Iloiloga. Faʻatonuga tutotonu o le faʻasologa o le penile: O le toe asiasi mai o le matafaioi o le okesene ma lona fegalegaleaiga ma le dopamine ma le kulutamic acid i tamaʻi tama (2011)

Neurosci Biobehav Rev. 2011 Ian; 35 (3): 939-55. doi: 10.1016 / j.neubiorev.2010.10.014. Epub 2010 Nov 2.

Melis MR¹, Argiolas A.

¹Bernard B. Brodie Matagaluega o Neuroscience, University of Cagliari, Cittadella Universitaria, 09042 Monserrato, CA, Italia. [imeli puipuia]

AUALA

Oxytocin o se faatosina malosi o le faʻasaina o le penile pe a tui i totonu o le fatuga ogatotonu. I tamaʻi tama tane, o le iʻai mafaufau sili ona maaleale mo le ga-erectile o le faʻamaʻi totoo o le vaega faʻasolosolo o le hypothalamus. O lenei nofoaga ma nofoaga lata ane e aofia ai tino toto o neo uma o le oxocinergic o loʻo agai atu i isi vaega o le mafaufau ma le uaea. O lenei iloiloga ua faaalia ai o le mafanafana e mafua ai le faʻaaogaina o penile pe a tui i nisi o nei vaega (eg, faʻalauteleina o le faʻaleleia o mea, vaega o le hippocampus, vaʻaia o le amygdala ma le thoraco-lumbar spinal cord). O suʻesuʻega faʻatautaia o suʻesuʻega faʻatasi ma le microdialysis intra-cerebral ma suʻesuʻega faʻaluaina e faʻamalosia ai le faʻamalosia o le faʻamalosia o nei vaega e faʻaaogaina tuusaʻo pe leai (faʻaaogaina i le glutamic acid) mesolimbic dopaminergic neurons. O le Dopamine ua faasaʻolotoina i totonu o le tumutumu o le tumutumu o loʻo faʻagaoioia ai auala uʻamea e taʻitaʻia ai le faʻavaveina o vailaʻau vavave-hypothalamic dopaminergic i totonu o le mea faʻapitoa. O lenei gaioioiga e le gata o neo o le oxocinergic o loʻo faʻapipiʻi atu i le taulaʻau ma le faʻasalalauga o le penile ere, ae faʻapea foi i latou o loʻo agai atu i vaega o loʻo taʻua i luga-hypothalamic, faʻapitoa faʻapitoa (e ala i le glutamic acid) le gaioiga o mesolimbic dopaminergic neurons e faʻamalosia ai le faaosofia ma le taui. Faʻatasi o nei auala uumi atonu e aofia ai se mataʻupu faʻapitoa o tala faʻatatau, lea e taʻalo ai se vaega e le gata i le vaega taua o gaoioiga feusuaʻiga (galuega faʻavae ma le faʻataʻitaʻiina), ae faʻapea foʻi i le faʻamalosia ma le tauia o vaega o le faʻatatauga o amioga tau feusuaʻiga.

1.Introduction

O le Penile erection o se faʻafeusuaiga faʻafeusuaiga e taʻalo ai se vaega autu i le toe gaosia o mamame e aofia ai le tagata, ma e mafai foi ona matauina i ni siosiomaga e ese mai i latou e matua aʻafia i le toe gaosia. E faʻalagolago i le uiga o le mea na tupu ai le penile ere, o vaʻaiga autu ma faʻalauteleina i totonu o le totonugalemu ma / poʻo le humoral e aofia i lana tulafono faatonutonu (silasila Meisel ma Sachs, 1994, Argiolas ma Melis, 1995, 2004, 2005; Sachs, 2000, 2007; McKenna, 2000, Giuliano ma Rampin, 2000, 2004, Andersson, 2001, Melis ma Argiolas, 1995a, 2003; Hull et al., 2002). Faʻatasi i totonu o neurotransmitters ma neuropeptides faʻatoʻateleina e pulea ai le penile ere, o sili ona lauiloa o dopamine, serotonin, mea faʻafiafia amino acids, oxide nitrate, adrenocorticotropin, okosene ma opioid peptides. E mafai ona latou faafaigofieina pe taofiofia le faʻaaogaina o penile e ala i le faia i ni vaega ole faiʻai, o lona uiga, o le medial preoptic area, o le nofoaga autu o le hypothalamus, o le lautele o le lautele, o le hippocampus, o le amygdala, o le moega o le moega o le pito i lalo, o le nucleus accumbens, o le medulla oblongata ma le taula (Table 1) (see Meisel and Sachs, 1994; Witt and Insel, 1994; Stancampiano et al., 1994; Argiolas, Melis, 1995, 2005; Argiolas, 1999; Bancila et al., 2002; Giuliano and Rampin, 2000; McKenna, 2000; Andersson, 2001; Hull et al., 2002; Coolen et al., 2004).

Oxytocin, o le neurohypophysesepe peptide e lauiloa i lona gaioiga i le lactation ma le paopao, o loʻo i ai i tama ma tane, e le gata i ni manoa faʻatasi ma ni tino cellula o loʻo i totonu o le nuclei faʻasolosolo ma le supraoptic o le hypothalamus e faʻapipiʻi atu i le neurohypophysis, ae faʻapea foʻi i le neuron projecting mai i le nofoaga faʻataunuʻu ma siosiomaga e latalata ane i vaega o le supraypothalamic (e pei o le septum, le lautele o le faʻalauteleina o le vaega, le hippocampus, le amygdala, medulla oblongata ma le taulaʻau). O nei laumei ua manatu e aafia i le tele o galuega tutotonu, e pei o le manatuaina, aʻoaʻoga, fegalegaleaiga ma agafesootai, e aofia ai ma le penile erection ma le amio pulea (tagai i le Buijs, 1978, Sofroniew, 1983; Argiolas ma Gessa, 1991; Pedersen et al ., 1992; Carter, 1992, Wagner and Clemens, 1993, Ivell and Russel, 1995, Carter et al., 1997, Tang et al., 1998, Longueville Veronneau et al., 1999). O le mea moni, o le oxtocin e faʻamalosia ai galuega faʻavae ma amioga faʻafeusuaʻiga taufeusuaʻiga i mumini, ratiti, lapiti ma manuki (tagai Argiolas ma Gessa, 1991, Carter, 1992; Pedersen et al., 1992, Argiolas ma Melis, 1995, 2004; Argiolas, 1999). E mafai foi ona tupu lenei mea i totonu o tagata, talu ai ona o le faateleina o le oxtocin plasma e mafua mai i gaioiga tau feusuaiga, aemaise lava i le gaioculation (Carmichael et al, 1987, Murphy et al., 1987) ma le togafitia o le susu ma le tino, lea e masani lava ona tupu i le taimi o feusuaiga feusuaiga (Tindall, 1974).

O le faʻamalosiaga o le faʻamaʻi o le tino i le faiga o feusuaʻiga tamaʻitaʻi na muamua faʻaalia i le gafatia o le vevela ogaoga ina ia faʻaitiitia ai le gaogao i le uluaʻi faʻasolosolo ma ia faʻasolosolo ai le vaivai o feusuaʻiga male lapisi tamaʻitaʻi (Melin ma Kihlstrom, 1963). Ae ui i lea, o aafiaga tau feusuaʻiga o le oxtocin sa faʻamaonia aloaia i na o le valu sefulu tausaga. O oxytocin na maua i le nanogram na maua i le centrally i le nanogram na maua i le taimi nei na mafai ai ona faʻaaogaina le penile erection (Argiolas et al., 1985, 1986) ma faʻaleleia le amio faʻamaonia (Arletti et al., 1985) i tama tama, ma ia faateleina le lordosis i rato fafine (Arletti ma le Bertolini, 1985, Caldwell et al., 1986), e foliga mai e ala i le galue i ni faʻamaʻi o le oxercinergic o le uterine (see Argiolas and Melis, 1995, 2004, Argiolas, 1999, Melis and Argiolas, 2003; Oxytocin faʻaleleia amioga tau feusuaiga e le gata i le vaʻavaʻaleʻa tamaʻitaʻi (Arletti et al., 1985) ae faʻapea foi i tamaleʻaleʻa matutua (Arletti et al., 1990), ma puleʻaga, ae le o lalo ifo, male manuki squirrel (Winslow ma Insel , 1991).

O le faʻa-erectile o aʻafiaga o le oxtocin o le testosterone-faalagolago, talu ai ua faʻaumatia e le hypophysectomy ma le castration, ma ua toe faʻaleleia e ala i le faaopoopo i le testosterone poʻo ona metabolites, estradiol ma le 5_-dihydro-testosterone tuʻuina faatasi (Melis et al., 1994a). O le vaega o le faiʻai e sili ona maaleale mo le induction o le penile e faʻamaʻiina e le oxtocin o le ogatotonu lea o le hypothalamus (Melis et al., 1986), e mafua ai ona amata mai i le pito i luga mea uma o le oxtocinergic o faʻataʻitaʻiga. O iinei, na maua ai le oxytocin e mafai ai ona faʻaaogaina le penile ere (ma le luluina) pe a tui i doses e maualalo e pei o 3 pmol (silasila i le Vaega 2.1 i lalo). Ole penetration e faʻaaogaina ai le penile pe a afaina i totonu o le CA1 o le hippocampus, ae le o totonu o le vaega pito i lalo (silasila i le vaega 2.3 i lalo), le septum laté, o le caudate nucleus, o le medial preoptic area, o le ventromedial nucleus of the hypothalamus and the supraoptic nucleus (Melis et al., 1986). E tusa ai ma le masini e faia ai le oxtocin i totonu o le nofoaga faʻasalalau e faʻaosofia ai lenei feusuaʻiga, o le tele o suʻesuʻega e fautua mai ai e faʻaleleia e le oxtocin ona lava ia. E tusa ai ma lenei manatu, fegalegaleaiga tau feusuaiga e faateleina ai le FOS, o le gafa o le gaʻo vave vave i le gasegase o le oxocinergic o loʻo agai atu i le uaea, lea e aofia ai i le pulea o le penile erection (tagai Witt ma Insel, 1994 ma mau o le le mafai e le tagata matua ma le rat ona faʻataʻitaʻiina ma le ovine o le estrogen-progesteroneprimed female receiptive) e fesoʻotai i le male male ma laʻititi laʻititi o le mRNA i le ogatotonu o le hypothalamus (Arletti et al., 1997).

E tusa lava poʻo le aʻafiaga o le okesene e aʻafia ai le laasaga o le faʻamoemoe po o le vaega sili ona lelei o amioga tau feusuaʻiga e le manino i le taimi nei. Aʻo aʻafia le oxytocin i le penile ere ma le aʻafiaga autu o le faʻamaʻi i luga o le amio pulea o se faʻaitiitia i le vaʻalele post-ejaculatory i tama tane (Arletti et al., 1985), e talafeagai le manatu o le peptide e faʻaleleia le faʻatinoina o feusuaiga. Ae peitaʻi, e pei foʻi o le faʻamaʻi oona e faʻatele ai fegalegaleaiga faʻa-va-tagata-feusuaiga (silasila Pedersen et al., 1992; Carter et al., 1997; Ivell ma Russel, 1995), ma le talipupuni o le talipupuni o le talipupuni e taofia ai le le faʻasagaina (Melis et al., 1999a) o loʻo taʻua o se faʻamaumauga o le faʻafeusuaiga faʻafeusuaiga (silasila i le Sachs, 1997, 2000, 2007, Melis et al., 1998, 1999b ma faʻasino i totonu), o le a le mafai ona taofiofi le tulaga o le faʻamalosia i le faitaʻaga ma feusuaiga.

O lenei iloiloga o loʻo aotele ai le lomia ma le le faʻasalalauina o taunuuga o suʻesuʻega talu ai nei, lea e faʻaalia ai O le faʻamalosia o le oxtocin e faʻaosoina ai le penile erega e le gata ina faʻamaʻi atu i totonu o le nofoaga faʻapitoa o le hypothalamus, ae faʻapea foi i isi vaega faaopoopo o le mafaufau, e pei o le faʻalapotopotoga faʻaleleia (Melis et al., 2007, 2009a; Succu et al., 2008), tna ia faʻaalia ai faʻamatalaga o le hippocampus ma le pito i tua o le amygdala (Melis et al., 2009b, 2010), o mea taua ia o le limbic system ma ua manatu e faia se vaega autu i le faaosofia ma le tauia o le faagasologa. O nei suʻesuʻega e faʻaalia ai o le mafanafana o loʻo aʻafia i alalaʻau, e aofia ai isi uilatafemitters, e pei o le dopamine ma le kulutamic acid, ma isi vaega o faiʻai e ese mai i le nofoaga faʻasolosolo, e pei o le faʻalauteleina o le vaega, le nucleus accumbens, le hippocampus ma vaega e le o faailoaina. O nei gaioiga atonu o le a faʻatalanoa se fegalegaleaiga i le va o le mesolimbic ma le initaneti-hypothalamic dopaminergic system, ma le faia o se vaega e le gata i le vaega taua o amioga tau feusuaiga a alii (faataitaiga, faʻasologa o penile ma le faʻataʻitaʻiina), ae faapena foi i le feusuaiga ma le feusuaiga osofaʻi, o le mea lea e maua ai se mea e leʻo ai se mea e faʻamalamalamaina ai le faʻamalosia ma le tauia o meatotino o feusuaiga.

2. Oxytocin e aʻafia ai le penile e ala i le galue i vaega eseese o faiʻai

2.1. O le mea faʻapitoa o le hypothalamus

E pei ona manatuaina i luga atu o le ogatotonu o le hypothalamus na vave ona faailoaina o le vaega o le faiʻai e sili ona maaleale mo le ga-erectile o aafiaga o le oona. Aʻo faʻapipiʻi faʻatasi i totonu o lenei nofoaga, o le okosene na maua i le maualalo i lalo ole 3 ng (3 pmol) (Melis et al., 1986). O suʻesuʻega o mafutaga vavalalata na faʻaalia ai o le faʻasaina o le penile e faʻamalosia ai le faʻaoʻoina o le penioto, e faʻapipiʻiina i le Ca2 + osofaʻi i totonu o le tino o neo o le oxtocinergic o loʻo agai atu i isi vaega faaopoopo o le mafaufau ma le faʻamalosia o le oxid-synthase. O le oxide i le isi itu e ala i le galue e avea o se avefeʻau i totonu ma se masini e le o iloa (e le aofia ai le guanylate cyclase) e tau atu i le faʻagasoloina o neo o le oxtocinergic agai atu i le ogatotonu ma isi extra-hypothalamic brain brain, inducing penile erection (Fig. 1) (see lalo ma Argiolas ma Melis, 1995, 2004, 2005 ma faʻasino i totonu). Le mafai gafatia o le faʻamalosi e faʻaaoga ai ona lava alofilima

Fig. 1. (MISSING) O le faʻaaliga o faʻamaʻi o le oxtocinergic, lea e afua mai i le vaega faʻasolosolo o le hypothalamus ma le poloketi i isi vaega o le mafaufau, e pei o le VTA, le hippocampus, le amygdala, ma isi. Le faʻamalosia o nei neo i le dopamine, siama faʻamalosi amino, oxytocin lava ia, pepides tutusa tutusa o le hexarelin ma pepides na maua mai le VGF e oʻo atu ai i le penile erection, lea e mafai ona faʻaititia ma / pe faʻaumatia e le faʻamalosia o le GABAergic, opioid ma le cannabinoid CB1. O le faʻafouina o neu oxtocinergic e faʻaluaina i le faʻagaoioia o le oxide-synthase nitric o loʻo i ai i totonu o nei uʻamea. O le mea moni o le oxid nitric oxide e mafua mai i le faaosoosoina o le dopamine, o le amino acid poo le oxytocin receptors poʻo le oxide nitric oona, e pei ona maua mai i le foaʻiina o le oxide o meaola na tuʻu saʻo atu i totonu o le mea faʻapitoa, faʻamalosia ai neo o le oxtocinergic e se tasi e leʻi faʻasalaina. osofaʻiga o le goanylate cyclase. O lenei mafuaʻaga e mafua ai le faʻamalolo o le oxtocin i le ogatotonu o le ogatotonu ma i isi vaega ole mafaufau. O nisi auiliiliga o auala e mafai ai e le oxtocin ona maua ai le penile ere ina ua tatala i nei vaega, e pei o le VTA, le vaega o le eleele ma le amygdala o loo faamatalaina i vaega eseese o le mafaufau. O iinei, o gaioiogi e galue i luga o ona lava talini ma faateleina le leai o se gaosiga, lea e tau atu i le faʻaaogaina o penile e pei ona maua i le PVN. Ae ui i lea, pe a feteʻenaʻi ma le PVN, i totonu o le VTA NO e faʻagaoioia le guanylate cyclase. O lenei mea e mafua ai le faateleina o le concentrated cGMP e tau atu i le faʻamalosia o mesolimbic dopaminergic neurons ma le faʻasologa o penile. I le VS LĒ faʻaaogāina ni neu glutamatergic e faʻapipiʻi atu i isi atemotu, e aofia ai le VTA. Glutamic acid i totonu o le VTA o loʻo faʻagasolo mai i le aga mesolimbic dopaminergic neurons e pei ona maua i le oxytocin. O faʻatusatusaga e pei o faʻamatalaina i luga e ono mafai foi ona faʻaogaina pe a tupu mai le penile i nofoaga o le physiological, e pei o le taimi e tuʻuina ai tamaʻi tama i luma o se tamaitai e le mafai ona tali atu (faʻataʻitaʻiga, faʻasologa le faʻasalaina) poʻo le taimi o le faʻamalosia.

i totonu o le nofoaga faʻasolosolo na lagolagoina e suʻesuʻega e faʻaalia ai: (1) o loʻo maua i totonu o lenei fatuga faʻaaliga (Freund-Mercier et al., 1987; Freund-Mercier ma Stoeckel, 1995); (2) oxytocin faʻamalositino lona lava faʻasaʻoloto in vitro ma in vivo (Freund-Mercier ma Richard, 1981, 1984; Moos et al., 1984); ma (3) oxytocin faʻamalosi ona lava niu e ala i le faia i totonu o le nofoaga faʻasolosolo (Yamashita et al., 1987). E le gata i lea, o faʻamaʻi o le oxtocinergic o loʻo aʻafia i luga o le tino o le magnocellular oxytocinergic neurons ua faʻaalia foi i le mea e le masani ai ma le supraoptic o le hypothalamus (Theodosis, 1985). O le mea mulimuli, o le faʻaleagaina o neo o le oxtocinergic center e ala i vailaau eletise poʻo le faʻamalosi o le gaʻo o le nuʻu, e faʻamaunuʻu atoa ai mea o loʻo i totonu o le fatugalemu ma le uaea, e le gata o le faʻa-erectile o aʻafiaga o le oxtocin, ae faʻalavelave foi i le faʻamaʻiina o fualaau penile erection ma faʻaauau le faʻaalia (silasila i lalo ma Argiolas et al., 1987a, b; Liu et al., 1997 ma faʻasino i totonu). O tali e talitutusa ma mea e maua i le vaʻaia o le ulutala faʻataunuʻu e maua i le malosi ma filifili filifilia o le talipupuni. O le mea moni, o nei mea na faʻaaogaina i totonu o le mea faʻapitoa i le nanogram ua puipuia ai le faʻamalosia o le penile, ma o le taimi na tuʻuina atu ai i le itu i fafo e le gata o le penile e faʻaosoina e le oxtocin lava ia, ae faʻaaogaina foi le penile (see Section 3 below ma Argiolas ma Melis, 1995, 2004, 2005 ma faʻamaumauga i totonu) ma le faʻaauau pea o le faʻavaeina (Melis et al., 1999a), ma e sili atu ona aoga i le faʻaleagaina o tulafono faatonutonu o tamaʻi tama tane e mafai ona faʻafeusuai i le tino (Argiolas et al., 1988). E le gata i lea, o feusuaʻiga feusuaiga e faʻateleina ai le FOS, o le gaʻo o le gaʻo vave vave i le gasegase o le oxtocineric faʻatalanoa o loʻo faʻapipiʻi atu i le uaea o loʻo i totonu o le pule o le penile erection (silasila Witt ma Insel, 1994 ma faʻasino i totonu). Ma le mea mulimuli, le gasegase feusuaʻiga (faʻataʻitaʻiga, le le mafai e se tagata matua ma le rat ona faʻataʻitaʻi ma se fafine estrogen-progesteroneprimed female receptive) he pei foi ona fesootai i le male male ma vaega maualalo o le mRNA ma le gaosite-oxide synthase i totonu o le pito i lalo o le vaitau o le hypothalamus (Benelli et al., 1995, Arletti et al., 1997) (mo se iloiloga tele o nei suʻesuʻega, tagai Argiolas, 1999, Argiolas ma Melis, 2004, 2005).

2.2. O le faʻalauteleina o le faʻaleleia o le vaega

O le faʻaleleia o le vaega o loʻo faʻaalia i se taimi lata mai talu ai nei o se nofoaga o le faiʻai e mafua ai ona aʻafia e le oxtocin le penile ere. O lenei vaega e aofia ai faʻamamaga o le namu oxytocinergic e mafua mai i le mea faʻapitoa faʻatasi ma talita o le oxtocin (Freund-Mercier et al., 1987, Vaccari et al., 1998). Ae sili atu, na maua le oxytocin e mafai ona ifaʻasologa o le penile ere pe a faʻapipiʻi faʻatasi i totonu o le paluga, ae le o totonu o le faʻalavelave faʻapitoa i se faʻatonuga-faalagolago (Melis et al., 2007). O gasegase malosi e maualuga atu nai lo mea e manaʻomia pe a faʻasolo atu i totonu o le nofoaga faʻasolosolo ma e tutusa ma na mea e faʻamalosia ai le penile i le taimi e tui ai i totonu o le vaega o le hippocampus poo totonu o le nofoaga o le amygdala (see below). O le mea moni, o le pro-erectile o loʻo faʻatalanoaina e ala i le faʻafouina o mesolimbic dopaminergic neurons e faʻatatau i le atigi o le nucleus accumbens, lea e faʻagaoioi ai auala e le o iloa e ala i le vaʻaia o vailaʻau faʻatoʻa-hypothalamic dopaminergic o loʻo faʻaogaina i luga o neurotes oxytocineric paraventric mediating penile erection (Melis et al., 2007, 2009a).

E tusa ai ma le masini e mafai ai e le oxtocin ona faʻaosoosoina le neurotransmission dopaminergic i le vaega faʻalauteleina o le faʻalauiloa, o faʻamatalaga o loʻo maua e fautua mai ai O le oxtocin e faʻaolaina ai faʻamaʻi o le oxtocinergic o loʻo i totonu o le tino o mesolimbic dopaminergic neurons. O lenei mea e faʻapupulaina ai le Ca2 + i totonu o le tino o neu uamea, ma faʻaalia ai le oxide-synthase nitric (Succu et al., 2008). I le feteenaʻi ma le mea faʻasolosolo (tagai i le Vaega 3 i lalo), o le oxid nitric o loʻo faʻagaoioia le guanylate cyclase, o lea e faʻalauteleina ai le faʻatupulaia o le GMP cyclic. E tusa ai ma lenei masini, pe o le (CH2) 5Tyr (Me) 2-Orn8-vasotocin, o le malosi o le oxtocin, o le S-methyl-thio-l-citrulline, o le inhibitor malosi o le neuroron nitric oxide-synthase, injected into the nofoaga faʻapitoa o le gataifale i luma o le vevela, faʻateʻaina le penile erection ma le faʻaopoopoga o le tele-totoular dopamine concentration i totonu o le atigi o le nucleus accumbens e faatosinaina e le oxytocin. E le gata i lea, o le 8-bromo-cyclic GMP, o le GMP o le cyclic cyclic-active cyclic active, e osofaia ai le penile ere pe a tui i totonu o le vaega o le galala i le caudal ma faateleina ai le tele o le concentamine cellular dopamine i totonu o le atigi o le nucleus accumbens, e pei ona maua i le oxytocin injected into o le vaega o le faʻataunuʻu o le talipal (Succu et al., 2008; Melis et al., 2009a) (Vaʻai foi i le 2 Fig.).

I taimi uma e fesootaʻi ai ma lenei masini, haloperidol, o le malosi o le dopamine D2, o le injected into the shell of the nucleus accumbens e faʻaitiitia ai le faʻaaogaina o penile e mafua mai i le oxytocin injected into the area enlargement area (Melis et al., 2007). O le masini o loʻo i luga e lagolagoina foi e le lua suʻesuʻega o le immuno-fluorescence, o loʻo faʻaalia ai le tele o filo o le oxtocin e faʻaogaina i luga o le toto o le neorons i totonu o le vaega o le tino, lea na muaʻi faaigoa faatasi ma le trachograde tracer Fluorogold injected into the shell of the nucleus accumbens ( Melis et al., 2007; Succu et al., 2008). O le faʻaleleiaina o nei neuronaminamine ma le resamine o le dopamine i totonu o le nucleus accumbens e taʻitaʻia ai le faʻafouina o auala uʻamea ae le iloagofie, lea e faʻaosofia ai le faʻasaina o le dopamine i totonu o le paraventricular nucleus, ma faʻamalosia ai neo o le oxtocinergic e faʻatatau i le taulaʻau ma le mediating penile ere (tagai i luga ma Melis et al., 2007; Succu et al., 2007, 2008). O le mea moni, o le oxtocin ua tosoina i totonu o le pitonuu i luga o le gasegase i se fualaau lea na mafua ai le fausia o le penile, faateleina le faaopoopo o le toto o le dopamine i le dialysate na maua e le gata mai le nucleus accumbens, ae mai le tumutumu (Succu et al., 2007).

2.3. O le hippocampus

O le CA1 o le hippocampus o le isi faiʻai lea e maua i le fiva oxtocinergic ma faʻaleleia na faʻamaonia e uluaʻi suʻesuʻega lea na mafua ai le tuiina o le oxtocin i le penile ere (vaai Bujis, 1978, Sofroniew, 1983). Ae peitai, i le feteenai ma le mea e le masani ai, ua maua ai le oxytocin e mafai ona faatosinaina ai le penile i le na o le iniseti pilatino ma i luga atu o gasegase nai lo na o lo o maua i totonu o le ogatotonu (Melis et al., 1986, Chen et al., 1992). O injections o le oxtocin i totonu o le mataupu na maua e le o aoga i nei suʻesuʻega muamua. Ae ui i lea, o suesuega lata mai nei ma sili atu ma le faʻaeteete suʻesuʻega e taʻitaʻia ai le itulagi o le vaega faʻavae lea na mafai ai e le iniseti o le oxtocin ona faʻaosoina le penile ere i se fua o le totoga (Melis et al., 2009b). O le ga-erectile o aafiaga o le oxtocin ua toso i totonu o lenei faiʻai na maitauina i doses e tutusa ma i latou na maua i le vaega o le faʻaleleia o le gaioiga pe a maeʻa le tuʻuina atu o se tasi (Melis et al., 2007), e pei ona maua i totonu o le nofoaga faʻasolosolo. O le mea moni, o le vevela i totonu o le vaega faʻavae e faʻaosoina ai le penile e ala i le faʻamalosia o masini o le oxtocinergic i neu e aofia ai le oxide-synthase, mafua ai le faateleina o le gaosiga o le oxide. O le oxid oxide i le isi itu e ala i le galue e pei o le avefeau vaalele e faʻaaogaina le neurotransmission o le acid glutamic, e oʻo atu ai i le fausia o penile, atonu e ala mai i le faʻaaogaina o fualaau faʻafeʻau (glutamatergic) mai faʻasologa o mea faʻapitoa i isi vaega ole faiʻai e faʻaleleia ai le gaioiga o mesolimbic dopaminergic neurons (faʻataʻitaʻiga, le faʻalauteleina o le vaʻaia, le pito i luma, le mea faʻapitoa) (silasila i lalo ma Melis, 2007, 2009b, Succu et al., 2008).

O lenei faiga o le lagolagosua e lagolagoina e suesuega o le microdialysis intra-cerebral, lea e faaalia ai le tui o le oxtocin i totonu o le vaega o le gaosiga i siama e mafua ai le fausia o penile, faateleina ai le gaosiga o le oxid ma le extracellular glutamic acid i le dialysate mai le vaega o le eleele (Melis et al. , 2010) ma le extracellular dopamine i le nucleus accumbens (Melis et al., 2007). O nei tali na tetee atu e le gata i le osofaʻi o le receptor oxtocin (CH2) 5Tyr (Me) 2-Orn8-vasotocin, ae na faia foi e le inhibitor nitene oxide-synthase o le S-methyl-thio-lcitrulline ma le hemoglobin o le oxide scavenger ua tuuina atu i totonu o le vaega ole vaʻaia ni nai minute aʻo leʻi oʻo i le vevela (Melis et al., 2010).

E le gata i lea, e tusa ai ma lenei faiga o le gaioiga, faʻafouina o le neurotransmission glutamatergic e le NMDA o loʻo faʻaaogaina i totonu o le vaega faʻavae o loʻo faʻaalia ai le penile erection (Melis et al., 2010). O le faʻaaliga o le faʻaleleia o faʻataʻitaʻiga mai le faʻavae o le vaʻaia, lea e mafua ai le faʻamalosia o neolimbic dopaminergic neurons ma le faateleina o le dopamine extra-cellular i le nucleus accumbens, e le o iloa i le taimi nei. E ui i lea, talu ai o le penile erega na mafua mai i le oxtocin ua toso i totonu o le faʻavae vaʻaia e maua ai le faʻamafanafana i le faʻaopoopoga o le kulutamic acid sili atu i le dialysate mai le faʻalapotopotoga faʻalautele, ae le mai i le nucleus accumbens ma ua faʻaaogaina e (+) MK-801, o se malosi malosi e le o le tauvaga o le faatosinaina o le amino acid receptors o le subtype NMDA (Woodruff et al., 1987), injected into the area enlargement area, ae le o totonu o le tumutumu o le tino (tagai i le Fig. 2 ma Melis et al., 2009b) , atonu o nei taʻiala e taʻitaʻia ai le faʻaaogaina o le neurotransmission glutamatergic i le vaega o le faʻaleleia o le faʻalauiloa, lea e faʻaalia ai mesolimbic dopaminergic neurons e faʻapipiʻi atu i le nucleus accumbens. Pe o le faateleina o le maualuga o le acid glutamic o loo maua i le vaega o le faalauteleina o le ea i le maea ai o le tui o le oxtocin i totonu o le vaega o le vaalele ua faasaolotoina mai neurons e afua mai i lalo o le vaega po o isi vaega o le mafaufau (faataitaiga, le muamua o le cortex) e le o iloa i le taimi nei. Ae ui i lea, o lenei mafuaʻaga o le faʻafouina o mesolimbic dopaminergic neurons ma le faʻalauteleina o le faʻasaina o le dopamine i le nucleus accumbens. O iinei o le faʻatoaagaina o tali o le dopamine e taʻitaʻia ai le faʻavaveina o le DNA i totonu o le mea faʻapitoa, e faʻamalosia ai ni neo o le oxtocinergic e faʻapipiʻi atu i le uaea ma le faʻaogaina o le penile erega (silasila i luga ma Melis et al., 2007, 2009a Succu et al., 2008).

2.4. O le amygdala

O le amygdala o le isi faiʻai lea e mauʻoa i fiva o le oxtocin ma talini (silasila Freund-Mercier et al., 1987, Vaccari et al., 1998, Uhl-Bronner et al., 2005). Oxytocin iinei o le a aofia ai i galuega eseese, mai le popole, mafaufau lautele ma le malamalama, aʻoaʻoga faʻamalosi faʻamalosia, lagona faʻalagona, felafolafoaiga faalelagona ma le fefe i tagata e faʻatino galuega ma amioga feusuaʻi (tagai Kondo et al., 1998; Dominguez et aln, 2001, Ebner et al., 2005; Huber et al., 2005; Domes et al., 2007; Petrovic et al., 2008; Lee et al., 2009; Donaldson ma le Young, 2009; Hurlemann et al. , 2010). Ae ui i lea, o le gafatia o le oxtocin e faʻaosoina ai le penile ere i tama tane pe a oʻo mai i totonu o le gataifale o le amygdala i le postromedial, na maua talu ai nei (Melis et al., 2009b). O lenei tali na tupu ma le toʻa faatasi ai ma le faateleina o le tele-totoular dopamine concentration i le dialysate na maua mai le atigi o le nucleus accumbens, e pei ona maua i le maea ai o le tui o le oxtocin i le vaega o le vaalele (Melis et al., 2009b). O le masini e mafua ai ona aʻafia le oxtocin i totonu o le nofoaga o le cortical poupuni o le amygdala i totonu o le penile erega e le iloa i le taimi nei. O faʻamatalaga o loʻo maua e faʻaalia ai le faʻamalosia o le penile ma le faʻaopoopoga o le concentamine cellular dopamine i le dialysate e maua mai i le nucleus accumbens e faʻasalalaugaina e ala i le faʻatoagaina o faʻamaʻi o le oxtocinergic, ona o le tali o tali e le taliponita o le talipita o (CH2) 5Tyr ( Me) 2-Orn8-vasotocin injected i le amygdala nucleus i nai minute ao leʻi oʻo i le vevela (Melis et al., 2009b).

Po o le a lava le masini o le oxtocin e gaoioi i totonu o le nofoaga o le amygdala, o le feusuaʻiga e osofaia e le peptide ua soloia e le poloka o le masini resaminergic uma ma le cis-flupenthixol e tui i le atigi o le nucleus accumbens ma le poloka o NMDA receptors ( +) MK-801 injected into the area enlargement area, ae le o totonu o le nucleus accumbens, e pei ona maua mo le fausia o penile e mafua mai i le oxtocin ua tosina atu i le vaega o le vaalele (Melis et al., 2009b). O lenei mea e mafua ai le faʻaoʻoina o le oxtocin i totonu o le pitromedial nucleus o le amygdala e faʻaaogaina ai le neurotransmission acid le neurotransmission i le vaega faʻalauteleina o le faʻaleleia o le tino. O lenei mafuaʻaga e mafua ai le faʻamalosia o mesolimbic dopaminergic neurons, e oʻo atu ai i le faʻasologa o penile. I le silasila i suʻesuʻega o loʻo faʻaalia ai auala uumi e fesoʻotaʻi ai lenei puʻupuʻu o le amygdala ma le tusiga faʻavae (Canteras et al., 1995, Farani ma Totterdell, 2003), o nei mea e maua ai le avanoa e mafai ai ona i ai se fegalegaleaiga i le va o nei vaega e lua, auala mai le amygdala poʻo le tumutumu o tumutumu po o le faʻalauteleina o le faʻalapotopotoga o loʻo faʻamatalaina (Kelley ma Domesick, 1982; Witter, 2006).

2.5. O le taulaʻau

O le taulaʻau o se tasi lea o vaega o le fatugalemu o le tino e aofia ai fiva o le oxtocinergic (receptors) (Freund-Mercier et al., 1987, Uhl-Bronner et al., 2005), lea e faaosofia ai le oxtocin penile ere (Tang et al., 1998 Veronneau-Longueville et al., 1999, Giuliano ma Rampin, 2000; Giuliano et al., 2001). E pei ona manatuaina i luga, o nei fiva o le oxtocinergic e afua mai i le autu o le vavalo ma saofagā i ala o loʻo taofiofia ai le vaʻaia autafa o le vaʻaia e faʻasaga ai penile ere. O le mea moni, o nei fiva e faia ai fesootaiga faʻafesoʻotaʻi i totonu o le ogatotonu o le totoa o loʻo i luga o le faʻalaco-lumbar ma le lumbo-sacral puʻu o loʻo i totonu o le vaomalo-lumbar ma le lumbo-sacral (o Marson ma McKenna, 1996, Giuliano ma Rampin, 2000; Giuliano et al. , 2001). Na faʻaalia nei fesoʻotaʻiga faʻamaonia e ala i le faaigoaina o neʻa uaina e afua mai i le penisina ma oʻo atu ai i le taulaʻau faʻatasi ma ni tagata faʻataʻitaʻi faʻataʻitaʻiina e faʻaulufaleina i totonu o le vavao, faatasi ai ma le double-immuno-fluorescence ma suʻesuʻega microscopy laser confocal (Tang et al., 1998; Veronneau-Longueville et al., 1999). E tusa ai ma nei suʻesuʻega, i le faʻaaogaina o tamaʻi maso e faʻaaogaina ai le tui o le oxtocin i le lumbo-sacral, ae le o le maualuga o le koko, na mafua ai ona tulai mai le malosi o le tino i se fualaau toto. O nei aafiaga na soloia e le poloka o le iniseti o le oxtocinergic faatasi ai ma le (CH2) 5Tyr (Me) 2-Orn8-vasotocin ma le vaega o neo pelvic (Giuliano ma Rampin, 2000, Giuliano et al., 2001). O nei taunuuga e faaalia ai le mafanafana o le toto, e faia i le lipbo-sacral cordinal cord, faʻapupulaina ai le mamafa, ma fautua mai o le vevela, faʻasaʻolotoina i le taimi o le faʻaosoina o le tino o le mea faʻapitoa o se mea e faʻaosoosoina ai le vaʻa pro-erectile o loʻo agai atu i le vavao. O le mea e malie ai, o nei ga-erectile taulaʻau o le vaomalo lea e faʻaoga ai le oxytocin e faʻaaogaina ai lona pro-erectile, e maua ai foi fesoʻotaʻiga mai le serotonineric neurons e mafua mai i le paragigantocellularis o le faʻasologa o le medulla oblongata (Marson ma McKenna, 1992; Tang et al ., 1998). O le faʻaleagaina o nei neu serotonineric e faʻamalosia ai le faʻaogaina ma le penile e faʻaalia i tama tane (Marson ma McKenna, 1992; Yells et al., 1992). Talu ai o fualaau faasaina e faaosofia ai le 5HT2C e mafai ona faafaigofieina ai le penile i le taimi e tuuina atu ai i le initoneti, ae le o totonu o le vevela, ma fualaau faasaina ia poloka 5HT2C e faaitiitia ai foi le dopamine agonistand le oxiocin-induced penta ere, ae le faaitiitia e le taamilosaga o le dopamine XIUMXHT5C agonist-induced penile erection ( Faʻaalia i le Stancampiano et al., 2 ma faʻamaumauga i totonu), ua fautuaina foi e faʻamalosia le faʻamalosia o le gaioio 1994HT5C i le maualuga o le lipbo-sacral cordinal (Stancampiano et al., 2). I le isi itu, o le oxtocin atonu o le a aafia ai le gaioiga o le selatonineric i lalo ifo o le toto e ala i le faia saʻo i totonu o le paragigantocellularis, lea e amata mai ai nei neo (tagai Stancampiano et al., 1994).

3. Fegalegaleaiga i le va o le okesene, dopamine ma le glutamic acid i le ogatotonu tutotonu o le tino ma le penile ere

E pei ona taʻua i le Vaega 1, o neo uma o le oxtocineric o loʻo i totonu o le fatugalemu o le tino e mafua mai i le nofoaga faʻasolosolo ma siosiomaga faʻataʻatia. O le gaioiga o nei uʻamea o loʻo i lalo o le faʻatautaia o neurotransmitters eseese ma / poʻo neuropeptides. Faatasi ai ma le sili ona suʻesuʻeina i le maualuga o le maualuga, o le dopamine, acid glutamic, gamma-aminobutyric acid (GABA), oxide nitric, endocannabinoids, peptide opioid, peptide e faʻamalolo ai le hormone, pepides e pei o le VGF ma le oxtocin lava ia. O le Dopamine, o le glutamic acid, o le pemita e maua mai ai le pemita, o le pepeti o le VGF ma le oxtocin e faʻamalosi ai, e pei o nei mea faʻatasi ma a latou mea faʻamalosi e faʻamalosia ai le penile i le taimi e tui ai i totonu o le paraventricular nucleus, aʻo GABA, opioid peptides ma endocannabinoids, poʻo a latou mea faʻasalaga e faʻasaina ai le faʻasologa o penile (silasila Meisel ma Sachs, 1994; Witt ma Insel, 1994, Argiolas ma Melis, 1995, 2004, 2005, Giuliano ma Rampin, 2000, 2004; McKenna, 2000; Andersson, 2001; Hull et al., 2002).

O nisi o laina o faataitaiga faataitai ua fautua mai ai o nei neu o le oxtocinergic ma le neurotransmitters ma neuropeptides o loo i luga o loo aofia ai i le puleaina o galuega erectile ma amio feusuai i tulaga eseese o le tino. E le gata i lea, o le faʻamalolo o loʻo faʻasao i isi vaega o le mafaufau, o le hippocampus ma ona itulagi, o le amygdala ma le taulaʻau e mafai ona aʻafia ai le gaioiga o na uʻamea e aʻafia ai le oxytocinergic synapses. I le taimi nei, ua naʻo le pau o le neurons e taua mo le faʻasaina o le penile lea e aʻafia ai le oxtocinergic, faʻamaonia ma le mautinoa, o le tino cell o mesolimbic dopaminergic neurons o le vaega o le galala i luga o le atigi o le nucleus accumbens (Melis et al., 2007 Succu et al., 2008), ma le pro-erectile taulaina mai i le laupapa lumbo-sacral i le vavao vaovao (tagai Giuliano ma Rampin, 2000, Giuliano et al., 2001) (tagai foi i le Vaega 2.2 ma le 2.5) . O le mea moni, e ui lava o synapses ma tali o le oxtocinergic ua faʻaalia foi i lalo o le vaega o le vaalele, le amygdala ma le ogatotonu, vaega e taua tele mo le penile ere (vaai i luga), i nei vaega le ituaiga o neurotransmitter / s i totonu o neu lea e le o iloa ai aʻafiaga o le namu oxytocinergic.

O lenei vaega o le iloiloga o loʻo tauaofaʻotoina ai otootoga o lomiga talu ai nei i luga o auala o loʻo aʻafia ai le ga-erectile o aafiaga o le oxtocin ua togi atu i totonu o le vaega o gaioioiga, o le vaega o le hippocampus ma le ogatotonu. O le gaioiga faapitoa e tuʻuina atu i le fegalegaleaiga a le peptide ma le dopamine ma le acid glutamic i nei vaega ma luga o le matafaioi o lenei fegalegaleaiga e mafai ona faia i le totonugalemu o le faʻatulagaga o le erectile. O se otootoga otooto o aafiaga o le dopamine ma le acid glutamic i luga o neo o le oxtocinergic i totonu o le paraventricular nucleus, lea o loo i ai foi se matafaioi taua i le galuega erectile ua saunia muamua, ina ia mafai ai e le au faitau ona iloa le amataga o suesuega i lenei vaega, o nei suʻesuʻega ua maeʻa ona iloiloina (silasila i Argiolas ma Melis, 1995, 2004, 2005, Melis ma Argiolas, 2003). I lenei foi tulaga, o le gaioiga faapitoa ua tuuina atu i taunuuga sili ona lata mai, lea e fautua mai ai le taua tele mo le lua o le dopamine-oxytocin ma le glutamic acid-oxytocin link e le gata i le faia o feusuaiga (penile erection), ae faapena foi i feusuaiga faaosofia ma feusuaiga.

3.1. Dopamine-faʻatasi ai ma le mafutaga faʻamalosi i totonu o le nofoaga faʻasolosolo

le malosi o le dopamine agonists e faʻaosoina ai le penile ere i le faʻatoagaina o neo o le oxtocinergic ogatotonu na fautuaina i le taimi lava na maua ai e le apomorphine le faʻasaina o le penile pe a oso i totonu o le nofoaga faʻasaʻo (Melis et al., 1987) pe a maua le initaneti o le receptor d (CH2) 5Tyr (Me) 2-Orn8-vasotocin inisiua intracerebroventricularly (icv) E mafai ona faʻaitiitia le toetoe lava o le faʻaaogaina o penile e faʻaosoina e le gata i le oxtocin ua tuʻuina atu, ae faʻapea foi i le apomorphine, tuʻuina atu i lalo ifo (Argiolas et al., 1987b). O nei taunuuga na sosoo ai ma isi suʻesuʻega o loʻo faʻaalia ai taunuuga tutusa ina ua tuuina atu le (CH2) 5Tyr (Me) 2-Orn8-vasotocin ma le apomorphine na tuʻuina tuusao atu i totonu o le nofoaga faʻasolosolo (Melis et al., 1989b), li le taupulega e fautua atu o le dopamine agonists e faʻaaogaina le penile e faʻatulagaina e ala i le faʻaaogaina o neu o le oxtocinerice faʻasolosolo e faʻapipiʻi atu i isi vaega o le mafaufau ma isi vaega o le mafaufau ma aemaise lava i le vaʻa (vaai Argiolas ma Melis, 1995, 2004, 2005). E tusa ai ma lenei manatu, i totonu o le tele o naiiti, o le poloka o le toto o le oxytocinergic receptors e se tagata e le o se peptide oxygoncin reagonor, ua maua talu ai nei e mafai ona soloia le oso o le apomorphine i le mamafa o le uunaiga e mafua mai i le dopamine agonist apomorphine, ala faʻasaina paraventriculo-spinal oxytocinergic e aofia ai le faʻasologa o penile (Baskerville et al., 2009).

Suʻesuʻega e faʻatatau i le o le faailoaina o le responsor dopamine e mafua mai i le induction o le penile erection, na faaalia ai foi i totonu o le meaola faʻamaonia o le receptor o le dopamine e faʻaosoina ai le penile e ala i le faʻatinoina o suʻega dopamine o le aiga D2, e pei ona maua i le faʻamaʻi o le receptor dopamine ua tuʻuina atu i le tino (see Melis et al., 1987; Eaton et al., 1991; Melis and Argiolas, 1995a). O le mea lea, o le apomorphine, o se agonist responsive receptor D1 / D2, ma le quinpirole, o se vailaau filifilia o le D2receptor, ae le o le SKF 38393, o se agonist receptor D1 filifilia, na tui i totonu o lenei motu o le hypothalamic, na mafai ona maua ai le penile erection , ma le feusuaʻiga na osofaia e nei sui o le senate a le D2, na soloia e le D2 taligata, e pei o le haloperidol ma le l-sulpiride, ae le o SCH 23390, o le sui filifilia o le D1 receptor antagonist (Melis et al., 1987). O le gafatia o le apomorphine e faʻaosoina ai le penile i le taimi na faʻaaogaina ai i totonu o le mea faʻapitoa e faʻamaonia i le telefoni suʻesuʻe e iloa ai o le dopamine agonist ua tuʻuina i totonu o le mea faʻapitoa e mafai ona faʻaosoina ai le malosi o le tamaʻi tane e aunoa ma le suia o le toto maualuga (Chen et al. , 1999, Giuliano ma Allard, 2001), e pei ona maua i le iniseti (Bernabè et al., 1999). O nei suʻesuʻega foi na faʻamaonia ai se matafaioi autu a le au D2, e pei ona masani ona maua e le au o le tali a le D1 le le mafai ona faateleina le malosi o le iniseti pe a tui i totonu o le nofoaga faʻasolosolo (Chen et al., 1999).

O nisi o laina o faʻataʻitaʻiga na maua i le taimi nei e maua ai le faʻataʻitaʻiga o faʻamaumauga faʻapitoa o le D2, o lona faaosofia e faʻaosoina ai le penile ere, o loʻo i luga o le tino o neo oxtocinergic. Muamua, o le nuʻamea faʻataunuʻu o loʻo i ai faʻamalolo o le nerve dopamineric lea e aofia ai le sola o le incertohypothalamic dopaminergic neurons. O le tino o nei manoa o loʻo i totonu o le A13 ma le A14 o le Dahlstrom ma le Fuxe (1964), faʻatalanoa tele ma le faʻanoanoa nisi o fausaga o le hypothalamic, e aofia ai ni neo o le oxtocinergic o loʻo faʻapipiʻi atu i le neurohypophysis ma / poʻo le extra-hypothalamic brain brain (Buijs et al., 1984; Lindvall et al., 1984).

O le aʻafiaga o nei nemu mamanu i le tulaga faʻafeteina i le pulea o le penile erection ma le faʻataʻitaʻiina e lagolagoina e suʻesuʻega microdialysis e faʻaalia ai le maualuga o le dopamine extracellular ma le 3,4-dihydroxyphenylacetic acid (DOPAC), o lona metabolite autu, ua faʻalauteleina i le dialysate na maua mai o le vaega faʻasalaga o le vaʻaia o tama tane vaʻai e faʻaalia ai le faʻaogaina o le gasegase o le estrogen + progeseterone-primed receptive females (Melis et al., 2003).

O le faateleina o le dopamine ma le concentrations DOPAC na sili atu ona maualuga pe a faʻatagaina le faʻataʻitaʻiina ma le fafine na talia lelei (Melis et al., 2003), e pei ona maua i le medial preoptic area (Hull et al., 1995) ma le nucleus accumbens (Pfaus ma Everitt, 1995). Lona lua, o le tele o suʻesuʻega o loʻo faʻaalia ai o le penile erection e aʻafia e le faʻaosofia o le faʻaletonu o le D2, o loʻo faʻasalalau e le oxytocin ua faʻatagaina i nei vaega. O le mea lea, o le apomorphine na tuʻuina i vailaʻau e faʻamalosi ai le penile ere, na maua ai e mafai ona faʻaleleia le faʻaoloa o le oxtocin, e le gata i plasma o kiore ma manuki (Melis et al., 1989a, Cameron et al., 1992), ae i le isi foi o le supokaplamic brain nofoaga, e pei o le hippocampus (Melis et al., 1990). E tusa ai ma nei taunuuga, o le apomorphine ua tosina atu i totonu o le nofoaga faʻasaʻo i se fualaau lea na mafua ai le faʻaaogaina o le penile erega talu ai nei ua faʻaalia ai e mafai foi ona faʻaopoopoina le tele o le toto o le dopamine i le nucleus accumbens, o se aafiaga e faʻaitiitia e le talitaita o le taliponita o (CH2) 5Tyr (Me) 2-Orn8-vasotocin ua faʻaaogaina i totonu o le faʻalapotopotoga faʻalauteleina (Succu et al., 2007; Melis et al., 2009a) (Vaʻai foi le Vaega 4). O le tolu, o faʻamaʻi eletise o le eletise e tasi, o le mea e toetoe lava a faʻaitiitia ai le vevela mai i isi vaega o le mafaufau (Hawthorn et al., 1985), faʻaumatia le faʻamalosia o penile apomorphine (Argiolas et al., 1987a) tuʻuina atu i totonu o vaalele, ae le o totonu o le nofoaga faʻasolosolo, faʻaitiitia le faʻasolosolo apomorphineinduced penile ere faʻatasi ma se malosi e tutusa ma le mea o nei mea faʻapipiʻi i le poloka o le faʻaleleia o le oxtocin (Melis et al., 1989b). O taligata o le talipita o le oxidecin e matuā malosi lava i le faʻaitiitia o le faʻamalosia o amioga tau feusuaiga a alii e le gata i le oxtocin, ae faapena foi i le apomorphine (Argiolas et al., 1988, 1989).

E tusa ai ma le masini e faʻaaogaina ai e le D2 tagata resamine e le dopamine poo le dopamine resonos agonists, faʻateleina le gaioiga o neu uamea, ona faʻasaʻo ai lea o le vevela i vaega extraypothalamic brain and in the spinal cord, le tele o faʻataʻitaʻiga faʻamatalagae faʻatupu ai le manatu e faapea, o le faʻaosofiaina o le faʻamaoni o le D2 e faʻapupulaina ai le faʻaogaina o CacosNUMX + ions intracellular i totonu o siama o tino o le oxtocinergic neurons, e mafua ai le faʻamalosia o le nitric oxide-synthase, o le Ca2 + -calmodulin-dependence enzyme, lea o loo i ai i nei tino (Vincent ma Kimura, 1992; Torres et al., 1993; Sanchez et al., 1994; Sato-Suzuki et al., 1998). O le faateleina o le gaosiga o le oxide e mafua ai le faʻamalosia o neo oxtocinergic. O le mea lea, o le (1) o le apomorphine penetration penetration e puipuia e le siaki o le calcium o le alalaupapa ma le_-conotoxin GVIA, o se pulou malosi ma filifilia o le Ca2 + o laina o le N-type (McCleskey et al., 1987), na tuuina atu i totonu o le parakalafa nucleus (tagai i le Argiolas et al., 1990, ma mau i totonu); (2) apolorphine-induced peni ere na puipuia mai i le mea na maua ai le initoneti o le oxide-synthase ua tuuina atu i totonu o le paraventricular nucleus (Melis et al., 1994c); ma (3) apomorphine ma isi agonists o le receptor D2 ua tuuina i doses e mafua ai le fausia o le penile ere faateleina le gaosiga o le oxide i le dialysate paravents e maua mai i le intra-cerebral microdialysis, o se faateleina lea na faaitiitia e inhibitors o le nitric oxide-synthase tuu i doses D2 receptor ua maeʻa faʻasaina le penile (Melis et al., 1996). O le masini e ala ai ona faʻaaogaina le oxide nitric e faʻaaogaina ai neo o le oxtocineric, e le o iloa, e ui lava o faʻamatalaga avanoa e fautua mai ai o le oxid nitric e galue o se avefeʻau intracellular ma e le o aofia ai le guanylate cyclase. O le mea moni, o le faʻasologa tutusa o le phosplasieseraseresene tutusa o le GMP cyclic, 8-bromo-cyclic GMP, na le mafai ona faʻaaogaina le penile ere pe a tuʻuina atu i totonu o le nofoaga faʻasolosolo (Fig 2) (silasila Melis ma Argiolas, 1995b ma faʻasino i totonu).

O le faʻamatalaga o loʻo i luga ua masani ona le talitonuina, aemaise lava ona o le faaosofia o le dopamine D2 o loʻo taliaina i le faʻasaina nai lo le faʻaolaina o tino o le neuronoa o loʻo aofia ai nei faʻaleleia e ala i masini eseese o G protein (silasila Sokoloff ma Schwartz, 1995). Ae peitaʻi, o se faʻamatalaga talafeagai mo lenei faʻaeseesega, lea e ogatasi ma se faʻaosofia tuusao o neo oxtocineric faʻasaʻo e le dopamine, ua fautuaina talu ai nei e ala i le mauaina o se G protein-coupled dopamine D4 o se tagata o le aiga o le receptor D2 (D2, D3 ma le D4), o le faaosofiaga lea e faateleina ai le Ca2 + oso i totonu o sauniuniga i totonu o le fatu o loo i ai se kopi o loo i lalo o le subtype receptor (Moreland et al., 2004). O le mea e sili ona taua, na maua ai se sui filifilia o le agonist receptor D4 (eg, ABT 724) (N-methyl-4- (2-cyanophenyl) piperazynil-3methylbenzamide maleate) e mafai ai ona faʻaosoina le penile i malele pe a tuʻuina atu (Brioni et al., 2004). E leʻi maua lenei aafiaga i le sui filifilia o le D2 subtype agonist PNU-95666E (R-5,6-dihydro-N, N-dimethyl-4Himidazo [4,5,1-i] quinolin-5-amine) (Hsieh et al., 2004), lea sa le mafai foi ona faateleina le Ca2 + faatosina i totonu o le poloka o sauniuniga o loo aofia ai le kopi o le subtype receptor D4 (Brioni et al., 2004; Moreland et al., 2004). E tusa ai ma manatu ma mea na maua, PD 168,077 (N-methyl-4- (2-cyanophenyl) piperazynil-3methylbenzamide maleate), PIP-3EA (2- [4- (2-methoxyphenyl) piperazin-1-ylmethyl] imidazo [1,2-a] pyridine) ma isi agonists o le receptor D4 filifilia (Heier et al., 1997, Melis et al., 2006b; Löber et al., 2009), na maua ai le mafai ona faatosinaina le penile ere i le injected systemically, icv ma into o le mea faʻapitoa, e ui e itiiti ifo le lelei nai lo le apomorphine. O le ga-erectile o nei agonists o le D4 na puipuia mai le L-745,870 (3- (4- [chlorophenyl] piperazin-1-yl) -methyl-1H-pyrrolo [2,3-B] pyridine trihydrochloride), o se sui filifilia o le D4 receptor (Patel et al., 1997; Melis et al., 2005, 2006b, Löber et al., 2009).

I le mea mulimuli, o le aafiaga pro-erectile o le agonists o le receptor D4 o loo taua i lalo na faaitiitia foi e ala i le iniseti oxide-synthase nitric, na tuuina atu i totonu o le paraventricular nucleus, ma le (CH2) 5Tyr (Me) 2-Orn8-vasotocin, na tuʻuina atu ae le o totonu o le nofoaga faʻasolosolo. O nei taunuuga e ogatusa ma le manatu e faapea o le aguasologa o le receptor D4 e faaosofia ai le uilatocinergic e ala i le faʻaaogaina o le oxid-synthase nitric, ma le faʻamalolo o le oxtocin i vaega o extrahypothalamic, e faʻaalia ai le penile erection, pei o le apomorphine ma le D2 agonists (Melis et al ., 2005, 2006b, Löber et al., 2009).

O mea ua maua i luga o loʻo lagolagoina ai foi le manatu e faapea o le dopamine e faaosoina ai le penile ere i le galue i luga o le D4 talitutoto o loʻo i luga o le tino o meaola o le oxtocinergic, e mafua ai le faateleina o le Ca2 + i totonu o tino o le oxtocinergic neurons. O le oxide oxide i le taimi e faʻaagaoioia ai neo oxtocinergic e faʻamalolo ai le vevela i isi vaega faaopoopo-hypothalamic i le mafaufau ma i le taulaʻau, pei ona uma ona talanoaina. I lenei tulaga, o se mea taua e iloa ai le mauaina o talileleia o le dopamine i totonu o le tino o neo oxtocinergic i totonu o le nofoaga faʻasolosolo naʻo le taimi talu ai nei e faʻaluaina suʻesuʻega o le immuno-fluorescence faʻatasi ai ma vailaau faʻatoʻa filifilia D2, D3 ma D4 ma faʻamaʻi faʻamaʻi pipisi. O nei suʻesuʻega ua faʻaalia ai le faʻaaliga o vaega uma e tolu o le D2receptor (D2, D3 ma le D4), lea e nonofo faʻatasi i totonu o tino o le oxtocinergic neurons i le nofoaga faʻasolosolo (ma i le supraoptic nucleus ma le medial preoptic area) (Baskerville ma Douglas, 2008, Baskerville et al., 2009).

O lenei mea e maua ai le malosi malosi o le neuroanatomical i le mafai e le dopamine ma le dopamine resonor agonists o le ituaiga D2 ona faʻaaogaina le penile ereina e ala i le faʻamalosia o neo o le oxtocinergic tuusao o loʻo agai atu i vaega o le mafaufau i extraypothalamic, faʻataʻitaʻiga, o le ogatotonu o le ogatotonu, o le faʻalauteleina o le vaega, le hippocampus ma le amygdala. Ae ui i lea, o nei sailiga e le maua ai se fesoasoani mo le faailoagofieina o le subtype / sceptu ss D2, o lona faaosofiaga e mafua ai le tali erectile. O le mea e leaga ai, e leai se fesoasoani e mafai ona maua mai i suʻesuʻega e faʻaaogaina ai neo oxtocinerics o loʻo faʻaaogaina e le agonists o le resamine o le dopamine i totonu o le nofoaga faʻasolosolo. O le mea moni, e tusa lava pe eseese gaoioiga i le eseese o le suʻega o le receptor dopamine, pe o le agonorphine o le receptor mixed dopamine (e pei o le apomorphine), poʻo le filifilia o le D2 agonists (eg, quinpirole, e galue i luga o subtypes uma o le receptor D2) poʻo le sui filifilia a le D4 le faʻafouina o neo o le oxtocinergic, e pei ona fuaina i le faʻalauteleina o le protein FOS i nevocellular oxytocinergic neurons o le nuʻamea faʻasaʻo (Bitner et al., 2006). Ae peitai, o lenei sailiiliga ua fesiligia talu ai nei, ona o le faateleina o le protein o le FOS i neo o le oxtocineric ua maua na o le taimi na osofaia ai le penile ere e le quinerolane, lea e masani lava i le D2 ma le D3 subtypes, ae le o le PD 168077, o le agonist D4 receptor agonist, e tusa lava po o le a le gafatia o mea uma e tuufaatasia e faatosina ai le feusuaiga (Baskerville et al., 2009).

O isi suʻesuʻega faʻatasi ai ma filifiliga filifilia a le isi D2 subcepters (aemaise le D2 ma le D3) e tatau ona faʻamaonia le sao tonu o le subtype o le responsor dopamine i le puleaina o le galuega erectile i le tulaga faʻafano. I lenei itu, e pei ona uma ona manatua muamua, o le apomorphine, lea e galue malosi i lalo uma o le responsor dopamine (tagai i le Brioni et al., 2004, ma faasinomaga i totonu), e sili atu ona aoga nai lo le D4 o le a talia le penile i le faaosoina o le penile ere pe a tui i totonu o le paraventricular nuʻu. E mafai ona faamatalaina lenei mea i se maualuga maualuga o le apomorphine i luga o sui o le D4 pe a faatusatusa i le mea na tofotofoina e le D4 agonists, poo le isi foi, o le D4 agonists e mafai ona avea ma sui o le D4 vaega o agonists, pe o le faʻamalosia o le eseese o le subdompes receptor dopamine e apomorphine. e maua ai le maualuga o le faʻaosoina o le uilatocinergic neurons mediating penile erection, nai lo le faʻamalosia e le D2 agonists agonists o le subtype naʻo le receptor D4.

O fesoʻotaiga i le va o le dopamine D1 ma le D2 faʻaaliga ua uma ona faʻamatalaina i le pulea o amio feusuaʻi i le tulaga o le medial preoptic area (silasila Hull et al., 1989). I le tulaga e le mafai ona faʻamaonia le le mafai e le sui filifilia a le D2 ona faʻaaogaina le penile ere (Hsieh et al., 2004) (faʻamaonia le Depoortère et al., 2009), mo se faʻataʻitaʻiga e tusa lava pe a uma ona tuiina nei tino i totonu o le nofoaga faʻasolosolo , o se matafaioi autu mo naʻo S3 naʻo le toʻatasi poʻo le faʻatasi ai ma sui o le D4 i le faʻagasologaina o faʻamaufaʻailoga o le oxtocinergic e faʻatautaia le penile e tatau ona auiliili auiliili (silasila Baskerville et al., 2009). O le mea e leaga ai, o le filifili D2 ma le D3 agonists (faʻataʻitaʻiga, e eseese i lo latou vavalalata mo nei subtypes e lua mo le itiiti ifo ma le fa / lima poloaiga tetele i vitro) e le maua i le taimi nei. Mo lenei mafuaʻaga, o le fautuaga talu ai nei e faapea o le D3 o loʻo faʻafofoina le penile erega na faia e le D2 agonists o le receptor, lea e faʻavae i luga o le malosi o le faʻataʻitaʻiga a le D3 faʻataʻitaʻiga o loʻo faʻaalia i suʻesuʻega in vitro, e faʻaitiitia ai le faʻasaina penile e faia e le D2 agonists masani, apomorphine, quinpirole ma pramipexole, lea e faʻaaogaina vave subtypes dopamine D2 receptor (Collins et al., 2009), e mautinoa lava e faʻamaonia i isi faʻataʻitaʻiga. O lenei faʻamaoniga e tatau foi ona e leai se aafiaga o agonists o le receptor D4 i luga o le penile erection sa maua i lenei suʻesuʻega, i se eseesega tulaga ese ma taunuuga o suʻesuʻega o loʻo taʻua i luga, lea e faʻaalia ai se aafiaga faʻasolotola o le agonists o le receptor D4. O le mea moni, e oʻo lava i le malosi o le apomorphine e faʻaosoina ai le penile ere (ma sewning) i le kuki knockout o le D4 ma le malosi e tutusa lelei ma le mea o loʻo vaaia i le maile D4 kuki knockout ma le mafai gafatia e le D3 ona talia le tali apomorphine i nei meaola ( Collins et al., 2009) e le mafai ona avea o se faʻamaoniga faʻamaonia mo se vaega filifilia o le subtype receptor D3 i le fausaga o le penile ere o le senate a le D2. Ole eseesega ole ituaiga, vaʻaia ma le neurotransmitter / neuropeptide ma / poʻo le neurotransmitter / neuropeptide receptor gene genelation (neurotransmitter / neuropeptide ma / poʻo le neurotransmitter / neuropeptide receptor knockout animals) e masani ona faʻaopoopo atili le fenumiai ma faʻalavelave i le faʻamaoniga o le galuega feusuaʻiga a le neurotransmitters ma / poʻo neuropeptides ma o latou faʻaleleia. O le mea lea, o le faʻamaga o le gaʻo o le oxtocin e maua ai le faʻamaʻi pipisi e tuʻituʻi mai ni mailei e masani ona fai ma faʻataʻitaʻi masani, e peiseai e le talafeagai le faʻaoloaina o le oxtocin mo le vaʻai ma le faʻataʻitaʻiga. E faʻapea foi i laugutu o le tuitui faʻamaʻi pipisi a fafine e faʻaalia ai le faʻaogaina masani o le paʻu ma le faʻaipoipo, e ui lava e iai le gau o le susu (Nishimori et al., 1996, Young et al., 1996). O le tuʻuina atu o le kuluma e faʻaogaina ai le nitric oxide synthase, e maua ai foi le oxid syntase nitric e tuʻituʻi mai ai nifo e mate ma faʻasolo masani (Huang et al., 1993). Ae ui i lea, o nei sailiga e ono faailoa mai ai se vaega taua o le gaosia o le tino, o lona uiga, o le tele o vaega o loʻo aofia i lona pulea ile tulaga tutotonu ma le lautele.

O lea ituaiga o le tino e mautinoa lava o se evolusione na afua mai, talu ai e faamautu le faasologa o genes i le isi augatupulaga mo le ola o le ituaiga. O le mea lea, o le faʻamavaeina o le gene o le receptor D4 e le suia ai le ga-erectile o le apomorphine, e taʻu mai ai o le D4 faʻaleleia, e pei o le oxtocin ma le oxidic oxide, e na o ni tagata faufautua o loʻo galulue i totonu o faigamalo e pulea ai galuega erectile, nai lo o loʻo fautua mai e leai se matafaioi mo nei faʻaleleia i le puleaina o le penile erection ma amio feusuaʻi. O le toilalo o le D4 o loʻo taumafai e faʻaaogaina le penile ere na faʻaalia talu ai nei e le isi suʻesuʻega (Depoortère et al., 2009). Peitai, e ese mai i le galuega a Collins et al. (2009), ma ia faia le ata i luga o le matafaioi o le eseese o le subcepts D2 i le puleaina o le penile ere ma sili atu le le mautonu, o lenei suʻesuʻega o loʻo faaalia ai foi na le mafai ona faʻaitiitia le faʻaaogaina o le seti selected a le D3 taligata o le receptor. o tama tane o le mafatiaga sili atu ona maaleale i le ga-erectile o le apomorphine, ao le tali atu i feusuaiga (ma le seleselega) na teteeina e le tagata filifilia D2 tagata L-741,626 (3 - [[4- (4-chlorophenyl) -4-hydroxypiperidin -1-yl] methyl-1H-indole), e taʻitaʻia ai tusitala e fautua atu o sui o le D2, ae le o le D3 ma le D4, o latou ia o loʻo taaalo i se vaega tele i le D2 agonist-induced penile erection (Depoortère et al., 2009). O le mea mulimuli, o le aʻafiaga o le faʻasalaga o le receptor dopamine i luga o neo oxtocinergic mediating penile ere, i se vaega, e le tuusao nai lo le tuusaʻo, faʻataʻitaʻiga, faʻatalanoa pe faʻaalia i suiga i le gaoioiga a isi neuropeptides neurotransmitters e mafai ona suia le gaoioiga a oxocinergic neurons i totonu o le paraventricular nucleus, e le mafai ona faʻamaʻafia atoa.

3.2. Glutamic acid-oxytocin interactions i totonu o le mea faʻapitoa

O le nuʻamea faʻasolosolo o le hypothalamus e matua mauoa i synapses o loʻo aofia ai le amino acid faatosina e pei o se neurotransmitter (eg, acid glutamic and acid aspartic) (Van Den Pol, 1991). Ole aoga ole amino aoga i totonu o lenei nofoaga e aafia i le tele o galuega tauave, e aofia ai le fausia o penile ma amioga feusuai (Roeling et al., 1991; Melis et al., 1994b, 2000, 2004b). O le mea lea, o le N-methyl-d-aspartic acid (NMDA), o le sui filifilia o le subtype receptor NMDA, ae le o (±) -_- amino-3-hydroxy-5-propionic acid (AMPA) , o se sui filifilia o le subtype receptor AMPA poʻo le (±) -trans (4) -amino-1-cyclopentane dicarboxilic acid (ACPD), o se agonist filifilia o le subtype receptor metabotropic, sa maua e mafai ona faatosina le fausia o penile pe a tui i le o le faʻasolosolo faʻatasi o le kiona faʻavavevave (Melis et al., 1,3b). O le faʻa-erectile o le 1994 MR Melis, A. Argiolas / Neuroscience ma Biobehavioral Reviews 948 (35) 2011-939 NMDA na puipuia e (+) MK-955, antagonist receptor NMDA (non-competitive) (Woodruff et al., 801 ), faʻaaogaina i totonu o le nofoaga faʻasolosolo (Melis et al., 1987b). E tusa ai ma nei taunuʻuga, i suʻesuʻega telefoni e faʻatatau i le mataʻituina o le aʻafiaga o le tino, na maua ai le NMDA e sili atu le malosi nai lo le faʻamalosia o le isi faʻataʻitaʻiga o le amino acids receptor subtypes pe a faʻauʻuina i totonu o le nofoaga faʻasalalau i le faʻateleina o aʻafiaga o le tino i le alalele po o le faʻaalia o tama tane (Zahran et al., 1994; Chen ma Chang, 2000).

E pei ona fautuaina mai i luga mo le okesene ma le dopamine, e foliga mai o loʻo i totonu o le tino o le oxtocinergic neuronite nusipepa o le NMDA, talu ai o le faʻamalosia o meli amino acids o loʻo aʻafia i tino o le body oxytocinergic i totonu o le nofoaga faʻasolosolo (Van Den Pol, 1991). I le faʻatusatusa atu i le mea na maua i le agonists o le resamine, o le faʻa-erectile o le NMDA e foliga mai o loʻo faʻasalalauina e ala i le faʻatoagaina o le neurotransmission oxytocinergic, ua soloia e le taʻavale o le oxtocin d (CH2) 5Tyr (Me) 2-Orn8-vasotocin tuʻuina, ae ae le o totonu o le nofoaga faʻasolosolo (tagai Argiolas ma Melis, 1995, 2004, 2005 ma faʻasino i totonu). E faapena foi, o le faatoagaina mai o le oxurocinergic neurotransmission i le NMDA e avea ma tulaga lua i le faatoaagaina o le oxide-synthase, talu ai ua taofia le fausia o le penile e le nitric oxide-synthase (N-Nitro-N-methyll-arginine methyl ester and N- Methyl-thio-l-citrulline) tuʻuina atu i totonu o le nofoaga faʻasolosolo, ma le NMDA e faʻaaogaina i totonu o le nofoaga faʻasolosolo i atopaʻu lea e faʻaaogaina ai le penile ere, faʻateleina le gaosiga o le oxid i totonu o le hypothalamic nucleus (Vaʻaia Argiolas ma Melis, 1995, 2004, 2005 ma faʻasino i totonu ). E tusa ai ma le numera o le receptor dopamine, o le faʻaosoina o le NMDA o le oxidynthase nitric e mafai foi ona maualuga ile Ca2 + osofaʻi i tino o le body oxytocinergic e ala i le Ca2 + faʻapipiʻi NMDA, e pei ona faʻaalia i le tele o sauniuniga faʻailoga (mo se iloiloga tagaʻi Snyder, 1992; Southam ma Garthwaite, 1993, Schuman ma Madison, 1994 ma faʻasino i totonu). O le oxide i le taimi e faʻamalosia ai le neurotransmission oxytocinergic (silasila i luga). O le mafuaʻaga o faʻataʻitaʻiga o le faʻaaogaina o mea e le masani ai, e ui lava o nisi o faʻamatalaga o le neuroanatomical and electrophysiological o loʻo fautua mai ai atonu latou te amata mai, i se vaega, i le hippocampus (Saphier ma Feldman, 1987; Chen et al., 1992) . E ui o le isi galuega e tatau ai ina ia sili atu le lelei o le mafuaʻaga o le faʻaogaina o le faʻataʻitaʻiga i le nofoaga faʻasolosolo, o le aʻafiaga o le kulutamic acid i totonu o le mea faʻapitoa i le puleaina o le penile ere ma amioga feusuaʻi e lagolagoina lelei e suʻesuʻega microdialysis. E tusa ai ma lea, na faaopoopoina le tele o concentric cell acid o le glutamic acid ma le aspartic i le dialysate na maua mai i le kulupu faʻasalaga o tamaʻi tane e faʻaalia ai le mea e le o faʻasalaina pe a tuʻuina atu i le presence of male estrogen + progesterone-male primitive receptors (Melis et al., 2004b), faʻasologa o penile lea o loʻo faʻatalanoaina foi e ala i le faʻatoagaina o le faʻamaʻi o le oxytocinergic ogatotonu (Melis et al., 1999a, b). O ia faʻaopoopoga na maua maualuga atu pe a faʻatagaina le faʻataʻitaʻiina ma le tamaitai na talia lelei (Melis et al., 2004a). E tusa ai ma le manatu e faapea, o le faateleina o le gaoioiga o le faatosinaina o amino o meaola e tupu mai i le nofoaga faʻasolosolo i le taimi o le penile erection ma le faʻasologaina, o mea uma e le o faʻasalaina ma amio faʻataʻitaʻiga (o taimi e faia ai i totonu o copula penile) e faʻaititia e ala i le poloka o NPD receptors i le nu , ma o lenei faaitiitia e mulimuli mai ai le faaitiitia o le faateleina o le gaosiga o le oxide gaosia lea e tupu i lenei autu o le hypothalamic i nei tulaga o le physiological (Melis et al., 2000). O le faateleina o le extracellular glutamic acid secondary to a decrease in GABA release from end GervAergic impingatory amino acidergic synapses juxtaposed to oxytocinergic cell cells, was also found in the paraventularular nucleus after the block of cannabinoid CB1 receptors by CB1 antagonist SR 141761A, e tuʻuina atu i totonu o le vaʻaia poʻo le tuusao i totonu o le nofoaga faʻasolosolo i atopeti e faʻaaogaina ai le penile erection (silasila Succu et al., 2006; Castelli et al., 2007). O ia faʻalautele na mafua ai le faʻafouina o le oxid nitric-synthase i totonu o le tino o neo oxtocinergic, faʻateleina le gaosiga o le oxide. O le oxid oxide i le taimi e faʻagaoioi ai faʻamaʻi faʻamalosi e faʻatautaia le penile ere e pei ona faamatalaina i luga. E tusa ai ma lea ituaiga masini, na faʻaititia le SRI 141761A i le poloka o le NMDA ma le faʻaaogaina o inhibitors oxide-synthase nitric, ae le o le poloka o le dopamine poʻo le o le oxytocin receptors i totonu o le paraventricular nucleus, aʻo puipuia ai e le poloka o ogatotonu tutotonu o le oxytocin e ala i le faʻamaonia o le taliponita o loʻo maua ai le vv

3.3. Ole fegalegaleaiga ole Oxytocin-dopamine i totonu o le vaega o felaʻuaiga lautele

Oxytocin e faʻapipiʻi ai le penile ere pe a tui i totonu o le paluga o le vaega faʻalautele faʻalautele i se auala faʻalagolago-totoʻa (Melis et al., 2007). O le fua pito sili ona maualalo o le tui na faʻaaogaina le 20 ng, ae o le maualuga aupito sili ona maualuga na tofotofoina o le 100 ng. O le aʻafiaga o le mafanafana e faʻatautaia e ala i le faʻatoagaina o faʻamaʻi o le oxtocinergic, e pei o le faʻafeusuaiga faʻafeusuaʻiga ua soloia e muamua aʻo leʻi tuiina le faʻamaʻi o le oxtocin d (CH2) 5Tyr (Me) 2-Orn8-vasotocin i le vaega faʻaleleia o le ventila. O nei atigipusa o loʻo maua i totonu o le tino o neu mamanu, lea o le autu lea i le atigi o le nucleus accumbens. E tusa ai ma lea, (1) faʻaluaina suʻesuʻega faʻamaʻi-faʻamaloilo e faʻaalia ai i totonu o le tino o le oxtocinergic o filo o le toto, o loʻo fesoʻotaʻi vavalalata ma le tino o mamanu dopamineric, ma o le tele o ia mea na faaigoaina lelei mo tyrosine-hydroxylase ma o loʻo i ai le sulufaʻi retrograde Fluorogold muamua o le a faʻapipiʻiina i le atigi o le nucleus accumbens (Melis et al., 2007), ma le (2) le faʻalauteleina o le penile e faʻamalosia ai le faʻasaina o le penio ma le faateleina o le faʻamasinoga o le dopamine extra-cellular i le dialysate e maua mai le atigi le nucleus accumbens (Melis et al., 2007). O le faʻasaina o le penile o le oxidecin e faʻapena foi ona tupu faʻatasi ma le faʻalauteleina o le gaosiga o le oxide i le faʻalauteleina o le faʻaleleia o le faʻaleleia o le ea, o tali uma e lua e le gata i le d (CH2) 5Tyr (Me) 2-Orn8-vasotocin ma le inhibitor nitric oxide synthase S- methyl-thio-l-citrulline, ae e ala foi i le--conotoxin, o le Ca2 + o vaalele e faalagolago i le voltage, ma le ODQ (1H- [1,2,4] oxadiazole [4,3-a] quinoxalin-1-one), o le inhibitor malosi o le guanylate cyclose, mea uma na tuʻuina i le vaega o le gaioiole i luma o le faʻamaʻi (Succu et al., 2008). E pei o le tele o le Fluorogold ua faaigoa o le toto dopaminergic cell bodies ua faʻafesoʻotaʻi e fiva oxtocinergic, ua maua lelei mo tyrosine hydroxylase i le vaega o le gataifale, na taʻua lelei foi mo le oxide-synthase nitene ma le guanylate cyclase (Succu et al., 2008), oxytocin E mafai ona faʻafesoʻotai le faʻaaogaina o le penile ere i le masini lea. O le faʻatoagaina o faʻamaʻi o le oxtocinergic i totonu o siama dopaminergic e ala i le peptide faʻaʻateleina le Ca2 + aʻafia i totonu o le tino cell o neo le dopaminergic. O lenei activates oxide-synthase, o le Ca2 + -calmodulin-e faalagolago i le enzyme, ma faateleina ai le gaosiga o le oxide production. O le oxide oxide i le taimi e gaoioi ai le guanylate cyclase, e mafua ai le faateleina o le maualuga o le GMP cyclic. Cyclic GMP faʻamalosia ai ni neo e dopaminergic e faʻalauiloa atu i le nucleus accumbens. O le matafaioi a le GMP cyclic i le penile erection e mafua mai i le oxtocin ua toso i totonu o le vaega o le gaioiole e lagolagoina foi e le gafatia o le 8-bromo-cyclic GMP, o se vailaau malosi phosphodieserase-resistant o le GMP cyclic, e faaoso ai le fausia o penile pe a tui i le o le gasegase o le toto, ma le faateleina o le dopamine i le dialysate mai le nucleus accumbens (Succu et al., 2008; Melis et al., 2009a). O lenei mea e feteenai ma le masini e mafua ai ona faʻaaogaina e le oxid nitene neuronoa i totonu o le nofoaga faʻasolosolo, ona o le 8-bromo-cyclic GMP e le mafai ona faʻaaogaina le penile ere pe a tui i totonu o lenei nofoaga (Melis ma Argiolas, 1995b) (Fig. 2). E tusa ai ma auala uʻamea o loʻo faʻaaogaina e le dopamine i le tumutumu o meaola e taʻitaʻia ai le penile erection, o nei mea e le o iloa. Ae ui i lea, o faʻamatalaga o loʻo maua e fautua mai ai o nei auala o loʻo faʻaosoina le neurotransmission o le dopamine i le ogatotonu o le hypothalamus. E tusa ai ma lea, o le faʻasaina o le penile o le oxtocin e faʻapitoa i le faateleina o le dopamine extra-cellular e le gata i le nucleus accumbens, ae i totonu foi o le paraventricular nucleus, ma ua osofaia e le taliota o le responsor dopamine haloperidol ua togi atu i totonu o le nofoaga faʻasolosolo (Melis et al., 2007). AO nei mea, o nei taunuuga e lagolagoina ai le manatu e faapea o neo oxocinergic e mafua mai i le nofoaga faʻasolosolo ma le agai atu i le vaega o le gaioiole, pe a faʻamalolo le faʻamalolo i le vaega lenei, ma faʻagaoioia ai le polokalama GMP ole NO-cyclic cyclic, lea o le a faʻagaoioiina ai neo mesolimbic dopaminergic (Melis et al., 2007, 2009a; Succu et al., 2008). O le Dopamine ua faasaʻolotoina i totonu o le tumutumu o le tino e faʻagaoioia ai auala uʻamea e mafua ai le faʻaagagaina o neuro-hypothalamic dopaminergic neurons, lea e faʻaosofia ai ni neo o le oxtocinergic o loʻo faʻapipiʻi atu i le faʻaogaina o le lipine penile erection. I le taimi lava e tasi, o le dopamine o loʻo faʻatuina mai i totonu o le nofoaga faʻasolosolo e mafai foi ona faʻagaoioia ni neo o le oxtocinergic e faʻapipiʻi atu ai i isi vaega o le mafaufau e pei o le faʻaleleia o le lautele, o le hippocampus, o le amygdala ma atonu o isi vaega ole mafaufau.

E pei ona manatuaina i luga, i le laina ma lenei manatu, o le apomorphine ua toso i totonu o le nofoaga faʻasaʻo i se fualaau e mafua ai le faʻaaogaina o penile e faʻapupulaina ai foi le concentamine cellular concentration i totonu o le nucleus accumbens, o se aafiaga e faʻaitiitia e le taliponita o le receptor oxytocin d (CH2) 5Tyr (Me ) 2-Orn8-vasotocin ua faʻaaogaina i totonu o le faʻalapotopotoga faʻalauteleina (Succu et al., 2007; Melis et al., 2009a). Faʻatasi, o auala i luga ole ala e mafai ona aofia ai se vaʻaia o le neural circuits e aofia ai le dopamine, oxytocin ma isi neurotransmitters (faʻataʻitaʻiga, acid glutamic, vaai i lalo) e aʻafia ai le na o le faia o feusuaiga, ae o le faʻafeusuaiga ma le tauleleia o feusuaiga (vaai vaega 4).

3.4. O fegalegaleaiga o le Oxytocin-glutamic acid i totonu o le vaega o le hippocampus

Oxytocin e faʻaaogaina ai le penile ere pe a tui i totonu o le fale, ae le o totonu o le vaega o loʻo i lalo, i se faʻatuatuaga faʻalagolago (Melis et al., 2009b). O le tali atu i feusuaiga e faʻatalanoaina e ala i le faʻamalosia o le faʻaleleia o le okesene, ua faʻaumatia e le muaʻi tuiina o (CH2) 5Tyr (Me) 2-Orn8-vasotocin ua tuʻuina i totonu o le nofoaga e tasi o le oxtocin, e pei ona maua i isi vaega o faiʻai (silasila i luga) . E tusa ai ma le localization o nei atigipusa, o faʻamatalaga o loʻo maua e taʻu mai ai o lo o faʻatuina i totonu o le tino o neurons e faʻamaua i le oxide-synthase nitric.

E tusa ai ma lea, o suʻesuʻega i luga o le microdialysis e faʻaalia ai le faʻaaogaina o le penile e faʻamalosia ai le faʻaaogaina o le penile, ma o le faateleina o le gaosiga o le oxide in the sub-base ventural, ma o lenei faʻaopoopoga e faʻaumatia e le gata i le muamua o le inhibitor nitric oxidesynthase S-methyl-thio-l citrulline ma e ala i le (CH2) 5Tyr (Me) 2-Orn8-vasotocin, ua tuuina uma i totonu o le nofoaga lava e tasi o le oxtocin i doses o le antagonize penile ere (Melis et al., 2010). O le mea e sili ona taua, o le faʻasaina o le penile faʻamaʻi e faʻapipiʻi faʻamalosi e tupu foi ma le faʻafiafiaina i le faateleina o le faʻasalaga o le suauu glutamic extra-cellular i lalo o le faʻavae, lea e naʻo le vaega na faʻataʻatiaina e le tagata e le faʻatauvaʻai le NMDA (+) MK-801 ua tuʻuina atu i le tusiga faʻalauiloa (Melis et al., 2010). Faʻatasi, o nei taunuuga e taʻu mai ai o le oxid nitric fou na faatoa faia, e ala i le galue e avea o se avefeau intercellular, faʻamalosia le neurotransmission o le acid glutamic e oʻo atu ai i le faʻasologa o penile, atonu e ala mai i le faʻaogaina o faʻaaliga mai le vaʻalele tusiga autu i isi atigipusa o le faiʻai. E tusa ai ma lenei manatu, NMDA injected into the sub-base venture creates the penile erection in a dose-dependency method, and this effect is completely adversely affected by the prior injection into the same site of (+) MK-801, but not by S-methyl-thio-l-citrulline , hemoglobin or d (CH2) 5Tyr (Me) 2-Orn8-vasotocin (Melis et al., 2010). E tusa ai ma auala faʻaogaina i totonu o le fale e faʻapipiʻi atu i isi atigipese o le faiʻai o loʻo faʻaaogaina e ala i le faʻamaonia o mea amino (ie, glutamic acid) i totonu o le faʻavae vaʻaia, e foliga mai o nei mea e le lelei tele, e pei o le tele o faʻataʻitaʻiga o le hippocampal. I le taimi nei, atonu e na o le fautuaina e faapea o nei fuaitau e faʻafaigofieina ai le gaioiga o mesolimbic dopaminergic neurons, lea e suia ai le gaioiga o neuro-hypothalamic dopaminergic neurons i totonu o le mea faʻapitoa, e mafua ai le faʻamalosia o neo oxtocinergic mediating penile erega pei ona uma ona talanoaina (vaai luga).

O le mea lea, o le penile erection e faaosofia e alaga o le oxtocin e tutupu i le loto gatasi ma le faateleina o le maualuga o le dopamine i totonu o le atigi o le nucleus accumbens, ma o lenei faateleina, e pei o le penile erection, ua soloia e (CH2) 5Tyr (Me) 2- Orn8-vasotocin ua tuʻuina i totonu o le faʻavae o le vaʻaia aʻo leʻi oʻo i le vevela (Melis et al., 2009b). E le gata i lea, talu ai o loʻo faʻaititia le (+) MK-801 i totonu o le vaega faʻalautele, ae le o totonu o le nucleus accumbens (Melis et al., 2009b) ma faʻafuaseʻi ona tupu i le faʻaopoopoga o le tele-cellular (glutamic acid) i le vaega o le faʻaleleia o le vaʻaia, ae le o totonu o le nucleus accumbens, o tali e lua na faʻaaoga e le (CH2) 5Tyr (Me) -OnnNNXX-vasotocin, faʻaaogaina i lalo o le vaega o le vaʻaia ao leʻi oʻo i le vevela (tagai i le Fig 8), atonu o le faʻatoaagaina o mesolimbic dopaminergic neurons e faʻaluaina i le faʻalauteleina o le neurotransmission glutamatergic i le vaega faʻalautele faʻalautele. O lenei mea e taʻu mai ai o loʻo iai i luga o le faʻaleleia o le faʻaaogaina o se penisini glutamic acid-dopamine e faʻasaga ai le penile ere. O isi suʻesuʻega e manaʻomia e faʻamautinoa ai pe o le alatele o le ga-erectile e faʻafefe mai ai le auala mai i le faʻavae i le vaega faʻalauteleina o le ala e tuusao pe leai foi, o lona uiga, e ala i le pito i luma poʻo isi vaega o faiʻai (silasila Melis et al., 2009b ma faʻasino i totonu). Talu ai ona o le nofoaga faʻasalalau faʻapitoa foi ua maua ai fualaau faʻafefe mai le hippocampus (silasila i luga ma Saphier ma Feldman, 1987), ma glutamic acid faʻamalosia ai neo oxtocinergic faʻasaina e aofia ai i latou o loʻo agai atu i le vaega faʻalautele faʻalautele (tagai i le Argiolas ma Melis, 2005 ma mau i totonu), ma O le faʻamaʻiina o le tino i le faʻalauteleina o le 'eleʻele e faʻaosofia ai le faʻaaogaina o penile ma faʻateleina le gaioiga o le mesolimbic dopaminergic neurons (vaai luga), o se faaosoosoga le taumatemate o le pe mafai foi ona aofia ai ni neo o le oxtocineric laiti, a itiiti mai i se vaega, i le faʻatoagaina o neolimbic dopaminergic neuronite e ala i le faʻaoʻoina o le oxtocin i totonu o le vaega faʻavae (vaai vaega 4).

4. Faʻaiuga faaiu

O suʻesuʻega na faia i luga aʻe o faʻamaonia ma faʻateleina faʻamatalaga e faʻaalia ai i tama tane o le oxtocin o loʻo i ai se matafaioi autu i le puleʻaga tutotonu o le faʻasaina o penile i le maualuga o le mea faʻapitoa o le hypothalamus ma le taula. Aemaise lava, o le tele lavaCentury studies e faʻaalia ai le faʻaleagaina o le penile e ala i le galue i isi vaega o le faiʻai, o lona uiga, o le faʻalauteleina o le faʻaleleia o le vaʻaia, o le vaega o le vaʻaia, ma le tuatusi o le amygdala.

I le tulaga faʻasalalau, o le mea sili ona taua fou o le mauaina o le faʻamatalaga o faʻamaʻi uma o le dopamine o le aiga o le D2 (D2, D3 ma le D4) i totonu o tino o le oxtocinergic neurons i totonu o le paraventricular nucleus (ma i luga o le supraoptic nucleus ma o le medial preoptic area) (Baskerville ma Douglas, 2008, Baskerville et al., 2009). E maua ai le malosi o le neuroanatomical lagolagosua i le manatu e mafai e le dopamine ma le dopamine resonor agonists ona faʻaveveina ni neo kapoti o le oxtocinergic o loʻo aʻafia i le galuega erectile ma faʻalauiloa e le gata i le taulaʻau, ae ia aofia foi i isi vaega ole mafaufau. I lenei itu, e taua foi le iloa o le faateleina o le toto o le responsor toto o le responsive doping i le vavao o le toto e faaitiitia e ala i le poloka o mea e maua mai i le oxtocinergic i le lipbo-sacral cordinal cord (Baskerville et al., 2009). O le mea moni, e ui lava o nei faʻamaoniga ua maua mai i tamaʻi tamaʻitaʻi, o le sailiiliga e faʻamaonia ai le faʻagasoloina o se alatele o le paraventriculo-spinal oxytocinergic o loʻo aofia i le dopamine receptor agonist-induced penile ere. Haitalafu, e tatau lava ona faʻamautinoaina pe o le tui penile e aʻafia e le faʻaosofia o suʻega dopamine o loʻo i ai i le tino o le tino o le oxytocinergic, o lona lua i le faʻagasologa o se subtype o le receptor specific dopamine o le aiga D2 (D2, D3 poʻo le D4) pe afai foi e galulue faʻatasi nei sosoʻo i le faʻafaigofieina o le tali atu i le erectile, atonu i auala eseese e faalagolago i le uiga o loʻo faʻaaogaina ai le penile (see Moreland et al., 2004; Enguehard-Gueiffier et al., 2006; Melis et al., 2006a, b; Löber et al., 2009; Collins et al., 2009, Depoortère et al., 2009; Baskerville et al., 2009).

O le isi mea taua taua o le mauaina lea o le penile e faʻauʻuina pe a faʻauʻuina e le gata i totonu o le nofoaga faʻasolosolo poʻo le CA1 o le hippocampus, ae o totonu foi o le vaega telefoni tetele, o le vaega ole vaʻaia, ma le tuatusi o le amygdala. O nei vaega o faiʻai e leʻi tofotofoina i uluai suʻesuʻega na faʻaalia ai le faateleina o le tui o le penile i vaʻa tane, e ui lava latou te maua e pei o le limo-sacral cordinal cord projections from the paraventricular nucleus. O le oxytocin na mautinoa lava e mafai ona faʻaopoopoina i se taimi vave ni vaega o le penile erection, lea e tupu i tama matutua i le leai o soʻo se fua o mea tau feusuaiga, e pei o na mafua mai i le i ai o le gasegase o le female estarian-progesterone primed poʻo le ma le CA1 o le hippocampus, ae le o totonu o le vaega pito i tua, o le septum lateral, o le caudate nucleus, o le medial preoptic area, o le ventromedial nucleus ma le supraoptic nucleus (Melis et al. , 1986). I nei suʻesuʻega uma o le penile e masani ona faitauina pe a oʻo mai le penisina mai le faʻamaufaʻailoga penile e se tagata matau e leʻi iloa lelei togafiti na tuʻuina atu i le taimi o le suʻega pe mulimuli ane i le matauina o le faʻataʻitaʻiga na faamaumauina i luga o se kaseti vitio ma se mea pueata vitiō. O mea taʻitasi o le penile erection e maua mo le 0.5-1 min ma e masani ona tuʻufaʻatasia faʻatasi ma penile grooming ma / poʻo ni vaʻaiga ole vavae. E leai se faʻataʻitaʻiga e masani ona faia i nei kio e iloa ai le aafiaga o aafiaga tau feusuaʻiga, tausaga poʻo pe afai e mafai ona vaevaeina nei manoa i le maualalo pe maualuga le tali atu i le ga-erectile o aafiaga o le oxtocin ua togi i vaega eseese ole mafaufau. E aoga foi lenei i le tele o suʻesuʻega i luga o le ga-erectile o isi neuropeptides ma vailaʻau o loʻo faʻateleina ai vaʻaia o le penile ere, e aofia ai le agumu o le dopamine, mea faʻafiafia amino, ACTH-MSH, hexarelin ma pepides VGF. Ae peitai, o le aafiaga pro-erectile o nei mea tuufaatasia ua faʻateleina ona faʻamaonia e ala i metotia telemetry, lea e fuafua ai le tupu o le penile e faʻateleina i le faateleina o le faʻalavelave faʻafuaseʻi e tupu i le taimi lava pe pe a uma ona faʻafoeina nei mea e ala i auala eseese, e pei o le faʻaogaina, faʻaogaina, tuusao i le maʻoti o le faiʻai faapitoa, pe a uma ona faʻapipiʻiina se fatugata i totonu o le ogaoga (vaai Bernabè et al., 1999). I le vaega o le faʻaleleia o le faʻaleleia o le fale, o le vaega faʻavae ma le laina postromedial o le amygdala faʻapea foi le okesene e mafua ai le faʻaaogaina o le penile e ala i le faia o faʻamaʻi o le oxtocinergic. O lenei mea e mafua ai le faʻafouina o neolimbic dopaminergic neurons e afua mai i le faʻalauteleina o le faʻaleleia o le faʻalauiloa ma faʻalauiloa i le atigi o le nucleus accumbens, e pei ona fuaina i le faateleina o le tele-totoular dopamine concentration i le dialysate e maua mai le atigi o le nucleus accumbens ma le faaitiitia o le tali erectile na maua e le peptide ua tosoina i nei vaega faaopoopo-hypothalamic, maua i le maea ai o le poloka o responsorgic receptors nucleus accumbens (silasila i lalo). E tusa ai ma togafiti e faʻaleleia e ala i le faʻaosofiaina o faʻamaʻi o le oxtocinergic i nei vaʻa, lea e mafua ai le faʻamalosia o mesolimbic dopaminergic neurons ma le mea na fausia i penile, o le sili e sili ona lelei e faʻamalamalamaina o mea ia e tutupu i le vaega o le gaioiole. O le mea moni, o fualaau faʻafomaʻi ma faʻamaʻi-fluorescence o loʻo faʻaalia ai le aʻafiaga o le namu o le toto o loʻo aʻafia i luga o le tino o mamanu dopamineric o loʻo agai i le atigi o le nucleus accumbens (Melis et al., 2007, 2009a Succu et al., 2008). O le tele o nei neurons e mauʻoa i le oxid syntase nitric ma le glunylate cyclase. O le faaosofia o masini o le oxtocinergic i totonu o tino o le tino o nei mamanu dopaminergic mafua ai le faʻagasoloina o le oxide synthase e mafua ai le faateleina o le gaosiga o le oxide. O le oxide i le taimi e gaoioi ai le guanylate cyclase, ma siitia ai le maualuga o le GMP cyclic, lea e oʻo atu ai i le faʻamalosia o mesolimbic dopaminergic neurons ma le tuʻuina atu o le dopamine i le nucleus accumbens, e pei ona fuaina i le faateleina o le dopamine faaopoopo-cellular i le dialysate mai le nucleus accumbens e maua mai i le intra-cerebral microdialysis (Succu et al., 2008 ). O le Dopamine ua faasaʻolotoina i totonu o le tumutumu o le tumutumu o le a faʻagaoioia ai auala uʻamea e tau atu i le faʻasologa o penile. O lenei mea e lagolagoina e le mafai gaioiga o le responsive o le diaperidol ma / poʻo le cis-flupentixol i totonu o le tumutumu o le tumutumu e faʻaitiitia ai le faʻavaeina o le penile e faʻamalosia ai le oxytocin (Succu et al., 2008). O se tasi o auala pro-erectile e foliga mai ua faʻaagaoioia ni neo e faʻasaina-hypothalamic dopamineric, aemaise lava i latou o loʻo faʻatinoina i le tino o tino o le oxocinergic neuroni. O le mea moni, o le ova o le tino e tui i totonu o le pitonuu e faʻapupula ai le totoamine extracellular e le gata i le tumutumu o le tumutumu, ae i totonu foi o le paraventricular nucleus, ma le poloka o le receptors o le dopamine i totonu o le mea e le masani ai, e faʻaitiitia ai le faʻalauteleina o le penio ere sugala (Succu et al. , 2007, 2008, Melis et al., 2007, 2009a). O le i ai o nei nuʻesi o loʻo faʻateleina ai le dopamine-paraventricular dopamine-paraventricular oxytocin-ventral area faʻalautele vaega o oxytocin-dopamine E fautuaina foi i le gafatia o se fua o le pro-erectile o le apomorphine ma le agonist D4 agonist receptor PD 168077 ua tosina atu i totonu o le paraventricular nucleus e faateleina ai le dopamine extra-cellular i totonu o le atigi o le nucleus accumbens (Succu et al., 2007), tali lea ua soloia e le (CH2) 5Tyr (Me) --Onn8-vasotocin ua tuʻuina atu i le vaega faʻalauteleina o le 'eleʻele (Melis et al., 2009a, faʻaaliga foʻi i lalo). Ae ui i lea, o nisi galuega e manaʻomia e faʻamalamalamaina ai auala uʻamea e fesoʻotaʻi ai le tumutumu o faʻalavelave faʻapitoa i le faʻavaomalo-hypothalamic dopaminergic system.

O le masini lea e mafua ai le oxtocin e mafua ai le penile ma faʻamalosia ai mesolimbic dopaminergic neurons pe a faʻauʻuina i totonu o le faʻavae vaʻaia poʻo totonu o le pitromedial nucleus o le amygdala, ua naʻo se vaega o malamalama i le taimi nei. I nei nofoaga foi, o le oxtocin e faʻaaogaina ana lava ia faʻamaumauga lea e mafua ai le faʻaauauina o le oxide-syntase, ma faʻateleina ai le gaosiga o le oxide production. O le oxide oxide i le taimi e faʻagaoioia ai le faʻaaogaina o faʻataʻitaʻiga e le masani ai, lea e foliga mai o le faateleina o le neurotransfective glutamatergic i le vaega faʻalauteleina o le faʻalauteleina. Glutamic acid e faʻaolaina ai neolimbic dopaminergic neurons e taʻitaʻia ai le faʻasologa o penile. O lenei talitonuga e lagolagoina tele e ala i le mafai gafatia o le oxtocin ua tosina atu i totonu ole vaega ole vaalele ina ia faateleina ai le suauu glutamic i luga o le eletise (Fig. 3), ma le taʻavale a le NPD (+) MK-801 e le faʻatauvaʻaina, o loʻo faʻaaogaina i totonu o le faʻalautelega o le faʻalauiloa, ae le o le tumutumu, e faʻaitiitia ai le faʻasaina o penile e mafua mai i le oxtocin injected either into the subralulum or into the postromedial nucleus o le amygdala (Melis et al., 2009b). I le taimi nei, e tele faʻamatalaga o loʻo avanoa mo le faʻaaogaina o le penile e faʻaleleia ai le toto. O iinei o le faʻamalosia o le penile faʻamalosia e foliga mai o le lua i le faʻafouina o faʻamaʻi o le oxtocinergic o loʻo iai i totonu o le tino o tino o le oxide-synthase-containing neurons. O lenei mea e mafua ai le faateleina o le gaosiga o le oxide nitric, lea e faʻaaogaina ai le neurotransmission faʻatautaia e ala i le galue e avea o se avefeʻau faʻatasi ma se masini e pei o lea na faʻamatalaina mo le vaʻaia umi (silasila Snyder, 1992, Southam ma Garthwaite, 1993; Schuman ma Madison, 2004) . E tusa ai ma lenei manatu, o le faʻasaina o le penile e mafua mai i le okesene, e tupu faʻatasi ma le faʻateleina o le extracellular glutamic acid i le dialysate mai le vaega o le vaʻaia, ma le faʻamalosia o le faʻaleleia o le amino acid receptors i le faʻavae vaʻaia e le NMDA, faʻateleina le penile ere. Glutamic acid i le taimi lea e gaoioi ai le faʻaaogaina o fua faʻataʻitaʻi, lea e oʻo atu ai i le faʻafouina o mesolimbic dopaminergic neurons i le faʻalauteleina o le faʻalauteleina o le lautele, e pei ona lipotia i luga. Afai o nei auala e faʻaaogaina foi i le nofoaga postromedial o le amygdala e le o iloa i le taimi nei. E le gata i lea, o nisi suʻesuʻega e manaʻomia e faʻamaonia ai o (1) faʻasologa o le namu oxytocinergic ma faʻaleleia i lalo o le faʻavae ma totonu o le laina postromedial o le amygdala o loʻo maua i totonu o tino o neurons e aofia ai le oxide-synthase, (2) pe afai o nei neu e mulimuli ane i lalo o le puleaina o le amino acids (glutamatergic) synapses ma (3) e iloagofie ai le polokalama o le sosolo e faagaoioia e le oxid nitric. I lenei itu, e taua tele le mafai ona maua o le oxtocin e faateleina ai le nitric oxide-synthase gaoioiga i totonu o le tino o tino o le dopaminergic neurons i le ogatotonu o le gataifale ma mea e le o iloa i totonu o le vaega o vaalele ma le nofoaga postimedial o le amygdala, o le gafatia o le faʻamaʻi o le oxtocin e faʻaaogaina ai le oxid nitric-synthase i totonu o le tino o neo oxtocinergic i le nofoaga faʻasolosolo (Melis et al., 1997). Ae ui i lea, ao iai i le vaega telefoni o le faateleina o le gaosiga o le oxide oona i totonu o tino o le dopaminergic neurons e mafua ai le faʻagasoloina o nei uaina e ala i le faʻagasoloina o le guanylate cyclase ma le faateleina o le GMP cyclic, e le tupu i totonu o le mea faʻapitoa. E tusa ai ma lea, o le 8-bromo-cyclic GMP ua togi i totonu o le nofoaga faʻasolosolo e le faʻaaogaina ai le penile erection, aʻo faia pe a tui i totonu o le faʻalauteleina o le faʻaleleia o le fale. O le isi auala e iloa ai le eseesega mai le eletise oxidecyclic GMP o loʻo aʻafia ai i le tulaga faʻasalalau i le faʻagasoloina o le neoroneta o le oxtocinergic mediating penile e faʻamalosia ma / poʻo le oxide nitric oxide (Melis and Argiolas, 1995b, Melis et al., 1997) (Fig . 1). I le isi itu, o le GMP cyclo i le vaega o le faalauteleina o le fale e foliga mai o loo i ai foi se vaega autu i le faatoaagaina o mesolimbic dopaminergic neurons ma le faateleina o le dopamine faaopoopo-cellular o loo tupu mai i le dialysate e maua mai le atigi o le tumutumu o tamatane tane filifilia mo le faʻaalia poʻo le faʻaalia o mea e le faʻaaogaina penile pe a tuʻuina atu i le presence o se tagata e le mafai ona gasegase ovariania (estrogen + progesterone togafitia) fafine. I nei tulaga faʻataʻitaʻiga, i tama tane e faʻaalia ai le faʻaaogaina o le penile, e maua ai se faʻaopoopoga o le tele o le toto o le dopamine, e pei ona faʻamoemoeina, ma o lenei faʻaopoopoga e faʻalauteleina, e ui lava e na o le tauagafau, i le vailaau o le phosphodieserase ua tuʻuina i totonu o le vaega o le galala (Sanna et al., 2009).

O le gafatia o le oxtocin ua toso i totonu o le vaega telefoni feaveai i totonu o le vaega o le eleele, ma le nofoaga o le amygdala, ma le pani o le dopamine i totonu o le paraventricular nucleus, e faaosofia ai le fausia o penile ma le faʻaaogaina o neolimbic dopaminergic neurons. . Muamua, o faiga e talitutusa ma na o loʻo taʻua i luga e mafai ona faʻaaogaina pe a tupu aʻe le penile i tulaga o le physiological, e pei o le taimi o le faʻataʻitaʻiga (pe a faia i le copula penile erevaega) poʻo le taimi e le faʻasagaina ai le penile. O nei faʻatulagaga o le pheromon-mediated penile erevaega e le mafaamatalaina mai i latou o loʻo aʻafia e fualaau poʻo le okesene, lea e tupu pe a tuʻuina tamaʻi tama tane maualuluga i le vaʻaia o le gasegase o le estrogen + progesterone primed) ma ua manatu o se faʻamaufaʻailogaina o feusuaiga. arousal (Sachs, 1997, 2007). O le mea moni, e ui o nei taunuʻuga e le faʻaalia ai o le vevela i nei eria o loʻo i ai se sao i le faʻasologa o penile e tutupu i tulaga o le physiological pe a maeʻa le faʻamalositiga, latou te faaopoopoina le malosi i le vave sailiiliga e taʻu mai ai o nei vaega o le faiʻai e i ai i latou pe a fai o le oxtocin ua tuʻuina atu i totonu e le gata o vavaega o le penile e vaʻaia i le vaʻaia o fualaau faʻasaina, ae faʻapea foi le faʻaleleia o amioga tau feusuaʻiga (vaai Argiolas ma Melis, 2004 ma faʻasino i totonu). E tusa ai ma lea, o le faateleina o le totoga o le oxtocin e faateleina i le hippocampus o tamaʻi tama e togafitia i se fua o le pro-erectile o le apomorphine, o le agonist dopamine (Melis et al., 1990) ma le (CH2) 5Tyr (Me) -Orn8-vasotocin, lea e poloka ai le oxytocin o le a matua aoga lava e le gata i le faaleagaina o amio pulea (Argiolas et al., 1987a) ae faapea foi le aoga faafaigofieina o le apomorphine i le amioga a le tane (Argiolas et al., 1987b) i tamaʻi tama tane malolosi, i le taimi lea i totonu o le copula penile erection tupu. d (CH2) 5Tyr (Me) -Onn8-vasotocin e matua malosi lava i le faʻaitiitia o faʻasologa e le o faʻasalaga i tamaʻi manitoʻa e ono feusuaʻi, pe a tuʻuina atu i le nanogram i totonu o ventricles, ae le o totonu o le PVN (Melis et al., 1999a).

Lona lua, mesolimbic dopaminergic neurons o loʻo i ai se matafaioi autu i le faʻamalosia ma le tauia o meatotino o le faʻaleleia atili o mea faʻaleleia, e pei o meaai, vai ma feusuaiga (Fibiger ma Phillips, 1988; Wise and Rompre, 1989; Everitt, 1990). Aemaise lava, o le dopamine e faasaʻolotoina mai i nei neu ua manatu e faʻatalanoaina le faʻaaogaina o tulaga faaosofia o aʻafiaga masani i amioga faʻatonu sini, mo se faʻataʻitaʻiga i le tulaga o feusuaiga, o le sailia o se paaga feusuaiga ma le feusuaiga ina ia maua le taui ma le faamalieina (Goto ma Grace, 2005). E tusa ai ma lea, o le faateleina extracellular dopamine o le faateleina o le dialysate mai le nucleus accumbens o le vaʻalele tama tane i le va o le gasegase aʻo gasegase i le estrogen + progesterone-o le meli muamua, ma o lea faʻaopoopoga na sili atu ona maualuga pe a faatagaina le male male e faʻataʻitaʻi ma le fafine talileleia (Pfaus ma Everitt, 1995).

Tolu, o le taimi nei o loʻo lagolagoina le manatu e faʻapea o se uaria faʻasolosolo e fesoʻotaʻi ma le mea faʻasolosolo faʻatasi ma le vaega faʻaleleia o le ea i se auala tuusao pe le tuusao (e ala mai i le vaega o le vaʻaia ma / poʻo le pittoonal cortical nucleus o le amygdala) ma le nucleus accumbens, ma mai iinei e le iloa Auala e toe foi atu i le ogatotonu e faʻatautaia le gaioiga o neu o le oxtocinergic o loʻo faʻapipiʻi atu i le faʻamaufaʻailogaina o le faʻamaufaʻailogaina o le penile ma faʻamaʻi o le oxtocinergic e faʻalauiloa atu i le vaega faʻalauteleina o le vaʻaia, o le vaega o le vaʻaia ma le laina eletise o le amygdala, faʻasolosolo i lenei ala gaoioiga o mesolimbic dopaminergic neurons (Fig 4). O lenei eletise eletise faigata e mafai ona iai se sao i le tuufaatasiga o gaoioiga o le neural e aofia ai le puleaina o mea e masani ai (erectile-ejaculatory) ma mea e fiafia i ai (faaosofia ma le tauia) o amioga tau feusuaʻiga tane i tulaga o le tino. O le mea moni, faʻaopoopoga o le dopamine i le nucleus accumbens (Pfaus ma Everitt, 1995) ma i totonu o le nofoaga faʻasalaga o tamaʻi tama tane e ono feusuaʻi i le taimi e oʻo atu ai i se tamaʻi fafine e le mafai ona talia, pe a fai e le o iai ni faʻavae, ma e sili atu pe a faatagaina le kopi, faʻataʻitaʻiga, pe a faia i le copula penile faʻavae (Melis et al., 2003). O le mea lea, e ui lava o nisi suʻesuʻega e manaʻomia e faʻamalamalama ai le matafaioi o le okosene i totonu o le faʻalapotopotoga o le faʻalauteleina o le 'auʻaunaga, o le vaega faʻavae ma le amygdala i taimi e le o faʻasalaina ma amio feusuaʻiga, atonu o le a talafeagai le manatu e faapea o le vaʻaia o nei mea faʻapitoa, aʻo fesoasoani i le o mea e sili ona taua o amio feusuaʻi, i le taimi lava e tasi e mafai foi ona faʻagaoioia le mesolimbic dopaminergic system e tuʻuina atu ai se mea e leʻo ai le faʻasologa o mea e faʻaaogaina o le gaioiga faʻafeusuaiga (Everitt, 1990, Pfaus ma Everitt, 1995). I lenei itu, e taua tele le faʻaaogaina o le metolimbic dopaminergic system activated by oxytocin injected into the area enhancement area e faʻaaogaina e fualaau faasaina e pei o le opiates, cannabinoids, amphetamine, cocaine ma le ava malosi (Tanda et al., 1997), ma o le oxtocin ua maua e mafai ona faʻaitiitia ai le faapalepale ma le faʻalagolago i le cocaine, morphine, ava malosi ma cannabinoids (Kovacs et al., 1998; Cui et al., 2001). I le faaiuga, e foliga mai o le oxytocin e le gata i le faʻalauteleina o le faʻaleleia o le 'eleʻele, ae faʻapea foi i le faʻavae o le vaʻaia ma le tuatusi o le gataifale o le amygdala, e mafai ona faʻafouina mesolimbic dopaminergic neurons, lea e mafai ona aʻafia ai i lagona lelei ma le tauia o gaoioiga feusuaʻiga . O le faʻamalosia o mesolimbic dopaminergic neurons e mafai ona tuusaʻo, e ala i le faʻaoʻo o le oxtocinergic i totonu o le tino o mesolimbic dopaminergic neurons, poʻo le tuusao e ala i le faʻagasoloina o le neutusic acid neurotransmission i le vaega faʻalautele faʻalautele.

O le Dopamine i totonu o le tumutumu o le accumbens shell e faʻafesoʻotaʻi le gaoioiga o le initaneti o le initaneti e mafua ai le faʻaaogaina o penile (e ala i le faʻamalosia o neo o le oxtocinergic e faʻaauau i le taulaʻau), poʻo le faʻaosofiaina o feusuaiga ma le taui (e ala i le faʻamalosia o le oxytocinergic neurons o loʻo faʻapipiʻi atu i le faʻalapotopotoga o le faʻaleleia o le faʻaleleia o le fale, o le faʻavae o le vaʻalele poʻo le nofoaga o le amygdala o le gataifale). Talu ai o le dopamine o loʻo faʻasaʻolotoina foi i totonu o le tumutumu o ulutala o le accumbens ma i totonu o le nofoaga faʻasolosolo pe a tupu aʻe le penile i tulaga o le physiological (faʻataʻitaʻiga, faʻasologa faʻasolosolo ma kopi) (Succu et al., 2007; Melis et al., 2003, 2007), masalo e aofia ai neu o le oxtocinergic ogatotonu i liʻo faʻasalalau e faʻasalalau ai se fegalegaleaiga i le va o le mesolimbic ma le initaneti-hypothalamic dopaminergic system. O nei siosiomaga uʻamea atonu e le gata i le faʻaaogaina o vaega o amioga tau feusuaʻiga (e pei o le penile erection ma le faʻataʻitaʻiina), ae faʻapea foi i le feusuaiga, faʻafeusuaiga ma feusuaiga.

Fig. 4.

Faiga faavae o se vaʻaia o le alatele faʻasolosolo e aʻafia ai le faʻamalosia o le faʻaosofia o feusuaiga, faʻamaonia ma feusuaiga, e pei ona fautuaina e iuga o lenei mataupu ma lipoti talu ai. Ole neurotocinergic e mafua mai i le mea e le masani ai ma faʻalauiloa i le taulasea pe a faʻaaogaina e le dopamine ma le acid glutamic (faʻapena foi e isi neurotransmitters ma / poʻo neuropeptides), faʻamalosia le faʻamalosia o le penile ma le faia o feusuaʻiga e ala i le faʻaaogaina o neo oxtocinergic e faʻaauau i le taula. O le Dopamine ma le acid glutamic (ae o le neurotransmitters ma neuropeptides) i totonu o le nofoaga faʻasolosolo e faʻafouina ai foi le neoronergic neurons e agai atu i le faʻalauteleina o le faʻalauteleina o le tino, ma faʻamalosia ai neolimbic dopaminergic neurons e faʻapipiʻi atu i le nucleus accumbens, faʻafetaui le faaosofiaina o feusuaiga ma le taui. O le Dopamine i totonu o le nucleus accumbens (NAs) o loʻo faʻagaoioia le auala e le o iloa ai auala masani, lea e faʻalauteleina ai le gaioiga o vaalele-hypothalamic dopaminergic (e mafua mai i le A13-A14 vaega o Dahlstrom ma Fuxe) impingingamongothers i luga o neo oxtocinergic, e aofia ai i latou e fuafua i o le taulaʻau, e tau atu ai i le faʻasologa o penile. O lenei femalagaaiga e mafai foi ona faʻaoioia e le oxtocin injected e le gata i totonu o le faʻafefe o le vaʻalele, ae faʻapea foi i totonu o le faʻavae vaʻaia ma i le amygdala, lea e maua ai foi le innervation oxytocinergic mai le nofoaga faʻasolosolo, atonu e ala mai i le tuusao tuusao pe leai foi i le fale vaega faʻapitoa, e taʻitaʻia ai le faʻaogaina o le faʻaosofiaina o feusuaiga ma le faʻasologa o penile. O le mea mulimuli, o le malaga i luga e mafai foi ona faʻaaogaina e ala i fesuiaiga o feusuaiga ma pheromones, talu ai ona o le faateleina o le dopamine ma le acid glutamic i totonu o le paraventricular nucleus (ma totonu o le medial preoptic area) i le taimi o pheromone-mediated noncontact erections ma kopi (mo faʻamatalaga talafeagai Lisi Faʻamatalaga).

Faʻafetai O lenei galuega sa lagolagoina faapitoa e se fesoasoani mai le Italia Italia a le Iunivesite ma le Suesuega i le AA ma le MRM

mau faasino

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