Spatiotemporal viʻiga o vailaʻau dendritic i le faiʻai ola (2014)

  • 1Matagaluega o Molecular, Cell and Developmental Biology, Iunivesite o Kalefonia i Santa Cruz, Santa Cruz, CA, ISA
  • 2Matagaluega o Biological Sciences ma James H. Clark Center, Stanford University, Stanford, CA, ISA

Laiti Iloiloga TUSI

Luma. Neuroanat., 09 Me 2014 | doi: 10.3389/fnana.2014.00028

lē faʻatino

Dendritic spines o so'o se nofoaga postsynaptic o le tele o synapses fa'afiafia i totonu o le fai'ai mammalian, ma e mafai ona avea ma fa'ailoga fa'atulagaina o synapses galue. O galuega talu ai nei ua fautua mai ai e mafai ona feso'ota'i le fa'asologa o mea e manatua ai ma suiga vave i le fa'atupuina ma le fa'ate'aina. O le alualu i luma o tekinolosi ua mafai ai e tagata suʻesuʻe ona suʻesuʻeina le malosi o le tui i vivo i le taimi o le atinaʻe faʻapea foʻi ma lalo o tulaga faʻaletino ma pathological eseese. Matou te talitonu o le malamalama sili atu i le faʻaogaina o le vaʻaia o le vaʻaia o le tui o le a fesoasoani e faʻamalamalamaina mataupu faavae o le faʻaogaina o le matagaluega faʻalagolago ma le faʻaogaina o faʻamatalaga i le faiʻai ola.

uputatala: tula'au dendritic, i vivo, ata e lua-photon, palasitika faʻalagolago i le poto masani, neural circuit, cerebral cortex

FAATOMUAGA

Dendritic spines ua fa'afiafiaina augatupulaga o neuroscientists talu mai le latou fa'amatalaga muamua e Santiago Ramón y Cajal i le silia ma le seneturi talu ai (Ramon ma Cajal, 1888). O nei faʻaʻauʻau maʻaleʻale e afua mai i le 'au o le dendritic ma e pei o "mea matuitui poʻo ni tui pupuu" e pei ona faamatalaina manino e Cajal. O nofoaga ia o le postsynaptic o le toʻatele (> 90%) o synapses glutamatergic excitatory i le faiʻai mammalian, ma o loʻo i ai vaega mole mole taua mo faʻailoga postsynaptic ma palasitika. O le mea lea, o tui ma o latou fausaga faʻavae e mafai ona avea ma faʻailoga mo fesoʻotaʻiga synaptic ma suiga o ia mea (Segal, 2005; Tada ma Sheng, 2006; Harms ma Dunaevsky, 2007).

O le tele o suʻesuʻega muamua i luga o le tuilaʻau dendritic na suʻesuʻeina ai le tino neural ma le malamalama poʻo le electron microscopy (Lund et al., 1977; Woolley et al., 1990; Harris ma Kate, 1994; Hering ma Sheng, 2001; Lippman ma Dunaevsky, 2005). E ui lava na latou tuʻuina atu faʻamatalaga faʻavae e uiga i le faʻaogaina o le tui ma le tufatufaina atu, o nei suʻesuʻega faʻapipiʻi naʻo le puʻeina o "snapshots" o tui. O le fa'aofiina o metotia fa'aigoa fa'amalama ma le tele-photon microscopy na suia ai le fanua. I le 2002, o le galuega paionia mai fale suesue e lua (Grutzendler et al., 2002; Trachtenberg et al., 2002) faʻaalia le avanoa e siaki ai le tui e tasi i le faiʻai ola mo se vaitaimi umi (ie, vaiaso) o le taimi. I le faʻavae, o le faʻaogaina o le tui e fai ma sui o le synaps dynamics. E ui o tui mautu e tele lava e fai ma sui o feso'ota'iga synaptic, ae na'o se vaega itiiti o tui le tumau e fai ma sui o feso'ota'iga synaptic pu'upu'u, ae o isi mea uma e fai ma sui o le synaptogenesis le manuia (Trachtenberg et al., 2002; Knott et al., 2006; Cane et al., 2014). Mai ia su'esu'ega fa'ata'ita'i taimi-lapse ua alia'e mai ai se ata malosi o iviila: fa'atupu, fa'atele, fa'aiti'i'i, ma toe toso i le olaga atoa o le manu. E le gata i lea, o latou morphology ma dynamics eseese i ituaiga neuronal, i luga o laasaga o atinaʻe, ma i le tali atu i aafiaga e pei o le faʻaosofia lagona ma le faʻaleagaina, faʻatamaoaigaina o le siosiomaga, ma faʻataʻitaʻiga eseese o aʻoaʻoga (Holtmaat ma Svoboda, 2009; Fu ma Zuo, 2011).

O lenei iloiloga e taulai atu i taunuuga mai i vivo su'esu'ega ata. I le faʻavasegaina o le malosi o le tui, e masani ona iloiloina e le au suʻesuʻe ni vaega se lua: suiga atoa i le mamafa o le tui, ma le nofoaga patino i luga o le dendrite lea e tupu ai le faʻavaeina ma le faʻaumatia. E ui o le tele o le tui e maua ai se faʻatusatusaga o le aofaʻi o synapses faʻafiafia i luga o le postsynaptic neuron, o le nofoaga o se tui e aʻafia ai le sao o ana eletise eletise ma vailaʻau faʻapipiʻiina i le tali tuʻufaʻatasia i le soma (Nevian et al., 2007; Spruston, 2008). O le malamalama pe faʻafefea ona fesoʻotaʻi le malosi o le tui ma foliga faʻapitoa ma le physiological o le neural circuits i tulaga eseese o amioga e taua tele i le faʻamalamalamaina o le gaosiga o faʻamatalaga ma le teuina o masini i totonu o le faiʻai.

SINI DYNAMICS I LE ATINAE

Ole tele ole va'aiga e matua'i fesuisuia'i ile faitau aofa'i o neu, e foliga mai e atagia mai ai le 'ese'esega o le neuronal morphology ma galuega (Nimchinsky et al., 2002; Ballesteros-Yanez et al., 2006). O le paleni i le va o le faʻavaeina o le tui ma le faʻamutaina e fuafua ai le suiga o le vaʻaia o le iviila: o le faʻasili o le faʻavaeina o le tui i luga o le faʻaumatia i luga o se vaega dendritic e faʻateleina ai le mamafa o le tui, ma le isi itu. I le cerebral cortex, ae o lala dendritic e tele lava ina mautu i le taimi (Trachtenberg et al., 2002; Mizrahi ma Katz, 2003; Chow et al., 2009; Mostany ma Portera-Cailliau, 2011; Schubert et al., 2013), e fa'atupu pea ma fa'ate'aina tui. O fua faatatau o le faʻavaeina o le tui ma le faʻaumatiaina e suia i le taimi, e mafua ai le le monotonic suiga i le mamafa o le tui (ata Figure11). Mo se faʻataʻitaʻiga, o tui i luga o le apical dendrites o le layer 2/3 pyramidal neurons i rodent barrel cortex o loʻo faʻaalia malie le faʻaitiitia o le gaogao (faʻalauteleina ma le faʻapuupuuina o tui) ma le fua o le suiga (faʻamatalaina o le aofaʻi atoa o tupe maua ma gau o tui) i le va o le aso 7 ma le 24 (P7-24; Lendvai et al., 2000; Cruz-Martin et al., 2010). Ae ui i lea, o loʻo faʻaauau pea ona faʻateleina le mamafa o le tui i lenei vaitaimi (Cruz-Martin et al., 2010). A maeʻa lenei vaega muamua o le faʻaogaina o le tui, o le faʻaumatiaina o le tui ua amata ona sili atu i le faʻatulagaina, e oʻo atu ai i le faʻaitiitia atoa o le mamafa o le tui (Holtmaat et al., 2005; Zuo et al., 2005b; Yang et al., 2009). I le va o le P28 ma le P42, o le 17% o tui e faʻaumatia i luga o le apical dendrites o le layer 5 pyramidal neurons i le paʻu o le isumu, ae na o le 5% o tui fou e fausia i le taimi lava e tasi (Zuo et al., 2005a, b). O le mea e sili ona taua, e le o tuilaʻau uma e tutusa lelei ona faʻaumatia: oi latou e tetele ulu e sili atu ona mautu nai lo mea manifinifi. A'o feso'ota'i le tele o le ulu o le tui ma le malosi o le synaptic, o lenei fa'alavelave e ta'u mai ai e sili atu le mautu o synapses malolosi (Holtmaat et al., 2005). E le gata i lea, o tui fou faatoa faia e sili atu ona faʻaumatia nai lo tui tuai (Xu et al., 2009), ma o le tele o tui mautu na faia aʻo leʻi oʻo i le talavou o loʻo faʻapipiʻiina pea i totonu o le neuronal circuit matutua (Zuo et al., 2005a; Yang et al., 2009; Yu et al., 2013). Ma le mea mulimuli, i manu matutua le faʻavaeina ma le faʻaumatiaina e oʻo atu i le paleni; e tumau pea le tele o le ivitū se'ia o'o i le amataga o le matua (Zuo et al., 2005a; Mostany et al., 2013).

Faʻaaliga 1 

Toe fa'aleleia o le ivi'ila i la'asaga 'ese'ese o le olaga o se manu. Fa'atopetope spinogenesis i le amataga o le postnatal e soso'o ai ma le fa'asolosolo malie o le tipiina o le tuasivi i le talavou. I le matua, o le faʻavaeina ma le faʻaumatiaina o le tui e oʻo atu i le paleni, faʻatasi ai ma se vaega itiiti o tui ...

SPINE DYNAMICS I LE TALI I LE SENSORY EXPERIENCE

O le cerebral cortex o loʻo i ai le tomai ofoofogia e toe faʻatulagaina ai lana taamilosaga e tali atu ai i aafiaga. O le mea lea, pe fa'afefea ona a'afia lagona fa'apitoa (po'o le leai o se mea) i le malosi o le tuasivi e matua fiafia i ai tagata su'esu'e neuroscientists. O togafiti faʻamaʻi ma faʻamaʻi masani ua faʻaalia e matua aʻafia ai le malosi o le tui, ae o le aʻafiaga tonu e faʻalagolago i le faʻataʻitaʻiga ma le umi, faʻapea foʻi ma le atinaʻeina o le manu. I le amataga o le taimi o le fa'atamatama, o mea fa'alagona e fa'atino a'oa'oga i le fa'amautuina ma le matua o tui. I totonu o le kiore, o le faʻaaogaina o mea vaaia mai le fanau mai na taofia ai le faʻaitiitia o le gaogao o le tui ma le matua o le morphology (Majewska ma Sur, 2003; Tropea et al., 2010). O le tapeina o le kenera o le PirB receptor na faʻataʻitaʻiina le aʻafiaga o le faʻaogaina o le monocular i luga o le gaogao tui (Djurisic et al., 2013). I isumu na afaina i le vaʻaia o le vaʻaia muamua, e mafai ona faʻataʻitaʻiina le faʻamaʻiina o le vaʻaia o le malamalama i se vaega e ala i le faʻaogaina o vailaʻau o le GABAergic system, e taʻu mai ai se sao taua o taʻaloga faʻalavelave i le matua o synapses excitatory (Tropea et al., 2010). I se taimi mulimuli ane, o aafiaga fa'alogona e fa'aosoina ai le tipiina o ivi (fa'uiga o le gau o tui). O le tipi fa'atasi o 'ava uma i isumu 1-masina le matua mo le 4 po'o le 14 aso e matua fa'aitiitia ai le fa'amama o le tuasivi i totonu o le pa'u pa'u, ae na tu'u ai le fa'atupuina o le tui e tele lava ina le fa'alavelave (Zuo et al., 2005b; Yu et al., 2013). O poloka fa'afoma'i ole NMDA na fa'ata'ita'iina le a'afiaga o le tipiina o le 'ava, e fa'ailoa mai ai le a'afia o le NMDA ala fa'afeiloa'i i ia gaioiga fa'alagolago i le tui (Zuo et al., 2005b).

A'o le tipiina atoa o le uisi e aveese ai lagona i le lalolagi atoa, o le tipiina o isi ulusi uma (“teti laupapa laupapa”) e ono fa'atuputeleina ai so'o se eseesega i tulaga o gaioiga ma mamanu o paelo tuaoi, ma fa'ailoa mai ai se poto fa'alogona fou. O ia faʻataʻitaʻiga ua faʻaalia e faʻaleleia ai le suiga o le tui ma faʻamautu faʻamaufaʻailoga fou fou i totonu o se vaega laiti o neu cortical (Trachtenberg et al., 2002; Holtmaat et al., 2006). O tui fou e sili ona fa'aopoopoina i luga ole laiga 5 pyramidal neu ma fa'alavelave apical tufts, nai lo i latou e faigofie ona tufts (Holtmaat et al., 2006). I isumu leaga αCaMKII-T286A, ua le mafai ona fa'atupuina le fa'amautu o tui fa'asolosolo fou i le tuaoi i le va o paelo fa'asaoina ma pa'u ua le maua (Wilbrecht et al., 2010). Talu ai nei, o se suʻesuʻega aulelei tuʻufaʻatasia optogenetic stimulation ma i vivo faʻataʻitaʻiga na faʻaalia ai o le mamanu o gaioiga neural, nai lo le tele, e fuafua ai le mautu o tui dendritic (Wyatt et al., 2012).

E tutusa ma le tipiina o laupapa, o le fa'aitiitiga o le monocular puupuu (MD) e fa'ateleina ai le va'aiga i le va o mea fa'aoga mai mata e lua. E tutusa ma le teuteuga o le laupapa, ua maua le MD e faʻateleina le faʻavaeina o le tui i luga o le apical dendritic tufts o le layer 5 pyramidal neurons i le sone binocular o le cortex visual mouse. Ae peitai e lei matauina lenei aafiaga i le vaega 2/3 neurons, po o le sone monocular (Hofer et al., 2009), toe fa'ailoa mai se ituaiga sela fa'apitoa fa'afouga synapse. O le mea e malie ai, o le MD lona lua na le mafai ona faʻalauteleina le faʻaogaina o le tui, ae na faʻateleina le faʻalauteleina o tui na faia i le taimi muamua o le MD, ma fautua mai ai o tui fou na fausia i le taimi muamua o le MD na i ai ni faʻaoga faʻaoga na toe faʻafouina i le MD lona lua (Hofer et al., 2009).

SINE DYNAMICS I LE A'OGA

O le uiga maualuga o le tuila'au dendritic e fa'aalia ai le manatu taatele e mafai ona fa'aogaina tui e fai ma mea fa'avae mo le a'oa'oina ma le manatua. Ua fa'ailoa mai o tui fa'ato'a alia'e (e masani lava e laiti ulu) e fa'avae i le mauaina o manatuaga, a'o tui mautu (e masani lava ma ulu tetele) e fai ma nofoaga e teu ai manatuaga (Bourne ma Harris, 2007). Ioe, i vivo fa'ata'ita'iga su'esu'ega ua fa'aalia ai i totonu o le cerebral cortex, o le fa'aogaina o le ivi e fa'atasi tonu ma le a'oa'oina. I totonu o le afi afi o le isumu, e amata vave lava le faʻavaeina o le tui pe a aʻoaʻoina e le manu se galuega fou. A maeʻa lenei faʻavavevave spinogenesis, toe foʻi atu le mamafa o le tui i le tulaga faʻavae e ala i le faʻaitiitia o le tui (Xu et al., 2009; Yu ma Zuo, 2011). I manu felelei, e maualuga atu le fua faatatau o le liliuina o le tui a'o le'i a'oa'oina pese ua maua e fetaui lelei ma se gafatia sili atu mo pese mulimuli ane (Roberts et al., 2010). I isumu, o le aofaʻi o tui na maua i le taimi muamua o aʻoaʻoga e fesoʻotaʻi vavalalata ma le faʻatinoga o le afi o le mauaina o aʻoaʻoga (Xu et al., 2009); ma le olaola o tui fou e fetaui lelei ma le faatumauina o le tomai tau afi (Yang et al., 2009). E le gata i lea, o tomai eseese tau afi e foliga mai o loʻo faʻapipiʻiina e vaega eseese o synapses i totonu o le afi afi, ona o le aʻoaʻoina o se galuega afi afi i isumu aʻo leʻi aʻoaʻoina o loʻo faʻaauau pea ona faʻaosofia le malosi o le faʻaogaina o le afi afi matua (Xu et al., 2009). Talu ai nei, na maua ai foi o le maualuga o le glucocorticoid e aʻafia ai le aʻoaʻoina o afi-faʻaosoina le malosi ole tui. O le aʻoaʻoina o isumu i luga o le glucocorticoid pito i luga na mafua ai le maualuga o le faʻatulagaina o tui, ae o le glucocorticoid troughs pe a maeʻa aʻoaʻoga na manaʻomia mo le faʻamautuina o tui na faia i le taimi o aʻoaʻoga ma le faʻatumauina o mafaufauga umi (Liston et al., 2013). O mea ua fai ma vaisu, lea ua manatu o se a'oa'oga fa'ama'i (Hyman, 2005), e fa'aalia ai suiga fa'aletino tutusa i le malosi o le tui e pei ona faia e a'oa'oga afi. I le faʻaaogaina o se faʻataʻitaʻiga o mea e fiafia i ai cocaine, o se suʻesuʻega faʻataʻitaʻiga lata mai na faʻaalia ai o le faʻaalia muamua o le cocaine na faʻalauteleina ai le faʻavaeina o le tui i luma o le pito i luma, ma o le aofaʻi o tui fou faifai pea e fesoʻotaʻi ma le manaʻoga mo le faʻaogaina o le cocaine (Munoz-Cuevas et al., 2013). O le mea e sili ona manaia, o le malosi o le tui i vaega eseese o le cortical e mafai ona eseese i le taimi e tasi. Mo se faʻataʻitaʻiga, o se faʻataʻitaʻiga faʻafefe faʻafefe e faʻapipiʻi faʻailoga suʻega ma faʻateʻia vae ua faʻaalia ai le faʻafeagai o aʻafiaga i le suʻega suʻega ma le pito i luma. I totonu o le suʻega suʻega, na maua ai o le faʻateleina o le faʻavaeina o le tui na fesoʻotaʻi ma le faʻapipiʻiina o le fefe, aʻo le faʻaogaina o le faʻamaʻi e fesoʻotaʻi ma le faʻateleina o le faʻaumatiaina o tui (Moczulska et al., 2013). I le pito i luma o fesoʻotaʻiga cortex, o le faʻateleina o le faʻaumatiaina o le tui na maua e fesoʻotaʻi ma le aʻoaʻoina, ae o le faʻavaeina o le tui e fesoʻotaʻi ma le faʻaumatia o le fefe, ma le toe faʻaleleia o tui na faia i le taimi o le faʻaumatia (Lai et al., 2012). Fa'atasia, o nei su'esu'ega e fa'aalia ai le 'ese'ese o tulafono fa'aletino o lo'o fa'avaeina ai le fa'aa'oa'oina-fa'aoso fa'atupu fa'atupu fa'ama'i. Pe fa'atupu pe aveese tui i le taimi o a'oa'oga e fa'alagolago i le fa'ata'ita'iga fa'ata'ita'iga fa'apea fo'i ma le fa'asologa o le neuronal ma ituaiga sela o lo'o auai i le a'oa'oga.

E taua le maitauina o faʻataʻitaʻiga uma o loʻo talanoaina i luga e faʻatatau i manatuaga e le faʻaalia, lea e le aofia ai le manatuaina o le taimi patino, nofoaga, ma le episodic experience (ie, faʻamatalaga faʻamatalaga). Su'esu'ega o i vivo fa'amalosi tino e feso'ota'i ma manatuaga fa'ailoa e fa'amaonia e sili atu ona lu'itau. I le tasi itu, o le hippocampus, o le fausaga e taua tele mo le faʻatulagaina o manatuaga faʻamatalaga, o loʻo tanumia i lalo o le cortex ma e le mafai ona oʻo atu i le microscopy lua-photon. I le isi itu, o le fa'amanatuga fa'aaliga e talitonuina e fa'asalaina i totonu o feso'ota'iga tele neocortical, e fa'afaigata ai mo ata fa'atatau. O le mea lea, o le alualu i luma o faiga faʻataʻitaʻiga loloto o faiʻai (faʻataʻitaʻiga, microendoscopy, adaptive optics) faʻatasi ai ma se malamalama sili atu i le faʻasoaina o manatuaga i totonu o le cortex o loʻo i ai le ki i le lumanaʻi suʻesuʻega o le malosi o le ivitū o loʻo faʻavaeina le manatuaga faʻamatalaga.

SINI DINAMIS I MA'I

Suiga i le dendritic spine densities ua matauina i ma'i eseese neurological ma neuropsychiatric. O fa'ama'i ta'itasi e iai ona lava fa'alavelave fa'apitoa i le malosi o le ivitū, lea e fa'amaonia atili ai le manatu e fa'apea o tui o ni fa'avae fa'avae mo le fa'atinoina lelei o le mafaufau. O loʻo faʻatupulaʻia le maliliega e faʻapea o le faaletonu o le tui e fesoʻotaʻi ma le le atoatoa o le amio ma le faʻaitiitia o galuega faʻapitoa (mo auiliiliga vaʻai Fiala et al., 2002; Penzes et al., 2011).

I faʻataʻitaʻiga o le taʻavale, o loʻo faʻaalia ai o le ischemia ogaoga e oʻo atu ai i le gau vave o le tui, lea e mafai ona toe faʻafoʻi pe a maeʻa le toe faʻafoʻiina pe a fai o le laveaʻi e faia i totonu o se taimi puupuu (20-60 min; Zhang et al., 2005). A maeʻa le taʻavale, o le faʻavaeina o le tui ma le faʻamutaina mulimuli ane e faʻateleina i le peri-infarct region, ae le o totonu o teritori cortical mamao mai le infarct poʻo totonu o le faʻafeagai o le itulagi (Brown et al., 2009; Johnston et al., 2013). O lenei palasitika faʻaleagaina e oʻo atu i lona pito i luga ile 1 vaiaso pe a maeʻa le taʻavale; mai lena taimi i luga o le fua o le faʻavaeina ma le faʻaumatiaina o loʻo faʻaitiitia malie. O lenei fa'alavelave e ta'u mai ai le i ai o se vaitaimi faigata lea o lo'o ola ai peri-infarct cortical tissues e sili atu ona fa'amalieina i togafitiga fa'apitoa (Brown et al., 2007, 2009). I se faʻataʻitaʻiga o le isumu mo le tiga tumau, o le vaega o le nerve ligation sciatic e faʻateleina ai le faʻavaeina ma le faʻaumatia. E tutusa ma le faʻataʻitaʻiga o le taʻavale, o le maualuga o le faʻavaeina o le tui e muamua atu i le faʻaumatia, e oʻo atu ai i le faʻateleina muamua o le mamafa o le tui ma sosoo ai ma lona faʻaititia. O ia aʻafiaga e mafai ona faʻaumatia e le tetrodotoxin poloka, e faʻaalia ai o le toe faʻaleleia o le tui i tua o le faʻamaʻi e faʻalagolago i le gaioiga (Kim ma Nabekura, 2011).

Ua lipotia mai foi le suiga o le malosi o le tui i totonu o manu faʻataʻitaʻiga o faʻamaʻi degenerative. Mo se faʻataʻitaʻiga, o le gau o le tui ua faʻavavevaveina i tafatafa o le β-amyloid plaques i le cerebral cortex (Tsai et al., 2004; Spiers et al., 2005). I se fa'ata'ita'iga manu o fa'ama'i a Huntington e fa'atupula'ia le fua fa'atatau o le tu'ulafoa'i, peita'i e le'o fa'aauau pea ona tu'u tu'ufa'atasi i totonu o le ta'amilosaga fa'apitonu'u, lea e i'u ai i le fa'aitiitia o le mamafa o le tui (Murmu et al., 2013). E ui o fa'ama'i neurodegenerative e masani ona feso'ota'i ma le gau o le tui, o fa'afitauli o le neurodevelopmental e fa'aalia ai le tele o fa'ailoga o le tui. I se fa'ata'ita'iga o le isumu o le ma'i Fragile X, e sili atu le tele o tui, ma o le pasene maualuga atu o latou e foliga mai e le o matua pe a su'esu'eina le tino matua (Comery et al., 1997; Irwin et al., 2000). I vivo o suʻesuʻega na faʻaalia atili ai o ia manu na faʻateleina le suiga o le tui i vaega eseese o cortical (Cruz-Martin et al., 2010; Pan et al., 2010; Padmashri et al., 2013), ma e le mafai foi e le tipiina o le uisu po o le a'oa'oina o afi ona toe suia ai le malosi o le tui (Pan et al., 2010; Padmashri et al., 2013). I isumu o lo'o fa'aalia le MECP2, o le Rett Syndrome e feso'otai i le kenera, ua maua ai ua si'itia uma tupe maua ma gau. Ae ui i lea, o tui fou e sili atu ona faigofie ona faʻaumatia nai lo isumu vao, e mafua ai le leiloa o tui (Jiang et al., 2013).

GLIAL SAOGA I SPINE DYNAMICS

O le neura e aofia ai vasega e lua o sela: neu ma glia. O le pito sili ona mata'ina o le glial cell o lo latou auai i le synaptic functioning ma dynamics. Talu ai nei, o nai suʻesuʻega faʻafiafia na suʻesuʻeina le matafaioi o le faʻailoga glial i le matua ma le palasitika. Mo se faʻataʻitaʻiga, o le poloka o le astrocytic glutamate uptake ua faʻaalia e faʻavavevave ai le faʻaogaina o le tui faʻalagolago i le poto masani i le taimi o le atinaʻeina o talavou (Yu et al., 2013). O le isi ituaiga o sela glial, microglia, ua maua foi e vavalalata vavalalata ma dendritic spines. Ole gaogao ole faiga ole microglial ma le fa'afeso'ota'i o le tui e fa'atonutonu malosi e le poto fa'apitoa ma e a'afia i le fa'aumatiaina o le tui (Tremblay et al., 2010). E le gata i lea, o le faʻaitiitia o le microglia na mafua ai le faʻaititia tele o le aʻoaʻoina o afi faʻaosoina le faʻavaeina o le tui, ma le filifilia o le mea e maua mai ai le neurotrophic factor (BDNF) i le faiʻai i le microglia na toe faʻaleleia ai aʻafiaga o le microglial depletion (Parkhurst et al., 2013).

FA'AALIGA FAAVAE O LE SPINE DYNAMICS

O ata faʻatulagaina o tui ua fautua mai ai o le tulaʻi mai ma le mou atu o tui e le tutusa pe faʻafuaseʻi i le dendrites, ae e tupu i "vevela" filifilia avanoa. I totonu o le afi afi, o tui fou e fausia i le taimi o toleniga faifaipea ma le galuega afi e tasi e masani ona fuifui. E le gata i lea, o le faʻaopoopoina o le tui fou lona lua i le fuifui e masani ona fesoʻotaʻi ma le faʻalauteleina o le tui fou muamua. I le faʻatusatusaga, o tui na faia i le taimi o le faʻatinoina o galuega eseese afi poʻo le taimi o le faʻatamaoaigaina o afi e le faʻapipiʻi (Fu et al., 2012). Faʻatasi, o nei faʻamatalaga o loʻo fautua mai ai o le toe faʻafouina o le tui fou muamua e manaʻomia mo le faʻapipiʻiina o le faʻatupuina o le tui fou lona lua. Fa'apena fo'i le fa'avasegaina o le va'aiga o le tui ua matauina i le fa'ata'ita'iga o le fefe: o se tui fa'ate'aina i le taimi o le fefe e masani lava ona suia e se tui i lona va'aiga (i totonu o le 2 μm) i le taimi o le fa'aumatia o le fefe (Lai et al., 2012). O le mea e malie ai, o le malosi o le tui e a'afia foi i le malosi o synapses inhibitory. O le fa'aleagaina o le monocular e matua'i fa'apupulaina ai le fa'amaopoopoina dynamics o tui ma fa'alavelave fa'alavelave lata ane i le layer 2/3 pyramidal neurons (Chen et al., 2012). O nei suʻesuʻega e lagolagoina le faʻataʻitaʻiga faʻapipiʻi palasitika, lea e faʻaalia ai o synapses faʻapipiʻi e sili atu ona auai i le faʻaogaina o faʻamatalaga tutusa nai lo synapses faʻasalalau i totonu o le dendritic arbor (Govindarajan et al., 2006).

Faʻatasia i vivo pu'eina atoa-cell patch recording ma le tasi iviila calcium imaging, o se galuega talu ai nei ua fa'aalia ai o tui ua fa'alogoina mo laina maualuga eseese o lo'o fefiloi i luga o dendrites o pyramidal neurons i le cortex auditory cortex (Chen et al., 2011). O lenei su'esu'ega ua tula'i mai ai se fesili mata'ina: e fetaui ea tuila'au fou fa'apipi'i ma mea fa'aoga e tutusa pe 'ese'ese uiga (fa'ata'ita'iga, fa'asologa o gaioiga, mea fa'alogo)? Ina ia taliina lenei fesili, o le a manaʻomia le faʻataʻitaʻiina o tui i luga o se vaega lautele o le dendritic arbor, faʻailoa "hotspots" o le toe faʻaleleia o le tui, ma tuʻufaʻatasia le faʻataʻitaʻiga o faʻataʻitaʻiga ma ata faʻatino taimi moni. O ia suʻesuʻega e le gata o le a fesoasoani e faʻamalamalamaina le masini feaveaʻi o le toe faʻaleleia o le tui, ae e tuʻuina atu ai faʻamatalaga i faʻamatalaga faʻamatalaga ma teuina i neu.

FESOASOANI LONA LUMA

I totonu o lenei tusiga, ua matou iloiloina suʻesuʻega talu ai nei i luga o le malosi o tui o le dendritic i le faiʻai ola. E ui lava o nei suʻesuʻega ua matua faʻalauteleina ai lo tatou malamalama i le faʻafefea ona suia le malosi o le tui i le tino ma le vateatea, e tele fesili o loʻo tumau pea i luma eseese. Mo se faʻataʻitaʻiga, pe o iai ni faʻailoga mole e iloa ai le eseesega o tui mautu mai ivi fou faatoa fausia ma tui e aveese? O fa'atumauina ea le aofa'i o tui e ala i se masini fa'a-homeostatic, ina ia mafai e le dendrite ona fa'atumauina le mana'oga fa'atosina o le fa'asalalauina o le synaptic? O fa'aputuina o tui fou e atagia mai ai suiga i le malosi o feso'ota'iga o lo'o i ai ma le axon tutusa (a'o fa'atumauina le topology feso'ota'iga tutusa), pe fa'aalia ai le fa'atuina o feso'ota'iga fa'aopoopo ma axons e le'i feso'ota'i lata ane? E taua le matauina o galuega uma o loʻo talanoaina i luga ua taulaʻi i le itu postsynaptic, lea e naʻo le afa o le tala. O le isi mea taua tele o le tufatufaina atu o le tui ma le malosi o loʻo taoto i le itu presynaptic: o le faʻasinomaga ma le geometry o axons presynaptic ma le maua o axonal boutons. O le iloaina o ia faʻamatalaga presynaptic e taua tele i le foia o le tele o fesili e tulaʻi mai i le matauina o le malosi o le tui. Ae ui i lea, o le faailoaina o le paaga presynaptic o se ata o le dendritic spine e tumau pea o se luitau faʻapitoa, ona o le presynaptic axon atonu e afua mai i le tele o punaoa, ma e masani ona fefiloi ma le tele o isi gaioiga axonal. E le gata i lea, e tele mea e tatau ona aʻoaʻoina e uiga i le faʻasologa o le toe faʻaleleia o le fausaga e tupu i le nofoaga faʻafesoʻotaʻi i le va o le axonal bouton ma le tui, ma pe faʻafefea ona fesoʻotaʻi lea faʻasologa ma le faʻavaeina ma le faʻaumatiaina o synapses. Fa'ata'ita'iga fa'atasi o axonal boutons ma a latou va'aiga faipa'aga i le tulaga o le fa'aogaina o amioga o le a maua ai le tele o fa'amatalaga e tali ai lenei fesili. Su'esu'ega fa'asolosolo fa'asolosolo e pei ole microscopy electron (Knott et al., 2009) ma Array Tomography (Micheva ma Smith, 2007; Micheva et al., 2010) e mafai foi ona fesoasoani i vivo ata e faʻamaonia ai le i ai o synapses, ma faʻaalia ai tamatamai lima mole o fausaga ata.

O le fa'asologa fa'aletino ma le fa'avasegaina o le va'aiga o feso'ota'iga neuronal, ma pe fa'afefea ona saofagā fa'atasi nei suiga i suiga o amioga ona o mea na tutupu, o se tasi lea o fesili taua ile neuroscience. O le alualu i luma i faiga faʻataʻitaʻiga, faʻatasi ai ma le atinaʻeina i le electrophysiology, molecular genetics ma optogenetics, o le a fesoasoani e faʻaalia le mamanu o le neuronal circuitry i le microscopic level, faʻapea foʻi ma le faʻaogaina o faʻamatalaga faʻamatalaga, tuʻufaʻatasia ma le teuina i totonu o le faiʻai.

PULEGA AUTU

Na faia e Chia-Chien Chen le ata. Na tusia e Chia-Chien Chen, Ju Lu, ma Yi Zuo ia tusitusiga.

Feteʻenaʻiga o Tupulaga e Tetee ai

Fai mai tusitala o le suʻesuʻega sa faia i le leai o soʻo se fefaʻatauaʻiga faʻapisinisi pe tau tupe e mafai ona avea o se feteenaʻiga e ono aʻafia ai.

tautinoga

O lenei galuega e lagolagoina e se fesoasoani (R01MH094449) mai le National Institute of Mental Health ia Yi Zuo.

FUAFUAGA

  1. Ballesteros-Yanez I., Benavides-Piccione R., Elston GN, Yuste R., Defelipe J. (2006). Ole tele ma le fa'avasegaina ole tui ole dendritic ile neocortex isumu. Neuroscience 138 403-409 10.1016 / j.neuroscience.2005.11.038 [PubMed] [Cross Ref]
  2. Bourne J., Harris KM (2007). Pe a'oa'o ea manifinifi e avea ma mushroom spine e manatua? Curr. Faaiʻu. Neurobiol. 17 381-386 10.1016 / j.conb.2007.04.009 [PubMed] [Cross Ref]
  3. Brown CE, Aminoltejari K., Erb H., Winship IR, Murphy TH (2009). I vivo voltage-sensitive dye imaging i isumu matutua o lo'o fa'aalia ai o fa'afanua somatosensory ua leiloa i le ta'i ua suia i vaiaso e ala i ta'aloga fou fa'atulagaina ma fa'atinoga fa'atasi ai ma faiga fa'aumiumi o le fa'agaoioia i totonu o sone peri-infarct ma nofoaga mamao. J. Neurosci. 29 1719-1734 10.1523 / JNEUROSCI.4249-08.2009 [PubMed] [Cross Ref]
  4. Brown CE, Li P., Boyd JD, Delaney KR, Murphy TH (2007). Tele suiga ole dendritic spines ma vascular remodeling i cortical tissues toe malosi mai le stroke. J. Neurosci. 27 4101-4109 10.1523 / JNEUROSCI.4295-06.2007 [PubMed] [Cross Ref]
  5. Cane M., Maco B., Knott G., Holtmaat A. (2014). Le sootaga i le va o le PSD-95 faʻapipiʻi ma le faʻamautu i vivo. J. Neurosci. 34 2075-2086 10.1523 / JNEUROSCI.3353-13.2014 [PubMed] [Cross Ref]
  6. Chen JL, Villa KL, Cha JW, So PT, Kubota Y., Nedivi E. (2012). Tu'ufa'atasi malosi o synapses inhibitory ma dendritic spines i le neocortex matua. Neuron 74 361–373 10.1016/j.neuron.2012.02.030 [PMC free article] [PubMed] [Cross Ref]
  7. Chen X., Leischner U., Rochefort NL, Nelken I., Konnerth A. (2011). Fa'afanua fa'atino o tui ta'ito'atasi i neu kortical i vivo. natura 475 501–505 10.1038/natura10193 [PubMed] [Cross Ref]
  8. Chow DK, Groszer M., Pribadi M., Machniki M., Carmichael ST, Liu X., et al. (2009). Laminar ma vaega faʻatonutonu o le tuputupu aʻe dendritic i le cortex matua. Nat. Neurosci. 12 116-118 10.1038 / nn.2255 [PMC free article] [PubMed] [Cross Ref]
  9. Comery TA, Harris JB, Willems PJ, Oostra BA, Irwin SA, Weiler IJ, et al. (1997). Tulai dendritic e le masani ai i isumu maaleale X tu'itu'i: fa'aletonu le matua ma le tipi. Faʻaaliga. Natl. Acad. Sci. ISA 94 5401–5404 10.1073/pnas.94.10.5401 [PMC free article] [PubMed] [Cross Ref]
  10. Cruz-Martin A., Crespo M., Portera-Cailliau C. (2010). Fa'atuai le fa'amautu o le dendritic spines i isumu ma'ale'ale X. J. Neurosci. 30 7793-7803 10.1523 / JNEUROSCI.0577-10.2010 [PMC free article] [PubMed] [Cross Ref]
  11. Djurisic M., Vidal GS, Mann M., Arona A., Kim T., Ferrao Santos A., et al. (2013). PirB e faʻatonutonuina se mea faʻapipiʻi mo le palasitika cortical. Faʻaaliga. Natl. Acad. Sci. ISA 110 20771–20776 10.1073/pnas.1321092110 [PMC free article] [PubMed] [Cross Ref]
  12. Fiala JC, Spacek J., Harris KM (2002). Dendritic spine pathology: mafuaʻaga poʻo taunuuga o faʻafitauli o le neura? Brain Res. Brain Res. Faaa. 39 29–54 10.1016/S0165-0173(02)00158-3 [PubMed] [Cross Ref]
  13. Fu M., Yu X., Lu J., Zuo Y. (2012). O a'oa'oga fa'a ta'avale fa'asolosolo e fa'aosoina ai le fa'atutuina o fa'aputuga dendritic ivivo. natura 483 92–95 10.1038/natura10844 [PMC free article] [PubMed] [Cross Ref]
  14. Fu M., Zuo Y. (2011). Palasitika faufale fa'alagolago i le poto masani i totonu o le cortex. Trends Neurosci. 34 177–187 10.1016/j.tins.2011.02.001 [PMC free article] [PubMed] [Cross Ref]
  15. Govindarajan A., Kelleher RJ, Tonegawa S. (2006). O se fa'ata'ita'iga palasitika fa'apipi'i o engrams manatua umi. Nat. Rev. Neurosci. 7 575-583 10.1038 / nrn1937 [PubMed] [Cross Ref]
  16. Grutzendler J., Kasthuri N., Gan WB (2002). Fa'amautu le tu'ula'au dendritic umi i totonu o le tino matua. natura 420 812–816 10.1038/natura01276 [PubMed] [Cross Ref]
  17. Harms KJ, Dunaevsky A. (2007). Dendritic spine plasticity: va'ai i tua atu o le atina'e. Brain Res. 1184 65–71 10.1016/j.brainres.2006.02.094 [PubMed] [Cross Ref]
  18. Harris KM, Kater SB (1994). Dendritic spines: telefoni feaveaʻi faʻapitoa e tuʻuina atu le mautu ma le fetuutuunai i galuega synaptic. Annu. Rev. Neurosci. 17 341–371 10.1146/annurev.ne.17.030194.002013 [PubMed] [Cross Ref]
  19. Hering H., Sheng M. (2001). Dendritic spines: fausaga, dynamics ma tulafono faatonutonu. Nat. Rev. Neurosci. 2 880–888 10.1038/35104061 [PubMed] [Cross Ref]
  20. Hofer SB, Mrsic-Flogel TD, Bonhoeffer T., Hubener M. (2009). O le poto masani e tu'u ai se fa'asologa tumau i totonu o fa'a'au. natura 457 313–317 10.1038/natura07487 [PubMed] [Cross Ref]
  21. Holtmaat A., Svoboda K. (2009). O le poto masani faʻalagolago i le faʻapipiʻiina o le synaptic plasticity i le faiʻai mammalian. Nat. Rev. Neurosci. 10 647-658 10.1038 / nrn2699 [PubMed] [Cross Ref]
  22. Holtmaat AJ, Trachtenberg JT, Wilbrecht L., Leoleo Mamoe GM, Zhang X., Knott GW, et al. (2005). Tula'au dendritic tumau ma faifai pea i le neocortex i vivo. Neuron 45 279–291 10.1016/j.neuron.2005.01.003 [PubMed] [Cross Ref]
  23. Holtmaat A., Wilbrecht L., Knott GW, Welker E., Svoboda K. (2006). Aafiaga-faʻalagolago ma sela-ituaiga faʻapitoa le tuputupu aʻe i le neocortex. natura 441 979–983 10.1038/natura04783 [PubMed] [Cross Ref]
  24. Hyman SE (2005). Vaisu: o se faʻamaʻi o le aʻoaʻoina ma le manatua. Am. J. Fomaʻi 162 1414–1422 10.1176/appi.ajp.162.8.1414 [PubMed] [Cross Ref]
  25. Irwin SA, Galvez R., Greenough WT (2000). Dendritic spine fa'aletonu fa'avae i le ma'i ma'i ma'ale'ale-X mafaufau. Cereb. Cortex 10 1038-1044 10.1093 / cercor / 10.10.1038 [PubMed] [Cross Ref]
  26. Jiang M., Ash RT, Baker SA, Suter B., Ferguson A., Park J., et al. (2013). Dendritic arborization ma spine dynamics e le masani i le faʻataʻitaʻiga o le isumu o le MECP2 toe faʻaluaina maʻi. J. Neurosci. 33 19518-19533 10.1523 / JNEUROSCI.1745-13.2013 [PMC free article] [PubMed] [Cross Ref]
  27. Johnston DG, Denizet M., Mostany R., Portera-Cailliau C. (2013). Fa'ata'ita'iga fa'asolosolo i vivo e leai se fa'amaoniga o le palasitika dendritic po'o le toe fa'aogaina o galuega i totonu ole contralesional cortex pe a uma le ta. Cereb. Cortex 23 751–762 10.1093/cercor/bhs092 [PMC free article] [PubMed] [Cross Ref]
  28. Kim SK, Nabekura J. (2011). Faʻafouina vave synaptic i le matua somatosensory cortex pe a maeʻa manuʻa neura peripheral ma lona fesoʻotaʻiga ma tiga neuropathic. J. Neurosci. 31 5477-5482 10.1523 / JNEUROSCI.0328-11.2011 [PubMed] [Cross Ref]
  29. Knott GW, Holtmaat A., Trachtenberg JT, Svoboda K., Welker E. (2009). O se faʻasalalauga mo le sauniaina o neu faʻaigoaina GFP na faʻataʻitaʻiina muamua i le vivo ma i totonu o sauniuniga tipi mo le malamalama ma le electron microscopic suʻesuʻega. Natl. Protoc. 4 1145–1156 10.1038/nprot.2009.114 [PubMed] [Cross Ref]
  30. Knott GW, Holtmaat A., Wilbrecht L., Welker E., Svoboda K. (2006). O le tuputupu aʻe o le tui e muamua atu i le fausiaina o synapse i le neocortex matua i vivo. Nat. Neurosci. 9 1117-1124 10.1038 / nn1747 [PubMed] [Cross Ref]
  31. Lai CS, Franke TF, Gan WB (2012). Fa'afeagai a'afiaga o le fefe ma le fa'aumatia ile toe fa'afouga ole tu'ula'au dendritic. natura 483 87–91 10.1038/natura10792 [PubMed] [Cross Ref]
  32. Lendvai B., Stern EA, Chen B., Svoboda K. (2000). Palasitika fa'alagolago ile poto masani ole tui ole dendritic ile fa'atupuina ole pa'u iole ile vivo. natura 404 876–881 10.1038/35009107 [PubMed] [Cross Ref]
  33. Lippman J., Dunaevsky A. (2005). Dendritic spine morphogenesis ma palasitika. J. Neurobiol. 64 47–57 10.1002/neu.20149 [PubMed] [Cross Ref]
  34. Liston C., Cichon JM, Jeanneteau F., Jia Z., Chao M. V, Gan WB (2013). Circadian glucocorticoid oscillations faʻaleleia le faʻavaeina ma le tausiga o le synapse faʻalagolago i aʻoaʻoga. Nat. Neurosci. 16 698-705 10.1038 / nn.3387 [PMC free article] [PubMed] [Cross Ref]
  35. Lund JS, Boothe RG, Lund RD (1977). Atina'e o neu i totonu o le va'aiga (ituaiga 17) o le manuki (Macaca nemestrina): o se suʻesuʻega a Golgi mai le aso 127 o le fetal seia oʻo i le matua pe a maeʻa. J. Comp. Neurol. 176 149–188 10.1002/cne.901760203 [PubMed] [Cross Ref]
  36. Majewska A., Sur M. (2003). Motility o dendritic spines i visual cortex in vivo: suiga i le taimi faigata ma aʻafiaga o le le maua o le vaʻaia. Faʻaaliga. Natl. Acad. Sci. ISA 100 16024–16029 10.1073/pnas.2636949100 [PMC free article] [PubMed] [Cross Ref]
  37. Micheva KD, Busse B., Weiler NC, O'Rourke N., Smith SJ (2010). Su'esu'ega tasi-synapse o le faitau aofa'i o synapse eseese: auala fa'ata'ita'i ma fa'ailoga proteomic. Neuron 68 639–653 10.1016/j.neuron.2010.09.024 [PMC free article] [PubMed] [Cross Ref]
  38. Micheva KD, Smith SJ (2007). Array tomography: o se meafaigaluega fou mo le faʻataʻitaʻiina o le molecular architecture ma le ultrastructure o neural circuits. Neuron 55 25–36 10.1016/j.neuron.2007.06.014 [PMC free article] [PubMed] [Cross Ref]
  39. Mizrahi A., Katz LC (2003). Fa'amautu Dendritic i le matauila olfactory matua. Nat. Neurosci. 6 1201-1207 10.1038 / nn1133 [PubMed] [Cross Ref]
  40. Moczulska KE, Tinter-Thiede J., Peter M., Ushakova L., Wernle T., Bathellier B., et al. (2013). Fa'agaioiga o tui fa'a-dendritic i le su'ega su'ega o le isumu i le taimi o le fa'atulagaina o mafaufauga ma le toe manatua. Faʻaaliga. Natl. Acad. Sci. ISA 110 18315–18320 10.1073/pnas.1312508110 [PMC free article] [PubMed] [Cross Ref]
  41. Mostany R., Anstey JE, Crump KL, Maco B., Knott G., Portera-Cailliau C. (2013). Suia synaptic dynamics i le taimi masani le matua faiʻai. J. Neurosci. 33 4094-4104 10.1523 / JNEUROSCI.4825-12.2013 [PubMed] [Cross Ref]
  42. Mostany R., Portera-Cailliau C. (2011). Leai o le palasitika dendritic lapopoa o le layer 5 pyramidal neurons i peri-infarct cortex. J. Neurosci. 31 1734-1738 10.1523 / JNEUROSCI.4386-10.2011 [PubMed] [Cross Ref]
  43. Munoz-Cuevas FJ, Athilingam J., Piscopo D., Wilbrecht L. (2013). O le palasitika fa'apipi'i fa'aoso i le cocaine i le pito i luma o lo'o fa'amaopoopoina ma le mea e fiafia i ai. Nat. Neurosci. 16 1367-1369 10.1038 / nn.3498 [PMC free article] [PubMed] [Cross Ref]
  44. Murmu RP, Li W., Holtmaat A., Li JY (2013). Dendritic spine le mautu e ta'ita'i atu i le alualu i luma neocortical spine gau i se fa'ata'ita'iga o isumu o le ma'i o Huntington. J. Neurosci. 33 12997-13009 10.1523 / JNEUROSCI.5284-12.2013 [PubMed] [Cross Ref]
  45. Nevian T., Larkum ME, Polsky A., Schiller J. (2007). Meatotino o basal dendrites o le layer 5 pyramidal neurons: o se suʻesuʻega puʻeina saʻo patch-clamp. Nat. Neurosci. 10 206-214 10.1038 / nn1826 [PubMed] [Cross Ref]
  46. Nimchinsky EA, Sabatini BL, Svoboda K. (2002). Fa'atulagaga ma le fa'atinoga o fa'ama'i tui. Annu. Rev. Physiol. 64 313–353 10.1146/annurev.physiol.64.081501.160008 [PubMed] [Cross Ref]
  47. Padmashri R., Reiner BC, Suresh A., Spartz E., Dunaevsky A. (2013). Suia le fausaga ma le fa'aogaina o le palasitika synaptic fa'atasi ai ma le a'oa'oina o tomai tau afi ile fa'ata'ita'iga o isumu ole ma'i ma'ale'ale x. J. Neurosci. 33 19715-19723 10.1523 / JNEUROSCI.2514-13.2013 [PMC free article] [PubMed] [Cross Ref]
  48. Pan F., Aldridge GM, Greenough WT, Gan WB (2010). Dendritic spine le mautu ma le le mautonu i suiga e ala i le poto masani i se faʻataʻitaʻiga o le isumu o le maʻi X maʻisuka. Faʻaaliga. Natl. Acad. Sci. ISA 107 17768–17773 10.1073/pnas.1012496107 [PMC free article] [PubMed] [Cross Ref]
  49. Parkhurst CN, Yang G., Ninan I., Savas JN, Yates JR, III, Lafaille JJ, et al. (2013). Microglia faʻalauteleina le faʻaogaina o le synapse faʻalagolago i le aʻoaʻoga e ala i le neurotrophic factor e maua mai i le faiʻai. potu 155 1596–1609 10.1016/j.cell.2013.11.030 [PMC free article] [PubMed] [Cross Ref]
  50. Penzes P., Cahill ME, Jones KA, Vanleeuwen JE, Woolfrey KM (2011). Dendritic spine pathology i faʻafitauli o le neuropsychiatric. Nat. Neurosci. 14 285-293 10.1038 / nn.2741 [PMC free article] [PubMed] [Cross Ref]
  51. Ramon y Cajal S. (1888). Estructura de los centros nerviosos de las aves Rev. tipi. Histol. Tulaga masani. Pat. 1 1–10
  52. Roberts TF, Tschida KA, Klein ME, Mooney R. (2010). Faʻasaʻo vave le tui ma le faʻaleleia o le synaptic i le amataga o le aʻoaʻoina o amioga. natura 463 948–952 10.1038/natura08759 [PMC free article] [PubMed] [Cross Ref]
  53. Schubert V., Lebrecht D., Holtmaat A. (2013). O suiga fa'afanua somatosensory e fa'aogaina e fa'alogona fa'apitonu'u e feso'ota'i ma le palasitika faufale fa'apitonu'u, ae le'o le lapopo'a. J. Neurosci. 33 9474-9487 10.1523 / JNEUROSCI.1032-13.2013 [PubMed] [Cross Ref]
  54. Segal M. (2005). Dendritic spines ma palasitika umi umi. Nat. Rev. Neurosci. 6 277-284 10.1038 / nrn1649 [PubMed] [Cross Ref]
  55. Spiers TL, Meyer-Luehmann M., Stern EA, Mclean PJ, Skoch J., Nguyen PT, et al. (2005). Dendritic spine abnormalities i amyloid precursor protein transgenic mice fa'aalia i le fa'aliliuina o kenera ma intravital multiphoton microscopy. J. Neurosci. 25 7278-7287 10.1523 / JNEUROSCI.1879-05.2005 [PMC free article] [PubMed] [Cross Ref]
  56. Spruston N. (2008). Pyramidal neurons: dendritic structure ma synaptic integration. Nat. Rev. Neurosci. 9 206-221 10.1038 / nrn2286 [PubMed] [Cross Ref]
  57. Tada T., Sheng M. (2006). O faiga mole o le dendritic spine morphogenesis. Curr. Faaiʻu. Neurobiol 16 95-101 10.1016 / j.conb.2005.12.001 [PubMed] [Cross Ref]
  58. Trachtenberg JT, Chen BE, Knott GW, Feng G., Sanes JR, Welker E., et al. (2002). Faʻataʻitaʻiga umi i vivo o le poto masani faʻalagolago i le synaptic plasticity i le cortex matua. natura 420 788–794 10.1038/natura01273 [PubMed] [Cross Ref]
  59. Tremblay ME, Lowery RL, Majewska AK (2010). O fesoʻotaʻiga Microglial ma synapses e faʻatulagaina e ala i le faʻaaliga vaaia. PLoS Biol. 8:e1000527 10.1371/journal.pbio.1000527 [PMC free article] [PubMed] [Cross Ref]
  60. Tropea D., Majewska AK, Garcia R., Sur M. (2010). O le malosi o le faʻatulagaina o synapses i vivo faʻatasi ma suiga faʻatinoga i le taimi o le palasitika faʻalagolago i le poto masani ile cortex vaʻaia. J. Neurosci. 30 11086-11095 10.1523 / JNEUROSCI.1661-10.2010 [PMC free article] [PubMed] [Cross Ref]
  61. Tsai J., Grutzendler J., Duff K., Gan WB (2004). Fibrillar amyloid deposition e taʻitaʻia atu i faʻalavelave faʻalavelave faʻapitonuʻu ma gau o lala neuronal. Nat. Neurosci. 7 1181-1183 10.1038 / nn1335 [PubMed] [Cross Ref]
  62. Wilbrecht L., Holtmaat A., Wright N., Fox K., Svoboda K. (2010). Palasitika faufale e fa'avae i lalo ole palasitika fa'alagolago ile poto masani ole ta'amilosaga fa'atosina. J. Neurosci. 30 4927-4932 10.1523 / JNEUROSCI.6403-09.2010 [PMC free article] [PubMed] [Cross Ref]
  63. Woolley CS, Gould E., Frankfurt M., Mcewen BS (1990). Fa'alenatura fa'atupula'ia i le dendritic ivi'asi density i matua hippocampal neu pyramidal. J. Neurosci. 10 4035-4039 [PubMed]
  64. Wyatt RM, Tring E., Trachtenberg JT (2012). Mamanu ae le o le tele o gaoioiga neural e iloa ai le mautu o le tuasivi dendritic i isumu ala. Nat. Neurosci. 15 949-951 10.1038 / nn.3134 [PMC free article] [PubMed] [Cross Ref]
  65. Xu T., Yu X., Perlik AJ, Tobin WF, Zweig JA, Tennant K., et al. (2009). Fausia vave ma faʻamautu filifilia o synapses mo manatuaga afi tumau. natura 462 915–919 10.1038/natura08389 [PMC free article] [PubMed] [Cross Ref]
  66. Yang G., Pan F., Gan WB (2009). E feso'ota'i ma manatuaga o le olaga atoa. natura 462 920–924 10.1038/natura08577 [PubMed] [Cross Ref]
  67. Yu X., Wang G., Gilmore A., Yee AX, Li X., Xu T., et al. (2013). Faatelevave fa'alagolago i le poto masani o le fa'aogaina o synapses i le ephrin-A2 knockout isumu. Neuron 80 64–71 10.1016/j.neuron.2013.07.014 [PMC free article] [PubMed] [Cross Ref]
  68. Yu X., Zuo Y. (2011). Palasitika tuasivi i totonu o le afi afi. Curr. Faaiʻu. Neurobiol. 21 169-174 10.1016 / j.conb.2010.07.010 [PMC free article] [PubMed] [Cross Ref]
  69. Zhang S., Boyd J., Delaney K., Murphy TH (2005). Suiga vave toe faʻafoʻisia i le fausaga o le tuasivi dendritic i vivo gated e le tikeri o le ischemia. J. Neurosci. 25 5333-5338 10.1523 / JNEUROSCI.1085-05.2005 [PubMed] [Cross Ref]
  70. Zuo Y., Lin A., Chang P., Gan WB (2005a). Atina'e o le tumau o le tuila'au dendritic umi i itu eseese o le cerebral cortex. Neuron 46 181–189 10.1016/j.neuron.2005.04.001 [PubMed] [Cross Ref]
  71. Zuo Y., Yang G., Kwon E., Gan WB (2005b). O le le maua o se lagona umi e taofia ai le gau o le tuasivi dendritic i le somatosensory cortex muamua. natura 436 261–265 10.1038/natura03715 [PubMed] [Cross Ref]