Dopamine, Noradrenaline ma Eseesega i Feusuaiga Faalefeusuaiga i le va o Roma ma Maualalo le Aloese Mai Rats male: O le Suesuega Microdialysis i le Medial Prefrontal Cortex

Luma. Amio. Neurosci., 07 Iuni 2017 | https://doi.org/10.3389/fnbeh.2017.00108
tex
  • 1Matagaluega o Biomedical Sciences, Vaega o Neuroscience ma Clinical Pharmacology, ma le Nofoaga Autu mo le Neurobiology of Addictions, Iunivesite o Cagliari, Cagliari, Italia
  • 2Matagaluega o le Soifua Maloloina ma le Siosiomaga Saienisi, Vaega o Pharmaceutical, Pharmacological and Nutraceutical Sciences, Iunivesite o Cagliari, Cagliari, Italia
  • 3Inisetiute o Neuroscience, National Research Council, Cagliari Vaega, Cittadella Universitaria, Cagliari, Italia

Roma High- (RHA) ma Low-Avoidance (RLA) outbred isumu, lea e ese mo se faasologa vave vs. le lelei mauaina o le malosi aloese tali i le shuttle-pusa, faʻaalia eseesega i feusuaiga pe a tuʻuina i luma o se feusuaiga. iole fafine talileleia. O le mea moni, o iole RHA e fa'aalia ai le maualuga o le fa'aosofiaina o feusuaiga ma le fa'atinoina o faiga fa'afeusuaiga nai lo iole RLA, lea e fa'aauau pea pe a mae'a ona toe faia feusua'iga. O nei eseesega ua faʻapipiʻiina i se maualuga maualuga o le mesolimbic dopaminergic system o RHA rats vs RLA rats, faʻaalia e le maualuga o le dopamine o loʻo maua i le dialysate na maua mai le nucleus accumbens o le RHA nai lo le RLA rats i le taimi o feusuaiga. O lenei galuega o loʻo faʻaalia ai o le extracellular dopamine ma le noradrenaline (NA), faʻateleina foi le dialysate mai le medial prefrontal cortex (mPFC) o tama tane RHA ma RLA rats tuʻu i luma o se tamaʻitaʻi e le mafai ona maua ma sili atu ona iloga i le taimi o feusuaiga tuusao. O ia faʻaopoopoga i le dopamine (ma lona metabolite autu 3,4-dihydroxyphenylacetic acid, DOPAC) ma le NA na maua i manu faʻafeusuaiga ma le poto masani, ae e maualuga atu: (i) i le RHA nai lo iole RLA; ma (ii) i iole RHA ma RLA fa'afeusuaiga nai lo i latou e le mafaufau. Mulimuli ane, o le eseesega i le dopamine ma le NA i le mPFC na tupu faʻatasi ma i latou o loʻo faia feusuaʻiga, ona o le RHA rats na faʻaalia le maualuga o le faʻaosofiaina o feusuaiga ma le faʻatinoina o gaioiga nai lo RLA rats i tulaga faʻafeusuaiga ma le poto masani. O nei taunuuga e taʻu mai ai o le maualuga o le dopaminergic leo e tupu foi i le mPFC, faatasi ai ma le faateleina o le leo o le noradrenergic, lea e ono aʻafia ai i mamanu eseese o loʻo maua i rats RHA ma RLA, e pei ona fautuaina mo le mesolimbic dopaminergic system.

faʻatomuaga

O le Roma High- (RHA) ma Low-Avoidance (RLA) outbred rat lines, na filifilia muamua mo le vave ma le le lelei o le mauaina o le tali aloese malosi i totonu o le shuttle-box (Bignami, 1965; Broadhurst ma Bignami, 1965; Driscoll ma Bättig, 1982; Fernández-Teruel et al., 2002; Giorgi et al., 2007) fa'aalia le tele o eseesega i faiga fa'afeusuaiga pe a tu'u i luma o se iole fafine fa'afeusuaiga. O le mea moni, o isumu RHA o loʻo faʻaalia le maualuga o le faʻaosofiaina o feusuaiga nai lo le RLA rats, e pei ona faʻaalia i le maualuga o numera o penile e le faʻafesoʻotaʻi faʻaalia e nei isu pe a tuʻuina i luma o se fafine e le mafai ona faʻafeiloaʻi, ma sili atu le faʻatinoina o gaioiga nai lo RLA rats, e pei ona faʻaalia. e ala i le tele o eseesega i le tele o fa'amaufa'ailoga e maua i le su'ega muamua fa'atasi i le va o laina iole e lua, ae fa'apea fo'i ina ua mae'a su'ega e lima, e ui ina fa'aitiitia (Sanna et al., 2014a). Faatasi ai ma eseesega sili ona taʻutaʻua o loʻo maua i le va o le RHA ma le RLA rats o le pasene o isumu e amata ai le faʻapipiʻiina ma le faʻapipiʻiina ma o loʻo faʻafefe i le suʻega muamua, 80% o isumu RHA e faasaga i le 40% o isumu RLA, i le faasologa (Sanna et al., 2014a). O se tino tele o faʻamaoniga faʻataʻitaʻiga o loʻo taʻu mai ai o se leo dopaminergic faʻaogaina e aʻafia ai i le eseesega o le va o le RHA ma le RLA. O le mea moni, o mamanu eseese o le RHA ma le RLA rats ua maua e ese le suia e le apomorphine, o le D1 / D2 dopamine receptor agonist faʻafefiloi e faʻatautaia i tui e faʻafaigofie ai amioga faʻafeusuaiga, ma le haloperidol, o le D2 dopamine receptor antagonist, faʻatinoina i fua maualalo e taofia ai amioga fa'afeusuaiga (Sanna et al., 2014b). E tusa ai ma lea, o rats RLA ua maua e sili atu ona nofouta i le faafaigofieina ma le taofiofia o amioga tau feusuaiga e mafua mai i le apomorphine ma le haloperidol, i le faasologa, e pei ona faʻaalia e le tele o suiga e mafua mai i vailaʻau e lua e masani lava pe a tuʻuina atu i lalo ifo o tui i vaega eseese o le copulatory i totonu. RLA isumu e fa'atatau i isumu RHA (Sanna et al., 2014b). Masalo e sili atu ona taua mo lenei suʻesuʻega, o faʻasologa eseese o le RHA ma le RLA rats e fesoʻotaʻi foi ma eseesega i le gaioiga o le mesolimbic dopaminergic neurons, o lana gaioiga e lauiloa e faʻateleina i le taimi o feusuaiga (Pfaus et al., 1990; Pleim et al., 1990; Pfaus ma Phillips, 1991; Damsma et al., 1992; Wenkstern et al., 1993; Balfour et al., 2004; Pitchers et al., 2010, 2013; Beloate et al., 2016). O le mea moni, e ui lava i le mea moni o le RHA ma le RLA rats e faʻafeusuaiga faʻafeusuaiga ma faʻafeusuaiga o loʻo i ai ni tulaga tutusa tutusa o le extracellular dopamine i le dialysate mai le nucleus accumbens, o le maualuga o le dopamine extracellular ma le 3,4-dihydroxyphenylacetic acid (DOPAC, o se tasi metabolites autu), ua maua e fa'atupula'ia eseese i dialysates maua mai le nucleus accumbens atigi o iole RHA ma le RLA fa'afeusuaiga fa'afeusuaiga i vaega uma o le fa'amoemoe ma le fa'ataunu'uina o amioga fa'afeusuaiga. O eseesega o loʻo i luga na sili atu ona iloga i le va o le RHA ma le RLA faʻafeusuaiga, ae na faʻaauau pea i le va o le RHA ma le RLA faʻafeusuaiga, e ui lava o loʻo faʻaitiitia i nei isumu, e pei ona maua i le eseesega o amioga faʻafeusuaiga (Sanna et al., 2015).

O le matafaioi galue o le faʻateleina o le dopaminergic gaoioiga i totonu o le nucleus accumbens vaaia i taimi o feusuaiga (pe i le manaʻo ma faʻataunuʻuina vaega o amioga faʻafeusuaiga) o loʻo avea pea ma mataupu o felafolafoaiga faʻapea foʻi ma le vaʻaia i le taimi o le fafagaina, e pei o feusuaiga, e malosi. valevale faaosofia. O le mea lea, e ui lava o le dopamine i totonu o le nucleus accumbens o loʻo aʻafia i le faʻaosofia ma le mesolimbic dopaminergic neurons e masani ona taʻua o ni neurons tauia, i le 15 tausaga talu ai, o suʻesuʻega talu ai nei e lagolagoina ai le manatu e le o aafia le mesolimbic dopamine i le faʻamatalaga muamua o amioga faʻaosofia pe tauia, ae nai lo le aʻoaʻoina ma le manatuaina o fegalegaleaiga faʻaosofia-taui (Agmo et al., 1995; Berridge ma Robinson, 1998; Ikemoto ma Panksepp, 1999; Pitchers et al., 2013, 2014; Beloate et al., 2016; Salamone et al., 2016). E tusa ai ma lenei manatu, o le poloka o le dopamine receptors i totonu o le nucleus accumbens poʻo le le faʻaaogaina o le dopaminergic neurons i totonu o le ventral tegmental area ua maua talu ai nei e le mafai ona suia le faʻaaliga o le manaʻo ma le faʻataunuʻuina o uiga faʻamalosi i tama tane (Pitchers et al., 2013, 2014; Beloate et al., 2016).

Ae ui i lea, o se matafaioi a isi vaega faiʻai o loʻo i ai le dopamine i le eseesega o loʻo i luga i amioga faʻafeusuaiga i le va o le RHA ma le RLA rats e le mafai ona faʻasalaina. E tusa ai ma lea, ua lauiloa o le dopamine e faʻamalosia ai aʻafiaga i luga o le faʻamoemoe ma le faʻataunuʻuina o vaega o amioga faʻafeusuaiga i manu suʻesuʻe ma i totonu o tagata e le gata i totonu o le nucleus accumbens (Everitt, 1990; Pfaus et al., 1990; Hull et al., 1991; Pfaus ma Everitt, 1995; Melis ma Argiolas, 2011), ae faʻapea foʻi i isi vaega o le faiʻai, e pei o le medial preoptic area, le hypothalamus ma lona nuclei (ie, paraventricular nucleus (PVN); Pfaus ma Phillips, 1991; Argiolas ma Melis, 1995, 2005, 2013; Hull et al., 1995, 1999; Melis ma Argiolas, 1995; Melis et al., 2003; Succu et al., 2007; Pfaus, 2010). O le isi vaega o loʻo iai le dopamine ma e ono faia se sao i amioga faʻafeusuaiga o le medial prefrontal cortex (mPFC; Fernández-Guasti et al., 1994; Agmo ma Villalpando, 1995; Agmo et al., 1995; Hernández-Gonzáles et al., 1998, 2007; Kakeyama et al., 2003; Balfour et al., 2006; Afonso et al., 2007; Davis et al., 2010; Fepu, 2011). O le mea moni, i totonu o lenei vaega faiʻai o loʻo maua ai faʻauʻuga o neura o le mesocortical dopamine neurons, ma o latou tino sela o loʻo faʻaogaina i totonu o le ventral tegmental area e pei o mesolimbic dopamine neurons. Ae mo le nucleus accumbens, o le matafaioi tonu a lenei vaega faiʻai i amioga faʻafeusuaiga e le o manino. O le mea moni, o faʻamaʻi o le mPFC e masani ona maua e le mafai ona suia amioga faʻafeusuaiga a tamaʻi iole ma se fafine faʻafeusuaiga (Fernández-Guasti et al., 1994; Agmo ma Villalpando, 1995; Agmo et al., 1995; Hernández-Gonzáles et al., 1998, 2007; Kakeyama et al., 2003; Balfour et al., 2006; Afonso et al., 2007), poʻo le faʻaalia o le nofoaga faʻatulagaina mo taui faʻafeusuaiga (Davis et al., 2010). Ae ui i lea, o le mPFC lesions, lea e leʻi suia ai foliga vaaia o nofoaga faʻapitoa mo taui faʻafeusuaiga, faʻaumatia i totonu o manu lava e tasi le mafai ona faʻatupuina le faʻafefeteina i feusuaiga pe a fetaui ma faʻamalosi faʻamalosi (Davis et al., 2010) ma le sasaina o sela filifilia i le taimi o le agaʻi atu o se tama iole agai i se fafine e le mafai ona faʻafeiloaʻi feusuaʻiga ua fuaina i le mPFC o tamaʻi iole (Fepu, 2011). O nei suʻesuʻega na taʻitaʻia ai o le faʻamalosia o le mPFC i le taimi o feusuaiga e iai sona sao i le tuʻufaʻatasia o faʻamatalaga i fafo ma totonu mo le faʻatinoina ma le pulea o amioga faʻatatau i sini nai lo le faʻaalia o tali faʻanatura i faʻamalosia faʻalenatura (vaai Goto ma Grace, 2005). E tusa ai ma lea, faʻatasi ai ma le nucleus accumbens, o le mPFC o se vaega o se faʻalavelave faʻalavelave faʻalavelave e aʻafia i le faʻaogaina o amioga faʻaosofia (amio faʻatatau i sini), lea e manaʻomia ai le tuʻufaʻatasia o faʻamatalaga faʻamatalaga mai le mPFC, faʻamatalaga faʻalagona mai le amygdala ma faʻamatalaga- faʻamatalaga fesoʻotaʻi mai le hippocampus, i le nucleus accumbens (Goto ma Grace, 2005).

O faʻamaoniga faʻataʻitaʻiga e taʻu mai ai o le tuʻuina atu o le dopamine i le mPFC o loʻo aʻafia i le faʻatonutonuina o amioga faʻaosofia, ma o le faʻaaogaina o nei faiga e manatu e faia se sao i tulaga faʻaleagaina poʻo maladaptive, e pei o faʻafitauli o le mafaufau e pei o le schizophrenia, faʻaletonu o le mafaufau ma faʻalavelave faʻafuaseʻi ( ADHD), atuatuvale (Dunlop ma Nemeroff, 2007; Masana et al., 2011), po'o le fa'aaogaina o vaila'au ma amioga faitupe (Everitt ma Robbins, 2005). O le mea e malie ai, o le gaioiga o le dopamine na tuʻuina atu i le mPFC e mafai ona aʻafia e le noradrenaline (NA), lea o loʻo i ai i le mPFC i tulaga maualuga atu nai lo le dopamine, aemaise lava le NA transporter (NET), lea e le gata e sili atu le tele nai lo le. dopamine transporter (DAT) i le mPFC (Carboni et al., 1990, 2006; Gresch et al., 1995; Westernik et al., 1998), ae faʻaalia ai foi se vavalalata mo le dopamine e maualuga atu nai lo le NA (Horn, 1973). Talu ai o le dopamine ma le NA e masani ona galulue faʻatasi i le tele o galuega a le mPFC, mai le manatuaina o galuega ma le faʻatulagaina o le faʻaogaina ma le fesuiaʻiina o aʻoaʻoga faʻaliliu, faʻalavelave tali ma tali atu i le atuatuvale (vaai Robbins ma Arnsten, 2009), o lenei mea e mafua ai le dopamine, naʻo ia pe faʻatasi ma NA, i le mPFC e mafai foi ona faia se sao i le eseesega o amioga i le va o RHA ma RLA rats e aofia ai i latou e maua i amioga tau feusuaiga.

Ina ia faʻataʻitaʻiina lenei manatu, o le gaioiga o le mesocortical dopaminergic system ma le noradrenergic system i le mPFC na suʻesuʻeina i laina RHA ma RLA e lua e ala i le microdialysis intracerebral. I se faapuupuuga, o le dopamine (ma lona metabolite autu DOPAC) ma le NA na fuaina i dialysates na maua mai le prelimbic (PrL) ma le infralimbic (IL) vaega o le mPFC o le faʻafeusuaiga faʻafeusuaiga (faʻataʻitaʻiga, e leʻi faʻaalia i se fafine faʻafeiloaʻi) ma faʻafeusuaiga RHA ma Iole RLA (fa'ata'ita'iga, na faia muamua su'ega muamua e lima ma fa'aalia ai le tulaga faifaipea o le gaioi fa'atasi) pe a tu'u i luma o se tama'ita'i e le mafai ona fa'afeso'ota'i ma i le taimi o feusua'iga tuusa'o e ala ile chromatography vai maualuga fa'atasi ma le su'esu'ega eletise (HPLC-ECD).

Mea ma Metotia

manu

Iole tane RHA ma RLA ua matua'i ese (N = 30 mo laina taʻitasi, mamafa ≈300 g i le amataga o le galuega faʻataʻitaʻiga) na mai le kolone na faavaeina i le 1998 i le Iunivesite o Cagliari, Italia (Giorgi et al., 2007). O faʻataʻitaʻiga na faʻaaogaina mo le filifilia o le fausiaina o le kolone Sardinia ua uma ona faʻamatalaina auiliili (Giorgi et al., 2005).

Ovariectomized stimulus SD tamaʻi iole (250-300 g i le amataga o le galuega faʻataʻitaʻiga) faʻaaogaina i faʻataʻitaʻiga uma, na maua mai Envigo (San Pietro al Natisone, Italia). O manu na faʻafeiloaʻi fa i le fale (38 cm × 60 cm × 20 cm) i fale fale o le Matagaluega o Biomedical Sciences o le Iunivesite o Cagliari mo le itiiti ifo i le 10 aso aʻo leʻi amataina suʻega, i le 24 ° C, susu. 60%, feliua'i 12 itula le malamalama/pouliuli (pe moli mai le 08:00 i le 20:00 h), vai ma meaai masani falesuesue ad libitum. O manu na faʻatautaia i aso uma mo le 1-2 min i le taimi atoa o le nofoia, ina ia faʻatapulaʻaina le faʻalavelave faʻamalosi i taimi o suʻega; e le gata i lea, o le fa'afeso'ota'i ma le aufaigaluega o le tausiga o fale manu sa fa'atapula'a i se tagata faigaluega e to'atasi ma e le'i suia lava le moega i totonu o pa fale i le aso na muamua atu po'o le aso o le su'ega. O fa'ata'ita'iga uma na faia i le va o le 10:00 i le 18:00 i le itula. O lenei suʻesuʻega na faʻatinoina e tusa ai ma fautuaga a le taʻiala a le European Communities, Directive of September 22, 2010 (2010/63 / EU) ma le Italia Tulafono (DL Mati 4, 2014, n. 26). O le maliega na faʻamaonia e le Komiti Faʻatonu mo Faʻataʻitaʻiga Manu a le Iunivesite o Cagliari (Faʻatagaina Numera 361 / 2016-PR, Aperila 08, 2016 i le FS).

Vaega Fa'ata'ita'i

Na fa'aogaina tama'i iole RHA ma RLA e le'i fa'afeusuaiga ma fa'afeusuaiga. O isumu fa'afeusuaiga valea o iole e le'i fa'aalia i se fa'afeusuaiga-ovariectomized ma estradiol + progesterone primed-female; O isumu fa'afeusuaiga o isumu ia ua uma ona faia su'ega fa'afeusuaiga fa'atasi e lima o le 60 min i va o aso e 3 ma se fafine taliagofie (Sanna et al., 2014a,b). O fafine na aumai ile oestrus e ala ile togafitiga ile subcutaneous estradiol benzoate (200 μg/rat i le suauʻu pinati) ma le progesterone (0.5 mg/rat i le suauʻu pinati), 48 h ma le 6 h aʻo leʻi faia suʻega faʻatasi. Oestrus na fa'amaonia e le May-Grunwald-Giemsa lanu ma su'esu'ega fa'ata'ita'i o smears va'a 1 h a'o le'i faia su'ega. I le maliliega ma suʻesuʻega muamua (Sanna et al., 2014a,b, 2015) e lima su'esu'ega muamua na maua e lava e maua ai iole Roma tane o laina uma e lua o lo'o fa'aalia ai le tulaga faifaipea o gaioiga fa'afeusuaiga: fa'ata'ita'iga, iole RHA ma RLA fa'afeusuaiga fa'amalieina le fa'ata'ita'iga o le le itiiti ifo ma le tasi le ejaculation na ausia i su'ega e lua mulimuli. (e tasi le iole RHA ma le lua iole RLA e le'i faamalieina lea tulaga, na lafoai i lenei vaega). Lua aso talu ona maeʻa nei suʻega muamua, na faia ai e iole Roma faʻafeusuaiga se taotoga faʻapitoa mo le faʻapipiʻiina o se suʻega microdialysis i le mPFC e pei ona faʻamatalaina i lalo (Sanna et al., 2015).

Microdialysis i le mPFC i le taimi o Feusuaiga

O le aso aʻo lumanaʻi le microdialysis, na tuʻuina ai iole RHA ma RLA e le masani i feusuaʻiga poʻo le RLA i se mea faʻapitoa (Stoelting Co., Wood Dale, IL, ISA) i lalo o le faʻamaʻi faʻamaʻi (1.5%-2%; Harvard Apparatus, Holliston, MA, ISA) ma fa'atūina i se su'esu'ega fa'amama fa'amama fa'amama ile fale (dialysis membrane ≈3 mm ole luga fua; Melis et al., 2003), ma faʻatonu faʻatasi i le mPFC, PrL ma IL vaega (faʻamaopoopo: 3.0 mm i luma ma 0.7 mm i tua i le bregma, ma 5.5 mm ventral i dura; Paxinos ma Watson, 2004). O le aso o le faʻataʻitaʻiga, na faʻafeiloaʻi manu i le taimi pogisa o le taamilosaga i le paʻu (45 cm × 30 cm × 24 cm), lea sa tu i totonu o se potu faʻamaonia leo faʻamalamalamaina e se moli mumu mumu ma o loʻo i totonu o le isi. tamai fale Plexiglas (15 cm × 15 cm × 15 cm) ma 25 pu (Ø 2 mm) i puipui tūsaʻo e mafai ai le vaʻaia, olfactory ma acoustic ae le o fegalegaleaiga tuusao. A maeʻa se vaitaimi masani o le 2 itula, na faʻafesoʻotaʻi le suʻega microdialysis i se pamu CMA/100 microinfusion (Harvard Apparatus, Holliston, MA, ISA) faʻatasi ma le polyethylene tubing ma faʻafefe i le Ringer's solution (147 mM NaCl, 3 mM KCl ma le 1.2 mM. CaCl2, pH 6.5), i le tafe o le 2.5 μl / min. I le maeʻa ai o se vaitaimi faʻatusatusa o le 2 h o le faʻaogaina o le faʻaogaina ma le vai extracellular, o le dialysate aliquots o le 37.5 μL na aoina i le 15 min i le taimi o le faʻataʻitaʻiga i faʻamaʻi ice-cooled polyethylene tubes mo le fuaina o le maualuga o le dopamine, DOPAC ma NA, e pei ona faamatalaina. lalo. Ina ua uma le aoina o le itiiti ifo ma le fa dialysate aliquots, sa faʻafeiloaʻi se iole fafine talileleia i totonu o le tamai pa o loʻo i totonu o le pa mating mo le 30 min. I totonu o nei 30 min, isi lua dialysate aliquots na aoina. I nei tulaga e le mafai e iole tane ona fegalegaleai sa'o ma le fafine, ae fa'aalia ni mea e le fa'afeso'ota'i (silasila i lalo). A maeʻa lenei vaitau, na aveese le tamai fale, faʻatagaina le faʻaogaina mo le 75 min, ma isi lima dialysate aliquots na aoina. I le faaiuga o lenei vaitau, ona aveese lea o le fafine mai le fale faʻaipoipo ma faʻaputuina se isi dialysate aliquot (Pfaus ma Everitt, 1995; Melis et al., 2003; Sanna et al., 2015). Fa'ailoga fa'afeusuaiga e feso'ota'i ma vaega fa'amoemoe ma fa'ataunu'uina o amioga fa'afeusuaiga na fa'amauina i le taimi atoa o le su'ega (silasila i lalo).

Feusuaiga Faalefeusuaiga

O le tele o faʻataʻitaʻiga o le faʻaosofiaina o feusuaiga ma faʻataʻitaʻiga faʻataʻitaʻiga e fesoʻotaʻi ma le faʻamoemoe ma le faʻataunuʻuina o vaega o amioga faʻafeusuaiga na faʻamauina i le taimi atoa o le faʻataʻitaʻiga e se tagata matau na te leʻi iloa tulaga faʻapitoa faʻataʻitaʻiga, faʻataʻitaʻiga, o le na te le iloa le laina ma le tulaga o feusuaiga. o manu na fa'aaogaina i lena fa'ata'ita'iga (silasila i lalo). I se faapuupuuga, o le taofiofia i le faʻavaeina muamua e le faʻafesoʻotaʻi (NCPEL, taimi mai le faʻaofiina o le tamaʻitaʻi faʻafeiloaʻi i totonu o le tamai fale) ma o latou taimi masani (NCPEF, le numera o faʻamauina penile e le faʻafesoʻotaʻi e tupu i le vaitaimi o loʻo i ai le fafine. o lo'o iai i totonu o le pa i totonu) na fa'amauina. O nei pheromone-mediated penile erections, lea e tupu i tamaʻitaʻi malosi faʻafeusuaiga i le i ai o se fafine e le mafai ona faʻafeiloaʻi, ua manatu o se faʻailoga taua o le faʻaosofia o feusuaiga (Sachs et al., 1994; Sachs, 2000; Melis et al., 2003). Ina ua faʻatagaina fegalegaleaiga faʻafeusuaiga, faʻataʻitaʻiga, i le taimi o le faʻamalosi, le taofiofia i luga o le mauga ma le intromit (ML ma le IL, taimi mai le aveeseina o le tamai fale puipui i totonu seia oʻo i le mauga muamua poʻo le muamua faʻafeiloaʻi, faasologa); taimi ole faʻapipiʻiina ma le faʻapipiʻiina (MF ma le IF, le numera o faʻamau ma faʻalavelave, i le faasologa, i le faasologa muamua o gaioiga faʻatasi ma le taimi atoa o le faʻalavelave); taofi i le ejaculation (EL, taimi mai le intromission muamua o le faasologa muamua seia oo ina ejaculation); taimi ole ejaculation (EF, le aofaʻi atoa o faʻataʻitaʻiga i le taimi o le suʻega faʻataʻitaʻiga) ma le faʻasologa o le ejaculatory (PEI, taimi mai le ejaculation muamua seia oʻo i le isi faʻasalaga), na faʻamauina. E le gata i lea, o le malosi o le copulatory (CE; o le numera o faʻasalalauga o se faasologa tuʻufaʻatasia e vaevaeina i le aofaʻi o le aofaʻi o faʻaputuga ma o faʻasalalauga i le faasologa lava e tasi) ma le vaeluaga o le intromission (III; le fua faatatau i le va o le ejaculation latency o se faasologa tuʻuina atu. ma le numera o intromissions i lena faasologa) sa fuafuaina foi mo le faasologa muamua o gaoioiga copulatory (Sachs ma Barfield, 1976; Meisel ma Sachs, 1994; Melis et al., 2003; Sanna et al., 2014a,b, 2015).

Fuafuaga o Dopamine, DOPAC ma Noradrenaline Concentrations i le Dialysate mai le mPFC

Dopamine, DOPAC ma NA na fuaina i le 20 μL o le dialysate aliquot tutusa mai le mPFC e ala i le maualuga o le mamafa o le vai chromatography (HPLC) faʻatasi ma le suʻesuʻega eletise e faʻaaoga ai le 4011 lua cell (Coulochem II, ESA, Cambridge, MA, ISA) pei ua uma ona faamatalaina (Melis et al., 2003). Sa faia le su'esu'ega i le fa'aitiitiga o le +350 ma le -180 mV. O le HPLC na faʻapipiʻiina i le koluma Supelcosil C18 (7.5 cm × 3.0 mm id, 3 μm particle size; Supelco, Supelchem, Milan, Italia), faʻapipiʻiina i le 0.06 M citrate/acetate pH 4.2, o loʻo i ai le methanol 20% v / v, 0.1 mM EDTA, 1 μM triethylamine, ma le 0.03 mM sodium dodecyl sulfate o se vaega feaveaʻi, i le tafe o le 0.6 mL / min ma le vevela o le potu. O le maaleale o le suʻega o le 0.125 pg mo le dopamine, 0.1 pg mo le DOPAC ma le 0.2 pg mo NA.

Talafaasolopito

I le faaiuga o faʻataʻitaʻiga, na faʻaumatia ai isumu e ala i le tipi, o le faiʻai na vave aveese mai le ulupoo ma faʻaofuofu i le 4% aqueous formaldehyde mo le 12-15 aso. Ina ua maeʻa lenei vaitau, 40 μm coronal faiʻai vaega na saunia ma se microtome malulu, pisia i le Neutral Red ma asiasia i luga o se vaega faʻatusatusa microscope. O le tulaga o le pito o le suʻega na faʻaogaina i le mPFC e ala i le mulimuli i le vaega o le suʻega e ala i se faasologa o vaega o faiʻai (silasila i le Ata. 1). Na'o iole na maua o lo'o i ai le vaega malosi o le dialyzing membrane o lo'o fa'atulaga sa'o i le PrL ma le IL vaega o le mPFC na iloiloina mo le iloiloga fa'afuainumera o taunu'uga (tasi le isumu mai vaega fa'ata'ita'i ta'itasi na lafoa'i i lenei vaega).

Faʻaaliga 1

www.frontiersin.orgAta 1. Fa'ata'ita'iga fa'ata'ita'iga o se vaega fa'atosina o le fai'ai iole o lo'o fa'aalia ai le ala o le su'esu'ega microdialysis i vaega PrL ma le IL o le pito i luma o le pito i luma (mPFC; Paxinos ma Watson, 2004). O le puipui sikuea i le micro-photograph o loʻo faʻaalia ai le vaega o le Neutral Red-stained section o loʻo faʻaalia ai le vaega galue o le dialyzing membrane o le microdialysis probe. Faapuupuuga: PrL, vaega muamua; IL, nofoaga infralimbic; AC, commissura i luma; CC, corpus callosum.

sitatisika

O suʻesuʻega faʻamaumauga o biochemical (dopamine, DOPAC ma NA) ma amioga (NCPEL ma NCPEF, ML, IL ma EL, MF, IF ma EF, ma le PEI) faʻamaumauga na faʻatautaia pe aofia uma ai mataupu faʻataʻitaʻi (e pei ona masani ai i suʻesuʻega o tamaʻi iole. amio fa'aipoipo) po'o le le aofia ai o na mataupu e le'i fa'aulu i le ejaculation i le taimi o le su'ega microdialysis. I le tulaga muamua, pe a aofia uma manu i suʻesuʻega, o manu e leʻi faʻaalia le NCPE i totonu o le taimi na le mafai ai e le fafine ona faʻaogaina pe leʻi faʻapipiʻiina pe faʻafefe pe faʻatasi ma le fafine avanoa na tuʻuina atu i ai le aofaʻi atoa: 1800 s pe afai e leʻi faʻaalia e le tane le NCPE i le 30 min lea na le mafai ai ona maua le fafine; 900 s mo le ML ma le IL pe afai e leʻi faʻapipiʻi le tane pe faʻatasi ma le fafine avanoa; 1800 s mo EL pe afai e leʻi oʻo le tane i le ejaculation ma le 600s mo le PEI pe a le male intromit pe a uma le ejaculation muamua. I le tulaga lona lua, o na manu e leʻi faʻapipiʻi i le ejaculation na le aofia ai mai suʻesuʻega. Na faia lenei mea e iloilo ai pe mafai ona faʻamaopoopoina le eseesega o amioga faʻafeusuaiga ma le eseesega i le faʻaogaina o le extracellular dopamine, DOPAC ma NA i le mPFC o laina iole Roma i le taimi o vaega e lua o feusuaiga e faʻamaonia ai le faʻalavelave fenumiai ona o le aofia o mataupu e le'i fa'aalia amioga fa'afeusuaiga e ala i le tu'uina atu ia i latou o tulaga taua mo le au'ili'iliga fa'afeusuaiga.

E tele su'esu'ega fa'afuainumera na faia ma ANOVA ina ia mafai ai ona iloa ma sili atu le fa'ailoaina o eseesega i le va o tulaga fa'ata'ita'i fa'aaoga. A'o le'i faia le ANOVA, o fa'amaumauga o fa'ata'ita'iga fa'ata'ita'iga na su'esu'eina mo le tutusa o eseesega i vaega fa'ata'ita'i e fa (faia i manu uma po'o iole e na'o le ejaculation) ma le su'ega a Bartlett po'o Levine e fa'atatau i le mataupu. Ina ua maua le tele o eseesega i eseesega, o faʻamaumauga o loʻo suia le logarithm (faʻataʻitaʻiga, Y faʻataʻitaʻiga ua suia i le Log Y values), toe siaki mo le tutusa o eseesega ona suʻeina lea e ANOVA. Fa'apuupuu, fa'ata'ita'iga fa'ata'ita'iga na maua muamua (fa'ata'ita'iga, fa'atasi ma le fafine e le mafai ona maua) ma i le taimi o le fa'asologa muamua o gaioiga fa'atasi (mai le ulua'i mauga/intromission i le ulua'i mauga/intromission pe a mae'a le muamua ejaculation) o tama'ita'i RHA ma RLA fa'afeusuaiga fa'alogona ma fa'afeusuaiga. I le taimi o le microdialysis na suʻesuʻeina e ala e lua ANOVA, e ala i le faʻaogaina o le laina iole ma le tulaga faʻafeusuaiga i le va o mataupu autu (o le uiga o tau o le amio o loʻo lipotia i le Laulau 1 ma le F taua ma tulaga taua o su'esu'ega ANOVA ile Laulau 2).

TABLE 1

www.frontiersin.orgLaulau 1. Fa'amaufa'atasiga fuaina i le fa'asologa muamua o gaioiga fa'atasi (lea e amata i le ulua'i mauga/intromission pe a fa'aavanoaina le tama'ita'i i le tane ma fa'ai'u pe a mae'a le va'aiga fa'aulu fa'atasi ma le ulua'i mauga/intrommision o le fa'asologa lona lua) ma le penile e le fa'afeso'ota'i. fa'atūina o iole RHA ma RLA fa'afeusuaiga le mafaufau ma le poto masani.

TABLE 2

www.frontiersin.orgLaulau 2. F tulaga taua ma tulaga taua o le ANOVA auala e lua na faia i luga o faʻamaumauga o loʻo lipotia i le Laulau 1 e ala i le fa'aogaina o le laina iole (RHA vs. RLA) ma le tulaga tau feusuaiga (naive vs. experience) i le va o mataupu.

E le gata i lea, o le auiliiliga atoa o faʻamatalaga na maua mai i isu taʻitasi i le taimi o le microdialysis na faia e ala i le fuafuaina muamua o AUCs na maua e ala i le fuafuaina o tau o faʻatonuga o le dopamine, DOPAC poʻo le NA poʻo le numera o le faʻaogaina e le faʻafesoʻotaʻi, mauga, intromissions ma ejaculations vs. . taimi (amata i le 1 h ina ua maeʻa le faʻaofiina o le tamaʻi iole i totonu o le paʻu mating i le faaiuga o le faʻataʻitaʻiga -180 min vaevaeina i vaega ninii o le 15 min mo le taua o le neurochemical-poʻo le taimi na faʻafeiloaʻi ai le fafine i totonu o le paʻu mating mo ta'iala tau amio) ona fa'atusatusaina lea o tau fa'atatau e ala i auala e lua ANOVA e ala i le fa'aogaina o le laina iole ma le tulaga fa'afeusuaiga i le va o mataupu (o uiga taua o le AUC o le neurochemical ma amio fa'ata'ita'i o lo'o lipotia i le Laulau. 4 ma le F taua ma tulaga taua o su'esu'ega ANOVA ile Laulau 5). Ma le mea mulimuli, o se faʻamatalaga auʻiliʻili i le faʻavasegaina o faʻamatalaga o seti taʻitasi o faʻamaumauga (faʻataʻitaʻiga, o tau o le faʻatonuga o le dopamine, DOPAC, NA ma numera o faʻamaufaʻailoga e le faʻafesoʻotaʻi, faʻamaualuga, faʻafeiloaʻi, ma ejaculations vs. ANOVA mo faiga faifaipea, e ala i le faʻaogaina o le laina iole ma le maualuga o le faʻafeusuaiga i le va o mataupu autu ma le taimi (faʻataʻitaʻiga, vaega ninii dialysate) e pei o totonu o mataupu (le F O lo'o fa'ailoa mai i le Laulau o lo'o tu'uina atu tulaga taua ma tulaga taua o nei su'esu'ega ANOVA 6). O su'esu'ega fa'apenei sa fa'atinoina fo'i na'o le fa'atatauga o le neurochemical parameters (fa'ai'uga fa'a-dialysate mulimuli na aoina a'o le'i tu'uina atu i totonu o le fale fa'aipoipo a le tama'ita'i talia), o lona uiga taua o lo'o lipotia i le Laulau. 3. E pei o le muamua, ae le o le faʻasologa lona lua o fesoʻotaʻiga na maua pe a faʻatinoina le ANOVA faʻapitoa mo faʻasologa faifaipea, aemaise lava Laina × Taimi ma Aafiaga × Taimi fegalegaleaiga mo faʻasologa o le neurochemical (silasila i le Laulau 6), ANOVA e lua-ala ma le laina poʻo le maualuga o le faʻafeusuaiga i le va o mataupu autu ma le taimi e pei o totonu o le mataupu autu na faia i luga o nei seti o faʻamaumauga e ala i le faʻatusatusa tuusaʻo o feusuaʻiga valea poʻo le poto masani RHA vs. RLA rats, poʻo feusuaʻiga vs. isumu RHA valea po'o isumu fa'afeusuaiga vs. iole RLA valea. O taunuuga o le faʻailoga fa'atusatusaga fa'alua fa'atino e ala i le fa'aogaina o le su'ega a le Tukey's HSD i feso'ota'iga taua o lo'o fa'aalia e nei ANOVA e lua auala o lo'o lipotia i le Ata. 2. I isi tulaga uma, faʻailoga faʻatusatusaga e leʻi lipotia, talu ai na le mafai e le ANOVA ona faʻaalia soʻo se fegalegaleaiga taua i le va o le laina iole, le tulaga tau feusuaiga ma le taimi. O suʻesuʻega faʻamaumauga na faia uma i le Graph Pad 5 (PRISM, San Diego, CA, ISA) ma STATISTICA 12 (Statsoft, Tulsa, OK, ISA) faʻatasi ai ma le tulaga taua faʻatulagaina i P <0.05.

TABLE 3

www.frontiersin.orgLaulau 3. Basal dopamine (DA), 3,4-Dihydroxyphenylacetic acid (DOPAC) ma le noradrenaline (NA) concentrations (nM) i le dialysate mai le medial prefrontal cortex (mPFC) o le faʻafeusuaiga faʻavalea ma le poto masani RHA ma RLA iole.

TABLE 4

www.frontiersin.orgLaulau 4. Iloiloga atoa o le eseesega i le DA, DOPAC ma NA faʻatonuga ma amioga faʻafeusuaiga i le va o le faʻafeusuaiga ma le poto masani RHA ma RLA rats e ala i le auiliiliga o le averesi AUCs maua mai iʻuga o loʻo faʻaalia i Ata. 2 ma 3.

TABLE 5

www.frontiersin.orgLaulau 5. F tulaga taua ma tulaga taua o ANOVA auala e lua na faia i luga o faʻamaumauga o loʻo lipotia i le Laulau 4 e ala i le fa'aogaina o le laina iole (RHA vs. RLA) ma le tulaga tau feusuaiga (naive vs. experience) i le va o mataupu.

TABLE 6

www.frontiersin.orgLaulau 6. F tulaga taua ma tulaga taua o ANOVA fa'atupu lautele mo fua fa'aauau faia i luga o fa'ai'uga o lo'o fa'aalia i Fa'ata. 2 ma 3 e ala i le fa'aogaina o le laina iole (L; RHA vs. RLA) ma le tulaga tau feusuaiga (E) (naive vs. experience) i le va o mataupu autu ma le taimi (T) (dialysate fractions) pei o totonu o mataupu autu.

Faʻaaliga 2

www.frontiersin.orgAta 2. Dopamine (DA), DOPAC ma le noradrenaline (NA) faʻatonuga i le mPFC dialysates mai faʻafeusuaiga valea. (A,C,E) ma le poto masani RHA ma RLA tama iole (B,D,F) i le taimi o feusuaiga ma se fafine taliagofie. Fa'afeusuaiga fa'avalea (fa'atusa, e le'i fa'aalia muamua i se tama'ita'i fa'afeusuaiga) ma fa'afeusuaiga (lea na faia ni su'ega fa'afeusuaiga e lima) o laina uma e lua ma se su'esu'ega microdialysis na fa'apipi'iina i totonu o le mPFC sa tu'u ta'ito'atasi i totonu o le pa. O le su'esu'ega microdialysis sa fa'ainu i le fa'amama fa'amama toto e pei ona fa'amatalaina i le Vaega o "Mea ma Metotia". Ina ua uma le aoina o le fa dialysate aliquots mo le fuafuaina o tau basal, o se fafine e le mafai ona faʻafeiloaʻi ona tuʻuina lea i totonu o le tamaʻi paʻu o le mating apparatus (taimi = 0, inaccess.fe). A maeʻa le 30 min, ona aveese lea o le tamaʻi fale ma faʻatagaina le faʻaogaina mo le 75 min (copulation), ina ua maeʻa ona aveese le fafine mai le paʻu (fe.remov). I le taimi o le faʻataʻitaʻiga, e le faʻafesoʻotaʻi faʻamaufaʻailoga ma faʻamaufaʻailogaina na fuaina, ma dialysate aliquots na aoina i 15 min ma suʻesuʻeina mo le dopamine, DOPAC ma NA e pei ona faʻamatalaina i le Vaega "Mea ma Metotia". O tau o lona uiga ± SEM o tau e maua e 12 rats uma i le vaega (RHA_all = laina lanumeamata malo, RLA_all = laina lanu enaena) poʻo i latou na faʻapipiʻiina i le ejaculation naʻo (RHA_cop = laina lanu mumu; RLA_cop = laina lanumoana vaʻaia). I isumu RHA poto masani, o manu uma na oʻo i le faʻatasi ma o faʻatauga e tutusa. *P <0.05 e tusa ai ma tulaga taua (leai se fafine) o le vaega (lanu meamata mo RHA_all; mumu mo RHA_cop, enaena mo RLA_all, lanumoana mo RLA_cop); #P <0.05 e tusa ai ma tulaga tutusa o le vaega RLA (mumu, RHA_all vs. RLA_all; lanumeamata, RHA_cop vs. RLA_cop); §P <0.05 e fa'atatau i taimi fa'atusa fa'atatau o isumu fa'afeusuaiga fa'afeusuaiga (lanu meamata, poto RHA_all vs. naive RHA_all; mumu, poto masani RHA_cop vs. naïve RHA_cop; enaena, poto RLA_all vs. na've RLA_all; lanumoana, poto masani RLA_cop vs. naïve RLA_cop) (ANOVA e lua-aufai na faia i luga o faʻamatalaga faʻaalia pe a maeʻa le suiga o le logarithmic, e pei ona faʻamatalaina i le "Mea ma Metotia", "Faʻamaumauga" Soʻotaga, sosoo ai ma suʻega HSD a Tukey).

i'uga

RHA ma RLA Rats o loʻo faʻaalia le eseʻese numera o faʻatutuina e le faʻafesoʻotaʻi ma faʻasologa eseʻese o le amio faʻatasi.

E tusa ai ma suʻesuʻega muamua (Sanna et al., 2014a,b, 2015), o se numera ese'ese o tama'ita'i fa'afeusuaiga fa'afeusuaiga RHA ma RLA rats na amata ona fa'afeusuaiga pe a tu'u fa'atasi ma se tama'ita'i talia i le taimi o le aoina o aliquots dialysate mai le mPFC e le intracerebral microdialysis. I se faapuupuuga, i lenei suʻesuʻega 10 mai le 12 tamaʻitaʻi RHA tamaʻitaʻi faʻafeusuaiga (83%) na faʻapipiʻiina i le ejaculation i la latou suʻega muamua, faʻasaga i naʻo le 6 mai le 12 naive RLA rats (50%) i le taimi o le suʻega microdialysis. O lenei eseesega na maua foi i tamaʻitaʻi faʻafeusuaiga RHA ma RLA rats (ina ua maeʻa suʻega faʻataʻitaʻiga e lima), e ui lava na faʻaitiitia, faatasi ai ma 12 RHA rats uma e oʻo atu i le ejaculation faasaga i le 9 mai le 12 RLA rats i le microdialysis. I taimi uma i le maliliega ma suʻesuʻega talu ai, faʻapea foʻi i lenei suʻesuʻega o laina iole Roma e lua na faʻaalia ai le eseʻesega ma le tele o faʻamaufaʻailoga penile e le faʻafesoʻotaʻi pe a faʻaalia i se fafine e le mafai ona faʻafeiloaʻi faʻapea foʻi ma mamanu eseese o amioga faʻafeusuaiga i taimi o feusuaiga. O nei eseesega na maua pe a mafaufau i faʻamatalaga o manu faʻataʻitaʻi uma o se vaega tuʻufaʻatasia, e tusa lava pe latou faʻapipiʻiina i le ejaculation pe leai (faʻataʻitaʻiga, e ala i le tuʻuina atu o togi atoa i manu e leʻi faʻaalia le amio, o isumu e leʻi faʻapipiʻiina i. ejaculation) po'o le iloiloina o fa'amaumauga a manu na fa'aalia le amio a se vaega na'o (fa'ata'ita'iga, manu na fa'apipi'i i le ejaculation; Laulau 1). E tusa ai ma lea, o suʻesuʻega faʻafuainumera o tau o mea e le faʻafesoʻotaʻi (NCPE) ma o faʻamaufaʻailoga e fuaina i le faasologa muamua o gaioiga faʻatasi e ala i le ANOVA e lua na faʻaalia ai le eseesega tele i le va o laina iole e lua pe a mafaufau i iole faʻataʻitaʻi uma poʻo naʻo le faʻapipiʻiina o isumu. i vaega fa'ata'ita'i e fa (silasila i le Laulau 2). O le mea moni, ina ua iloiloina faʻamaumauga mai manu faʻataʻitaʻi uma, o le numera o faʻamaufaʻailoga e le faʻafesoʻotaʻi na maualuga atu ma o le NCPEL, ML, IL ma le PEI na sili atu ona pupuu i RHA rats pe a faʻatusatusa i RLA rats. E le gata i lea, o le EF ma le CE na maualuga atu, ae o le III na matua puupuu, i RHA rats pe a faatusatusa i RLA rats. O nisi o eseesega o lo'o ta'ua i luga i le va o laina iole Roma e lua na fa'asolosolo ona fa'aitiitia pe mou atu i su'ega fa'alua. Ae ui i lea, o nisi o nei eseesega o loʻo i ai pea ina ua maeʻa le faʻamautuina o amioga faʻafeusuaiga e ala i le toe faia o feusuaiga. Fa'apena tali na maua pe a mafaufau i na o tau o manu o vaega fa'ata'ita'i e fa na fa'atasi i le ejaculation, se'i vagana ai le EF (va'ai Laulau 1, 2).

Fa'atosinaga o le Extracellular Dopamine, DOPAC ma Noradrenaline i mPFC Dialysates mai Feusuaiga Naive ma le poto masani RHA ma RLA Rats

I lalo o tulaga faʻataʻitaʻiga o loʻo i ai nei, o le aofaʻi o le dopamine, DOPAC ma le NA i dialysates na maua mai le mPFC o mea uma (faʻataʻitaʻiga, e tusa lava pe latou te faʻafeiloaʻi i le ejaculation pe leai) feusuaʻiga RHA ma RLA rats, o 2.32 pg ma 2.11 pg mo dopamine, 322.56 pg ma le 124.42 pg mo DOPAC ma le 6.05 pg ma le 2.24 pg mo NA, i le 20 μl o le dialysate. Ole aofaʻi tutusa na fuaina i dialysates na maua mai le mPFC o faʻafeusuaiga RHA ma RLA rats (dopamine: 3.73 pg ma le 3.33 pg, DOPAC: 353.62 pg ma le 133.32 pg, NA: 7.17 pg ma le 2.78 pg i le RHA, ma taʻitasi RLA rats i le RHA, ma le faasologa RLA. . O nei tau o loʻo faʻaalia ai le maualuga o le ≅0.8-1.2 nM ma le ≅95-100 nM mo extracellular dopamine ma le DOPAC, i le faasologa, ma le ≅1.8-2.2 nM mo extracellular NA, i le mPFC o RHA rats, ma se faʻatonuga ≅0.8-1.2 nM ma ≅35-40 nM mo extracellular dopamine ma DOPAC, faasologa, ma ≅0.6-0.9 nM mo extracellular NA, i le mPFC o RLA rats (Laulau). 3). O tau o loʻo i luga na maua ina ua maeʻa le 2 h equilibration period o le dialysis buffer ma le mPFC extracellular fluid. E pei o le toe faʻaleleia o le dopamine moni, DOPAC ma NA o suʻesuʻega faʻamama toto na fuafuaina e latalata ile 20%, ole extracellular dopamine, DOPAC ma NA faʻatonuga e mafai ona faʻatatau e latalata ile ≅4-5 nM i laina uma e lua mo dopamine, ≅500 ma ≅ 200 nM mo DOPAC ma ≅10 ma ≅4 nM mo NA i le mPFC o RHA ma RLA rats, faasologa. Factorial ANOVAs mo faiga faifaipea na faia i luga o tau o loʻo i luga ina ua maeʻa le suiga o le logarithm, na faʻaalia ai le tele o eseesega i le maualuga o le dopamine i le va o tamaʻitaʻi faʻafeusuaiga ma iole faʻafeusuaiga (F(1,44,132) = 26.05, P <0.001), ma i tulaga faavae o le DOPAC (F(1,44,132) = 63.36, P <0.001) ma le NA (F(1,44,132) = 42.14, P <0.001) i le va o iole RHA ma RLA (faʻataʻitaʻiga mulimuli e fa na aoina aʻo leʻi faʻafeiloaʻi le fafine i totonu o le tamai fale). Na maua tulaga tutusa pe a mafaufau i na o isumu na faʻapipiʻiina i le ejaculation i le taimi o le suʻega microdialysis (Laulau). 3). E le gata i lea, i lenei tulaga, o ANOVA faʻapitoa mo faiga faifaipea na faia i luga o tau ina ua maeʻa le suiga o le logarithm na faʻaalia ai le tele o eseesega i le maualuga o le dopamine i le va o tamaʻi faʻafeusuaiga ma le faʻafeusuaiga (F(1,33,99) = 26.97, P <0.001), ma i tulaga faavae o le DOPAC (F(1,33,99) = 42.95, P <0.001) ma le NA (F(1,33,99) = 27.63, P <0.001) i le va o iole RHA ma RLA.

O le fa'atonuga o le Extracellular Dopamine, DOPAC ma le Noradrenaline i le mPFC Dialysates mai Feusuaiga Naive ma le poto masani RHA ma RLA iole Suiga ese i taimi o Feusuaiga.

O le i ai o le tamaʻitaʻi e le mafai ona faʻafeiloaʻi i totonu o le tamaʻi tamaʻi fale ma mulimuli ane feusuaʻiga faʻafeusuaiga na faʻateleina ai le maualuga o le dopamine extracellular, DOPAC ma NA i totonu o le mPFC dialysates na maua mai i tamaʻitaʻi faʻafeusuaiga ma le poto masani RHA ma RLA rats, e ui lava e iai ni eseesega taua i le va o le. lua laina iole ma tulaga o le poto masani, pe a mafaufau i manu faʻataʻitaʻi uma pe naʻo i latou na faʻapipiʻiina i le ejaculation (Ata 2). O le mea moni, o ANOVA e lua-auala o le AUC o le maualuga o le dopamine, DOPAC ma le NA, na faʻaalia ai o le aofaʻiga atoa o le dopamine, DOPAC ma le NA o le suʻega atoa, na sili atu le maualuga i RHA rats pe a faʻatusatusa i RLA rats, ma i feusuaiga. le poto masani fa'atusatusa i iole naive (silasila i le Laulau 4 mo tau AUCs ma Laulau 5 mo F tulaga taua ma tulaga taua). O nei eseesega na faʻamaonia atili e ala i le faʻailoga ANOVA faʻapitoa mo fua faʻatatau o le dopamine, DOPAC ma NA aofaʻi o laina e lua e le masani ai feusuaiga ma le poto masani i luga o le faʻataʻitaʻiga, lea na faʻaalia ai aʻafiaga taua ole Line, Experience, Time and Signal Line × Time. ma Aafiaga × Taimi fa'atonuga muamua fegalegaleai (silasila i le Laulau 6 mo F tulaga taua ma tulaga taua).

O le fa'atonuga o le Extracellular Dopamine, DOPAC ma le Noradrenaline i le mPFC Dialysates na maua mai i le RHA ma le RLA iole fa'afeusuaiga fa'afeusuaiga ese'ese i taimi o Gaioiga Fa'afeusuaiga.

I le fa'afeusuaiga valea RHA ma RLA rats extracellular dopamine, ae le o le DOPAC, fa'atuputeleina muamua pe a tu'u i luma o le fafine e le mafai ona maua, ae na fa'atuputeleina le NA i iole RHA. I isumu RHA, extracellular dopamine na faʻateleina i le 15 minute muamua o feusuaiga e pei ona maua i le DOPAC ma le NA. O faʻaopoopoga i le extracellular dopamine, DOPAC ma NA na tumau mo taimi uma, faʻatasi ai ma le dopamine, DOPAC ma le NA e oʻo atu i se tau maualuga i le 60 min, 75 min ma le 75 min, i le faasologa, ona sosoo ai lea ma le dopamine extracellular ma, i se tulaga maualalo DOPAC ma NA. , faʻaititia i tau e tutusa ma le basal pe a uma ona aveese le fafine.

I le isi itu, o le uluaʻi faʻaopoopoga taua, ma le maualuga o le tau, i le extracellular dopamine, DOPAC ma NA na tupu i rats RLA naive i le taimi muamua o le 15 min o le faʻamalosi. Ae ui i lea, i le eseʻesega mai RHA rats, i RLA rats extracellular dopamine, DOPAC ma NA na faʻamoemoe e toe foʻi i tulaga tutusa ma le basal i totonu o le 30 minute muamua o fegalegaleaiga tuusaʻo ma le fafine (silasila i ata. 2A,C,E).

Mulimuli ane, i le taimi o le faʻamalosi, o faʻaopoopoga i le extracellular dopamine na sili atu ma sili atu ona faʻaauau i RHA faʻafeusuaiga faʻafeusuaiga nai lo iole RLA (silasila i le Ata. 2A) ae a leai se tama'ita'i o latou fa'atonuga e tutusa, e ui lava e le tutusa, i luga o laina iole e lua (silasila i luga ma le Laulau. 3). O le mea e malie ai, e ui lava e leai se eseesega na maua i le va o laina Roma e lua i le pasene o le DOPAC ma, i se tulaga laʻititi, NA faʻatonuga i le taimi o le i ai o le tamaʻitaʻi faʻafeiloaʻi, o se eseesega e sili atu ma le lua i le aofaʻi atoatoa o DOPAC ma NA faʻatonuga. na matauina i le va o laina iole e lua i tulaga masani (silasila i le Laulau 3) ma i le taimi atoa o le suʻega ma le fafine talileleia (silasila i Ata 2C,E).

O le fa'atonuga o le Extracellular Dopamine, DOPAC ma le Noradrenaline i le mPFC Dialysates na maua mai i le RHA ma le RLA fa'afeusuaiga fa'afeusuaiga Suiga Eseese i taimi o Gaioiga Feusuaiga.

E pei ona maua i iole RHA ma RLA faʻafeusuaiga, o le i ai o le fafine le mafai ona maua ma mulimuli ane feusuaʻiga tuusaʻo na mafua ai le faateleina o le dopamine extracellular ma le DOPAC i le dialysate mPFC na maua mai i tamaʻitaʻi faʻafeusuaiga RHA ma RLA rats. Ae ui i lea, i lenei tulaga, na maua ai eseesega e fesoʻotaʻi ma laina iole, pe a mafaufau i manu faʻataʻitaʻi uma poʻo, i se tulaga maualalo, naʻo i latou na faʻapipiʻiina i le ejaculation (Ata. 2). I le fa'afeusuaiga fa'afeusuaiga RHA ma RLA rats o le fa'atuputeleina muamua o le dopamine extracellular na tupu ma le fafine e le mafai ona maua. Mulimuli ane, na faʻateleina le maualuga o le dopamine i le taimi o le faʻamalosi i laina uma e lua. O le maualuga o le Dopamine na oʻo atu i latou maualuga pe a maeʻa le 45-60 min o le faʻamalosi, ma faʻaitiitia lemu agai i tau basal i le faaiuga o le suʻega copulatory (silasila i le Ata. 2B). E faapena foi i isumu fa'afeusuaiga, o le extracellular dopamine concentrations na maualuga atu i iole RHA fa'afeusuaiga pe a fa'atusatusa i isumu RLA e masani lava i aliquots o le dialysate na aoina i le ogatotonu o le vaega o le kopi (ina ua uma le 30-45 min o le faʻatasi). DOPAC faʻatuputeleina faʻatuputeleina i le taimi o le i ai o le fafine le mafai ona maua naʻo i RHA rats, aʻo faʻateleina i se tulaga tutusa i laina uma o isumu i le taimi o le faʻamalosi (tau maualuga ile 75-90 min), ma toe foʻi atu i tau taua ile pito o le su'ega fa'atasi (silasila i le Ata 2D). Na faʻateleina foʻi le faʻatonuga o le NA i laina uma o iole faʻafeusuaiga i le maeʻa ai o le faʻaofiina o le tamaʻitaʻi e oʻo i le maualuga maualuga i le 90 min i RHA rats ma i le 45 min i RLA rats (silasila i le Ata. 2F). I le eseesega mai le dopamine (silasila i luga), o le eseesega tutusa na maua i le faateleina o le DOPAC ma le NA faʻasalaga i isumu faʻafeusuaiga mai laina uma e lua pe a mafaufau i manu uma ma manu na oʻo i le ejaculation. Ae ui i lea, e pei ona maua i isumu faʻafeusuaiga, e ui lava o le pasene faʻatuputeleina o DOPAC ma NA faʻatonuga e tutusa, o eseesega taua i tulaga taua o le DOPAC ma le NA na maua i le va o RHA ma RLA faʻafeusuaiga i le taimi atoa o le suʻega (ie, muamua, i le taimi ma pe a uma. le i ai o le tama'ita'i fa'afeiloa'i), fa'atasi ai ma isumu RHA o lo'o fa'aalia ai le maualuga o le tau nai lo iole RLA (silasila i le Laulau 3 mo tau basal ma Fa'atusa 2D,F mo tau i le suʻega atoa).

O Aafiaga Fa'afeusuaiga e A'afia ai Suiga ile Dopamine ma Noradrenaline Concentrations ile mPFC Dialysates Maua mai RHA ma RLA Rats i le taimi o Gaioiga Feusuaiga.

O se faʻatusatusaga o faʻasalalauga o le extracellular dopamine ma le NA i le faʻafeusuaiga ma le poto masani RHA ma RLA rats na faʻaalia ai o le faʻafeusuaiga na suia ai le faʻaogaina o le extracellular dopamine ma, i se tulaga maualalo, o le NA i laina uma e lua, pe a mafaufau i manu faʻataʻitaʻi uma. po'o i latou na fa'aipoipo i na'o le ejaculation (Ata 2A,B,E,F). E tusa ai ma lea, o eseesega taua na tupu i tulaga taua o le dopamine i le va o le faʻafeusuaiga ma le poto masani o isumu o laina uma e lua (silasila i le Laulau 3) ma le tau o le dopamine i le taimi o gaioiga faʻamalosi e masani ona maualuga atu i tamaʻi RHA ma RLA faʻafeusuaiga pe a faʻatusatusa atu ia latou tagata valea (silasila i le Ata. 2B). E le gata i lea, i isumu RHA faʻafeusuaiga, e ui lava o le dopamine faʻateleina na maua i le taimi o le i ai o le fafine e le mafai ona faʻafeiloaʻi na mulimulitaʻia le faʻataʻitaʻiga faʻaletino tutusa o loʻo vaaia i isumu faʻafeusuaiga, o eseesega i le tino faaletino na maua i le taimi o le faʻaipoipo. O le mea moni, i lenei tulaga, e ese mai le mea na matauina i iole RHA faʻafeusuaiga faʻafeusuaiga (tasi le tumutumu autu i le 60 min), e lua tulaga maualuga pito i luga na maua, muamua pe a maeʻa le 15 min ma le lona lua pe a uma le 45 min o le faʻamalosi. Ina ua maeʻa lenei faʻaopoopoga mulimuli, na toe foʻi le tau o le dopamine i tulaga taua (silasila i le Ata 2B).

O se ata fa'atusa na maua i iole fa'afeusuaiga fa'afeusuaiga ma iole RLA poto masani. O le mea moni, e tutusa ma mea na maua i iole RHA, faʻapea foʻi i iole RLA poto masani, o se faʻataʻitaʻiga faʻaletino e tolu faʻatuputeleina i le extracellular dopamine na maua: o le muamua ma le fafine e le mafai ona maua ma le isi lua i le taimi o le faʻamalosi, e pei o le 15 min ma le 60. min o le faʻaogaina (silasila i ata 2A, B). I se tulaga lautele, o aafiaga tau feusuaiga e foliga mai e maua ai ni suiga umi i le mamanu faaletino o le faʻasaʻoina o le dopamine i laina uma o isumu pe a pasi mai le faʻafeusuaiga faʻavalea i le tulaga faʻapitoa.

E pei ona faaalia i Ata 2C–F, na'o nai eseesega laiti na maua i le DOPAC ma le NA fa'atonuga i le va o isumu fa'atauva'a ma le poto masani o laina uma e lua. Ae ui i lea, o se tulaga e le taua i le extracellular NA agai atu i tulaga maualuga i le poto masani pe a faʻatusatusa i isumu naive na matauina i le basal (aʻo leʻi faʻaofiina le fafine talileleia, vaʻai Laulau. 3) ma i le aofaʻi atoa o NA, e pei ona faʻaalia e AUCs tau (silasila i le Laulau 4) faʻatatau i luga o faʻasalalauga faʻapitoa na maua mai le suʻega atoa (aʻo leʻi i ai ma i le taimi o le i ai o le fafine faʻafeiloaʻi). Ma le mea mulimuli, o le faʻaletino faaletino o le faʻaogaina o le NA e tutusa lelei lava pe a faʻatusatusa iole poto masani o laina iole e lua i a latou tagata faʻatauvaʻa, e faʻaalia ai o le faʻafeusuaiga e mafai ona oʻo atu ai i se faʻaopoopoga lautele i le extracellular NA nai lo suiga i le mamanu o lona faʻaopoopoga (vaʻai Ata. 2E,F).

Suiga i le Concentration o Extracellular Dopamine ma Noradrenaline i le mPFC Dialysates Maua mai Feusuaiga Naive ma le poto masani RHA ma RLA iole e tutupu faʻatasi ma Suiga i Amioga Faʻafeusuaiga.

O le eseesega i le maualuga o le dopamine extracellular, DOPAC ma le NA i le dialysates na maua mai le mPFC o loʻo maua i tamaʻitaʻi faʻafeusuaiga ma le poto masani RHA ma RLA i le taimi o le suʻega (Ata 2) na tupu faʻatasi ma suiga i tulaga faʻafeusuaiga eseese na fuaina i vaega autu e lua o faʻataʻitaʻiga (faʻataʻitaʻiga, fafine e le mafai ona maua ma avanoa mo le tane, i le faasologa), lea e aofia ai, faatasi ai ma isi, faʻamauina penile e le faʻafesoʻotaʻi (Ata. 3A, B), mauga (Ata 3C, D), intromissions (Ata 3E,F) ma ejaculations (Ata 3G,H). O nei eseesega na maua pe a mafaufau i manu faʻataʻitaʻi uma poʻo i latou na faʻapipiʻiina i na o le ejaculation. O le mea moni, o se suʻesuʻega muamua o tau AUC o nei taʻaloga e ala i ANOVA e lua-ala (silasila i le Laulau 4 mo tau AUCs ma Laulau 5 mo F tulaga taua ma tulaga taua) sosoo ai ma se suʻesuʻega mataʻitusi o tau o nei taʻaloga i luga o le faʻataʻitaʻiga e ala i le ANOVA faʻapitoa mo faʻasologa faifaipea na faʻaalia ai aʻafiaga autu taua ole Line, Experience, Time, faʻasologa muamua taua Line × Taimi ma Aafiaga × Taimi fegalegaleaiga, ma se fesoʻotaʻiga faʻasologa lona lua taua mo faʻamau (silasila i le Laulau 6 mo F tulaga taua ma tulaga taua). E tusa ai, e tusa ai ma suʻesuʻega muamua (Sanna et al., 2015): (i) o iole RHA e le fa'afeusuaiga na fa'aalia ai le tele o le fa'atūina o penile e le fa'afeso'ota'i, fa'amau, fa'aulu ma ejaculation nai lo a latou paaga RLA; (ii) o isumu RHA fa'afeusuaiga na fa'aalia ai le maualuga o le aofa'i o le fa'atūina o le penile e le fa'afeso'ota'i, fa'aulu ma ejaculation nai lo a latou paaga RLA; ma (iii) iole o laina uma e lua, aemaise lava iole RLA, na fa'aalia ai le tele o le fa'atūina o le penile e le'i fa'afeso'ota'i, fa'aulu ma ejaculation nai lo a latou tagata fa'afeusuaiga valea. O le mea moni, a'o iai i iole RHA, o le tele o suiga na maua mai i feusua'iga na tupu i le taimi nai lo le fa'asologa o fa'ata'ita'iga o amioga (fa'ata'ita'iga, o iole poto masani na fa'apipi'iina i le afa muamua o le su'ega, ae fa'aalia e naive rats. o se faʻataʻitaʻiga tutusa i le taimi atoa o le suʻega), i RLA rats o se faʻaleleia lautele lautele o amioga faʻafeusuaiga, aemaise lava i faiga faʻafeusuaiga, na gaosia e ala i feusuaiga, e pei ona faʻaalia i suiga o tau o faʻamaufaʻailogaina i rats RLA poto masani faʻatusatusa ma latou. tagata valea.

Faʻaaliga 3

www.frontiersin.orgAta 3. Suiga i le numera o penile e le fa'afeso'ota'i (NCPE), fa'apipi'i, fa'aulu ma fa'aulu fa'amaumau mai le fa'afeusuaiga valea. (A,C,E,G) ma le poto RHA ma RLA iole (B,D,F,H) i le taimi o suʻesuʻega microdialysis o loʻo lipotia i le Ata 2. O tulaga faʻataʻitaʻiga uma e tutusa ma mea o loʻo faʻamatalaina i le tala o le Ata 2. O tau o lona uiga ± SEM o tau e maua e 12 iole uma i le vaega (e aofia ai i latou na tuʻuina atu sikoa taimi atoa; RHA = laina lanumeamata malo, RLA = laina lanu enaena) poʻo i latou na faʻapipiʻiina i naʻo le ejaculation (RHA = laina mumu lanu mumu. ; RLA = laina lanu moana vase). I isumu RHA poto masani, o manu uma na oʻo i le faʻatasi ma o faʻatauga e tutusa. Talu ai e leai ni fegalegaleaiga taua i le va o le rat line factor (RHA vs. RLA), o le tulaga tau feusuaiga (naive vs. experience) ma le taimi na maua e ala i le suʻeina o faʻamatalaga i auala e lua ANOVA e pei ona faʻaalia i le Laulau. 6, faʻailoga faʻatusatusaga e leʻi lipotia, e pei ona faʻamatalaina i le "Material and Methods", "Statistics" Subsection.

Talanoaga

O lenei suʻesuʻega e faʻamaonia ma faʻalauteleina ai suʻesuʻega o suʻesuʻega talu ai o loʻo faʻaalia ai le RHA ma le RLA rats, o loʻo faʻaalia ai le eseʻesega o sitaili faʻafetaui i le tali atu i tulaga faʻafefe (Driscoll ma Bättig, 1982; Giorgi et al., 2003a; Steimer ma Driscoll, 2003), fa'aalia ni fa'ata'ita'iga tu'ufa'atasia i le i ai o se tama'ita'i e le mafai ona fa'afeiloa'i ma i le taimi o su'ega fa'ata'ita'iga masani (Sanna et al., 2014a,b, 2015). E tusa ai ma lea, o lenei suʻesuʻega o loʻo faʻaalia ai o isumu RHA faʻafeusuaiga (e leʻi faʻaalia i se fafine faʻafeiloaʻi muamua) na faʻaalia ai le maualuga o le faʻafeusuaiga ma le sili atu o feusuaiga faʻatusatusa i tamaʻi RLA faʻafeusuaiga, faʻataʻitaʻiga, RHA rats o loʻo faʻaalia le maualuga o numera o penile e le faʻafesoʻotaʻi (pheromone- fa'aoso fa'atutuga penile ua manatu ose fa'ailoga o fa'afeusuaiga; Sachs et al., 1994; Sachs, 2000) ma suiga eseese faʻafeusuaiga i le tele o faʻamaufaʻailoga e pei ona maua i suʻesuʻega muamua (Sanna et al., 2014a,b, 2015). O nei eseesega na faʻaauau pea i laina uma o iole Roma ina ua maeʻa le mauaina o le faʻafeusuaiga, o lona uiga, ina ua maeʻa le faʻamautuina o amioga faʻafeusuaiga ma faʻaaliga e lima ma faʻataʻitaʻiga faʻatasi ma se fafine talia. O lenei suʻesuʻega o loʻo faʻaalia ai mo le taimi muamua i laina uma o le RHA ma le RLA, i le le mautonu poʻo le poto masani, o le faʻaogaina o penile e le faʻafesoʻotaʻi ma fegalegaleaiga feusuaʻiga, na tupu faʻatasi ma le faʻateleina o le maualuga o le dopamine extracellular (ma lona metabolite DOPAC autu. ) ma le NA i le dialysates maua mai le microdialysis intracerebral mai le mPFC o laina iole Roma e lua. O le mea e mataʻina ai, o nei faʻaopoopoga i le extracellular dopamine ma le NA i le mPFC e foliga mai e fesoʻotaʻi ma eseesega pe i le rat phenotype poʻo le tulaga o feusuaiga. O le mea lea, e pei ona faʻaalia i le vaega Faʻaiʻuga, o iole RHA faʻafeusuaiga ma le poto masani na faʻaalia le maualuga ma le umi o le faʻateleina o le dopamine ma le NA pe a faʻatusatusa i a latou paaga RLA i vaega uma o le manaʻo ma le atoatoa o amioga faʻafeusuaiga. E le gata i lea, o isumu faʻafeusuaiga o laina Roma e lua na faʻaalia le maualuga ma le umi o le faʻateleina o le dopamine extracellular ma le NA i le mPFC i vaega uma e lua o amioga faʻafeusuaiga pe a faʻatusatusa ia latou tagata valea. Ma le mea mulimuli, o eseesega uma o loʻo i luga i le extracellular dopamine ma le NA i le mPFC e foliga mai e fesoʻotaʻi ma eseesega i uiga o amioga faʻafeusuaiga, faʻataʻitaʻiga, o isumu faʻafeusuaiga o laina Roma e lua na faʻaalia ai le maualuga o feusuaiga ma sili atu faʻataʻitaʻiga pe a faʻatusatusa ia latou tagata valea. ma iole RHA fa'afeusuaiga ma le poto masani na fa'aalia le maualuga o lagona fa'afeusuaiga ma sili atu le fa'atinoina o faiga fa'afeusuaiga pe a fa'atusatusa ia latou tagata fa'afeusuaiga fa'avalea ma le poto masani RLA.

E tusa ai ma le faateleina o le extracellular dopamine o loʻo maua i le mPFC dialysate i le taimi o feusuaiga, o le faʻaopoopoga muamua na tupu i le 15 minute muamua ina ua maeʻa le faʻaofiina o le fafine faʻafeusuaiga i totonu o le masini, pe a le mafai e le tamaʻitaʻi ona maua le tama, lea e masani ona faʻaalia. i lea tulaga e le fa'afeso'ota'i le fa'atūina o penile. O se faʻaopoopoga lona lua ma le tele o le dopamine extracellular na tupu i le taimi muamua o le 15 min ina ua uma ona faʻaogaina le fafine i le tane mo le faʻamalosi. O le mea e malie ai, e ui i le tulaga le mautonu o le dopamine extracellular na faʻateleina i le vaega muamua o le suʻega ma le fafine e mafai ona maua ma se uiga e toe foʻi atu i tulaga taua i le vaega lona lua, i le tulaga faʻafeusuaiga o le dopamine na tumau pea le maualuga i le taimi o le suʻega e oʻo atu i tulaga maualuga. pe a uma le 45–60 min o le fa'au'u i laina iole Roma e lua.

E ese mai i eseesega o loʻo i luga i le extracellular dopamine i taimi eseese o gaioiga faʻafeusuaiga i le va o le RHA ma le RLA rats i le faʻafeusuaiga faʻafefe ma le poto masani, o lenei suʻesuʻega o loʻo faʻaalia ai foʻi ni eseesega taua ma sili ona taua tele i le faʻaogaina o le DOPAC extracellular i le va o laina iole Roma e lua muamua (ie. , fa'atatauga basal) ma pe a mae'a le fa'aofiina o le tama'ita'i fa'afeiloa'i i totonu o le masini fa'aipoipo. E tusa ai ma lea, o tulaga taua o le extracellular DOPAC i le mPFC dialysate na maua i le RHA rats e tusa ma le 2.6-sili atu le maualuga nai lo na maua i RLA rats. O lenei eseesega i le va o le RHA ma le RLA rats na tupu ma faʻaauau pea i tulaga faʻafeusuaiga ma le poto masani e ui lava i eseesega tauagafau i tulaga taua o le extracellular dopamine i le mPFC dialysates na maua mai i laina e lua o iole Roma i nei tulaga faataitai. Faʻatasi, o nei eseesega e ono faʻaalia ai se suiga o le dopamine i le maualuga o le mPFC i le va o laina iole Roma e lua. O le mea lea, o faʻatonuga o le DOPAC e masani lava ona atagia ai le aofaʻi o le dopamine na tuʻuina atu ona toe maua mai lea e faʻauʻu neura dopaminergic ma liua i le DOPAC e le monoaminooxydase (MAO; Carlsson, 1975). O le mea lea, o le maualuga maualuga o le DOPAC o loʻo maua i RHA rats o loʻo fautua mai ai o le maualuga o le dopamine e faʻasaʻolotoina ma toe maua mai e dopaminergic endings nerve i le mPFC o RHA rats, faʻataʻitaʻiga, o se gaioiga maualuga maualuga o le mesocortical dopaminergic system o RHA rats pe a faʻatusatusa i le RLA. isumu. O le maualuga o le mesocortical dopaminergic leo i RHA rats nai lo RLA rats e lagolagoina foi e le maualuga o le extracellular dopamine concentrations na maua i le taimi o feusuaiga i le mPFC dialysate mai faʻafeusuaiga faʻafeusuaiga ma le poto masani RHA rats e tusa ai ma a latou paaga RLA. I lenei tulaga, e taua le manatua o le maualuga o le leo dopaminergic e manatu e nafa, a itiiti mai i se vaega, o le tele o uiga eseese ma e oʻo lava i le faʻafeagai o amio o loʻo i ai i RHA ma RLA rats. O le mea lea, o isumu RHA o ni tagata faʻamalosi malosi, e sili ona faʻamalosi, fou ma suʻesuʻe lagona ma e faigofie ona faʻaaogaina ma faʻaleagaina le tele o vasega o vailaʻau o mea ua fai ma vaisu, aʻo RLA rats e faʻafefeteina, hyperemotional ma e faigofie ona atiaʻe ni faʻafitauli faʻafitauli (Zeier et al., 1978; Giorgi et al., 1994, 2003b, 2007; Corda et al., 1997, 2014; Escorihuela et al., 1999; Steimer ma Driscoll, 2003; Lecca et al., 2004; Giménez-Llort et al., 2005; Carrasco et al., 2008; Fattore et al., 2009; Moreno et al., 2010; Coppens et al., 2012; Díaz-Morán et al., 2012; Sabariego et al., 2013; Manzo et al., 2014a,b; Oliveras et al., 2015), e aofia ai le maualuga o lagona faʻafeusuaiga ma sili atu le faʻatinoina o le faʻatinoina o feusuaʻiga valea ma le poto masani RHA rats vs. RHA rats (Sanna et al., 2015). O le maualuga o le faateleina o le maualuga o le extracellular dopamine o loʻo maua i le dialysate mai le mPFC o tamaʻitaʻi RHA faʻafeusuaiga ma le poto masani e foliga tutusa ma le maualuga o le dopamine faʻapipiʻi maualuga o loʻo maua i le dialysate mai le nucleus accumbens o iole RHA faʻafeusuaiga ma le poto masani e faʻatatau ia latou RLA paaga. (Sanna et al., 2015). Ae ui i lea, i le eseesega mai le mPFC, o le maualuga o le extracellular dopamine ma le DOPAC i le dialysate mai le nucleus accumbens o faʻafeusuaiga faʻafeusuaiga ma le poto masani RHA ma RLA rats e leʻi eseese tele (Sanna et al., 2015). O le mea lea, o le maualuga o le mesolimbic dopaminergic leo i totonu o le nucleus accumbens o feusuaʻiga le mafaufau ma le poto masani RHA rats e mafai ona faʻaalia i le maualuga o le extracellular dopamine concentrations o loʻo maua i dialysates mai le nucleus accumbens o RHA rats pe a faʻatusatusa i RLA paaga i le i ai o le faʻafeiloaʻi. fafine, ae le o se gaoioiga dopaminergic basal eseese o loʻo faʻaalia e le maualuga ma le maualalo o le maualuga o le DOPAC i le RHA rats ma RLA rats, e pei ona maua i le mPFC i lenei suʻesuʻega. E tutusa foi lenei ma taunuuga o lipoti muamua o loʻo faʻaalia ai le maualuga o le dopamine maualuga i le dialysate mai le mPFC o le RHA rats na maua maualuga atu nai lo le RLA rats, ae tutusa le maualuga o le dopamine na maua i le dialysate mai le atigi o le nucleus accumbens. o isumu RHA ma RLA i lalo o tulaga fa'ata'ita'i eseese (D'Angio et al., 1988; Scatton et al., 1988; Uili et al., 1991; Giorgi et al., 2003a, 2007). E ui lava i eseesega o loʻo taʻua i luga i le va o le mPFC ma le nucleus accumbens, e foliga mai e maua mai i le mPFC le faʻateleina o le faʻalauteleina o le mamanu faaletino o le dopamine i laina uma o le iole Roma pe a pasi mai le faʻafeusuaiga i le tulaga faʻapitoa, e ui lava o ia faʻaopoopoga. e masani ona maualuga i isumu RHA nai lo isumu RLA. E fai si ese mai le mea o loʻo maua i totonu o le nucleus accumbens, lea na faʻaalia ai e le faʻafeusuaiga le faʻateleina o le dopamine i le vaega muamua o le suʻega faʻataʻitaʻiga i rats RHA, aʻo faʻateleina i le suʻega atoa o faʻataʻitaʻiga i rats RLA (Sanna et al., 2015).

I lo matou iloa, o lenei suʻesuʻega o loʻo faʻaalia ai mo le taimi muamua e le gata o le extracellular dopamine, ae faʻapea foi le extracellular NA faʻateleina i le taimi o feusuaiga i le dialysate mai le mPFC o le RHA ma le RLA rats, e pei ona maua i le dopamine, ae faʻapea foi i lenei tulaga ma eseesega e fesoʻotaʻi ma le laina iole Roma ma faʻafeusuaiga. Aemaise lava, i le eseesega mai le basal dopamine maualuga na maua tutusa i le dialysate mai le mPFC o le RHA ma le RLA rats, o le maualuga o le basal o le extracellular NA i le dialysate mai le mPFC o RHA rats na matua maualuga lava (e uiga i le 2,5). -fold) nai lo iole RLA. O mafuaʻaga o nei eseesega e le o iloa, ae pei ona talanoaina i luga mo le dopamine ma le DOPAC, o nei taunuuga e mafai ona faʻaalia ai o loʻo i ai se maualuga maualuga o le basal noradrenergic leo o loʻo i ai i le mPFC cortex o RHA rats pe a faʻatusatusa i rats RLA. E mafai fo'i ona a'afia lea leo maualuga o le noradrenergic i uiga fa'afeagai ma fa'afeagai o lo'o iai i isumu RHA ma RLA, e pei ona talanoaina i luga mo le dopamine. O isi lagolago mo le maualuga o le leo noradrenergic i rats RHA nai lo iole RLA i le mPFC e sau mai iʻuga e faʻaalia ai o le eseesega i le basal extracellular NA maualuga na faʻaauau pea i le taimi o feusuaiga i tulaga faʻafeusuaiga ma le poto masani, faʻataʻitaʻiga, extracellular NA maualuga maualuga i totonu. le mPFC dialysate i RHA rats pe a faʻaalia i le fafine e le mafai ona maua ma i le taimi atoa o le faʻaogaina o le taimi e sili atu nai lo le RLA rats, lea na faʻateleina ai le maualuga o le NA i le 15 minute muamua o le taimi o le faʻalavelave, mulimuli ane toe foʻi atu le maualuga o le NA i tulaga taua. . O nei suiga ile maualuga ole NA na vaaia i tulaga e lua e le fa'afeusuaiga ma le poto masani, ae o le si'itia o le maualuga ole NA na maualuga atu ile iole RHA ma le RLA fa'afeusuaiga pe a fa'atusatusa atu ia latou aumea fa'afeusuaiga. O le mea lea, o faʻafeusuaiga faʻafeusuaiga e foliga mai e faʻaosofia atili ai le malosi o le gaioiga o le noradrenergic i le mPFC o rats RHA ma, i se tulaga maualalo, o isumu RLA, e pei ona uma ona talanoaina mo le dopamine. O le maualuga maualuga o le noradrenergic ma le dopaminergic tones i le mPFC o RHA rats pe a faʻatusatusa i RLA rats e tatau ona iai se faʻamatalaga. O le mea moni, na lipotia mai o gaoioiga noradrenergic i le mPFC e mafai ona aʻafia ai le tuʻuina atu o le dopamine e ala i auala eseese (mo se faʻataʻitaʻiga vaʻai Carboni et al., 1990, 2006; Gresch et al., 1995; Westernik et al., 1998 ma faʻamatalaga i totonu). O se tasi o nei mea e fesoʻotaʻi ma le gaioiga a le NET, lea na faʻaalia e fusifusia ai le dopamine ma se fesoʻotaʻiga e sili atu le maualuga i lena mo NA i synaptosomes maua mai homogenates o le PFC (Horn, 1973). Afai e tupu lenei mea i le mPFC i vivo, o le dopamine na tuʻuina atu i le mPFC e mafai ona toe maua mai e le gata i le dopaminergic ae faʻapea foʻi ma faʻamaʻi namu noradrenergic i se saoasaoa e maualuga atu nai lo le NA. O lenei mea e mafai ona mafua ai le faʻateleina o le dopamine faʻamalolo mai le dopaminergic terminals (faʻataʻitaʻiga, faʻateleina le leo dopaminergic) e taui ai le aofaʻi o le dopamine ua aveese mai le synaptic cleft; o le mea lea, o le maualuga o le leo noradrenergic o loʻo maua i rats RHA e mafai ona saofagā, a itiiti ifo i se vaega, i le maualuga o le dopaminergic leo o loʻo maua i le mPFC o RHA rats pe a faʻatusatusa i rats RLA. E manaʻomia nisi suʻesuʻega e faʻamaonia ai lenei avanoa. O le mea moni, o le eseesega i le noradrenergic gaoioiga o loʻo faʻaalia i lenei suʻesuʻega i le mPFC i le va o RHA ma RLA rats e mafai foi ona i ai se sao i la latou tali eseese i togafitiga faʻamaʻi. O le mea moni, o isumu RHA ua manatu o se faʻataʻitaʻiga o le maufetuunaʻi ma RLA rats o se faʻataʻitaʻiga o le faʻalavelave i le atuatuvale. O le mea lea, o togafitiga faʻamaʻi poʻo faʻamaʻi faʻatasi ma vailaʻau faʻamaʻi e pei o le desipramine, fluoxetine ma le chlorimipramine, na matua faʻaleleia uma le tali o amioga i le suʻega aau faʻamalosi i RLA rats e aunoa ma le afaina o tali a RHA rats (Piras et al., 2010, 2014).

Ma le mea mulimuli, o lenei suʻesuʻega e faʻamaonia ma faʻalauteleina ai suʻesuʻega talu ai o loʻo faʻaalia ai o le mPFC o loʻo aʻafia i le puleaina o amioga tau feusuaiga, e ui o le matafaioi tonu a lenei vaega o le faiʻai i amioga tau feusuaiga e le o manino (Fernández-Guasti et al., 1994; Agmo ma Villalpando, 1995; Agmo et al., 1995; Hernández-Gonzáles et al., 1998, 2007; Kakeyama et al., 2003; Balfour et al., 2006; Afonso et al., 2007; Davis et al., 2010; Fepu, 2011). Talu ai nei, na faʻaalia ai le fanaina o sela i totonu o le mPFC i le taimi o le agaʻi atu o se tama iole agai i se fafine e le mafai ona faʻafeiloaʻi feusuaʻiga na faʻaalia i le faʻaaogaina o se faʻataʻitaʻiga puʻeina puʻeina (Fepu, 2011). O le mea e malie ai, o neurons e leʻi tali mai i le taimi muamua o le faʻaaliga o le tane i le fafine e le mafai ona faʻafeiloaʻi, e faʻamalosi i le taimi o le faʻaaliga lona lua, e pei o le mea na tupu muamua na mafai ona faʻaosofia suiga palasitika e oʻo atu ai i suiga i tali amio. Ae ui i lea, o faʻamaʻi ma le ibotenic acid o le mPFC na maua e le mafai ona suia amioga faʻafeusuaiga a tamaʻi isumu ma se tamaʻitaʻi faʻafeusuaiga, poʻo le faʻaalia o nofoaga faʻapitoa mo taui tau feusuaʻiga. Ae ui i lea, o le malosi e fausia ai le faʻafefeteina i le faia o feusuaiga pe a faʻapipiʻiina ma faʻamalosi faʻamalosi na maua ua faʻaumatia atoa i nei manu manuʻa (Davis et al., 2010). O loʻo taʻu mai ai o le faʻamalosia o le mPFC i le taimi o feusuaiga e iai sona sao i le tuʻufaʻatasia o faʻamatalaga i fafo ma totonu mo le faʻatinoina ma le puleaina o amioga faʻataʻitaʻiina nai lo le faʻaalia o tali faʻanatura i faʻamalosia faʻalenatura (vaai Goto ma Grace, 2005). E sili atu le taua mo lenei galuega, o le tele o suʻesuʻega ua faʻaalia ai o le faiʻai o loʻo aʻafia i feusuaiga ma amioga faʻafeusuaiga e pei o le nucleus accumbens, ventral tegmental area, medial preoptic area, bed nucleus o le stria terminalis, basolateral amygdala ma parvocellular subparafascicular thalamic nucleus maua mea e faʻaoga. mai le mPFC i le taimi o feusuaiga (vaai Balfour et al., 2006). O le tele o nei vaega fai'ai e auai i se fa'alavelave fa'alavelave fa'alavelave e aofia i le puleaina o amioga fa'afeusuaiga, mai lagona fa'afeusuaiga ma taui i faiga fa'afeusuaiga. O lenei matagaluega e aofia ai neurons oxytocinergic e afua mai i le PVN o le hypothalamus (PVN) ma faʻatautaia i le vaega o le ventral tegmental, nucleus accumbens, hippocampus, amygdala, PFC, moega o le stria terminalis, medulla oblongata ma le uaea, mesolimbic / mesocortical dopaminergic. neu o loʻo faʻaalia mai le vaega o le ventral tegmental i le nucleus accumbens ma le PFC, incertohypothalamic dopaminergic neurons ma glutamatergic neurons o loʻo auai i le lotoifale ma le tulaga o le tino i le tele o vaega o le matagaluega (silasila i Melis ma Argiolas, 1995, 2011; Melis et al., 2003, 2007, 2009, 2010; Succu et al., 2007, 2008, 2011). O le mea lea, o le faateleina o le extracellular dopamine (ae faapena foi i le NA) i dialysates mai le mPFC o loʻo vaʻaia i taimi o feusuaiga e mafai ona faʻaalia ai o le mPFC o se vaega malosi o lenei matagaluega, o lona uiga, mesocortical dopaminergic neurons e auai i le puleaina o feusuaiga faʻatasi. faʻatasi ai ma noradrenergic, mesolimbic dopaminergic, oxytocinergic ma glutamatergic neurons, e ui lava e foliga mai e le matua manaʻomia mo le faʻaalia o amioga faʻafeusuaiga (Davis et al., 2010). E tusa ai ma lenei manatu, o lenei suʻesuʻega o loʻo faʻaalia ai o le eseesega o le dopamine ma le NA faʻamalolo i le mPFC i le taimi o feusuaiga na tupu faʻatasi ma le eseesega i le numera o penile e le faʻafesoʻotaʻi faʻatasi ma suiga i faʻamaufaʻailoga, faʻatasi ai ma le maualuga o le tuʻuina atu o le dopamine ma le NA i le taimi. o vaega mana'o ma fa'ataunu'uina e feso'ota'i ma fa'aosofiaga fa'afeusuaiga maualuga ma le fa'atinoina o faiga fa'afeusuaiga lelei i laina iole Roma ma i tulaga uma e lua e le fa'afeusuaiga ma le poto masani.

O le talanoaga o loʻo tuʻuina atu i luga e faʻavae i luga o le lauiloa o le extracellular dopamine lea e tupu i totonu o le nucleus accumbens o tama tane i le taimi o feusuaiga (Pfaus et al., 1990; Pleim et al., 1990; Pfaus ma Phillips, 1991; Damsma et al., 1992; Wenkstern et al., 1993). Ae peitaʻi o le dopamine ma isi neurotransmitters e mafai ona tuʻuina atu i le mPFC (ma i totonu o le nucleus accumbens) i isi tulaga faʻataʻitaʻi, e pei o le taimi o le atuatuvale poʻo le taulimaina (Thierry et al., 1976; Fadda et al., 1978), ia e le matua'i feso'ota'i ma amioga fa'afeusuaiga. O le mea lea, e mafai e se tasi ona finau e faapea o le faateleina o le dopamine o loʻo maua i le extracellular dopamine i le mPFC (lenei suʻesuʻega) poʻo le nucleus accumbens (Sanna et al., 2015), e sili atu ona feso'ota'i i le fa'apopoleina lona lua i, po'o le fa'afetauia o le iai ma/po'o le fegalegaleai ma le tama'ita'i fa'afeusuaiga nai lo le fa'afeusuaiga. Atonu ei ai se mea taua i iole RHA ma RLA, lea e faʻaalia ai le eseʻesega o le faʻaogaina o sitaili ma le eseese o le hypothalamic-pituitary-adrenal axis activation i le tali atu i tulaga faʻalavelave (RLA rats o loʻo faʻaalia le faʻagaoioia o lenei axis e sili atu le maualuga nai lo le RHA rats; vaʻai Carrasco et al., 2008; Díaz-Morán et al., 2012). Ole mea lea e fa'atupula'ia ai le avanoa e ono a'afia ai hormones fa'amamafa (ie, corticosteroids) gaioiga dopaminergic i le mPFC ma isi vaega ole fai'ai. O le mea moni, o isumu RLA o ni tagata faʻamalosi ma faʻaalia amioga faʻapitoa e faʻaalia e le hypomotility ma le malulu, ae o le RHA rats o loʻo faʻaalia se amio faʻafefeteina e faʻatatau i le puleaina o le faʻalavelave (Driscoll ma Bättig, 1982; Uili et al., 1991; Escorihuela et al., 1999; Steimer ma Driscoll, 2003; Giorgi et al., 2007). E ui lava e le mafai ona faʻamaonia atoatoa e mafai ona tupu lenei mea i isumu faʻafeusuaiga (e leʻi fegalegaleai ma se tamaʻitaʻi faʻafeiloaʻi muamua) ma i rato RLA faʻafeusuaiga faʻapitoa (silasila i luga), e le mafai. I a matou faʻataʻitaʻiga tulaga uma e mafai ona faia e aloese ai mai ituaiga uma o faʻalavelave (silasila i le "Mea ma Metotia" Vaega) ma faʻataʻitaʻiga e faʻatulagaina i se auala e le fegalegaleai vave ai tane ma le fafine, ae naʻo le maeʻa o le 30 min o le faʻaalia ia te ia , i le taimi o le fuaina o le faateleina o le dopamine e sili atu le maualalo nai lo le mea e tupu i taimi o feusuaiga. Afai o le faateleina o le dopamine o loʻo maua i le mPFC (ma i totonu o le nucleus accumbens) o isumu Roma (RHA ma le RLA faʻafeusuaiga faʻafeusuaiga o loʻo i ai le maualuga o le dopamine extracellular i le dialysate mai le mPFC ma le nucleus accumbens, tutusa tutusa) e matua lua lava i le. popolega ona o, poʻo le feagai ma le i ai o le / fegalegaleai ma le fafine: (i) o le dopamine faateleina semanu e sili atu le maualuga i le taimi muamua pe a tuʻu tane i luma o le fafine ae le o se taimi mulimuli ane, e pei ona maua i le taimi o le faiaiga; ma (ii) o le faateleina o le dopamine o le a fa'amoemoe e mou atu pe fa'aitiitia malosi pe a mae'a ona maua se gaioiga fa'afeusuaiga mautu, o lona uiga, pe a mae'a faiga fa'aaoaoga (e aofia ai le taulimaina o mea fou) ma e na'o sina sao itiiti i le fa'atinoina o feusuaiga. gaioiga, a'o fa'atusatusaga o lo'o fa'aauau pea ona tupu pe a toe fai fa'afeusuaiga. I se isi faaupuga, o le extracellular dopamine i le mPFC (ma i le nucleus accumbens) e faʻateleina pea i le taimi o le faʻamalosi, e tusa lava pe a uma ona aʻoaʻoina amioga faʻafeusuaiga. O isi suʻesuʻega e manaʻomia e faʻamalamalama ai le galuega faʻatino o lenei faʻaopoopoga o le gaioiga o le dopamine i le mPFC (ma i totonu o le nucleus accumbens; tagaʻi i le "Faʻatomuaga ma Faʻamatalaga" Vaega i totonu).

I le faaiuga, o lenei suʻesuʻega o loʻo faʻaalia mo le taimi muamua o le i ai, ma e sili atu, o le fegalegaleaiga ma se fafine faʻafeusuaiga faʻafeusuaiga e taʻitaʻia ai le faateleina o le dopamine extracellular ma le NA i le dialysate mai le mPFC o le faʻafeusuaiga faʻafeusuaiga (e leʻi faʻaalia i feusuaiga faʻafeusuaiga. ) ma fa'afeusuaiga (lea na faia muamua su'ega fa'afeusuaiga e lima ma fa'aalia ai fa'atinoga fa'afeusuaiga mautu) RHA ma RLA rats, lea e fa'aalia ai le matua'i ese o sitaili taulima i le tali atu i tulaga fa'aletonu ma mamanu eseese o amioga fa'afeusuaiga ma se tama'ita'i fa'afeusuaiga fa'apea fo'i. E tusa ai ma lea, o le dopamine ma le NA na maua maualuga i le dialysate mai feusuaiga le mafaufau ma le poto masani RHA rats pe a faʻatusatusa ia latou RLA i le taimi o le faʻamoemoe ma le faʻataunuʻuina o vaega o feusuaiga. O nei faʻaiʻuga atonu e mafua mai i se vaega o le dopaminergic ma le noradrenergic leo i le mPFC o RHA rats e maualuga atu nai lo le RLA rats, e pei ona lipotia mo le dopamine i le nucleus accumbens (Sanna et al., 2015). E le gata i lea, o le extracellular mPFC dopamine ma le NA na maua foi le maualuga i le RHA faʻafeusuaiga ma, i se tulaga laʻititi, RLA rats pe a faʻatusatusa i a latou faʻafeusuaiga faʻafeusuaiga i tulaga masani faʻapea foʻi ma le taimi o le manaʻo ma le faʻataunuʻuina o vaega o feusuaiga. O loʻo taʻu mai ai o aafiaga faʻafeusuaiga e faʻaosofia ai faiga palasitika e faʻamalosia atili ai le dopamine ma le NA neurotransmission i le mPFC, e pei ona maua mo le dopamine i totonu o le nucleus accumbens o laina iole Roma e lua (Sanna et al., 2015). O eseesega o loʻo i luga i le dopaminergic ma le noradrenergic neurotransmission i le mPFC o laina Roma e lua e mafai ona i ai se sao e le gata i mamanu eseese o amioga faʻafeusuaiga ae faʻapea foʻi i uiga eseese ma masani faʻafeagai e faʻaalia ai nei laina iole e lua.

Tusitala Tusitala

FS, AA, MRM, OG ma MGC na mamanuina le poloketi. FS ma JB fuafuaina, faʻatino ma auʻiliʻili faʻamaumauga mai amioga faʻafeusuaiga ma suʻega microdialysis. MAP, OG ma MGC filifilia ma fafaga imoa Roma. FS, AA, MRM, OG ma MGC na vaaia le su'esu'ega. FS, AA, MRM, OG ma MGC na tusia le tusitusiga. Na talanoaina e tusitala uma iʻuga ma faʻamatalaina tusitusiga.

faatupeina

O lenei galuega sa lagolagoina vaega e fesoasoani mai le Italia Matagaluega o le Iunivesite ma Suesuega (MIUR) (Scientific Tutoʻatasi o talavou suʻesuʻe, SIR 2014, Code nu. RBSI14IUX7) i le FS, mai Autonomous Region of Sardinia (ARS) (LR 7/2007 , "Faʻalauiloaina o Suʻesuʻega Faʻasaienisi ma faʻafouina tekonolosi i Sardinia", European Social Fund, 2007-2013, Project Code Nu. CRP-59842) i OG, ma mai le Iunivesite o Cagliari i AA, MRM, FS, OG ma MGC.

Feteʻenaʻiga o Tupulaga e Tetee ai

Fai mai tusitala o le suʻesuʻega sa faia i le leai o soʻo se fefaʻatauaʻiga faʻapisinisi pe tau tupe e mafai ona avea o se feteenaʻiga e ono aʻafia ai.

tautinoga

Dr. Barbara Tuveri, Iunivesite o Cagliari, mo fale ma tausiga o manu.

mau faasino

Afonso, VM, Sison, M., Lovic, V., and Fleming, AS (2007). Medial prefrontal cortex lesions i le tama'ita'i iole e a'afia ai amioga fa'afeusuaiga ma tina ma latou fa'asologa fa'asologa. Faʻatasi. Neurosci. 121, 515-526. Pule: 10.1037 / 0735-7044.121.3.515

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