Vloga pogojev na heteroseksualnih in homoseksualnih partnerskih preferencah pri podganah (2012)

Sociofekt Neurosci Psychol. 2012; 2: 17340.

Objavljeno na spletu Mar 15, 2012. doi:  10.3402 / snp.v2i0.17340

PMCID: PMC3960032

Ta članek je bil citira drugi členi v PMC.

Pojdi na:

Minimalizem

Preference partnerjev izražajo številne družbene vrste, vključno z ljudmi. Običajno jih opazujemo kot selektivne stike s posameznikom, več časa skupaj in usmerjeno vedenje, ki vodi do selektivne kopulacije. Ta pregled obravnava vpliv pogojev na razvoj preferenc heteroseksualnih in homoseksualnih partnerjev pri glodalcih. Ugotovljene preference se lahko razvijejo, če je pogojen dražljaj (CS) povezan s kontingentom z brezpogojnim dražljajem (UCS), ki deluje kot ojačevalec. Posledično lahko posameznik prikaže prednost partnerju, ki nosi CS. Nekateri UCS so lahko bolj ali manj okrepljeni, odvisno od tega, kdaj so doživeli, in so lahko različni za moške in ženske. Na primer, le v obdobjih zgodnjega razvoja lahko postanejo spodbude, povezane z negovanjem in mladostniško igro, pogojene. V odrasli dobi lahko druge spodbude, kot so spolno nagrajevanje, sobivanje, blag stres ali celo farmakološke manipulacije, delujejo kot ojačevalci, ki pogojujejo partnerske preference. Evolucijski biologi in psihologi morajo upoštevati idejo, da lahko izkušnja posameznika z nagrado (tj. Spolno in farmakološko) prevlada domnevno "prirojene" izbire partnerjev (npr. Asortativnost in usmerjenost) ali mate strategije (npr. Monogamija ali poligamija) s pomočjo Pavlovian in operantov. Pravzaprav je verjetno, da se učijo o okolju na načine, ki povečujejo nagrajevanje in zmanjšujejo neželene učinke, tako da tako imenovani »neposredni« vzroki (npr. Užitek) na koncu postanejo močnejši napovedniki socialnega vedenja in izbire kot tako imenovani »zadnji« (npr. genetska ali reproduktivna sposobnost).

ključne besede: pavlovian, operant, učenje, seks, kopulacija

Partnerske preference se pojavljajo v mnogih družbenih vrstah, vključno z ljudmi. Prednost se običajno opazi kot selektivni stiki s posameznikom, več časa, ki ga preživimo skupaj, in usmerjeno vedenje, ki vodi do selektivne kopulacije. Na splošno se vrste z neekskluzivnimi partnerskimi preferencami imenujejo poligamne. Te vrste lahko izrazijo prednost določenemu partnerju, vendar trajajo le za obdobja parjenja. Poleg tega prednost ne more biti za posameznika ali značilnosti posameznika, temveč za celoten prikaz spolne dovzetnosti. Po drugi strani se vrste, ki kažejo izključne in dolgotrajne preference do enega posameznega partnerja, običajno imenujejo monogamne. Monogamni posameznik bo pokazal zelo selektivno naklonjenost sodišču, kopulaciji, gnezdenju in vzgajanju potomcev, s posebnim partnerjem, ki ima posebne in prepoznavne lastnosti (Coria-Avila, 2007). Poleg tega se nekateri raziskovalci strinjajo z zamislijo, da lahko monogamne vrste, ki so razvile vezanost za par, agresivno zavrnejo neznane strokovnjake, vključno z dodatnimi potencialnimi partnerji (Aragona et al., 2006; Carter, DeVries in Getz, 1995; Wang, Hulihan in Insel, 1997; Winslow, Hastings, Carter, Harbaugh in Insel, 1993).

Partnerske preference so rezultat sistematičnega medsebojnega razmerja med genetskimi mehanizmi, hormonskimi učinki in učenjem. Na primer, posameznik se lahko rodi z genetsko informacijo, ki usmerja organizacijo možganov in hormonski profil, ki olajša občutljivost za odzivanje na določeno vrsto partnerja, kar se običajno pojavi proti spolno zrelim posameznikom nasprotnega spola. Živali pa se lahko z začetkom rojstva naučijo novih preferenc, ki temeljijo na izpostavljenosti posameznikom svoje vrste. Ta zgodnji stik olajša pojav, kot je odtis (Batenson, 1978), pri čemer lahko prvi občutljivi dražljaji, ki so se pojavili v kritičnih obdobjih razvoja, usmerjajo prihodnje partnerske preference. Posledično je lahko prednost partnerja, ki jo opazimo pri spolno naivno odraslem posamezniku, posledica prirojenih dejavnikov v kombinaciji z zgodnjimi učnimi izkušnjami v kritičnih obdobjih. Poleg tega lahko vsi posamezniki skozi vse življenje razvijejo nove preference ali zavračanja in ustvarijo nova združenja, da bi uresničili užitek in se izognili bolečinam. Skladno s tem lahko preference partnerjev odraslih postanejo pogojene z dražljaji, ki so postali napovedovalci spolnega nagrajevanja (ali drugih vrst nagrad). Tako se lahko v prisotnosti napovedovalca nagrajevanja prednost partnerju olajša ali lažje izrazi, medtem ko se lahko v prisotnosti negativnega prediktorja partnerju izognemo, razvrednotimo ali celo zavržemo. Posledično lahko "prirojene" partnerske preference (npr. Za sortirne značilnosti) ali mate strategije (npr. Monogamija ali poligamija) postanejo še bolj zožene ali celo spremenjene s poznejšim kondicioniranjem v odrasli dobi s funkcijami, ki so specifično povezane z nagrado.

Partnerjeve želje je mogoče preučevati z različnih vidikov. Na primer, z biološkega vidika je pomembno preučiti posledice preferenc partnerja na preživetje in sposobnost razmnoževanja vrste. S psihološkega vidika se preučujejo partnerske naklonjenosti, ker lahko vodijo do družbenih navezanosti, ki se pri nekaterih živalih imenujejo parne vezi in pri ljudeh "romantična ljubezen"; in motnje ustaljenih navezanosti ali nezmožnost oblikovanja novih lahko negativno vplivajo na duševno zdravje (Insel & Young, 2001). Razumevanje temeljev oblikovanja partnerskih preferenc je torej nujno za razumevanje pomembnega dela družbenega vedenja pri živalih in ljudeh.

Namen tega prispevka je razpravljati o vlogi učenja o izražanju heteroseksualnih in homoseksualnih partnerskih preferenc pri glodalcih. V ta namen bom opisal mehanizme pavlovskega in instrumentalnega (operantnega) kondicioniranja. Poleg tega bom predložil dokaze o tem, kako sta ta dva učna mehanizma pomembna v kritičnih obdobjih razvoja, vključno z zgodnjim postnatalnim in juvenilnim obdobjem. Vendar pa bom razpravljal o tem, kako so "druga kritična obdobja" odprta med izkušnjo spolnega nagrajevanja v odrasli dobi ali preko farmakološko zdravljenje.

Pavlovska kondicija partnerskih preferenc

Pavlovska ali klasična naprava se nanaša na asociacijo, ki nastane med dvema dražljajema (Pavlov, 1927). Na primer, v normalnih okoliščinah bodo brezpogojni dražljaji (UCS) izzvali fiziološke brezpogojne odzive (UCR). UCR-ji so tisti neučeni odzivi, ki so že prisotni v naravnem repertoarju živali. UCS-ji so naravni dražljaji, ki običajno izzovejo UCR-je v verjetno ožičeni nevronski povezavi z odzivom (SR). Nevtralni dražljaji pa ne bodo sprožili nobenega UCR, če pa so pravilno povezani v sosedstvu in kontingentu z UCS, lahko živali naredijo napovedno povezavo med nevtralnim dražljajem in UCS, ki nato sproži UCR. Ko je nevtralni dražljaj sposoben sprožiti odziv, ki ni bil prisoten pred učenjem, se imenuje pogojen dražljaj (CS) in odgovor se imenuje pogojen odziv (CR). Ko se to zgodi, se verjame, da CS izzove predstavitev UCS na neuralni ravni.

Pavlovsko kondicioniranje lahko vpliva na spolno vedenje in navsezadnje na izražanje partnerskih preferenc na različne načine. Prvič, na partnerja lahko gledamo kot na povezavo več dražljajev. Nekateri od teh dražljajev lahko delujejo kot UCS, ki sprožijo UCR, vendar so mnogi drugi neučinkoviti, ker na začetku ne sprožijo nobenega UCR (Kippin & Pfaus, 2001). Neučinkoviti naravni dražljaji (tj. Barva plašča pri samcih podgane) lahko postanejo povezani z UCS-ji (tj. Z njim usmerjene intromisije) prek spolne izkušnje in lahko nato izzovejo CR (tj. Spolno motivacijo) (Coria-Avila et al. , 2006). Tudi prvotno nevtralni ali neučinkoviti dražljaji (tj. Vonj mandljev) se lahko pogojujejo, če so v izrednih razmerah seznanjeni z UCS (Coria-Avila, Ouimet, Pacheco, Manzo in Pfaus, 2005; Kippin, Kajn in Pfaus, 2003). Možno je, da se kondicioniranje partnerskih dražljajev pojavi v več življenjskih obdobjih. Vendar pa nekateri dobro označeni kritični obdobji vključujejo zgodnje postnatalne tedne, adolescenco ali obdobja, povezana s specifičnim farmakološkim zdravljenjem.

Zgodnje postnatalno obdobje

Nekateri dražljaji, ki se zaznavajo v zgodnjih kritičnih obdobjih življenja, postanejo povezani s pavlovsko kondicijo s prirojenimi nagradami (npr. Skrb za mater, vnos hranil itd.). Ta vrsta kondicioniranja se imenuje "odtis" in lahko močno vpliva na spolne preference v odrasli dobi (Batenson, 1978). Ta pogojenost se pojavi v mladosti, ko so možgani še posebej občutljivi za nova povezovanja. Odtis se ponavadi pojavlja na značilnostih staršev in vrst in se šteje za prvi korak v pojavu asortativnega parjenja, pri katerem se živali odločijo za selektivno parjenje s člani lastnega seva glede na člane drugega seva ali vrste, ki so genetsko manj podobne . Verjame se, da asortativno parjenje ohranja homozigotnost v sevu in s tem preprečuje, da bi sevi razmnoževali pozitivne lastnosti. Pri ljudeh lahko pride do asortativnega parjenja, kadar ljudje izkazujejo partnerjevo naklonjenost fenotipskim (npr. Rasnim, obraznim itd.), Socialnim (npr. Kulturna / verska prepričanja) in osebnostnim značilnostim (npr. Introvertiranost / ekstroverzija), ki so nekoliko podobne lastnim ( Luo & Klohnen, 2005; Malina, Selby, Buschang, Aronson in Little, 1983; Salces, Rebato in Susanne, 2004), kar bi seveda izhajalo iz dejstva, da je večja verjetnost, da bodo ljudje skladno sodelovali z drugimi s podobnimi stališči / manerizmi.

Obstajajo dokazi, da lahko samci različnih vrst razvijejo spolni odtis za partnerje, ki nosijo znake, povezane z žensko, ki jih je dojila, ali znake, povezane z obdobjem dojenja. V eni študiji je na primer novorojene podgane dojila njihova biološka mati, ki je imela nevtralen vonj (limona) na trebuhu. Ob primernem času so bili samci odstavljeni in nikoli več niso bili izpostavljeni vonju, vse do približno 100 dni starosti, ko so bili za kopulacijo seznanjeni z dišečimi ali neprijetnimi neznanimi samicami. Rezultati so pokazali, da so moški, ki so bili v zgodnjem postnatalnem obdobju izpostavljeni vonju limone, pokazali krajše zakasnitve ejakulacije pri samicah z vonjem limone, ko so odraščali, glede na zakasnitev ejakulacije, ki so jo opazili, ko so bili izpostavljeni nearomatiziranim samicam (Fillion & Blass, 1986). Ta poskus je bil eden prvih, ki je pokazal, da lahko nevtralni vonji, ki se zaznavajo v zgodnjih obdobjih, povečajo spolno vznemirjenost med prihodnjimi spolnimi srečanji. V tem primeru so opazili močnejše spolno vzburjenje kot krajšo latenco ejakulacije s sprejemljivo žensko, ki nosi vonj.

Drugi poskusi z odtisom pri moških podganah so bili bolj osredotočeni na partnerske preference in so pokazali, da je ta vrsta naučenih prednosti odvisna od nagrajevanja dražljajev, ki jih mati zagotavlja mladičem v kritičnih obdobjih življenja. Na primer, pozitivni učinki lizanja v prvih 10 dnevih življenja se lahko pogojujejo tudi z olfaktornimi dražljaji. V eni raziskavi, ki sta jo opravila Menard, Gelez, Coria-Avila, Jacubovich in Pfaus (2006), novorojenčki moških mladičev so bili materam odvzeti za 15 min vsak dan. V tem času so moški v skupini, ki je bila seznanjena, izpostavljena limoninemu vonju, ki je bil nanesen na posteljnino iz lesene sekance v drugi kletki. Istočasno so prejeli umetno stimulacijo, ki je bila umetno izvedena z majhno krtačo na hrbtu in glavi, tako da bi poteze posnemale lizanje jezov v času, ko so vonjale limonin vonj. Samci v kontrolni skupini so bili izpostavljeni lepljenju z drvnim sekanci, ki so jih med dotikanjem stimulirali samo z vodo. Obe skupini sta bili odstavljeni ob 21 dnevih in nikoli več nista bili izpostavljeni vonju. Po 2 mesecih so moške postavili v veliko odprto polje (komora 123 × 123 × 46 cm) in jim dovolili, da se prosto kopulirajo z dvema samicama hkrati, eno dišečo in eno brez vonja. Rezultati tega preferenčnega testa so pokazali, da je pomemben delež parov samcev izkazal prednost pred ejakulacijo najprej z dišečo žensko, medtem ko kontrolna skupina ni pokazala prednosti za dišeče ženske (Menard et al., 2006).

Drugi poskusi so pokazali, da je vtisnjevanje tako močno, da lahko dejansko povzroči spolne naklonjenosti do druge vrste. V eni študiji so na primer moški ovc in koz, ki so bili navzkrižno rejeni, razvili spolne partnerje do žensk vrste rejnice (Kendrick, Hinton, Atkins, Haupt in Skinner, 1998). Te študije skupaj kažejo, da se dražljaji, ki so bili zaznani v zgodnjem razvoju, lahko naučijo in posledično neposredno partnerstvo med prihodnjimi spolnimi srečanji.

Mladoletniško obdobje

Čeprav je obdobje materine oskrbe zelo kritično za razvoj, je pomembno tudi obdobje po odstavitvi, ker bodo živali prve ne-bratske družbene interakcije doživele z igranjem. Pri podganah to vedenje vključuje ponavljajoče se napade grobe in prevrnjene igre in hrbtne stike, usmerjene v zatilje nasprotnika (Panksepp, Jalowiec, DeEskinazi in Bishop, 1985). Socialna igra pozitivno vpliva na normalen razvoj živali in naj bi bila tudi koristna. Na primer, ena študija je pokazala, da so socialno izolirane mladoletne podgane v kratkih dnevnih obdobjih lahko igrale močne napade grobe in suhe igre, niso postale plahe in agresivne v primerjavi z izoliranimi živalmi, ki jim ni dovoljeno igrati (Einon, Humphreys, Chivers, Field & Naylor, 1981). Poleg tega se pri mladih živalih prednost daje le stranem, povezanim z možnostjo igranja (Calcagnetti & Schechter, 1992). Nagrajene lastnosti socialne igre (kot tudi druge družbene izkušnje) so modulirane z opioidi, saj zdravljenje z opioidnimi agonisti, kot je morfin, povečuje intenzivnost in pogostost obnašanja (Panksepp et al., 1985opioidni antagonist, kot je nalokson, hitro zmanjša njegovo frekvenco.

Pred kratkim je študija iz našega laboratorija pokazala, da samice podgan razvijejo pogojeno naklonjenost partnerja do samcev, ki imajo vohalne znake, ki so bili prej povezani z igro mladostnikov (Paredes-Ramos, Miquel, Manzo in Coria-Avila, 2011). V tej študiji so bile podpustne samice podgan pri starosti 31 dni socialno izolirane in jim je bilo dovoljeno, da se igrajo 30 minut, med 10 poskusi, z drugo mlado samico, ki je imela vonj (vonj mandljev ali limone) kot CS. En dan po zadnjem preizkusu kondicioniranja so bile vse samice testirane na pogojenost pogojenega igralnega partnerja z dvema mladima in predpubertetskimi moškimi podganami, ena je bila dišavna z mandlji in druga z limono. Rezultati so pokazali, da imajo ženske v skupini, ki je seznanjena z mandlji, raje mandljevega samca kot igralca, pri čemer ignorirajo samca z vonjem limone. Vendar so bile v skupini z limoninimi pari samice raje po dišečih moških. Nekaj ​​dni kasneje, ko so bile samice stare približno 55 dni, so jih ovariektomizirali in jih napolnili z estradiolom in progesteronom, da bi spodbudili spolno dojemljivost. Nato so jih preizkusili glede na prve spolne naklonjenosti z dvema neznanima samcema, enim po mandljevem in enim po limonini. Rezultati so pokazali, da imajo samice zelo selektivno naklonjenost spolnega partnerja do moških, ki imajo vonj (bodisi mandelj ali limono), ki je bil prej seznanjen z mladoletniško igro. To so opazili pri več nagovarjanju, hmelju in pikadu, obiskih in vohalnih preiskavah, usmerjenih k prednostnemu samcu. Spolna nagovarjanja (vključno s hmeljem in pikadom) kažejo, da ženske spolno poželijo in delujejo kot vabilo moških, da se z njimi spolno vedejo (Pfaus, Shadiack, Van Soest, Tse in Molinoff, 2004). Dejansko so samice bolj molile za moške, ki so imeli pogojeni dražljaj, kar je povzročilo več intromisij in ejakulacije iz njih, vključno s prvo ejakulacijo. To bi lahko imelo zelo pomembne posledice pri spolno neokrnjenih ženskah. Na primer, že prej smo dokazali, da lahko prva ejakulacija povzroči 100% očetovstva, če samica vsaj 10 minut po tem ne prejme nobene druge intromisije (Coria-Avila, Pfaus, Hernandez, Manzo in Pacheco, 2004). V skladu s tem lahko kondicioniranje partnerskih preferenc med juvenilnim obdobjem povzroči pristranskost parjenja.

Postpubertalno obdobje

Popubertetno obdobje je časovno bolj prilagodljivo kot zgodnji postnatalni tedni in mladostniška faza. To je kritično obdobje, ker živali običajno doživijo svoja prva spolno koristna srečanja. Na primer, v eni študiji na samcih podgan so se ravni luteinizirajočega hormona in testosterona povečale po izpostavljenosti pogojenemu vonju (tj. Zimzeleni), ki je bil predhodno seznanjen s kopulacijo (Graham & Desjardins, 1980). Povišanja so bila podobna tistim, ki so se pojavila po izpostavljenosti estrosnim vonjem pri naivnih moških, kar kaže na to, da povezovanje s kopulacijskim nagradnim stanjem naredi nevtralni vonj, da postane CS, ki lahko sproži pogojen nevroendokrni odziv, ki pripravi žival na spolno vedenje.

Kondicionirane vonjave, povezane s kopulacijo, lahko tudi olajšajo motivacijo za partnerja. Na primer, Kippin, Talinakis, Chattmann, Bartholomew in Pfaus (1998) je izučil eno skupino moških (seznanjeno skupino), da poveže vonj mandljev ali limone na zadnji strani ženskega vratu in anogenitalno regijo s kopulacijo v ejakulacijo. Druga skupina (skupina, ki ni bila v paru) je prejela kopulacijske poskuse z neseničenimi samicami (Kippin et al., 1998). Na zadnjem testu na laboratorijskem odprtem polju so samci prejeli dostop do dveh spolno sprejemljivih samic, od katerih je ena dišala z vonjem, druga pa brez dišave. Moški v parni skupini so imeli pogojeno partnersko naklonjenost, pri kateri so bile dišeče samice izbrane za prvo ejakulacijo samcev. Kasnejše študije so pokazale, da je učenje te pogojene ejakulacijske želje potekalo v obdobju posttekulacijskega refraktarja (Kippin & Pfaus, 2001). Tako so poligamni samci podgane pridobili prednostnega partnerja z izpostavljenostjo enostavnemu Pavlovianu postopku kondicioniranja, ki je povezal nevtralno vohalno stimulacijo s spolnim nagrajevanjem, ki ga povzroča ejakulacija.

Na podlagi dejstva, da je obdobje postejakulacije dovolj koristno, da podpira razvoj preferenc heteroseksualnih partnerjev pri samcih podgan, smo testirali njegove učinke na pogojenost homoseksualnih naklonjenosti partnerjev. V študiji iz našega laboratorija (Cibrian-Llanderal, Triana-Del Rio, Tecamachaltzi-Silvaran in Coria-Avila, 2011), smo samcem podgan dovolili kopulacijo ene ejakulacije s spolno dovzetnimi samicami podgan. Takoj po ejakulaciji so moški nežno odstranili z ženskega arena in jih postavili v drugo areno, kjer so se skupaj z drugim moškim, ki je nosil vonj mandljev kot CS, namestili za 1 h. To se je zgodilo med preskušanji kondicioniranja 10, tako kot v študiji Kippin in Pfaus (2001). V kontrolni skupini so moške po kopulaciji s samicami namestili na sobivanje 12 h. En dan po zadnjem kondicionirnem preizkusu so moški testirali homoseksualne partnerske preference v komori z dvema moškima kot možnima partnerjema, enim mandljevim vonjem in enim brez vonja. V nasprotju s hipotezo obeh skupin ni uspelo razviti pogojene homoseksualne preference za CS + moškega, kar kaže, da je "kritično obdobje", ki ga povzroča ejakulacija, zadostno, da podpre heteroseksualno, vendar ne homoseksualno pogojevanje partnerskih preferenc v domnevno heteroseksualnih moških. Kljub temu je bilo nekaj zanimivih statističnih trendov (brez pomena). Na primer, približno 40% moških v poskusni skupini je prikazalo poskuse vzpona na dišeče moške v primerjavi z 20% moških v kontrolni skupini. Poleg tega so eksperimentalni moški pokazali večjo pogostost igranja (dorzalni kontakti in grobi dogodki) proti dišečim samcem. To lahko nakazuje, da je izpostavljenost moškemu v obdobju po prenehanju jemanja povzročila pogoje za partnersko izbiro, vendar ne pri homoseksualnih preferencah.

Instrumentalna kondicija partnerskih preferenc

Pri spolno zrelih osebah lahko prve spolne izkušnje olajšajo kondicijo partnerskih preferenc s kombinacijo Pavlovskega in instrumentalnega (operantnega) učenja. Instrumentalno učenje opisuje kontingent, ki krepi odziv, v katerem se žival nauči delovati v svojem okolju (Skinner, 1953, 1966). Pojavi se, ko žival prilagodi svoje vedenjske odzive v skladu z določenimi urniki okrepitve, okoliščinami, povezanimi z oddajo nagrade ali kazni. Natančneje, ko žival pokaže odziv, ki mu sledi spolna nagrada, se pogostost tega odziva poveča in njegova zakasnitev se zmanjša. Na primer, samice podgan, ki pospešujejo kopulacijo, bolj verjetno doživijo spolno nagrado (Paredes & Alonso, 1997; Paredes & Vazquez, 1999). Zato bodo ženske pogosteje in s krajšimi latencami zahtevale moške partnerje, ki imajo CS, povezano z možnostjo koraka kopulacije (Coria-Avila et al., 2005, 2006). To se imenuje pozitivna okrepitev. Nasprotno pa, kadar je odziv živali povezan s kaznovanjem, se bo odziv verjetno zmanjšal v pogostosti in povečal latenco. Na primer, čeprav je ropanje, ki ga povzroča žgečkanje, nagrajeno za nedorasle ženske podgane, se zdi, da je to pri odraslih stresno. Zato bodo ženske manj iskale partnerja, ki ima CS, ki je povezan z žgečkanjem, bo z njim preživel manj časa in bo imel raje katerokoli drugo, ki bo na voljo za moškega (Paredes-Ramos et al., Predloženo). Hkrati se lahko okrepi prednost novemu moškemu, če ženska z izbiro njega zmanjša možnost, da se žvečijo. To se imenuje negativna ojačitev. Poleg tega, če je ženska nagrajena z novim moškim, se lahko partnerska prednost oblikuje s kombinacijo pozitivne in negativne ojačitve.

Skladno s tem lahko spolno izkušene živali pokažejo pogojeno spolno motivacijo (preko Pavlovian) ali se naučite izvajati različne naloge (preko instrumentalno pogojevanje), da bi dobili dostop do partnerja, verjetno zaradi povezave s spolno nagrado (Pfaus, Kippin in Centeno, 2001). Menijo, da se je zmožnost nagrajevanja med spolnim obnašanjem razvila, da se olajša verjetnost kopulacije. Torej, s psihološkega vidika, ima spol ugodne lastnosti, saj dražljaji, ki napovedujejo kopulacijo, povečajo verjetnost apetitivnih instrumentalnih odgovorov, namenjenih delovanju ali približevanju tistim dražljajem. Takšna uspešnost lahko pokaže stopnje spolne motivacije, ki jih sprožijo napotki partnerja, ali pa se lahko uporabijo za sklepanje partnerskih preferenc, če se živalim dovoli, da izbirajo med več potencialnimi osebami, s katerimi se lahko kopulirajo (Pfaus et al., 2001).

Prve spolne izkušnje

Kot smo že omenili, je stanje spolnega nagrajevanja, ki ga povzroča ejakulacija, kritičen UCS, ki omogoča poznejšo prednost za dražljaje, ki jo predvidevajo. Domnevali smo, da je lahko pogojena ejakulacijska preferenca pri podganah zaostanek monogamnega vedenja, opaženega pri drugih vrstah glodalcev (Pfaus et al., 2001). Na primer, parjenje olajša povezovanje parov pri monogamnih prerijskih voluharjih (Williams, Catania in Carter, 1992), kar kaže na to, da so parne vezi, ki jih povzroča parjenje, posredovane s spolno nagrado (Young & Wang, 2004). Parne vezi se opazijo, kadar ima voluhar volja med dvema partnerjema, enim znanim, s katerim je prišlo do kopulacije prej, in enim romanom. Vezana voluharica običajno izbere znanega, s katerim preživi več časa, se kopulira in razmnožuje. Nekatera poročila kažejo, da lahko to vedenje traja celo življenje, saj se vezani posamezniki redko parijo z drugimi partnerji, tudi po trajni ločitvi od prvotnega partnerja (Getz, McGuire, Pizzuto, Hofmann in Frase, 1993). Možno je, da je lepljena voluhica monogamna zaradi konstantne pozitivne ojačitve s strani partnerja med socialnim stikom in ponavljajočim parjenjem. Posledično lahko posebne značilnosti partnerja (npr. Vonjalni podpis) postanejo pogojno prednostne in okrepljene s socialno stimulacijo in parjenjem.

Drugi dražljaji, ki vplivajo na pripravljenost partnerja

Stres

Obstajajo vzburjevalni dražljaji, razen tistih, ki so se pojavili med kopulacijo, kar lahko tudi olajša oblikovanje partnerskih preferenc. Na primer, pri moških prerijskih voluharjih so dolga obdobja plavanja stresna. Če so voluharji prisiljeni plavati in nato dovoliti, da živijo v času 6 h (ki običajno ni dovolj časa, da bi sprožili vezavo), je bolj verjetno, da se bodo pojavile vezi (Carter, 1998; DeVries, DeVries, Taymans in Carter, 1996). To vedenje naj bi olajšali hormoni, ki se sproščajo med stresnim odzivom (tj. Kortikosteroidi), ker injekcije kortikosterona pri moških omogočajo nastanek vezi (DeVries et al., 1996). Točen proces ni popolnoma razumljen; vendar pa ena od možnih razlag temelji na dejstvu, da kortikosteroidi povzročajo povečanje aktivnosti v mezolimbičnem dopaminu (DA) (Der-Avakian et al., 2006; Rouge-Pont, Marinelli, Le Moal, Simon in Piazza, 1995), DA pa posreduje pri razvoju partnerskih preferenc in parnih obveznic (Aragona, Liu, Curtis, Stephan in Wang, 2003; Aragona et al., 2006; Wang, et al., 1999). Pri ljudeh obstajajo dokazi o učinkih stresa na nastanek novih vezi. Nekateri primeri so bili dokumentirani v ti Stockholmskem sindromu (Julich, 2005; Namnyak et al., 2008), v katerem talac razvije empatijo ali vez do zapornika. Zato je možno, da lahko odziv na stres, odvisno od njegove intenzivnosti in trajanja, olajša ali moti oblikovanje partnerskih preferenc. Vendar natančni mehanizmi, ki povzročajo preferenco ali odpor, niso dobro razumljeni (Slika 1).

Slika 1 

Obdobja, v katerih lahko pride do razvoja partnerskih preferenc. V predporodnem obdobju obstaja organizacija možganskih vezij (npr. Možganski dimorfizem), ki olajšuje motivacijo in prednost za partnerje, ki imajo močan UCS. Ta prirojena preferenca ...

Farmakološke manipulacije

Dopamin

Normalna spolna srečanja, ki povzročajo spolno nagrajevanje, so verjetno posredovana z dinamično medsebojno povezanostjo pri sproščanju DA (Pfaus, et al., 1990; Pfaus, Damsma, Wenkstern in Fibiger, 1995), opioidi (Agmo & Berenfeld, 1990; Paredes & Vazquez, 1999; van Furth, Wolterink in van Ree, 1995), oksitocin (OT) in vazopresin (Bales et al., 2007; Bielsky & Young, 2004; Carmichael et al., 1987; Carter, Williams, Witt in Insel, 1992; Cushing & Carter, 2000; Young & Wang, 2004). Ti nevrotransmiterji modulirajo pozornost, napovedovanje, pričakovanje, nagrado in zaupanje, ki so čustveni substrati za preferenco partnerja (Berridge & Robinson, 1998; Pfaus et al., 1990; Schultz, 2002; Schultz, Apicella, Scarnati in Ljungberg, 1992; Tauber et al., 2011). Prav tako je verjetno, da bo katerikoli dražljaj, ki vpliva na sproščanje teh nevrotransmiterjev, vplival na oblikovanje partnerskih preferenc.

Na primer, manipulacije z dopaminergičnim sistemom (DA) z antagonisti motijo ​​nastanek partnerskih preferenc pri podganah in voluharjih; ker nizki odmerki DA agonista olajšujejo partnersko prednost (Aragona et al., 2003; Coria-Avila et al., 2008a; Gingrich, Liu, Cascio, Wang in Insel, 2000). Dokazano je bilo, da imajo receptorji D1 in D2-agonisti nasprotne vloge pri tvorbi vezi v monogamnih volesih (Aragona et al., 2006). Na primer, agonist D1 ali antagonist D2 blokira tvorbo vezanih parov (Gingrich et al., 2000); vendar pa bo D2 agonist olajšal nastanek vezi, če obdelana voluhka nekaj ur živi s potencialnim partnerjem (Wang et al., 1999), podobno kot prednost, ki se razvije po parjenju.

Na podlagi dejstva, da izboljšana aktivnost receptorja tipa D2 olajša nastanek heteroseksualne partnerske preference, smo testirali učinek agonista D2, quinpirole, na nastanek pogojene homoseksualne preference. Tako smo skupino spolno naivnih moških in ženskih podgan zdravili s quinpirolom in jim omogočili, da sočasno živijo z istospolno osebo (cagemate) v času 24 h, vsakih 4 dni, za vsa preskušanja 3 (Triana-Del Rio et al ., 2011). Kagemat se je vonjal z vonjem mandljev kot CS, tako da bi ga podgane, zdravljene s quinpirolom, povezale z UCS, ki jih povzroča injekcija. V kontrolni skupini so živali prejemale samo fiziološko raztopino, vendar so jim dovolili tudi sobivanje z dišečimi partnerji. Štiri dni po končnem kondicijskem preskušanju so bile podgane brez zdravil in testirane na preferenco homoseksualnega partnerja v komori s tremi oddelki. V enem oddelku so živeli z dišečim partnerjem, v drugem predelu pa je bil nov partner istega spola. Eksperimentalna podgana je bila postavljena v tretji predel in je bila dovoljena za prosto gibanje med predelki. Rezultati so pokazali, da so moški, vendar ne ženske, pokazali prednost za dišečega partnerja (istega spola), kot je bilo opaženo z več časa, porabljenim skupaj, bolj vohalnih raziskav, večjim deležem med seboj in večjo brezkontaktno erekcijo, so bili izpostavljeni drug drugemu za vrvico, ki je preprečevala neposreden stik.

Aragona et al. so pokazale, da aktivnost receptorja D2 tipa v rostralni lupini nucleus accumbens (NAc) olajšuje nastanek prednosti heteroseksualnega partnerja pri monogamnih volovcih (Aragona et al., 2003, 2006). V skladu s tem je verjetno, da aktivnost receptorja tipa NAc D2 modulira tudi oblikovanje pogojenih homoseksualnih partnerskih preferenc pri samcih podgan in da ponovljeno sobivanje pod farmakološkimi učinki quinpirole pomaga kristalizirati prednost moškega kagemata.

Opisano je bilo tudi, da je delež receptorjev D1 in D2 v možganih različen med monogamnimi in poligamnimi glodalci. D1-podobni receptorji so bogatejši za poligamne voluharice (Aragona et al., 2006), in trdili so, da delujejo tako, da preprečujejo vezavo na vrsto, pri kateri je poligamija reproduktivna strategija. Vendar pa je več študij pokazalo, da se lahko celo poligamni glodalci naučijo, da bodo pokazali prednost partnerju po številnih preskusih kondicioniranja (Coria-Avila et al., 2006; Ismail, Gelez, Lachapelle in Pfaus, 2009; Kippin & Pfaus, 2001; Paredes-Ramos in drugi, 2011). Čeprav ne postanejo monogamni, se poligamni podgane naučijo, da imajo zaradi partnerstva z nagrado prednost. Še vedno je treba dokazati, v kolikšni meri ponavljajoča se kopulacija (ali sobivanje pod učinki quinpirole) regulira D2-podobne receptorje v poligamnih možganih, da se olajša kondicioniranje preferenc partnerjev.

Opioidi

Verjamejo, da so to glavni modulatorji spolne nagrade (Agmo in Berenfeld, 1990; Coria-Avila et al., 2008b; Paredes & Alonso, 1997; Paredes in Martinez, 2001), ker blokada opioidov moti nastajanje pogojenih preferenc, ki jih povzroča spol. V glavnem se sproščajo v medialnem preoptičnem območju (MPOA) (van Furth, et al. 1995) in ventralno tegmentalno območje (VTA) (Balfour, Yu in Coolen, 2004). Na MPOA opioidi olajšajo nagrajevanje (Garcia-Horsman, Agmo in Paredes, 2008), in na VTA povzroči dezinhibicijo mezolimbičnih neevronov (Balfour et al., 2004; van Furth in drugi, 1995). Nedavna študija je pokazala, da so samci podgan, zdravljeni z enkratno injekcijo 10 mg / kg opioidnega agonista morfina, pokazali pogojeno ejakulacijsko prednost pri kasnejših srečanjih pri ženskah, ki so bile v paru z injekcijo (Jones, Bozzini in Pfaus, 2009). Tak odmerek morfija je bil dovolj visok, da je motil kopulacijo med enim preskusom kondicioniranja. Vendar tudi v odsotnosti kopulacije morfij lahko posnema UCS, ki se pojavi med posttekulacijskim obdobjem, kar olajša oblikovanje preferenc heteroseksualnega partnerja. Ni znano, ali lahko zdravljenje z morfinom olajša razvoj pogojenih naklonjenosti homoseksualnih partnerjev pri podganah. Poročali so tudi, da so opioidni receptorji v monogamnih in poligamnih voluharjih v enakem razmerju (Insel & Shapiro, 1992), ki kažejo, da bi bila izkušnja spolnega nagrajevanja med parjenjem lahko podobna. Čeprav so opioidi potrebni za pripravo partnerskih preferenc, bi bilo oblikovanje dolgotrajnih preferenc odvisno od drugih nevrokemikalij, kot so DA, OT ali vazopresin (AVP).

Drugi peptidi

V monogamnih voluharicah ženske izražajo več OT receptorjev na področjih, povezanih s prepoznavanjem in spolnim odnosom, v primerjavi s poligamnimi samicami (npr. V prelimbični skorji, nukleusu strije terminalis, dorsomedial thalamus, lateralni amigdali in NAc; 1992). Vendar pa poligamne samice izražajo več receptorjev OT na drugih področjih, kot so lateralni septum, ventromedialni hipotalamus in kortikomedialna amigdala (Young et al., 1997). Zdi se, da je le nekaj teh razlik pomembno pri oblikovanju partnerskih preferenc. Na primer, antagonist OT v prelimbični skorji ali NAc lahko blokira nastanek novih partnerskih preferenc pri voluharjih, ki jih povzročajo spolni ali agonisti D2 (Liu & Wang, 2003). Kar zadeva AVP, monogamne moške voluharice izražajo večjo gostoto v ventralnem pallidumu v primerjavi s poligamnimi samci (Lim & Young, 2004). Infuzija antagonista AVP v ventralni palidum moti razvoj parnih vezi, ki jih povzroča spol (Young & Wang, 2004). Obstaja študija, ki kaže na povečanje AVP receptorjev preko virusni vektorji od monogamne do poligamne moške voluharice lahko zlahka povečajo sposobnost slednjih, da tvorijo vezne vezi (Lim et al., 2004).

Glede na sistematično medsebojno povezanost med DA in nekaterimi peptidi, kot sta OT in AVP, smo testirali učinek agonista receptorja tipa D2 + OT na razvoj preferenc homoseksualnih partnerjev pri samicah podgan. Kot smo že omenili, je učinek samo agonista D2 (kvinpirola) med sobivanjem olajšal pogojeno homoseksualno prednost med samci podgan, ne pa tudi med samicami. Kot smo kasneje ugotovili, je zdravljenje s kinpirolom, ki mu je 10 minut kasneje sledila OT, v samo treh preskušanjih olajšalo razvoj homoseksualnih preferenc med samicami (predloženi Cibrian-Llanderal et al.). Preferenco so opazili pri bolj pronicljivem vedenju (tj. Nagovarjanju in poskoku ter pikadu) in več časa, preživetem skupaj z znano žensko. Učinek kinpirola + OT kaže, da samice podgan ne potrebujejo le aktivnosti receptorjev tipa D2, temveč tudi učinke peptida, da kristalizirajo prednost do partnerja. Pravzaprav bo ta kombinacija morda potrebna za spolno nagrajevanje med parjenjem in lahko odraža kombinacijo teh dveh nevrokemikalij med nagrajevanjem kopulacije, v kateri ženske prejemajo intromisije (Becker, Rudick in Jenkins, 2001; Coria-Avila et al., 2005, 2006) (Tabela 1).

Tabela 1 

Nekateri brezpogojni dražljaji (UCS), ki delujejo kot ojačevalci in pomagajo pri pogojevanju partnerskih preferenc pri glodalcih. Nekatere UCS so izrecno spolne, druge pa ne. Prednostna je partnerica, ki ima pogojene dražljaje (CS), ki napovedujejo UCS. ...

Druge posledice preferenc učenih partnerjev

Inbreeding in outbreeding

Lahko bi trdili, da konstantna preferenca do družinskih značilnosti v partnerju ne bi smela biti zaželena, saj bi olajšala inbriding. Neprekinjeno inbreeding lahko povzroči fenotipsko izražanje nezaželenih genotipskih informacij, ki se prenašajo kot recesivni geni iz generacije v generacijo brez izražanja, dokler se ne razmnožita dva starša s podobnimi genotipi. Skladno s tem spolno vtiskanje ne bi smelo biti najboljša strategija za razmnoževanje, živali pa bi morale iskati partnerje, ki bi bili genetsko drugačni, da bi se izognili sorodstvu.

Opazovanja strategij parjenja v hišnih miših kažejo, da se izogibajo parjenju s posamezniki, ki imajo podoben večji kompleks histokompatibilnosti (MHC). Geni MHC proizvajajo molekule, ki pomagajo imunskemu sistemu razlikovati organizme, ki so različni in ki bi lahko povzročili bolezni. MHC, ki je bolj heterogena, bo imela širši razpon, da bo spoznala, kaj je znano ali drugačno. Zato so bolj različni geni od staršev bolj heterogeni MHC potomcev, kar ima za posledico bolj sposoben imunski sistem. Trdili so, da morajo imeti živali sisteme, ki so se razvili tako, da prepoznajo in imajo prednost pri potencialnih partnerjih z različnimi MHC. To pomeni, da morajo biti partnerske preference usmerjene v nevezane posameznike, ne pa v genetsko podobne partnerje, ki so potencialni nosilci nezaželenega genotipa. Obstajajo dokazi, ki kažejo, da naravna nagnjenost miši, da se parijo s partnerji v drugačnem haplotipu, ni prirojena, saj se spolne preference lahko obrnejo proti partnerju istega haplotipa z vtiskanjem. V eni študiji, na primer, so samci miši, ki jih je vzgojiteljica vzgojila genetsko različnega seva, pokazala kopulacijsko prednost glede na ženske njihovega lastnega seva (Yamazaki et al., 1988), kar lahko nakazuje, da sorodniki niso bili priznani kot družinski in so bili zato zaželjeni kot družinski člani.

Učenje prepoznavanja družinskih vonjav bi živali pomenilo njegovo družinsko identiteto in bi zato pomagalo, da bi se izognili parjenju z njimi (ki bi lahko imele podobne gene). V eni študiji je bilo dokazano, da miši lahko prepoznajo MHC drugih posameznikov z vohalnimi signali in da se takšnega prepoznavanja voha naučimo z vtisnjenjem v zgodnjih življenjskih obdobjih. V študiji so križali samice mladičev miši z materami, ki so imele različne gene MHC. Ko so mladiči postali odrasli, je bila naklonjenost partnerjev preizkušena do posameznikov s podobnimi MHC ali z geni MHC iz rejniške družine (Penn & Potts, 1998). Podobno kot rezultati Yamazaki et al. (1988), Penn in Potts sta pokazala, da se ženske izogibajo parjenju z moškimi, ki so nosile gene MHC, podobne rejniški družini, kar je podprlo hipotezo, da MHC odvisno družinsko odtisovanje zagotavlja mehanizem za preprečevanje inbridinga.

Bateson (1978) je predlagal, da spolno vtiskanje omogoča najboljšo možno izlivanje in preprečuje, da bi bile živali v sorodstvu. Njegova izjava je temeljila na seriji eksperimentov z japonskimi prepelicami. Pokazal je, da so moški pokazali najvišjo stopnjo pristopa in kopulacije s samicami, katerih obarvanost se je nekoliko razlikovala od barve rejnice, glede na ženske z natančno obarvanostjo (Batenson, 1978). To je vodilo k predlogu, da je zaradi vtiskanja izbira partnerja usmerjena k partnerju, ki nosi znake, ki so nekoliko neznani, kar se ocenjuje na podlagi znanih spominov, utrjenih v zgodnjih in kritičnih obdobjih življenja. V skladu s tem lahko vtiskovanje olajša preferenco do posameznika, ki je nekoliko drugačen, da bi zagotovil outbreeding, obenem pa zagotavlja vzrejo z osebo, ki je poznana in verjetno enako prilagojena okoljskim razmeram.

O učenju homoseksualnega partnerja pri ljudeh

Naše ugotovitve kažejo, da lahko podgane razvijejo pogoje za homoseksualne partnerje v odrasli dobi. Da bi se to zgodilo, morajo moški med izboljšano aktivnostjo tipa D2 živeti skupaj, medtem ko ženske potrebujejo povečano aktivnost D2 + OT. Ni znano, v kakšnem obsegu se ta pojav razširi na ljudi in ga je treba razlagati previdno. Nekatera zdravila, kot je kokain ali amfetamin, lahko dejansko okrepijo aktivnost DA pri ljudeh, vendar ne delujejo neposredno na receptorje tipa D2, ampak na vse DA receptorje. To vključuje tip D1, katerega aktivacija preprečuje razvoj novih vezi v parih v volih. Dejstvo je, da je bilo dokazano, da moški voluharji, ki prejemajo kronični amfetamin, niso uspeli tvoriti vezanih parov, ki so inducirani s parjenjem, verjetno zato, ker je regulacija D1-tip receptorjev povzročila droga (Liu et al., 2010).

Razvoj pogojene homoseksualne partnerske preference, ki jo olajšajo DA in OT agonisti, ne more biti pojav, ki se zlahka pojavi v naravi. Dejansko se lahko zgodi le v laboratorijskih pogojih. Kljub temu pa takšne ugotovitve kažejo, da odrasli nevrokompresivnosti, ki jih neposredne preference partnerjev niso fiksne ali ožičene, ampak prilagodljive in prilagodljive novim izrednim razmeram, s katerimi se srečuje organizem.

Sklepi

Spodbude, ki napovedujejo močne nagrade, bodo povzročile odzive, ki žival pripravijo, da jih dobi. Prednost partnerja, ki se pojavi proti novemu posamezniku, je lahko brezpogojni rezultat združenja UCS-UCR ali pa je lahko tudi rezultat učenja in združenja CS-CR. Nagrade, povezane z zgodnjimi postnatalnimi tedni, negovanjem, juvenilnim obdobjem ali prvimi spolnimi izkušnjami, lahko brez težav olajšajo nastanek heteroseksualnih partnerjev pri različnih vrstah glodalcev in verjetno tudi pri ljudeh. Na podlagi podatkov o glodalcih je možno tudi, da nekatera nagrajena združenja z istospolnimi posamezniki olajšajo istospolne partnerje, vendar to ni bilo dokazano pri ljudeh. V zvezi s tem bi moralo iskanje skupnih regij možganov in nevrokemičnih ali endokrinih sistemov, ki se aktivirajo pri monogamnih in poligamnih vrstah ter v tistih, ki imajo prednost heteroseksualnega ali homoseksualnega partnerja, imeti močan vpliv na naše razumevanje raznolikosti v izboru partnerjev in strategijah partnerjev. Evolucijski biologi in psihologi morajo upoštevati idejo, da lahko posameznikova izkušnja z nagrado (tj. Spolno in farmakološko) prevlada domnevno "prirojene" izbire partnerjev (npr. Asortativnost) ali mate strategije (npr. Monogamija ali poligamija) s pomočjo pavlovskih in operantnih možnosti. . Pravzaprav je tudi prirojeno (in morda celo bolj temeljno) spoznavanje okolja na način, ki maksimira nagrajevanje in minimizira negativne rezultate, zaradi česar ti »bližnji« vzroki (npr. Užitek) na koncu postanejo močnejši napovedniki socialnega vedenja in izbire. „končni“ vzroki (npr. genetska ali reproduktivna sposobnost).

Priznanja

Avtor bi se želel zahvaliti dr. Jimu Pfausu in dr. Larryju J. Youngu za koristne razprave in za svoje diplomantke Tamaro Cibrian-Llanderal, Pedro Paredes-Ramos, Rodrigo Triana-Del Rio in Felix Montero-Dominguez za svoje težke razprave. delo in predanost njihovim raziskovalnim projektom.

Navzkrižje interesov in financiranje

Avtor ni prejel nobenih sredstev ali koristi od industrije ali od drugod, da bi izvajal to študijo.

Reference

  1. Agmo A, Berenfeld R. Krepitev lastnosti ejakulacije pri moških podganjih: vloga opioidov in dopamina. Vedenjska nevroznanost. 1990; 104 (1): 177-182. [PubMed]
  2. Aragona BJ, Liu Y, Curtis JT, Stephan FK, Wang Z. Kritična vloga za nucleus accumbens dopamin pri oblikovanju partnerskih preferenc pri moških prerijskih voluharjih. Journal of Neuroscience. 2003; 23 (8): 3483-3490. [PubMed]
  3. Aragona BJ, Liu Y, Yu YJ, Curtis JT, Detwiler JM, Insel TR, et al. Nucleus accumbens dopamin različno posreduje nastajanje in vzdrževanje vezav monogamnih parov. Narava Nevroznanost. 2006; 9 (1): 133-139. [PubMed]
  4. Bales KL, van Westerhuyzen JA, Lewis-Reese AD, Grotte ND, Lanter JA, Carter CS Oksitocin ima od odmerka odvisne razvojne učinke na vezavo para in alloparentalno oskrbo pri ženskih prerijskih voluharjih. Hormoni in vedenje. 2007; 52 (2): 274-279. [PMC brez članka] [PubMed]
  5. Balfour ME, Yu L, Coolen LM Spolno obnašanje in spolni vplivi na okolje sprožijo mezolimbični sistem pri samcih podgan. Nevropsihofarmakologija. 2004; 29 (4): 718-730. [PubMed]
  6. Batenson P. Zgodnje izkušnje in spolne naklonjenosti. V: Hutchinson JB, urednik. Biološke determinante spolnega vedenja. Chichester: John Wiley & Sons; 1978. str. 29–53.
  7. Becker JB, Rudick CN, Jenkins WJ Vloga dopamina v nucleus accumbens in striatum med spolnim obnašanjem pri samicah. Journal of Neuroscience. 2001; 21 (9): 3236-3241. [PubMed]
  8. Beery AK, Zucker I. Oksitocin in istospolno družbeno obnašanje v ženskih travniških voluhah. Nevroznanost. 2010; 169 (2): 665-673. [PubMed]
  9. Berridge KC, Robinson TE Kakšna je vloga dopamina pri nagrajevanju: hedonistični učinek, nagrajevanje ali spodbujevalni poudarek? Raziskave možganov. Brain Research Reviews. 1998; 28 (3): 309-369. [PubMed]
  10. Bielsky IF, Young LJ Oksitocin, vazopresin in družbena prepoznavnost pri sesalcih. Peptidi. 2004; 25 (9): 1565-1574. [PubMed]
  11. Calcagnetti DJ, Schechter MD Kondicioniranje mesta razkriva nagrajevalni vidik socialne interakcije med mladimi podganami. Fiziologija in vedenje. 1992; 51 (4): 667-672. [PubMed]
  12. Carmichael MS, Humbert R, Dixen J, Palmisano G, Greenleaf W, Davidson JM Plazemski oksitocin povečuje spolni odziv človeka. Časopis za klinično endokrinologijo in presnovo. 1987; 64 (1): 27-31. [PubMed]
  13. Carter CS Nevroendokrine perspektive o socialni navezanosti in ljubezni. Psihoneuroendokrinologija. 1998; 23 (8): 779-818. [PubMed]
  14. Carter CS, DeVries AC, Getz LL Fiziološki substrati monogamije sesalcev: model prerijske voluharice. Nevroznanost in Biobehavioral Reviews. 1995; 19 (2): 303-314. [PubMed]
  15. Carter CS, Williams JR, Witt DM, Insel TR Oxytocin in socialne vezi. Annals of New York of Academic Sciences. 1992, 652: 204 – 211. [PubMed]
  16. Cibrian-Llanderal IL, Rosas-Aguilar V, Triana-Del Rio R, Perez-Estudillo CA, Manzo J, Garcia LI, Coria-Avila GA. Razvoj preferenc do istospolnih partnerjev pri odraslih podganah: sobivanje med okrepljeno aktivnostjo receptorjev tipa D2 in oksitocina; 2012. Predloženo: Farmakologija, biokemija in vedenje.
  17. Cibrian-Llanderal IT, Triana-Del Rio R, Tecamachaltzi-Silvaran M, Coria-Avila GA Kondicioniranje homoseksualnega vedenja pri samcih podgan; 2011. Plakatna seja je predstavljena na letnem srečanju Društva za vedenjsko nevroendokrinologijo Queretaro v Mehiki.
  18. Coria-Avila GA Vedenjski in nevronski mehanizmi pogojene partnerske preference pri samicah podgan. Montreal, Quebec, Kanada: Neobjavljena doktorska disertacija. Oddelek za psihologijo, Univerza Concordia; 2007.
  19. Coria-Avila GA, Pfaus JG, Cibrian-Llanderal IT, Tecamachaltzi-Silvaran M, Triana-Del Rio R, Montero-Domínguez F, et al. Cómo aprender comportarse sexualmente. e-Neurobiologia. 2010; 1 (1)
  20. Coria-Avila GA, Gavrila AM, Boulard B, Charron N, Stanley G, Pfaus JG Nevrokemijske osnove pogojene partnerske preference pri samicah podgan: II. Motnje s flupentiksolom. Vedenjska nevroznanost. 2008a, 122 (2): 396-406. [PubMed]
  21. Coria-Avila GA, Jones SL, Solomon CE, Gavrila AM, Jordan GJ, Pfaus JG Kondicionalna prednost pri ženskah podgan za sev moškega. Fiziologija in vedenje. 2006; 88 (4-5): 529-537. [PubMed]
  22. Coria-Avila GA, Ouimet AJ, Pacheco P, Manzo J, Pfaus JG Olfaktorna prednostna pogojena partnerica pri podganah. Vedenjska nevroznanost. 2005; 119 (3): 716-725. [PubMed]
  23. Coria-Avila GA, Pfaus JG, Hernandez ME, Manzo J, Pacheco P. Čas med ejakulacijami spremeni uspeh očetovstva. Fiziologija in vedenje. 2004; 80 (5): 733-737. [PubMed]
  24. Coria-Avila GA, Solomon CE, Vargas EB, Lemme I, Ryan R, Menard S, et al. Nevrokemijske osnove kondicioniranega partnerja pri podganah: I. Motnje z naloksonom. Vedenjska nevroznanost. 2008b; 122 (2): 385-395. [PubMed]
  25. Cushing BS, Carter CS Periferni pulzi oksitocina povečajo partnerske preference pri ženskih, vendar ne moških, prerijskih voluharjih. Hormoni in vedenje. 2000; 37 (1): 49-56. [PubMed]
  26. Der-Avakian A, Bland ST, Schmid MJ, Watkins LR, Spencer RL, Maier SF Vloga glukokortikoidov v nekontroliranem stresnem induciranju jedrnih dopaminskih in kondicioniranih odgovorov na morfij iz jedrnih akumbensovih dopaminskih in pogojenih mestnih preferenc. Psihoneuroendokrinologija. 2006; 31 (5): 653-663. [PubMed]
  27. DeVries AC, DeVries MB, Taymans SE, Carter CS Učinki stresa na socialne preference so spolno dimorfni v prerijskih voluharjih. Zbornik Nacionalne akademije znanosti Združenih držav Amerike. 1996; 93 (21): 11980-11984. [PMC brez članka] [PubMed]
  28. Einon DF, Humphreys AP, Chivers SM, Field S, Naylor V. Izolacija ima trajne učinke na vedenje podgan, ne pa tudi miši, gerbil ali morski prašički. Razvojna psihobiologija. 1981; 14 (4): 343-355. [PubMed]
  29. Fillion TJ, Blass EM Infantilna izkušnja s sesnimi vonjavami določa spolno vedenje odraslih pri samcih podgan. Znanost. 1986; 231 (4739): 729-731. [PubMed]
  30. Garcia-Horsman SP, Agmo A, Paredes RG Infuzije naloksona v medialno preoptično območje, ventromedialno jedro hipotalamusa in blokiran amygdalov prostor, ki ga povzroča ritem parjenja. Hormoni in vedenje. 2008; 54 (5): 709-716. [PubMed]
  31. Getz LL, McGuire B, Pizzuto T, Hofmann J, Frase B. Socialna organizacija prerijske voluharice, Microtus ochrogaster . Journal of Mammal. 1993, 74: 44 – 58.
  32. Gingrich B, Liu Y, Cascio C, Wang Z, Insel TR Dopamin D2 receptorji v nucleus accumbens so pomembni za družbeno vezanost v ženskih prerijskih voluharjih (Microtus ochrogaster) Vedenjska nevroznanost. 2000; 114 (1): 173-183. [PubMed]
  33. Graham JM, Desjardins C. Klasična kondicija: indukcija luteinizirajočega hormona in izločanje testosterona v pričakovanju spolne aktivnosti. Znanost. 1980; 210 (4473): 1039-1041. [PubMed]
  34. Insel TR Oksitocin - nevropeptid za pripadnost: dokazi iz vedenjskih, receptorskih avtoradiografij in primerjalnih študij. Psihoneuroendokrinologija. 1992; 17 (1): 3-35. [PubMed]
  35. Insel TR, Shapiro LE Distribucija receptorjev oksitocina odraža družbeno organizacijo v monogamnih in poligamnih voluhah. Zbornik Nacionalne akademije znanosti Združenih držav Amerike. 1992; 89 (13): 5981-5985. [PMC brez članka] [PubMed]
  36. Insel TR, Young LJ Nevrobiologija navezanosti. Nature Reviews. Nevroznanost. 2001; 2 (2): 129-136. [PubMed]
  37. Ismail N, Gelez H, Lachapelle I, Pfaus JG Pacing pogoji prispevajo k pogojene ejakulacijske preference za znane ženske v moških podganah. Fiziologija in vedenje. 2009; 96 (2): 201-208. [PubMed]
  38. Jones SL, Bozzini P, Pfaus JG Morfin ojača razvoj pogojene ejakulacijske preference pri podganah; Načrtovalec sestankov za nevroznanost; Društvo za nevroznanost; 2009. Online.
  39. Julich S. Sindrom Stockholm in spolna zloraba otrok. Journal of Child Sex Abuse. 2005; 14 (3): 107-129. [PubMed]
  40. Kendrick KM, Hinton MR, Atkins K, Haupt MA, Skinner JD Mothers določajo spolne preference. Narava. 1998; 395 (6699): 229-230. [PubMed]
  41. Kippin TE, Cain SW, Pfaus JG Estrous vonji in spolno pogojene nevtralne vonjave aktivirajo ločene živčne poti pri samcih podgan. Nevroznanost. 2003; 117 (4): 971-979. [PubMed]
  42. Kippin TE, Pfaus JG Razvoj vohalnih pogojenih ejakulacijskih preferenc pri samcih podgan. I. Narava brezpogojnega dražljaja. Fiziologija in vedenje. 2001; 73 (4): 457-469. [PubMed]
  43. Kippin TE, Talinakis E, Chattmann L, Bartholomew S, Pfaus JG Vonjsko pogojevanje spolnega vedenja pri samcih podgan (Rattus norvegicus) Journal of Comparative Psychology. 1998; 112 (4): 389-399.
  44. Lim MM, Wang Z, Olazabal DE, Ren X, Terwilliger EF, Young LJ Izboljšanje partnerskih prednosti pri nespecifičnih vrstah z manipulacijo izražanja posameznega gena. Narava. 2004; 429 (6993): 754-757. [PubMed]
  45. Lim MM, Young LJ Nevronski krogi, odvisni od vazopresina, osnovna tvorba vezave parov v monogamni prerijski voluharici. Nevroznanost. 2004; 125 (1): 35-45. [PubMed]
  46. Liu Y, Aragona BJ, Young KA, Dietz DM, Kabbaj M, Mazei-Robison M, et al. Nucleus accumbens dopamin posreduje amfetaminom povzročeno poslabšanje socialne povezanosti pri monogamni vrsti glodalcev. Zbornik Nacionalne akademije znanosti Združenih držav Amerike. 2010; 107 (3): 1217-1222. [PMC brez članka] [PubMed]
  47. Liu Y, Wang ZX Nucleus accumbens oksitocin in dopamin medsebojno delujejo, da uravnavajo nastanek vezave parov v ženskih prerijskih voluharjih. Nevroznanost. 2003; 121 (3): 537-544. [PubMed]
  48. Luo S, Klohnen EC Asortativno parjenje in kakovost zakoncev v mladoporočencah: pristop, osredotočen na par. Časopis za osebnost in socialno psihologijo. 2005; 88 (2): 304-326. [PubMed]
  49. Malina RM, Selby HA, Buschang PH, Aronson WL, Little BB Assortative parjenje za fenotipske značilnosti v skupnosti Zapotec v Oaxaci, Mehika. Journal of Biosocial Science. 1983; 15 (3): 273-280. [PubMed]
  50. Menard S, Gelez H, Coria-Avila GA, Jacubovich M, Pfaus JG Vpliv neonatalne vohalne kondicije na kasnejšo spolno partnerico pri samcih podgan; 2006. Plakatna seja je bila predstavljena na letnem zasedanju Društva za vedenjsko nevroendokrinologijo, Pittsburgh, PE.
  51. Namnyak M, Tufton N, Szekely R, Toal M, Worboys S, Sampson EL Stockholmski sindrom ': psihiatrična diagnoza ali urbani mit? Acta Psychiatrica Scandinavica. 2008; 117 (1): 4-11. [PubMed]
  52. Panksepp J, Jalowiec J, DeEskinazi FG, škof P. Opijati in prevladati pri mladoletnih podganah. Vedenjska nevroznanost. 1985; 99 (3): 441-453. [PubMed]
  53. Parada M, Abdul-Ahad F, Censi S, Sparks L, Pfaus JG Kontekst spremeni sposobnost stimulacije klitorisa, da povzroči spolno pogojeno partnerstvo pri podganah. Hormoni in vedenje. 2011, 59: 520 – 527. [PubMed]
  54. Paredes RG, Alonso A. Spolno obnašanje, ki ga uravnava ženska, povzroča kondicionirano preferenco kraja. Vedenjska nevroznanost. 1997; 111 (1): 123-128. [PubMed]
  55. Paredes RG, Martinez I. Po zakasnitvi parjenja pri samicah podgan blokira nalokson. Vedenjska nevroznanost. 2001; 115 (6): 1363-1367. [PubMed]
  56. Paredes RG, Vazquez B. Kaj so ženske podgane všeč o seksu? Krmarjenje v tempu. Vedenjsko raziskovanje možganov. 1999; 105 (1): 117-127. [PubMed]
  57. Paredes-Ramos P, Miquel M, Manzo J, Coria-Avila GA Mladoletne predstave o spolnih partnerjih pri odraslih samicah podgan. Fiziologija in vedenje. 2011, 104: 1016 – 1023. [PubMed]
  58. Paredes-Ramos P, Miquel M, Manzo J, Pfaus JG, López-Meraz ML, Coria-Avila GA Žgečkanje pri mladoletnikih, vendar ne pri odraslih samicah podgan Pogoji za spolne partnerje. 2012 Objavljeno v: Fiziologija in vedenje. [PubMed]
  59. Pavlov I. Kondicijski refleksi. Oxford: University Press; 1927.
  60. Penn D, Potts W. MHC-disasortative preferenciali parjenja obrnjene z navzkrižnim rejništvom. Zbornik bioloških znanosti. 1998; 265 (1403): 1299-1306. [PMC brez članka] [PubMed]
  61. Pfaus JG, Damsma G, Nomikos GG, Wenkstern DG, Blaha CD, Phillips AG, et al. Spolno obnašanje krepi centralni prenos dopamina pri samcih podgan. Raziskave možganov. 1990; 530 (2): 345-348. [PubMed]
  62. Pfaus JG, Damsma G, Wenkstern D, Fibiger HC Spolna aktivnost povečuje prenos dopamina v nucleus accumbens in striatum samic podgan. Raziskave možganov. 1995; 693 (1-2): 21-30. [PubMed]
  63. Pfaus JG, Kippin TE, Centeno S. Kondicioniranje in spolno vedenje: pregled. Hormoni in vedenje. 2001; 40 (2): 291-321. [PubMed]
  64. Pfaus JG, Shadiack A, Van Soest T, Tse M, Molinoff P. Selektivna olajšava spolnega nagovarjanja pri podganah z agonistom melanokortinskega receptorja. Zbornik Nacionalne akademije znanosti Združenih držav Amerike. 2004; 101 (27): 10201-10204. [PMC brez članka] [PubMed]
  65. Rouge-Pont F, Marinelli M, Le Moal M, Simon H, Piazza PV Preobčutljivost na stres in glukokortikoidi. II. Preobčutljivost povečanja zunajceličnega dopamina, ki ga povzroča kokain, je odvisna od izločanja kortikosterona zaradi stresa. Journal of Neuroscience. 1995; 15 (11): 7189-7195. [PubMed]
  66. Salces I, Rebato E, Susanne C. Dokazi o fenotipskem in socialnem asortativnem parjenju za antropometrične in fiziološke lastnosti parov iz Baskije (Španija) Journal of Biosocial Science. 2004; 36 (2): 235-250. [PubMed]
  67. Schultz W. Formalen z dopaminom in nagrado. Neuron. 2002; 36 (2): 241-263. [PubMed]
  68. Schultz W, Apicella P, Scarnati E, Ljungberg T. Nevronska aktivnost v majhnem ventralnem striatumu, povezana s pričakovanjem nagrajevanja. Journal of Neuroscience. 1992; 12 (12): 4595-4610. [PubMed]
  69. Skinner BF Nekateri prispevki eksperimentalne analize vedenja v psihologiji kot celoti. Ameriški psihologi. 1953, 8: 69 – 78.
  70. Skinner BF Kaj je eksperimentalna analiza vedenja? Journal of Experimental Analysis of Behavior. 1966; 9 (3): 213-218. [PMC brez članka] [PubMed]
  71. Tauber M, Mantoulan C, Copet P, Jauregui J, Demeer G, Diene G, et al. Oksitocin je lahko koristen za povečanje zaupanja v druge in zmanjšanje motečega vedenja pri bolnikih s Prader-Willijevim sindromom: randomizirano, s placebom kontrolirano preskušanje pri bolnikih z zdravilom 24. Orphanet Journal za redke bolezni. 2011, 6 (1): 47. [PMC brez članka] [PubMed]
  72. Triana-Del Rio R, Montero-Dominguez F, Cibrian-Llanderal T, Tecamachaltzi-Silvaran MB, Garcia LI, Manzo J, et al. Sopogodba istospolnih partnerjev pod učinki quinpirola pri moških povzroči pogoje za socialno-spolne partnerje, ne pa tudi pri samicah podgan. Farmakologija Biokemija in vedenje. 2011; 99 (4): 604-613. [PubMed]
  73. van Furth WR, Wolterink G, van Ree JM Regulacija moškega spolnega vedenja: vpletenost možganskih opioidov in dopamina. Raziskave možganov. Brain Research Reviews. 1995; 21 (2): 162-184. [PubMed]
  74. Wang Z, Hulihan TJ, Insel TR Spolne in družbene izkušnje so povezane z različnimi vzorci vedenja in živčne aktivacije pri moških prerijskih voluharjih. Raziskave možganov. 1997; 767 (2): 321-332. [PubMed]
  75. Wang Z, Yu G, Cascio C, Liu Y, Gingrich B, Insel TR Dopamin D2 receptorsko uravnavanje partnerskih preferenc pri ženskih prerijskih voluharjih (Microtus ochrogaster): Mehanizem za vezavo para? Vedenjska nevroznanost. 1999; 113 (3): 602-611. [PubMed]
  76. Williams JR, Catania KC, Carter CS Razvoj partnerskih preferenc pri ženskih prerijskih voluharjih (Microtus ochrogaster): Vloga socialne in spolne izkušnje. Hormoni in vedenje. 1992; 26 (3): 339-349. [PubMed]
  77. Winslow JT, Hastings N, Carter CS, Harbaugh CR, Insel TR Vloga za centralno vazopresin v vezavi parov v monogamnih prerijskih voluharjih. Narava. 1993; 365 (6446): 545-548. [PubMed]
  78. Yamazaki K, Beauchamp GK, Kupniewski D, Bard J, Thomas L, Boyse EA Družinsko odtisovanje določa H-2 selektivne nastavitve parjenja. Znanost. 1988; 240 (4857): 1331-1332. [PubMed]
  79. Young LJ, Wang Z. Nevrobiologija vezave parov. Narava Nevroznanost. 2004; 7 (10): 1048-1054. [PubMed]
  80. Young LJ, Winslow JT, Wang Z, Gingrich B, Guo Q, Matzuk MM, et al. Genetski pristopi k nevroendokrinologiji: Oksitocin, materinsko obnašanje in pripadnost. Hormoni in vedenje. 1997; 31 (3): 221-231. [PubMed]