna, med opazovanji ni bila prisotna ženska.

Med fazo kondicioniranja je vsak moški prejel dvanajst poskusov (do 15 min) s predhodno izpostavljenostjo vonju limone, čemur je sledil dostop do peri ovulacijske ženske, ki je bila sproščena iz škatle za stimulacijo. Preizkus s kondicioniranjem limone se je končal takoj po kopulaciji moškega z ejakulacijo (preden je prišlo do post-kopulacijskega negovanja ali agresije) ali 15 min, kar se je kdaj prej zgodilo. Preskusi limone so bili uravnoteženi s kontrolnimi preskušanji z desetimi 15 min-limoninimi vonji, kjer je peri ovulacijska ženska vedno bila v škatli za draženje, vendar ni bila sproščena. Kondicioniranje je bilo enako uravnoteženo med jutranjo in popoldansko sejo, vse pa so bile opravljene čez 9 zaporedne dni.

Post-kondicioniranje je začelo 5 dni po koncu kondicioniranja in je bilo podobno predkondicionirnemu testu s šestimi 20 min preskusi po izpostavljenosti vonju limone in šest kontrolnih preskušanj 20 min. Kot v preskusni fazi predobdelave ni bilo ženske, ki bi bilo prisotno v škatli za dražljaje med fazo po kondicioniranju. Preskusi proti uravnoteženemu predkondicioniranju in naknadni kondicioniranju z vsakim dražljajem so bili izvedeni v obdobju 4 dan bodisi neposredno pred fazo kondicioniranja ali začetkom 5 dni po.

Postopek

Vsako jutro v vseh fazah je bil kletk odstranjen in ni bil vrnjen, dokler niso končani poskusi dneva. Pred vsakim vedenjskim poskusom so vsakega samca odstranili iz domače kletke in ga prenesli v čisto škatlo iz nerjavečega jekla v ločeno sobo, kjer so bile zračne luknje v gnezdu zraven traku s štirimi lesenimi ploščami. Na poskusih z vonjem po limoni je vsak disk vseboval 100 μl ekstrakta limone, na kontrolnih poskusih pa so bili predstavljeni nesmiselni leseni diski. Moški so ostali ob ploščah štiri minute in nato so moškega ročno odstranili iz škatle in se vrnili v domačo kletko, medtem ko so pod njegovim nosom držali limonasto dišečo ploščo ali nespodnjen disk (odvisno od stanja).

Za kondicioniranje preskušanj je bila dražljajska škatla postavljena v kletko moškega med izpostavljenostjo vonju in je vedno vsebovala peri ovulacijsko žensko. Vrata spodbujevalne omarice so bila pritrjena z zaponko, ki je vsebovala leseno ploščo, bodisi z vonjem po limoni ali brez vonja. Tri minute po vrnitvi moškega je bil posnetek odstranjen in postavljen v zapečateno vrečko Zip-loc, da je vseboval vonj. Na kontrolnih poskusih smo takoj zamenjali sponko z drugo sponko brez diska, peri ovulacijska ženska pa je ostala v gnezdu. Na poskusih limone so vrata ostala odprta in samice so takoj zapustile gnezdo. Zabeležili smo vedenjske podatke o moškem za 15 min po tem, ko smo spreminjali posnetek škatle za stimulacijo ali dokler se ni pojavila ejakulacija (samo poskusi limone). Podatke smo nenehno zbirali s časovno označenim prenosnim računalniškim programom izkušenega opazovalca. Na koncu vsakega kondicioniranja ali ejakulacije sta bila škatla za ženske in dražljaje takoj odstranjena, moška lastna gnezda pa se je vrnila z odprtimi vrati. Na vsaki sledi so bile uporabljene sveže, čiste škatle. Ob koncu dneva so se zavese odstranile, moški pa se je vrnil.

Moški so na dan prejeli vsaj en preskus z limono in enim kontrolnim pogojem, na vsakem poskusnem kondicioniranju pa so moškemu predstavili novo žensko. Nobenih moških in žensk ni bilo več kot enkrat. Ženska je bila uporabljena v traku za pripravo limone le enkrat na dan. Za vsakega moškega je ženska služila v kontrolnem preskušanju pred začetkom preskušanja kondicioniranja limone, tako da moški nikoli ne bi naletel na kontrolno preskušanje na žensko, ki se je prej tega dne kopulirala.

Pri preskusih predkondicioniranja in naknadnih kondicijskih preskusov v škatli z dražljajem ni bilo nobene samice. Škatla za dražljaje je bila postavljena v domačo kletko in po 3 min je bil posnetek z limonastim dišečim ali kontrolnim lesenim diskom nadomeščen z drugo zaponko in zabeležili smo vedenjske podatke za 20 min.

Zbiranje in analiziranje vedenjskih podatkov

V vseh fazah preskušanja je izkušeni opazovalec kodiral časovno označene igralce: podatke o obnašanju v prenosni računalnik s prilagojeno programsko opremo. Vse živali so bile navadene na prisotnost opazovalca. Za pre-kondicioniranje in testiranje po kondicioniranju (nobena ženska ni bila prisotna) smo zabeležili frekvenco stimulacijsko usmerjenega vedenja gledanja, vohanja ali dotikanja škatle, ki so bili povzeti v eno samo merilo vedenja, usmerjenega v polje. Zabeležili smo tudi lokomotorno aktivnost na podlagi frekvence prehoda kvadranta v kletki, frekvenca praskanja kot merilo anksioznosti (Cilia in Piper, 1997; Barros sod., 2000) in na osnovi ad lib (odvisno od vidnosti genitalij), ali je bila opažena erekcija ali ne. Med poskusi kondicioniranja limone smo zbrali podatke o teh ukrepih in spolnem vedenju, vključno s kopulacijo do ejakulacije. Podatki so bili analizirani z uporabo načrtovanih primerjav t-testov z dvosmernim koreliranim vzorcem z alfa na 0.05. V več kot eni primerjavi ni bil uporabljen noben nabor podatkov.

Rezultati

Vsi samci in samice so se kopulirali v ejakulacijo na vsakem poskusu kondicioniranja limone. Ni bilo razlik med kontrolnimi in limoninimi vonji v dejanjih, usmerjenih v gnezdo v fazi predkondicioniranja (srednja vrednost ± SEM limona 2.03 ± 0.48, kontrolni 1.95 ± 0..50, t(3) = 0.151, ns), vendar pa je pomembna razlika med limono in kontrolnimi pogoji v fazi po kondicioniranju (limon 17.5 ± 3.4, kontrolni 1.75 ± 0.85, t(3) = 4.70, p = 0.018, Slika 2). V nasprotju s vedenjem, usmerjenim v škatlo, ni bilo razlike v premikanju med limono in poskusi brez limone v obeh predkondicioniranju (limona 28.5 ± 5.83, kontrolni 29.1 ± 7.43, t (3) = 0.130, ns) ali faze po kondicioniranju (limon 23.1 ± 4.97, kontrolni 28.9 ± 9.52, t (3) = 0.764, ns, Slika 3). Nikoli nismo opazili erekcije v preizkusih predhodnega kondicioniranja, niti v kontrolnih poskusih. Vendar so bile erekcije opažene na srednji vrednosti 79.2 ± 14.4% limoninih poti,t(3) = 6.33, p = 0.008, Slika 4). Stopnja praskanja se ni razlikovala med limono in kontrolo v fazi predobdelave (limona 25.1 ± 7.36, kontrolna 18.0 ± 3.52, t (3) = 1.54, ns), vendar se je v fazi po kondicioniranju razlikovala (limon 41.0 ± 8.23, kontrolni 18 ± 4.76, t (3) = 4.00, p = 0.028, Slika 5).

Slika 2 

Srednje obnašanje, usmerjeno v polje, na preskušanje (pogled, vohanje, dotik) v fazah predkondicioniranja in post-kondicioniranja. Obnašanja, usmerjena v okvir, v post-kondicionirni fazi limonine poti so bistveno večja kot na kontrolnih preskušanjih (p =
Slika 3 

Povprečno vedenje lokomotorja na sled v fazah predkondicioniranja in post-kondicioniranja. Med obema fazama ni pomembnih razlik med limono in kontrolnimi preskušanji.
Slika 4 

Povprečni odstotek preskušanj pred in po kondicioniranju, kjer je bila opažena erekcija. Z erekcijo na limono je bilo bistveno več sej kot za kontrolo v postkondicioniranih preskušanjih (p =
Slika 5 

Povprečna stopnja praskanja na preskušanje v fazah predkondicioniranja in naknadnega kondicioniranja. V preskušanjih limone je bilo precej več prask, kot kontrolnih preskušanj v fazi naknadnega kondicioniranja (p =

Razprava

Ta študija kaže, da je moške marmozetke mogoče uspešno pogojevati, da pokažejo spolne odzive na samovoljno vohalno značilnost, vonj limone. Pomembno je poudariti, da je bil pogojni dražljaj, vonj po limoni, povezan s časom pred pojavom potencialnega partnerja in ni bil prisoten, ko je bila ženska na voljo za kopulacijo. Povečana bližina škatle za dražljaje v fazi po kondicioniranju je podobna pogojeni preferencam mesta, ki so jo pokazale nekatere druge študije (npr. Meisel & Joppa, 1994). Noben moški ni pokazal erekcije na nobenem predkondicionirajočem limoninem ali kontrolnem preskušanju ali na nobenem postkondicionirnem kontrolnem preskušanju. Vendar so bile erekcije opažene na srednji vrednosti 79.2% postkondicijskih preskušanj, ki kažejo na jasno pogojeno spolno vzburjenje z vonjem limone, če ženska nima nobenih znakov. Tako so marmozetke pokazale robustne in funkcionalno ustrezne predhodne vedenjske odzive na vonje limone po kondicioniranju. Ta rezultat kaže, da so marmozetke sposobne povezati nov vohalni znak z dostopom do peri ovulacijske ženske.

Ker so se postkondicijske preiskave začele pet dni po koncu kondicioniranja in so se nadaljevale štiri dni, so bili učinki kondicioniranja relativno dolgotrajni. V drugih študijah z nečloveškimi živalmi so preskusne preskuse izvajali takoj po zadnjem preskušanju kondicioniranja ali najkasneje en dan po kondicioniranju (npr. Domjan et al. 1988, Hollis et al. 1989, Hollis et al. 1997; Kippin sod, 1998; Zamble sod., 1985, 1986).

Čeprav sta bila dva od štirih moških v naši raziskavi spolno naivna, ni bilo razlike med temi moškimi in izkušenimi, seznanjenimi moškimi v številu kopulacij (vsi moški so se kopulirali v ejakulacijo z vsemi samicami na kondicionirnih preskusih) in tudi ni bilo nobenih jasnih vedenjskih razlik v postu preskušanja. Spolno naivni marmozetki so bili tako vzburjeni in enako lahki kot spolno izkušeni moški.

Nekoliko nenavaden rezultat je znatno povečanje čiščenja prask na limuzinskih poteh. Praskanje je bilo ugotovljeno kot vedenje, ki kaže na anksioznost v študijah na tesno povezanih vrstah ((Barros et al. 2000). Eden od možnih razlogov za povečano hitrost praskanja po poskusnih limoninah po kondicioniranju je, da so med pripravo samci pričakovali kopulacijo z žensko po prisotnosti vonja limone in potem v postkondicionirajočih poskusih nobena samica ni prisotna v škatli in zato ni na voljo nobenih kopulacija. Za boljše razumevanje tega rezultata bo potrebna dodatna študija.

Ugotovljeno je bilo, da tako marmozetke kot tudi topolovke tamarine razlikujejo vonjave peri ovulacijskih in ne-ovulacijskih samic s povečanim spolnim vzburjenjem in sproščanjem testosterona (Smith & Abbott, 1998, Ziegler sod. 1993, 2005). Peri-ovulacijski vonji lahko aktivirajo medialni preoptični predel in sprednji hipotalamus v skupnih marmozetkah, kot je prikazano s funkcijskim slikanjem z magnetno resonanco (Ferris sod., 2001).

Vendar pa dokazovanje spolne pripravljenosti na poljuben vonj pomaga rešiti navidezni paradoks glede skupnih marmozetk. V raziskavah v ujetništvu in na terenu (Anzenberger, 1985, Digby, 1999; Evans, 1983; Lazaro-Perea, 2001) skupne marmozetke se ukvarjajo z bivanjem in ekstra parnimi kopulacijami z živalmi iz drugih skupin, vendar se zdi, da je tesna vez dvojice bistvena za uspešno vzrejo mladih, saj se očetje ukvarjajo z obsežno starševsko oskrbo. V takih okoliščinah bi bilo pomembno vedenje, ki bi sporočalo gotovost očetovstva. Spolno vedenje moških z drugimi ženskami v ujetništvu je omejeno, kadar moški vidno dostopajo do svojih moških (Anzenberger, 1985) in v naravi, čeprav so pri odraslih samcih opazili pri skupinskih kopulacijah, ko odvisnih otrok ni, plemenske samice ne sodelujejo v skupinskih kopulacijah (\ tLazaro-Perea, 2001), nekatere samice, ki niso vzrejne, ki sodelujejo v ekstra-skupinskih kopulacijah, lahko zanosijo, vendar ne morejo uspešno zapreti nobene dojenčke, ki izhajajo (Digby 1995; Roda & Medes Pontes 1998; Lazaro-Perea sod 2000; Melo sod 2003; Arruda sod 2005; Sousa sod 2005; Bezerra sod 2007), ki zagotavlja gotovost očetovstva. Dodatna dejstva, da očetje (1) ne reagirajo na vonjave iz novih peri ovulacijskih samic, ne kažejo niti vedenjskega interesa niti pomanjkanja povečanja testosterona, kot so pokazali moški, ki niso oče (Ziegler sod, 2005) in (2) vonjave novih samic sprožijo aktivacijo možganskih področij, ki sodelujejo v spominu, motivaciji in vrednotenju (Ferris et al. 2004) oboje kažejo, da moško spolno vedenje marmozetk ne vodi zgolj vzbujanje feromona, ki ga izloča peri ovulacijska ženska. Namesto tega morajo biti vključeni drugi procesi.

Predlagamo (kot Goldfoot (1981) naredil za makaki), da so namigi, ki spodbujajo moško marmozetno spolno vedenje, multivariatni in vključujejo socialno stanje moškega, bodisi samskega ali parovanega, očeta ali ne, in da moški spoznavajo posebne znake, povezane z lastnimi prijatelji, ne samo vonjem. posebni namigi, pa tudi vokalne in vizualne napotke. Upoštevajte, da Anzenberger (1985) Ugotovili so, da je vidna prisotnost partnerja zadostna za zaviranje udvaranja nove ženske.

Študije več vrst marmozetk in tamarinov so poročale o individualnem prepoznavanju samo z vonjem (glej Epple, 1986 za pregled) in trenutna študija kaže, da se lahko samci naučijo povezovati poljubne namige s spolnimi izkušnjami, ki kažejo, da se moški lahko naučijo namigov, ki identificirajo svojega partnerja s spolnimi interakcijami. To bo zanimiva in pomembna tema za prihodnje raziskave, da se preučijo nevralni odzivi moških marmozetk na vonje in druge senzorične znake lastnih moških in novih žensk kot funkcijo moškega socialnega statusa.

Priznanja

MH058700 podpira Nacionalne inštitute za zdravje MH035215, Craig F. Ferris, MH00167 Charlesu T. Snowdonu in Toniju E. Zieglerju ter RRXNUMXu državnemu raziskovalnemu centru za primate v Wisconsinu.

Reference

  1. Akins CK. Vloga Pavlovske kondicije pri spolnem vedenju: Primerjalna analiza človeških in nečloveških živali. Int J Comp Psych. 2004, 17: 241 – 262.
  2. Anzenberger G. Kako se tujec srečuje s skupnimi marmozetkami (Callithrix jacchus jacchus) vplivajo družinski člani: kakovost vedenja. Folia Primatol. 1985, 45: 204 – 224.
  3. Arruda MF, Araujo A, Sousa MB, Albuquerque FS, Albuquerque AC, Yamamoto ME. Dve samici za vzrejo v prostih skupinah ne kažejo vedno poligonije: alternativne podrejene ženske strategije v skupnih marmozetkah (Callithrix jacchus) Folia Primatol. 2005, 76: 10 – 20. [PubMed]
  4. Barros M, Boere V, Huston JP, Tomaz C. Merjenje strahu in tesnobe v marmozetu (Callithrix penicillata) z novim modelom konfrontacije s plenilci: učinek Diazepama. Behav Brain Res. 2000, 108: 205 – 211. [PubMed]
  5. Bezerra BM, Da Silva Souto A, Schiel N. Infanticid in kanibalizem v prosti pluralni skupini marmozetk (Callithrix jacchus) Am J Primatol. 2007, 69: 945 – 952. [PubMed]
  6. Oba S, Spiering M, Everard W, Laan E. Spolno obnašanje in odzivnost na spolne dražljaje po laboratorijsko inducirani spolni vzburjenosti. J Sex Res. 2004, 41: 242 – 258. [PubMed]
  7. Cilia J, Piper DC. Marmoset Konfliktna konfrontacija: etološko zasnovan model anksioznosti. Pharmacol Biochem Behav. 1997, 58: 85 – 91. [PubMed]
  8. Crowley WR, Poplow HB, Ward OB., Jr. Od dud to stud: Kopulacijsko obnašanje, ki je nastalo zaradi pogojene vzburjenosti pri spolno neaktivnih samcih podgan. Physiol Behav. 1973, 10: 391 – 394. [PubMed]
  9. Digby LJ. Nega dojenčkov, detantid in ženske reproduktivne strategije v poliginičnih skupinah skupnih marmozetk (Callitrhrix jacchus) Behav Ecol Sociobiol. 1995, 37: 51 – 61.
  10. Digby LJ. Spolno obnašanje in kopagiranje zunaj skupine v divji populaciji skupnih marmozetk (Callithrix jacchus) Folia Primatol. 1999, 70: 136 – 145. [PubMed]
  11. Domjan M, Blesbois E, Williams J. Prilagoditveni pomen spolne pripravljenosti, Psych. Sci. 1998, 9: 411 – 415.
  12. Domjan M, O'Vary D, Greene P. Kondicioniranje apetitivnega in konzumatornega spolnega vedenja pri moških japonskih prepelicah. J Exp Anal Behav. 1988, 50: 505 – 519. [PMC brez članka] [PubMed]
  13. Epple G. Komunikacija s kemičnimi signali. V: Mitchell G, Erwin J, uredniki. Primerjalna biologija primata, Vol. Obnašanje, ohranjanje in ekologija 2A. Alan R. Liss; New York: 1986. 531 – 580.
  14. Evans S. Parna vez skupnega marmozeta, Callithrix jacchus: eksperimentalna raziskava. Anim Behav. 1983, 31: 651 – 658.
  15. Ferris CF, Snowdon CT, King JA, Duong TQ, Ziegler TE, Ugurbil K, Ludwig R, Schultz-Darken NJ, Wu Z, Olson DP, Sullivan JM, Jr, Tannenbaum PL, Vaughn JT. Funkcionalno slikanje možganske dejavnosti pri zavednih opicah, ki se odzivajo na spolno vznemirljive izzive. NeuoReport. 2001, 12: 2231 – 2236. [PubMed]
  16. Ferris CF, Snowdon CT, King JA, Sullivan JM, Jr, Ziegler TE, Olson DP, Schultz-Darken NJ, Tannenbaum PL, Ludwig R, Wu Z, Einspanier A, Vaughn JT, Duong TQ. Aktiviranje živčnih poti, povezanih s spolno vzburjenostjo pri primatih, razen človeka. J Mag Res Imag. 2004, 19: 168 – 175. [PMC brez članka] [PubMed]
  17. Goldfoot DA. Navihanje, spolno vedenje in feromonska hipoteza v rezusnih opicah: Kritika. Am Zool. 1981, 21: 153 – 164.
  18. Hoffmann H, Janssen E, Turner SL. Klasična kondicija spolnega vzburjenja pri ženskah in moških: učinki različne ozaveščenosti in biološke pomembnosti pogojenih dražljajev. Arch Sex Behav. 2004, 33: 43 – 53. [PubMed]
  19. Hollis KL, Colbert EL, Naura M. Biološko delovanje pavlovske kondicije: Mehanizem za uspeh parjenja v modrih gourmih (Trichogaster tricopterusJ. Comp. Psih. 1989, 103: 115 – 121.
  20. Hollis KL, Pharr VL, Dumas MJ, Britton GB, Field J. Klasična obdelava zagotavlja prednost očetovstva za teritorialne moške modre gourme (Trichogaster tricopterus) J Comp Psych. 1997, 111: 219 – 225.
  21. Johnston RE, Zahorik DM, Immler K, Zakon H. Spremembe spolnega obnašanja pri moških z naučenimi averzijami za hrčkanje izločanja nožnice. J Comp Physiol Psych. 1978, 92: 85 – 93. [PubMed]
  22. Kippin TE, Talianakis S, Schattmann L, Bartholomew S, Pfaus JG. Vohalno kondicioniranje spolnega vedenja pri podganjih samcih (Rattus norvegicus) J Comp Psych. 1998, 112: 389 – 399.
  23. Lalumière ML, Quinsey VL. Pavlovska kondicija spolnih interesov pri človeških moških. Arch Sex Behav. 1998, 27: 241 – 252. [PubMed]
  24. Lazaro-Perea C. Medsebojne interakcije med divjimi skupnimi marmozetkami, Callithrix jacchus: teritorialna obramba in ocena sosedov. Anim Behav. 2001, 62: 11 – 21.
  25. Lazaro-Perea C, Castro CSS, Harrison R, Araujo A, Arruda MF, Snowdon CT. Vedenjske in demografske spremembe zaradi izgube plemenske samice v kooperativno vzrejnih marmozetkah. Behav Ecol Sociobiol. 2000, 48: 137 – 146.
  26. Letourneau EJ, O'Donohue W. Klasična kondicija ženskega spolnega vzburjenja. Arch Sex Behav. 1997, 26: 63 – 78. [PubMed]
  27. Lloyd SAC, Dixson AG. Vplivi lezij hipotalamusa na spolno in socialno vedenje moškega marmozeta (Callithrix jacchus) Brain Res. 1988, 463: 317 – 329. [PubMed]
  28. McDonnell SM, Kenney RM, Keckly PE, Garcia MC. Pogojna supresija spolnega vedenja v žrebcih in obrat z diazepamom. Physiol Behav. 1985, 34: 951 – 956. [PubMed]
  29. Meisel RL, mag. Joppa. Kondicionalna prednostna izbira pri hrčkih po agresivnih ali spolnih srečanjih. Physiol Behav. 1994, 56: 1115 – 1118. [PubMed]
  30. Melo L, Mendes Pontes AR, Montiero da Cruz MA. Infanticid in kanibalizem v divjih skupnih marmozetkah. Folia Primatol. 2003, 74: 48 – 50. [PubMed]
  31. Michael RP, Keverne EB. Feromoni v komunikaciji spolnega statusa pri primatih. Narava. 1968, 218: 746 – 749. [PubMed]
  32. Pfaus JG, Kippin TE, Centeno S. Kondicioniranje in spolno vedenje: pregled. Horm Behav. 2001, 40: 291 – 321. [PubMed]
  33. Pfaus JG, Kippin TE, Coria-Avila G. Kaj nam živalski modeli lahko povedo o človeškem spolnem odzivu? Ann Rev Sex Res. 2003, 14: 1 – 63. [PubMed]
  34. Roda SA, Pontes AR. Poliginija in detomor v skupnih marmozetkah v fragmentu brazilskega Atlantskega gozda. Folia Primatol. 1998, 69: 372 – 376. [PubMed]
  35. Saltzman W, Schultz-Darken NJ, Scheffler G, Wagner F, Abbott D. Družbeni in reproduktivni vplivi na kortizol v plazmi pri samicah opicah marmozet. Physiol Behav. 1994, 56: 801 – 810. [PubMed]
  36. Smith TE, Abbott DH. Vedenjska diskriminacija med zahodnim vonjem po peri ovulacijski dominanti in anovulacijskimi marmozetkami (\ tCallithrix jacchus) Am J Primatol. 1998, 46: 265 – 284. [PubMed]
  37. Sousa MB, Alburqueque AC, da Alburqueque FS, Araujo A, Yamamoto ME, de Arruda MF. Vedenjske strategije in hormonski profili dominantnega in podrejenega skupnega marmozeta (Callithrix jacchus) samice v divjih monogamnih skupinah. Am J Primatol. 2005, 67: 37 – 50. [PubMed]
  38. Zamble E, Hadad GM, Mitchell JB, Cutmore TRH. Pavlovska kondicija spolnega vzburjenja: učinki prvega in drugega reda. J Exp Psych: Anim Behav Proc. 1985, 11: 598 – 610. [PubMed]
  39. Zamble E, Mitchell JB, Findlay H. Pavlovska kondicija spolnega vzburjenja: parametrične in ozadne manipulacije. J Exp Psych: Anim Behav Proc. 1986, 12: 403 – 411. [PubMed]
  40. Ziegler TE, Epple G, Snowdon CT, Porter TA, Belcher AM, Kuderling L. Odkrivanje kemijskih signalov ovulacije v bombažni tamarini, Saguinus oedipus. Anim Behav. 1993, 45: 313 – 322.
  41. Ziegler TE, Jacoris S, Snowdon CT. Spolna komunikacija med plemenskimi moškimi in ženskimi bombažnimi tamariniSaguinus oedipus) in njegov odnos do nege dojenčkov. Am J Primatol. 2004, 64: 57 – 69. [PMC brez članka] [PubMed]
  42. Ziegler TE, Schultz-Darken NJ, Scott JJ, Snowdon CT, Ferris CF. Neuroendokrini odziv na ženske ovulacijske vonjave je odvisen od socialnega stanja moških marmozetk, Callithrix jacchus, Horm. Behav. 2005, 47: 56 – 64. [PubMed]