Ndryshimet Dinamike në Nucleus Accumbens Efflux Dopamine Gjatë Efekti Coolidge në Rats Mashkull (1997)

1. Dennis F. Fiorino,
2. Ariane Coury, dhe
3. Anthony G. Phillips

+ Shfaq Përkatësitë

1. Gazeta e Neurosciences, 15 qershor 1997, 17 (12): 4849-4855;

Abstrakt

Efekti Coolidge përshkruan reinitiation e sjelljes seksuale në një kafshë "seksualisht ngopur" në përgjigje të një mik i ri receptive. Duke pasur parasysh rolin e sistemit mesolimbik dopamin (DA) në inicimin dhe mbajtjen e sjelljes së motivuar, mikrodializa është përdorur për të monitoruar transmetimin e DA nga bërthamë accumbens (NAC) gjatë ndërthurjes, ngopjes seksuale dhe reinitiimit të sjelljes seksuale. Në pajtim me raportet e mëparshme, paraqitja e një femre estrous prapa një ekran dhe copulation u shoqëruan me rritje të konsiderueshme në NAC DA efflux. Kthimi i përqendrimeve të NAC DA në vlerat bazë përputhet me një periudhë të ngopjes seksuale, megjithëse përqendrimet e metabolitëve të DA, acidit dihidroksifenilcetilne dhe acid homovanilik, mbetën të larta. Prezantimi i një femre të re të hapur pas një ekrani rezultoi në një rritje të lehtë në NAC DA, e cila u shtua ndjeshëm gjatë ripërsëritjes me femrën e re. Të dhënat e tanishme sugjerojnë se vetitë stimuluese të një femre të re në dispozicion mund të shërbejnë për të rritur transmetimin e NAC DA në një rat mashkull seksualisht të ngopur, dhe kjo, nga ana tjetër, mund të lidhet me reinitiimin e sjelljes seksuale.

Prezantimi

MATERIALE DHE METODA

Subjektet. Minjtë meshkuj Sprague Dawley, të marrë nga Qendra e Kujdesit për Kafshët (në Universitetin e Kolumbisë Britanike), dhe minjtë femra Long-Evans, të marrë nga Charles River Canada (St. Constant, Quebec, Kanada), u vendosën në kafaze me rrjetë teli (18 × 25 × 65 cm; pesë për kafaz) në dhoma të ndara kolonie. Dhomat e kolonive u mbajtën në një temperaturë prej ∼20°C në një cikël të kundërt dritë/errësirë ​​12-orëshe. Minjtë kishin qasje të pakufizuar në ushqim (Purina Rat Chow) dhe ujë.

Kirurgjia dhe testimi i sjelljes para mikrodializës së trurit. Minjtë femra u ovariektomizuan në mënyrë bilaterale nën anestezi me gaz halotani (Fluothane, Ayerst Laboratories) të paktën 4 javë para testimit. Receptiviteti seksual tek femrat stimuluese u induktua nga injeksione nënlëkurore të benzoatit të estradiolit (10 μg) dhe progesteronit (500 μg), përkatësisht 48 dhe 4 orë, para çdo seance testimi. Minjtë meshkuj u ekzaminuan për sjellje seksuale në dy raste, 4 ditë larg, në dhoma pleksiglasi (35 × 35 × 40 cm) me dysheme rrjete teli. Vetëm minjtë meshkuj që arritën një kriter performance, i cili përfshinte intromisin brenda 5 minutave nga paraqitja e femrës dhe ejakulimin brenda 15 minutave nga intromisi i parë, gjatë dy testeve të shqyrtimit u implantuan me kanula udhëzuese të sondës së mikrodializës.

Minjtë meshkuj ( n = 5) u anestezuan me ketaminë hidroklorur (100 mg/kg, ip) dhe ksilazinë (10 mg/kg, ip) para operacionit stereotaksik. Kanulat udhëzuese të sondës së mikrodializës (19 gauge) u implantuan në mënyrë bilaterale mbi NAC (koordinatat nga bregma: anteriore, +1.7 mm; mediale, ± 1.1 mm; ventrale, −1.0 mm; kafka e sheshtë) dhe u fiksuan në kafkë me akrilik dentar dhe vida argjendarie. Implantet e kanulave udhëzuese bilaterale u përdorën për të maksimizuar mundësinë për një eksperiment të suksesshëm të mikrodializës. Për fat të mirë, në eksperimentin aktual, nevojitej vetëm një kanulë për secilin mi. Minjtë meshkuj u vendosën individualisht në kafaze të mëdha plastike me shtrat misri për pjesën e mbetur të eksperimentit. Një javë pas operacionit, minjtë u testuan për sjellje seksuale. Gjatë kësaj pjese të trajnimit, dhoma e testimit ishte e pajisur me një ekran rrëshqitës Plexiglas që e ndante dhomën në ndarje të mëdha dhe të vogla. Minjtë meshkuj u futën në ndarjen e madhe dhe 15 minuta më vonë, një femër u vendos pas ekranit. Pas një periudhe përgatitore prej 15 minutash, ekrani u hoq dhe minjtë u lejuan të çiftëzoheshin për 30 minuta. U zhvilluan tre seanca trajnimi, një çdo 4 ditë. Të gjithë minjtë arritën kriterin e performancës gjatë çdo seance.

Eksperimenti i efektit Coolidge. Minjve iu implantuan në mënyrë të njëanshme sonda mikrodialize 12-18 orë para eksperimentit të efektit Coolidge dhe u vendosën në ndarjen e madhe të dhomës së testimit me qasje të lirë në ushqim dhe ujë. Mëngjesin e eksperimentit, mostrat e mikrodializës u mblodhën çdo 15 minuta. Eksperimenti përbëhej nga shtatë fazat e mëposhtme të njëpasnjëshme: (1) niveli bazë (të paktën 60 minuta); (2) femra 1 pas ekranit (15 minuta); (3) çiftëzimi me femrën 1 derisa të kalonte një periudhë 30-minutëshe pa një montim; (4) ri-futja e femrës 1 pas ekranit (15 minuta); (5) qasja në femrën 1 për një periudhë 15-minutëshe me kusht që të mos kishte montim (nëse ndodhi montim, kjo fazë u trajtua si faza 3); (6) futja e femrës 2 pas ekranit (15 minuta); 7) çiftëzimi me femrën 2 për 60 minuta.

Sjellja u filmua nën ndriçim të ulët duke përdorur një sistem video JVC dhe u vëzhgua në një monitor video të vendosur jashtë dhomës së testimit. Matjet standarde të sjelljes seksuale u regjistruan duke përdorur një kompjuter dhe softuer të përshtatshëm ( Holmes et al., 1987 ).

Pas eksperimentit të mikrodializës, kafshëve iu dha një mbidozë e hidratit chloral dhe perfundoi intracardially me kripur dhe formalin (4%). Trurit ishin feta dhe të ngrira, dhe më pas, seksionet koronale u njolluan me violin kromi për të përcaktuar vendosjen e sondave të mikrodializës. Vetëm rats me vendosje të hetimeve brenda NAC u përdorën për analiza të sjelljes dhe neurochemical.

Mikrodializa dhe zbulimi elektrokimik HPLC. Sondat e mikrodializës ishin koncentrike në dizajn me një membranë me fibra të zbrazëta gjysmë të përshkueshme (2 mm e ekspozuar ndaj membranës, diametër i jashtëm 340 μm, kufiri i peshës molekulare 65000, Filtral 12, Hospal) në skajin distal. Sondat u perfuzuan me 1.0 μl/min me një tretësirë ​​të modifikuar të Ringer-it (0.01 m tampon fosfati natriumi, pH 7.4, 1.3 mmCaCl2 _, 3.0 mm KCl, 1.0 mmMgCl2 _, 147 mm NaCl) duke përdorur një shiringë të papërshkueshme nga gazrat (Hamilton, Reno, NV) dhe një pompë shiringe (modeli 22, Harvard Apparatus, South Natick, MA). Një jakë udhëzuese e sondës së mikrodializës u përdor për të siguruar sondën e mikrodializës brenda kanulës udhëzuese. Një bobinë çeliku, e lidhur me një rrotullues lëngu (Instech 375s) që ishte montuar në majë të dhomës së testimit, u përdor për të mbrojtur tubin e sondës ( Fiorino et al., 1993 ).

Analitët e mikrodializatit, të cilët përfshinin DA dhe metabolitët e tij acid dihiroksifenilacetik (DOPAC) dhe acid homovanilik (HVA), u ndanë me anë të kromatografisë me fazë të kundërt (kolona Ultrasphere; Beckman, Fullerton, CA, ODS 5 μm, 15 cm, 4.6 mm, diametër i brendshëm) duke përdorur një tampon acetat natriumi 0.083m, pH 3.5 (5% metanol). Përqendrimet e analitëve u përcaktuan me anë të zbulimit elektrokimik (EC). Aparati përbëhej nga një pompë Bio-Rad (Richmond, CA), një injektor me dy pozicione Valco Instruments (Houston, TX) EC10W, një detektor EC ESA (Bedford, MA) Coulochem II dhe një regjistrues grafikësh me dy kanale (Kipp and Zonen, Bohemia, NY). Parametrat e detektorit elektrokimik ishin si më poshtë: elektroda 1, +450 mV; elektroda 2, -300 mV; dhe qeliza mbrojtëse, -450 mV. Rikuperimet tipike me sondë, të kryera in vitro dhe në temperaturë ambienti, ishin 22% për DA, 18% për DOPAC dhe 18% për HVA.

REZULTATET

DISKUTIMI

Në përputhje me raportet e mëparshme, rezultatet e tanishme demonstrojnë transmetim të shtuar mesolimbik të DA-së të shoqëruar me komponentët oreksualë dhe konsumues të sjelljes seksuale të miut mashkull, siç vlerësohet nga mikrodializa in vivo ( Mas et al., 1990 ; Pfaus et al., 1990 ; Pleim et al., 1990 ; Damsma et al., 1992 ; Wenkstern et al., 1993 ; Fumero et al., 1994 ; Mas et al., 1995a , b , d ). Përveç kësaj, këto rezultate ofrojnë një korrelacion neurokimik për ngopjen seksuale dhe rifillimin pasues të çiftëzimit në përgjigje të një femre të re receptive (efekti Coolidge). Të dhënat e tanishme sugjerojnë që vetitë stimuluese të një femre të re receptive mund të shërbejnë për të rritur transmetimin e NAC DA në një mi mashkull të ngopur seksualisht, i cili, nga ana tjetër, mund të lidhet me rifillimin e sjelljes seksuale. Kjo është e dukshme së pari në rritjen e lehtë të NAC DA gjatë prezantimit të një femre të re pas ekranit dhe ndodh më bindshëm si një rritje më e theksuar gjatë çiftëzimit të rinovuar me femrën 2 (Fig. 1 ).

Prania e femrës së parë receptive pas ekranit rezultoi në një rritje të fortë të oreksit në daljen e NAC DA (44% nga niveli bazë) të ngjashme në madhësi me atë që u raportua në eksperimentet e mëparshme duke përdorur një dizajn të ngjashëm (30%, Pfaus et al., 1990 ; 35%, Damsma et al., 1992 ). Gjithashtu në përputhje me këto studime ishte vëzhgimi se daljen e NAC DA e rriti më tej gjatë çiftëzimit (në >95% mbi nivelin bazë në eksperimentin aktual). Edhe pse mund t'i shohim sjelljet konsumuese si të shoqëruara me çlirim të shtuar të NAC DA ( Wenkstern et al., 1993 ; Wilson et al., 1995 ), është e rëndësishme të shqyrtohen termat "oreks" dhe "konsumatorë" në kontekstin e sjelljes seksuale. Ndërsa faza në të cilën femra është e pranishme pas ekranit është ekskluzivisht oreks ose përgatitore, sjellja gjatë fazës së çiftëzimit nuk mund të konsiderohet thjesht konsumuese. Meqenëse "oreks" mund të përdoret për të përshkruar të gjitha sjelljet që çojnë në përfundimin e një sjelljeje të motivuar (kopulim), sjellja kryesore që mashkulli shfaq ndërsa është aktiv në fazën "konsumuese" përshkruhet më së miri si oreksuese; mashkulli shpenzon pjesën më të madhe të kohës dhe përpjekjeve të tij duke ndjekur femrën për të kopuluar. Në këtë drejtim, ne mund të lidhim transmetimin maksimal të NAC DA me komponentët konsumues, si dhe intensivë të oreksit të sjelljes seksuale të miut mashkull.

Qasja te femra e dytë, e re, rezultoi në çiftëzimin e ripërtërirë në çdo subjekt. Studimet e mëparshme kanë treguar se shumica e minjve të cilëve iu lejua të çiftëzimin deri në ngopje, duke përdorur një protokoll sjelljeje të ngjashëm me atë të përdorur në eksperimentin aktual, nuk e rifilluan çiftëzimin kur u testuan 24 orë më vonë ( Beach dhe Jordan, 1956 ). Ka të ngjarë që prania e vetive të reja stimuluese të femrës 2, të cilat mund të kenë përfshirë sinjale nuhatëse, si dhe vizuale dhe dëgjimore, të kenë rezultuar në çiftëzimin e ripërtërirë. Një pyetje interesante, së cilës mbetet për t'u përgjigjur, është se me çfarë mekanizmi një mi mashkull dallon një femër të re nga një femër me të cilën është çiftëzuar kohët e fundit. Një vend për këtë mekanizëm mund të shtrihet në sistemin kryesor nuhatës. Është raportuar se integriteti i këtij sistemi është thelbësor për efektin Coolidge te hamsterët ( Johnston dhe Rasmussen, 1984 ). Sistemi nuhatës vomeronasal-aksesor, megjithatë, në të cilin një proces kujtese feromonale u përshkrua kohët e fundit te minjtë ( Kaba et al., 1994 ), është gjithashtu një kandidat kryesor. Në këtë drejtim, vlen të përmendet se rritjet në transmetimin e NAC DA u matën duke përdorur voltametri in vivo tek minjtë meshkuj të paraqitur me shtrat që ishte i ekspozuar ndaj minjve femra në estrus ( Louillot et al., 1991 ; Mitchell dhe Gratton, 1992 ). Për më tepër, aplikimi i K ⁺ direkt në shtresën nervore vomeronasale të bulbës ndihmëse të nuhatjes, si dhe në vetë bulbën ndihmëse të nuhatjes, ishte i mjaftueshëm për të rritur transmetimin e NAC DA ( Mitchell dhe Gratton, 1992 ).

Periudha e parë 15 min e copulation me femra 2 ishte e lidhur me një rritje të konsiderueshme në NAC DA. Në dallim nga femra 1, ndërveprimi me femrën 2 nuk ka prodhuar rritje në NAC DA të të njëjtit magnitudë gjatë fazave të oreksit (12%) ose konsumit (34%). Këto rritje të vogla në NAC DA, megjithatë, korrelojnë mirë me nivelin e reduktuar të sjelljes seksuale të shfaqur me femra 2 krahasuar me femrën 1. Përqendrimet e metaboliteve mbetën të larta gjatë fazës së ngopjes, duke rezultuar në përqëndrime të reja bazë (mostrat 10 dhe 12) që janë ngritur dukshëm nga vlera fillestare bazë (mostër 1).

Vonesa kohore në rritjen e përqendrimeve të DOPAC dhe HVA gjatë çiftëzimit është në përputhje me formimin e tyre si metabolitë të përbërjes mëmë, DA. Është sugjeruar që përqendrimet e metabolitëve të mikrodializës, të paktën gjatë një sjelljeje natyrore që nuk drejtohet farmakologjikisht, ofrojnë një indeks të dobishëm të aktivitetit nervor ( Damsma et al., 1992 ; Fumero et al., 1994 ). Fakti që përqendrimet e metabolitëve mbetën të larta edhe gjatë periudhave të inaktivitetit seksual në këtë eksperiment, kur përqendrimet e DA ishin kthyer në vlerat bazë para testit, hedh dyshime mbi këtë sugjerim.

Përqendrimi i vazhdueshëm i përqendrimeve të metaboliteve DA shihet në këtë eksperiment pasqyron profilin e mesopozitës preoptike (mPOA) të metabolitëve DA të vërejtur në minjtë ditën e parë pasi ata kishin copuluar në ngopje (Mas et al., 1995a,b). Ngritjet e qëndrueshme të përqendrimeve DOPAC dhe HVA në NAC ose mPOA nuk respektohen gjithmonë kur periudha e çiftëzimit është me kohëzgjatje të caktuar, shumë më e shkurtër se sa koha e nevojshme për të arritur ngopje. Për shembull, shumë studime kanë treguar se përqendrimet e DOPAC u rritën dhe mbetën të larta gjatë bashkimit, por nuk arritën të vlerësonin vlerat bazë menjëherë pas largimit të femrës (Pfaus et al., 1990; Pleim et al., 1990; Damsma et al., 1992;Hull et al., 1993; Wenkstern et al., 1993; Hull et al., 1995). Në studimin e Mas et al. (1995b), përqendrimet bazike ekstracelulare të DOPAC dhe HVA në mPOA mbetën të ngritura gjatë 4 ditëve të njëpasnjëshme që korrespondojnë me një periudhë të pasivitetit seksual. Deri në ditën e katërt, pak para se kafshët rifilluan copulimin, përqendrimet bazale të metabolitëve ishin afër vlerave të precizimit. Autorët e krahasuan modelin e ndryshimeve neurokimike tek ato që shiheshin pas administrimit të bllokuesve të receptorëve DA (Zetterström et al., 1984; Imperato dhe DiChiara, 1985) dhe kanë sugjeruar se gjendja e pasivitetit seksual mund të ndërmjetësohet nëpërmjet lirimit të prolaktinës, i cili mund të veprojë si një "neuroleptik endogjen" (Mas et al., 1995a,b,d). Është e qartë se administrimi neuroleptik shoqërohet me rritje të përqendrimeve të metaboliteve të jashtme dhe DA efflux (Zetterström et al., 1984; Imperato dhe DiChiara, 1985). Për fat të keq, Mas et al. (1995a,b) nuk ishin në gjendje të zbulonin përqendrimet e mPOA DA. Në studimin aktual, përqendrimet e DA në NAC u kthyen në vlerat e parablerjes, ndërsa përqendrimet DOPAC dhe HVA mbetën të larta. Ky model nuk është në përputhje me një rol për një neuroleptik endogjen që vepron në NAC për të nxitur ngopje seksuale.

Duke pasur parasysh përfshirjen e neuroneve mezolimbike DA në sjelljen e motivuar ( Fibiger dhe Phillips, 1986 ; Blackburn et al., 1992 ; Kalivas et al., 1993 ; LeMoal, 1995 ) dhe ndjeshmërinë e tyre ndaj stimujve të rinj mjedisorë ( Fabre et al., 1983 ; Schultz, 1992 ; Mirenowicz dhe Schultz, 1994 ), rritjet e vëzhguara në përqendrimet jashtëqelizore të NAC DA në përgjigje të femrës së re janë në përputhje me hipotezën se aktiviteti në këtë sistem DA është i rëndësishëm për rifillimin e sjelljes seksuale. Përveç kësaj, raportet e rritjeve të oreksit dhe konsumimit në transmetimin DA ( Hull et al., 1993 , 1995 ; Mas et al., 1995b ; Sato et al., 1995 ) dhe aktivitetit neuronal ( Shimura et al., 1994 ) në mPOA të minjve meshkuj gjatë sjelljes seksuale sugjerojnë që kjo strukturë mund të kontribuojë gjithashtu në karakteristikën e çiftëzimit të ripërtërirë të efektit Coolidge.

Në përputhje me një rol të përgjithshëm për sistemin mezolimbik DA në sjelljen e motivuar, është vërtetuar mirë se përqendrimet jashtëqelizore të DA gjithashtu rriten para, gjatë dhe menjëherë pas konsumimit të një vakti, me një kthim në vlerat bazë ∼30 minuta më vonë ( Wilson et al., 1995 ). Dihet mirë se ngopja e shkaktuar nga ushqimi ndikohet nga vetitë e tij shqisore. Njerëzit dhe kafshët refuzojnë ushqimin me të cilin janë ushqyer deri në ngopje dhe hanë ushqime të tjera që nuk janë ngrënë ( Rolls, 1986 ). Kjo ngre pyetjen nëse rrjedhja jashtëqelizore e DA në NAC do të rritej në mënyrë selektive nga prezantimi i një lloji të ri ushqimi, por jo nga ushqimi i konsumuar kohët e fundit deri në ngopje në një mënyrë analoge me atë të raportuar në studimin e tanishëm në kontekstin e motivimit seksual. Nëse konfirmohet, kjo marrëdhënie e përgjithshme midis vetive shqisore të shpërblimeve natyrore, ngopjes dhe transmetimit mezolimbik DA do të nënkuptonte një rol kritik për këtë sistem nervor në rregullimin e proceseve motivuese, ndërprerja e të cilave mund të çojë në çrregullime serioze të të ngrënit dhe funksionit seksual.

REFERENCAT

1. ↵
   1. Plazh FA,
   2. Jordan L

   (1956) Shterimi seksual dhe rimëkëmbja në miun meshkuj. QJ Exp Psychol 8: 121-133.

   Kërko Google Scholar
2. ↵
   1. Bermant G,
   2. Lott DF,
   3. Anderson L

   (1966) Karakteristikat kohore të efektit Coolidge në sjelljen e copulatorit të meshkujve. J Comp Physiol Psychiatry 65: 447-452.

   Kërko Google Scholar
3. ↵
   1. Blackburn JR,
   2. Pfaus JG,
   3. Phillips AG

   (1992) Funksionet e dopamines në sjelljet joshëse dhe mbrojtëse. Prog Neurobiol 39: 247-279.

   CrossRefMedline Kërko Google Scholar
4. ↵
   1. Damsma G,
   2. Pfaus JG,
   3. Wenkstern D,
   4. Phillips AG,
   5. Fibiger HC

   (1992) Sjellja seksuale rrit transmetimin e dopamines në bërthamën e akumulimeve dhe striatumit të minjve meshkuj: krahasimi me risi dhe locomotion. Behav Neurosci 106: 181-191.

   CrossRefMedline Kërko Google Scholar
5. ↵
   1. Fabre M,
   2. Rolls ET,
   3. Ashton JP,
   4. Williams G

   (1983) Aktiviteti i neuroneve në rajonin tegmental ventral të majmunit sjellës. Behav Brain Res 9: 213-235.

   CrossRefMedline Kërko Google Scholar
6. ↵
   1. Fibiger HC,
   2. Phillips AG

   (1986) Shpërblimi, motivimi, njohja: psikobiologjia e sistemeve të dopaminës mesotelencefalike. në Manualin e fiziologjisë: sistemi nervor IV, eds Bloom FE, Geiger SD (American Physiology Society, Bethesda, MD), pp 647-675.

   Kërko Google Scholar
7. ↵
   1. Fiorino DF,
   2. Coury AG,
   3. Fibiger HC,
   4. Phillips AG

   (1993) Stimulimi elektrik i vendeve të shpërblimit në zonën tegmentale të barkut rrit transmetimin e dopamines në bërthamën e akumulimeve të miut. Behav Brain Res 55: 131-141.

   CrossRefMedline Kërko Google Scholar
8. ↵
   1. Fisher A

   (1962) Efektet e variacionit të stimujve në ngopje seksuale në miun meshkuj. J Comp Physiol Psychiatry 55: 614-620.

   Kërko Google Scholar
9. ↵
   1. Fowler H,
   2. Whalen RE

   (1961) Variacioni në nxitjen stimuluese dhe sjelljen seksuale në miun meshkuj. J Comp Physiol Psychiatry 54: 68-71.

   Kërko Google Scholar
10. ↵
    1. Fumero B,
    2. Fernendez-Vera JR,
    3. Gonzalez-Mora JL,
    4. Mas M

    (1994) Ndryshimet në qarkullimin e monoaminës në zonat paragjykuese të lidhura me sjelljen seksuale mashkullore: një studim i mikrodializës. Brain Res 662: 233-239.

    CrossRefMedline Kërko Google Scholar
11. ↵
    1. Holmes GM,
    2. Holmes DG,
    3. Sachs BD

    (1987) Një sistem i mbledhjes së të dhënave të IBM-PC për regjistrimin e sjelljes seksuale të brejtësve dhe për regjistrimin e ngjarjeve të përgjithshme. Physiol Behav 44: 825-828.

    Kërko Google Scholar
12. ↵
    1. Hull EM,
    2. Eaton RC,
    3. Moisiu J,
    4. Lorrain DS

    (1993) Copulation rrit aktivitetin dopamin në zonën mediatike preoptic të minjve meshkuj. Life Sci 52: 935-940.

    CrossRefMedline Kërko Google Scholar
13. ↵
    1. Hull EM,
    2. Jianfang D,
    3. Lorrain DS,
    4. Matuszewich L

    (1995) dopamin extracellulare në zonën mediatike preoptike: implikimet për motivimin seksual dhe kontrollin hormonal të kopulimit. J Neurosci 15: 7465-7471.

    Abstrakt
14. ↵
    1. Imperato A,
    2. DiChiara G

    (1985) Lirimi dhe metabolizmi i dopamines në rats të zgjuar pas neuroleptikëve sistemikë siç është studiuar nga dializa trans-striatale. J Neurosci 5: 297-306.

    Abstrakt
15. ↵
    1. Johnston RE,
    2. Rasmussen K

    (1984) Njohja individuale e hamsters femra nga meshkujt: roli i cues kimike dhe i sistemeve të nuhatjes dhe vomeronasale. Physiol Behav 33: 95-104.

    CrossRefMedline Kërko Google Scholar
16. ↵
    1. Kaba H,
    2. Hayashi Y,
    3. Higuchi T,
    4. Nakanishi S

    (1994) Induksioni i kujtesës së nuhatjes nëpërmjet aktivizimit të receptorit metabotropik të glutamatit. Shkencë 265: 262-264.

    Abstrakt / FALAS Tekst i Plotë
17. ↵
    1. Kalivas PW,
    2. Sorg BA,
    3. Hooks MS

    (1993) Farmakologjia dhe qarku nervor i sensibilizimit të psikostimulantëve. Behav Pharmacol 4: 315-334.

    Medline Kërko Google Scholar
18. ↵
    1. LeMoal M

    (1995) Neuronet dopaminergjike mesokortikolimike. Rolet funksionale dhe rregullatore. në Psychopharmacology: gjenerata e katërt e progresit, eds Bloom FE, Kupfer DJ (Raven, Nju Jork), pp 283-294.

    Kërko Google Scholar
19. ↵
    1. Louillot A,
    2. Gonzalez-Mora JL,
    3. Guadalupe T,
    4. Mas M

    (1991) Stimulimet e nuhatjes lidhur me gjininë nxisin një rritje selektive në lirimin e dopamines në bërthamën e akumulimeve të minjve meshkuj. Brain Res 553: 313-317.

    CrossRefMedline Kërko Google Scholar
20. ↵
    1. Mas M,
    2. Gonzalez-Mora JL,
    3. Louillot A,
    4. Sole C,
    5. Guadalupe T

    (1990) Rritja e lirimit të dopaminës në bërthamën e akumulimeve të përhapjes së minjve të meshkujve, siç dëshmohet nga voltammetria in vivo. Neurosci leton 110: 303-308.

    CrossRefMedline Kërko Google Scholar
21. ↵
    1. Mas M,
    2. Fumero B,
    3. Fernandez-Vera JR,
    4. Gonzalez-Mora JL

    (1995a) Korrelacionet neurokemikale të lodhjes dhe shërimit seksual siç vlerësohet nga mikrodializa in vivo. Brain Res 675: 13-19.

    CrossRefMedline Kërko Google Scholar
22. ↵
    1. Mas M,
    2. Fumero B,
    3. Gonzalez-Mora JL

    (1995b) Monitorimi voltammetrik dhe mikrodializmi i lirimit të trurit të monoaminës neurotransmetues gjatë ndërveprimeve socioseksuale. Behav Brain Res 71: 69-79.

    CrossRefMedline Kërko Google Scholar
23. ↵
    1. Mas M,
    2. Fumero B,
    3. Perez-Rodriguez I

    (1995c) Induksioni i sjelljes mating nga apomorphine në rats seksualisht të ngopura. Eur J Pharmacol 280: 331-334.

    CrossRefMedline Kërko Google Scholar
24. ↵
    1. Mas M,
    2. Fumero B,
    3. Perez-Rodriguez I,
    4. Gonzalez-Mora JL

    (1995d) Neurokimi i ngopjes seksuale. Një model eksperimental i dëshirës së frenuar. në Farmakologji e funksionit seksual dhe mosfunksionim, ed Bancroft J (Raven, Nju Jork), pp 115-126.

    Kërko Google Scholar
25. ↵
    1. Mirenowicz J,
    2. Schultz W

    (1994) Rëndësia e paparashikueshmërisë për përgjigjet e shpërblimit në neuronet primare dopaminergjike. J Neurophysiol 72: 1024-1027.

    Abstrakt / FALAS Tekst i Plotë
26. ↵
    1. Mitchell JB,
    2. Gratton A

    (1992) Lirimi Mesolimbic dopamine i nxitur nga aktivizimi i sistemit olfaktor accessory: nje studim krononometrike me shpejtesi te larte. Neurosci leton 140: 81-84.

    CrossRefMedline Kërko Google Scholar
27. ↵
    1. Paxinos G,
    2. Watson C

    (1986) Truri i miut në koordinatat stereotaaktive (2nd ed). (Akademik, San Diego).

    Kërko Google Scholar
28. ↵
    1. Pfaus JG,
    2. Damsma G,
    3. Nomikos GG,
    4. Wenkstern D,
    5. Blaha CD,
    6. Phillips AG,
    7. Fibiger HC

    (1990) Sjellja seksuale rrit transmetimin qendror dopamin në miun meshkuj. Brain Res 530: 345-348.

    CrossRefMedline Kërko Google Scholar
29. ↵
    1. Pfaus JG,
    2. Everitt BJ

    (1995) Psikofarmacologjia e sjelljes seksuale. në Psychopharmacology: gjenerata e katërt e progresit, eds Bloom FE, Kupfer DJ (Raven, Nju Jork), pp 743-758.

    Kërko Google Scholar
30. ↵
    1. Pfaus JG,
    2. Gorzalka BB

    (1987) Opioidet dhe sjelljet seksuale. Neurosci Biobehav Rev 11: 1-34.

    CrossRefMedline Kërko Google Scholar
31. ↵
    1. Phillips AG,
    2. Blaha CD,
    3. Pfaus JG,
    4. Blackburn JR

    (1992) Korrelacione neurobiologjike të gjendjeve pozitive emocionale: dopamine, pritje dhe shpërblim. në rishikimin ndërkombëtar të studimeve mbi emocionet, Ed Strongman (Wiley, New York), f. 31-50.

    Kërko Google Scholar
32. ↵
    1. Pleim ET,
    2. Matochik JA,
    3. Barfield RJ,
    4. Auerbach SB

    (1990) Korrelacioni i lirimit të dopaminës në nucleus accumbens me sjellje seksuale mashkullore në minjtë. Brain Res 524: 160-163.

    CrossRefMedline Kërko Google Scholar
33. ↵
    1. Rodriguez-Manzo G,
    2. Fernandez-Guasti A

    (1994) Anulimi i lodhjes seksuale nga agjentët serotonergik dhe noradrenergik. Behav Brain Res 62: 127-134.

    CrossRefMedline Kërko Google Scholar
34. ↵
    1. Rodriguez-Manzo G,
    2. Fernandez-Guasti A

    (1995a) Pjesëmarrja e sistemit qendror noradrenergjik në rivendosjen e sjelljeve copulative të minjve të rraskapitur seksualisht nga yohimbine, naloxone dhe 8-OH-DPAT. Brain Res Bull 38: 399-404.

    CrossRefMedline Kërko Google Scholar
35. ↵
    1. Rodriguez-Manzo G,
    2. Fernandez-Guasti A

    (1995b) Antagonistët e opioideve dhe fenomenin e ngopjes seksuale. Psychopharmacol 122: 131-136.

    CrossRefMedline Kërko Google Scholar
36. ↵
    1. Rrotullon BJ

    (1986) Ndjeshmëria e ngopjes specifike. Nutr Rev 44: 93-101.

    Medline Kërko Google Scholar
37. ↵
    1. Salamone JD

    (1996) Neurokimi i sjelljes së motivimit: çështjet metodologjike dhe konceptuale në studimet e aktivitetit dinamik të dopamines së nucleus accumbens. J Neurosci Metodat 64: 137-149.

    CrossRefMedline Kërko Google Scholar
38. ↵
    1. Sato Y,
    2. Wada H,
    3. Horita H,
    4. Suzuki N,
    5. Shibuya A,
    6. Adachi H,
    7. Kato R,
    8. Tsukamoto T,
    9. Kumamoto Y

    (1995) Lirimi i dopamines ne zonen preoptike mesatare gjate sjelljes bashkepunuese te meshkujve ne rats. Brain Res 692: 66-70.

    CrossRefMedline Kërko Google Scholar
39. ↵
    1. Schultz W

    (1992) Aktiviteti i neuroneve dopamine ne primat sjelljen. Semin Neurosci 4: 129-138.

    Kërko Google Scholar
40. ↵
    1. Shimura T,
    2. Yamamoto T,
    3. Shimokochi M

    (1994) Zona preoptike mesatare përfshihet në eksitimin seksual dhe performancën në minjtë meshkuj: rivlerësimi i aktivitetit të neuroneve në kafshët që lëvizin lirshëm. Brain Res 640: 215-222.

    CrossRefMedline Kërko Google Scholar
41. ↵
    1. Wenkstern D,
    2. Pfaus JG,
    3. Fibiger HC

    (1993) Transmetimi i dopamines rritet në bërthamën e akumulatorëve të minjve meshkuj gjatë ekspozimit të tyre të parë në minjtë seksualisht të pranueshëm. Brain Res 618: 41-46.

    CrossRefMedline Kërko Google Scholar
42. ↵
    1. Wilson C,
    2. Nomikos GG,
    3. Collu M,
    4. Fibiger HC

    (1995) Korrelatet dopaminergjike të sjelljes së motivuar: rëndësia e përzjerjes. J Neurosci 15: 5169-5178.

    Abstrakt
43. ↵
    1. Wilson JR,
    2. Kahn RE,
    3. Plazh FA

    (1963) Modifikimi në sjelljen seksuale të minjve meshkuj të prodhuar duke ndryshuar femrën stimuluese. J Comp Physiol Psychiatry 56: 636-644.

    Kërko Google Scholar
44. ↵
    1. Zetterström T,
    2. Sharp T,
    3. Ungerstedt U

    (1984) Efekti i medikamenteve neuroleptike në lirimin striatal dopamin dhe metabolizmin në miun e zgjuar të studiuar nga dializa intracerebrale. Eur J Pharmacol 106: 27-37.

    CrossRefMedline Kërko Google Scholar