Diferencat e lidhura me trashje midis grave dhe burrave në strukturën e trurit dhe sjelljen e drejtuar nga qëllimi (2011)

Para Hum Neurosci. 2011; 5: 58.

Publikuar online 2011 Qershor 10. doi: 10.3389 / fnhum.2011.00058

PMCID: PMC3114193

Dallimet e lidhura me trashje midis grave dhe burrave në strukturën e trurit dhe sjelljen e drejtuar nga qëllimi

Annette Horstmann,^{1,2, *} Franziska P. Busse,³ David Mathar,^1,2 Karsten Müller,¹ Jöran Lepsien,¹ Haiko Schlögl,³ Stefan Kabisch,³ Jürgen Kratzsch,⁴ Jane Neumann,^1,2 Michael Stumvoll,^2,3 Arno Villringer,^1,2,5,6 Burkhard Pleger^1,2,5,6

Informacioni i autorit ► Shënimet e artikullit ► Të drejtat e autorit dhe informacioni i Licencës ►

Ky artikull ka qenë cituar nga artikuj të tjerë në PMC.

Abstrakt

Dallimet gjinore në rregullimin e peshës trupore janë të dokumentuara mirë. Këtu, ne vlerësuam ndikimet e lidhura me obezitetin e gjinisë në strukturën e trurit, si dhe performancën në detyrën e bixhozit në Iowa. Kjo detyrë kërkon vlerësimin e shpërblimeve të menjëhershme dhe të rezultateve afatgjata dhe në këtë mënyrë pasqyron shkëmbimin midis shpërblimit të menjëhershëm nga ngrënia dhe efektit afatgjatë të ngrënies së tepërt në peshën e trupit. Tek gratë, por jo tek burrat, ne tregojmë se preferenca për shpërblime të menjëhershme të dukshme përballë pasojave negative afatgjata është më e lartë tek personat mbipeshe sesa tek subjektet e dobëta. Për më tepër, ne raportojmë ndryshime strukturore në striatumin dorsal të majtë (dmth. Putamen) dhe lëvore paraballore dorsolaterale të djathtë vetëm për gratë. Funksionalisht, të dy rajonet janë të njohur për të luajtur role plotësuese në kontrollin e zakonshëm dhe të drejtuar nga qëllimi i sjelljes në kontekste motivuese. Për gratë, si dhe burrat, vëllimi i lëndës gri lidhet pozitivisht me masat e mbipeshes në rajone që kodojnë vlerën dhe shquarjen e ushqimit (dmth., Nucleus accumbens, lëvore orbitofrontale) si dhe në hipotalamus (dmth., Qendra homeostatike qendrore e trurit). Këto ndryshime midis subjekteve të dobëta dhe të dhjamosur në sistemet hedonike dhe homeostatike të kontrollit mund të pasqyrojnë një paragjykim në sjelljen e ngrënies ndaj marrjes së energjisë që tejkalon kërkesën aktuale homeostatike. Megjithëse nuk mund të nxjerrim nga rezultatet tona etiologjinë e dallimeve strukturore të vëzhguara, rezultatet tona i ngjajnë ndryshimeve nervore dhe të sjelljes të njohura mirë nga format e tjera të varësisë, megjithatë, me dallime të dukshme midis grave dhe burrave. Këto zbulime janë të rëndësishme për hartimin e trajtimeve të mbipesha të përshtatshme për gjininë dhe ndoshta njohjen e saj si një formë e varësisë.

Keywords: ndryshimi gjinor, morfometria me bazë voxel, trashje, struktura e trurit, detyra e fatit të Iowa, sistemi i shpërblimit

Prezantimi

Rregullimi i peshës së trupit dhe marrjes së energjisë është një proces kompleks që përfshin sistemet humorale dhe qendrore homeostatik dhe hedonike. Diferencat gjinore në rregullimin e peshës së trupit që mbulon këto fusha raportohen në literaturë. Përhapja e obezitetit është pak më e lartë tek gratë (në Gjermani, ku është kryer ky studim, gratë 20.2%, meshkujt = 17.1%, Organizata Botërore e Shëndetësisë, 2010) dhe dallimet midis gjinive në lidhje me rregullimin biologjik të peshës trupore janë përshkruar për hormonet gastrointestinale (Carroll et al., 2007; Beasley et al, 2009; Edelsbrunner et al, 2009) dhe për faktorët shoqërorë dhe mjedisorë të lidhur me ushqimin, si dhe për sjelljen dietike (Rolls et al. 1991; Provencher et al., 2003).

Një studim i kohëve të fundit tregoi se faktorët e riskut të obezitetit për gratë dhe burrat ndryshojnë shumë, pavarësisht se kanë të njëjtin efekt në peshën e trupit: për meshkujt, shumica e dallimeve midis grupeve me rrezik të lartë dhe të ulët shëndetësor u shpjeguan nga ndryshueshmëria në kompetencën e ngrënies duke mbuluar qëndrimet e ngrënies, pranimin e ushqimit, rregullimin e brendshëm dhe aftësitë kontekstuale siç është planifikimi i vakteve) dhe kufizimin e ndërgjegjshëm të marrjes së ushqimit. Për gratë, pamundësia për t'i rezistuar shenjave emocionale dhe ngrënies së pakontrolluar shpjegoi shumicën e dallimeve në grup (Greene et al., 2011).

Këto vëzhgime nënkuptojnë ndryshime thelbësore në mënyrën se si gratë dhe burrat përpunojnë informacionin ushqimor dhe kontrollojnë marrjen e ushqimit, gjë që mbështetet nga prova të mekanizmave nervorë pjesërisht të ndara në përgjigje të ushqimit dhe në kontrollin e sjelljes së të ngrënit për të dyja gjinitë (Parigi et al ., 2002; Smeets et al, 2006; Uher dhe të tjerët, 2006; Wang et al., 2009). Megjithatë, pasi që burrat dhe gratë mund të bëhen të trashë, asnjërën prej këtyre mënyrave nuk duket të mbrojë nga shtimi i peshës.

Në këtë studim kemi hulumtuar dy aspekte të dallimeve gjinore në trashje. Së pari, duke përdorur morfometrinë me bazë voxel (VBM), ne vlerësuam dallimet në strukturën e trurit në meshkuj dhe femra të ligët dhe të trashë. Së dyti, ne hulumtojmë dallimet e mundshme gjinore në kontrollin kognitiv mbi sjelljen e të ngrënit duke përdorur një version të modifikuar të Task-it të Kumarisë së Iowa-s (Bechara et al. 1994).

Një studim i kohëve të fundit duke përdorur MRI funksionale ka gjetur dallime në lidhje me gjininë ad libitum marrja e energjisë pas 6 ditëve të ushqyerjes eukalorike si dhe në aktivizimin e trurit të lidhur me ushqimin për subjektet e peshës normale (Cornier et al., 2010). Në këtë studim, aktivizimi në korteksin paralizor dorsolateral (DLPFC) korreloi negativisht me marrjen e energjisë, por me nivele të larta të aktivizimit në femra krahasuar me meshkujt. Autorët sugjeruan se këto përgjigje më të mëdha nervore paraballore në gratë pasqyrojnë përpunimin kognitiv në rritje të lidhura me funksionin ekzekutiv, të tilla si udhëzime ose vlerësimi i sjelljes së ngrënies. Sidoqoftë, në obezitetin, dëmtimi i këtyre mekanizmave të kontrollit mund të kontribuojë në marrjen e tepërt të energjisë.

Për të hetuar dallimet e mundshme gjinore në kontrollin kognitiv mbi sjelljen e të ngrënit në obezitet, ne kemi përdorur një version të modifikuar të IGT. Kjo detyrë kërkon vlerësimin e shpërblimeve të menjëhershme dhe rezultateve afatgjata dhe kështu pasqyron tregtinë ndërmjet shpërblimit të menjëhershëm nga ngrënia dhe ndikimit afatgjatë të ngopjes së peshës trupore. Duke supozuar se subjektet e trashë preferojnë shpërblime të menjëhershme, madje edhe përballë rezultatit negativ afatgjatë, ne i përqendruam hetimet tona në kuvertën e kartës B. Në këtë kuvertë shpërblimet e menjëhershme shoqërohen me dënime të rralla por të larta që çojnë në një rezultat negativ afatgjatë. Për të kontrastuar secilën prej kuvertave të tjera me kuvertën B individualisht, në çdo kohë ne prezantuam vetëm dy në vend të katër kuvertave alternative të kartave. Hipotezuar se obeziteti ndikon në mënyrë të diferencuar në kontrollin kognitiv mbi sjelljen tek burrat dhe gratë, ne pritet të gjejmë efekte të gjinisë dhe obezitetit në masat e sjelljes në IGT.

Morfometria e bazuar në voksel është një mjet i vlefshëm në identifikimin e ndryshimeve në strukturën e lëndës gri të trurit (GM) që lidhen jo vetëm me sëmundjet, por edhe me performancën e detyrës (Sluming et al., 2002; Horstmann et al., 2010). Për më tepër, dendësia e GM dhe parametrat strukturorë të lëndës së bardhë kohët e fundit kanë treguar ndryshim të shpejtë në përgjigje të sjelljeve të ndryshuara siç janë zotërimi i një aftësie të re - me fjalë të tjera, duke treguar se truri është një organ plastik (Draganski et al. 2004; Scholz et al., 2009; Taubert et al., 2010) Prandaj, përshtatjet në qarqet funksionale për shkak të sjelljes së ndryshuar siç është mbingopja e vazhdueshme mund të reflektohet në strukturën GM të trurit.

Studimet e para pioniere që hetojnë strukturën e trurit në obezitet treguan dallimet e lidhura me obezitetin në sistemet e ndryshme të trurit (Pannacciulli et al., 2006, 2007; Taki et al., 2008; Raji et al., 2010; Schäfer dhe të tjerët, 2010; Walther dhe të tjerët, 2010; Stanek et al., 2011) Megjithëse janë shumë inteligjente në identifikimin e strukturave të trurit që janë të ndryshme në trashje, këto studime nuk kanë hetuar efektet e mundshme gjinore. Një studim tregoi një ndikim të të dy gjinive dhe obezitetit në vetitë e difuzionit të lëndës së bardhë (Mueller et al., 2011).

Ne kemi studiuar marrëdhënien midis strukturës së trurit dhe obezitetit [matur me indeksin e masës trupore (BMI) si dhe leptin] duke përdorur VBM në meshkuj dhe femra në një mostër normale të moshës, të shëndetshme, të krahasuar për shpërndarjen gjinore dhe BMI. Duke pasur parasysh dallimet e lartpërmendura gjinore në përpunimin e informacionit të lidhur me ushqimin, ne supozuam të gjejmë varësinë gjinore përveç korelateve të pavarura gjinore të obezitetit në strukturën e trurit.

Materialet dhe Metodat

Subjektet

Ne përfshihëm 122 lëndë të shëndetshme Kaukaziane. Ne krahasohemi me meshkujt dhe femrat sipas shpërndarjes dhe gamës së BMI si dhe moshës [Femrat 61 (premenopausal), BMI (f) = 26.15 kg / m² (SD 6.64, 18-44), BMI (m) = 27.24 kg / m² (SD 6.13, 19-43), χ² = 35.66 (25), p = 0.077; mosha (f) = 25.11 vjeç (SD 4.43, 19–41), mosha (m) = 25.46 vjet (SD 4.25, 20–41), χ² = 11.02 (17), p = 0.856; shih figurën Figure11 për shpërndarjen e BMI dhe moshës brenda të dy grupeve]. Kriteret e përfshirjes ishin mosha midis 18 dhe 45. Kriteret e përjashtimit ishin hipertensioni, dislipidemia, sindroma metabolike, depresioni (Inventari i Depresionit të Beck, vlera më e lartë 18), një histori e sëmundjeve neuropsikiatrike, pirja e duhanit, diabeti i sheqerit, kushte të cilat janë kundërindikacione për MR- imazheve dhe anomalive në skanimin MR të peshuar në T1. Studimi u krye në përputhje me Deklaratën e Helsinkit dhe miratuar nga komiteti lokal i etikës i Universitetit të Leipzig. Të gjithë subjektet dhanë pëlqimin me shkrim të informuar përpara se të merrnin pjesë në studim.

Shpërndarja e indeksit të masës trupore [në kg / m² (A)] dhe mosha [në vitet (B)] për pjesëmarrësit femra dhe meshkuj.

Marrjes MRI

Imazhet e ponderuara me T1 u blenë në një skaner 3T TIM Trio të tërë trupit (Siemens, Erlangen, Gjermani) me një spirale të kokës të kanalit 12 duke përdorur një sekuencë MPRAGE [TI = 650 ms; TR = 1300 ms; fotografi e çastit FLASH, TRA = 10 ms; TE = 3.93 ms; alfa = 10 °; Bandwidth = 130 Hz / pixel (p.sh., total 67 kHz); matrica e imazhit = 256 × 240; FOV = 256 mm × 240 mm; trashësia e pllakës = 192 mm; Ndarjet 128; 95% zgjidhje fetë; orientim sagittal; zgjidhja hapësinore = 1 mm × 1 mm × 1.5 mm; Blerjet 2].

Përpunimi i imazhit

SPM5 (Wellcome Trust Center për Neuroimaging, UCL, Londër, Mbretërinë e Bashkuar; http://www.fil.ion.ucl.ac.uk/spm) është përdorur për përpunimin e imazhit të ponderuar T1 dhe analizën statistikore. Imazhet MR janë përpunuar duke përdorur qasjen DARTEL (Ashburner, 2007) me parametrat standardë për VBM që konkurrojnë nën MatLab 7.7 (Mathworks, Sherborn, MA, USA). Të gjitha analizat u kryen në mënyrë të paragjykuar, segmentuar, të regjistruar (transformim i ngurtë trupit), isotropike interpolated (1.5 mm × 1.5 mm × 1.5 mm) dhe imazhe të zbutura (FWHM 8 mm). Të gjitha imazhet u shtrembëruan duke u bazuar në transformimin e modelit DARTEL të grupit specifik në imazhin GM të dhënë paraprakisht nga SPM5 për të përmbushur hapësirën stereotaktike standarde të Institutit Neurologjik të Montrealit (MNI). Segmente GM ishin moduluar (dmth., Luspa) nga përcaktuesit Jacobian e deformimeve të paraqitura nga normalizimi për të llogaritur për compression lokale dhe zgjerimin gjatë transformimit.

Analiza statistikore

Modelet e mëposhtme statistikore u vlerësuan: një dizajn i plotë faktorial me një faktor (gjini) dhe dy nivele (gra dhe burra), duke përfshirë BMI si një covariate të përqendruar tek faktori që do të thotë pa ndërveprim. Modele të tjera përfshijnë ndërveprime ndërmjet nivelit BMI ose nivelit qendror të leptinit dhe gjinisë për të shqyrtuar efektet diferenciale të këtyre covariates brenda të dy grupeve. Të gjitha modelet statistikore përfshinin covariatet për moshën dhe vëllimin e përgjithshëm të ngjyrës gri dhe të bardhë për të llogaritur efektet konfuze të moshës dhe madhësisë së trurit. Rezultatet u konsideruan të rëndësishme në një prag të voxel-wise p <0.001 me një prag shtesë të nivelit të grupit prej p <0.05 (truri i plotë i korrigjuar nga FWE). Në mënyrë efektive, kjo statistikë e kombinuar e nivelit të voxel dhe grupit pasqyron probabilitetin që një grup i një madhësie të caktuar, i përbërë vetëm nga voxels me p <0.001, do të ndodhte rastësisht në të dhënat e butësisë së dhënë. Rezultatet u korrigjuan më tej për butësinë jo-izotropike (Hayasaka et al., 2004).

Procedurat analitike

Leptina, një hormon i nxjerrë nga adipociti, është i njohur për të lidhur me përqindjen e yndyrës trupore (Considine et al., 1996; Marshall et al, 2000). Efektet qendrore për leptin janë përshkruar gjerësisht (Fulton et al., 2006; Hommel et al., 2006; Farooqi et al., 2007; Dileone, 2009). Prandaj, përfshihej niveli i vlerësuar i leptinit qendror (p.sh., logaritmi natyral i leptinës periferike, Schwartz et al. 1996) përveç BMI si matje e obezitetit. Përqendrimi i leptinës së serumit (analiza imunosorbente enzimatike, Mediagnost, Reutlingen, Gjermani) është përcaktuar për një nënsample [n = 56 (24 femra), BMI (f) = 27.29 kg / m² (SD 6.67, 19-44), BMI (m) = 30.13 (SD 6.28, 20-43); mosha (f) = 25.33 vjet (SD 5.27, 19-41), mosha (m) = 25.19 vjet (SD 4.5, 20-41)].

Detyra e modifikuar e lojrave të Iowa

Pjesëmarrësit

Gjashtëdhjetë e pesë pjesëmarrës të shëndetshëm u testuan me veprimin e modifikuar të Iowa Gambling Task [34 femra, 15 ligët (BMI mesatare 21.9 kg / m² 2.2 ±; mosha mesatare 24.1 vjeç ± 2.8) dhe 19 obezë (BMI mesatare 35.4 kg / m² 3.9 ±; mosha mesatare 25.4 vjeç ± 3.4); 31 meshkuj, 16 të dobët (mesatarja e BMI 23.8 kg / m² 3.2 ±; mosha mesatare 25.2 vjeç ± 3.8) dhe 15 obezë (BMI mesatare 33.5 kg / m² 2.4 ±; mosha mesatare 26.7 vjeç ± 4.0)]. Subjektet me BMI më të madhe ose të barabartë me 30 kg / m² u klasifikuan si të trashë. Katër nëngrupet u përputhën sipas sfondit të tyre arsimor. Një subjekt femëror i trashë u përjashtua nga analiza për shkak të një hipofunksioni tiroide.

procedurë eksperimentale

Modeli i modifikuar i IGT dhe blerja e të dhënave të sjelljes u zbatuan në Prezantimin 14.1 (Neurobehavioral Systems Inc., Albany, CA, SHBA). Modeli i modifikuar i detyrës tonë ishte i ngjashëm në përbërjen e tij të përgjithshme të kuvertës në origjinal IGT (Bechara et al., 1994). Kuvertat A dhe B ishin të pafavorshme, duke çuar në një humbje afatgjatë dhe kuvertat C dhe D rezultuan në një rezultat pozitiv afatgjatë. Modifikimet tona të detyrës kanë të bëjnë vetëm me numrin e kuvertave të kartave të ndryshme të paraqitura njëkohësisht dhe me frekuencën e fitimit / humbjes dhe madhësisë së fitimit / humbjes në çdo kuvertë. Pjesëmarrësit duhej të zgjedhin midis dy kuvertave alternative në secilën bllok (p.sh. kuvertën B + C). Deck A dhe C kishin një frekuencë fitimi / humbjeje të 1: 1 me një fitim të menjëhershëm të + 100 (+ 70 respektivisht) dhe një humbje të menjëhershme të -150 (-20 respektivisht). Kuvertat B dhe D kishin një frekuencë fitimi / humbjeje të 4: 1 dhe dhanë shpërblime të menjëhershme të + 100 (+ 50 respektivisht) dhe humbjet në shumën -525 (-75 respektivisht). Prandaj, kuvertë A dhe B çuan në një humbje të përgjithshme neto ndërsa kuvertë C dhe D çuan në një fitim neto.

Në çdo sprovë, në ekran u shfaqën dy kuvertë me një pikëpyetje në mes, duke treguar se subjektet duhej të zgjedhin një kartë. Pyetja u zëvendësua me një kryq të bardhë pasi pjesëmarrësit bënë zgjedhjet e tyre. Në çdo gjyq, pjesëmarrësit duhej të merrnin vendimin e tyre në më pak se 3. Nëse subjektet nuk arritën të zgjedhin një kartë brenda këtij kufiri, një buzëqeshje me një gojë pikëpyetje u shfaq dhe filloi gjyqi tjetër. Këto gjykime u hodhën poshtë.

Pjesëmarrësit përfunduan gjyqet e 90 të ndara në blloqet e randomizuar të 3 (AB / BC / BD) të provave 30 secili. Pas çdo blloku, u prezantua një pushim i 30 s, në të cilën subjektet u informuan se kuvertat e kartave të prezantuara do të ishin të ndryshme në bllokun e mëposhtëm. Analogjikisht me IGT origjinal, subjekteve u tha për të maksimizuar rezultatin e tyre nëpërmjet zgjedhjeve të dobishme kuvertë.

Për çështje motivuese, pjesëmarrësve u është paguar një shpërblim deri në € 6 përveç pagesës bazë sipas performancës së tyre në detyrë.

Analiza e të dhënave

Të gjitha rezultatet janë llogaritur me PASW Statistics 18.0 (IBM Corporation, Somers, NY, SHBA). Numri i kartave të nxjerra nga kuvertë B është analizuar në lidhje me obezitetin dhe dallimet gjinore duke përfshirë moshën si një covariate në modelin e përgjithshëm linear. Përveç kësaj, krismat e të nxënit u hetuan duke përdorur një masë të përsëritur ANOVA. Më tej ANOVAs për të marrë efekte të veçanta grupi për të dy gjinitë në lidhje me trashje u kryen. Korrelacioni midis BMI dhe preferencës për kuvertën B është llogaritur duke përdorur një model linear.

Rezultatet

Struktura e lëndës gri

Për të eksploruar korrelatet e obezitetit në strukturën e trurit, ne kemi përdorur DARTEL për VBM të tërë trurit (Ashburner, 2007) bazuar në MRI me peshë T1. Rezultatet e detajuara tregohen në Figurën Figure22 dhe Tabela Table1.1. Ne gjetëm një korrelacion pozitiv midis BMI dhe vëllimit të lëndës gri (GMV) në korteksin mbrapa orbitofrontal (OFC), bërthamë accumbens (NAcc) në mënyrë bilaterale, hypothalamus, dhe putamen majtë (p.sh. striatum dorsal, voxels pik p <0.05, korrigjuar FWE për krahasime të shumëfishta në nivelin e voxel) kur burrat dhe gratë ishin përfshirë në analizë (shih Figurën Figure2) .2). Kryerja e analizave të njëjta brenda grupeve të barabarta (n = 61) e grave dhe burrave veç e veç, kemi marrë rezultate të krahasueshme për gratë, por jo për burrat: Në veçanti, kemi gjetur një korrelacion të rëndësishëm pozitiv midis GMV në OFC / NAcc dhe BMI në të dy grupet (Figura (Figure33 rresht të lartë, femra r = 0.48, p <0.001, meshkuj r = 0.48, p <0.001) por një korrelacion i rëndësishëm midis GMV në putamen dhe BMI vetëm për gratë (Figura (Figure33 rreshti i mesëm, gratë r = 0.51, p <0.001; burra r = 0.003, p = 0.979).

Obeziteti shoqërohet me ndryshime strukturore të strukturës së lëndës gri të trurit. Rezultatet janë treguar në detaje për të gjithë grupin (n = 122), përfshirë burrat dhe gratë. Rreshti i sipërm: feta kurorale, numrat tregojnë vendndodhjen e feta në ...

Korrelacionet midis materies gri dhe masave të trashjes.

Shoqata e obezitetit me ndryshime strukturore të thella strukturore gjinore brenda rajoneve të trurit të përfshira në përpunimin e shpërblimeve, kontrollin kognitiv dhe kontrollin homeostatik. Vëllimi i korteksit mbrapa medial orbitofrontal (OFC), nucleus accumbens (NAcc), ...

Subjektet e trashë janë të njohura për të treguar nivele të larta të leptinës periferike, një hormon që rrjedh nga adipociti që korrespondon fort me sasinë e yndyrës trupore (Marshall et al. 2000; Park et al., 2004). Prandaj, nivelet e larta të leptinit pasqyrojnë sasinë e yndyrës trupore të tepërt. Si një BMI i ngritur nuk pasqyron domosdoshmërisht yndyrë të tepërt të trupit, ne kemi përdorur leptin si një masë shtesë e shkallës së obezitetit për të siguruar që një BMI e lartë në mostrën tonë në të vërtetë pasqyron yndyrë të tepërt në vend të masës së tepërt të tepërt. Ne kemi gjetur se gratë kishin një përqendrim më të lartë të leptinës serum në krahasim me meshkujt (gratë 30.92 ng / ml (SD 26.07), burrat 9.65 ng / ml (SD 8.66) p <0.0001] Një ANCOVA zbuloi një ndërveprim të rëndësishëm midis BMI (2 nivele: pesha normale ≤ 25; i trashë ≥ 30), gjinia dhe përqendrimi i leptinës në serum (F_1,41 = 16.92, p <0.0001).

Për burrat dhe gratë, ne kemi gjetur një korrelacion pozitiv midis leptin dhe GMV në NAcc dhe striatum ventral bilaterally (gratë r = 0.56, p = 0.008; burra r = 0.51, p = 0.005) si dhe në hipotalamus (Figura (Figure33 rreshti i tretë). Vetëm gratë tregojnë dallime të tjera strukturore të lidhura me leptinën në putamenën e majtë dhe furnxin (Figura (Figure3,3, zonat e treguara me të kuqe në rreshtin e tretë). Grumbullimet në NAcc dhe putamen tregojnë një mbivendosje të konsiderueshme me rajonet e identifikuara duke korreluar BMI me GMV (Figura (Figure33 i pari në rreshtin e tretë). Për më tepër, vetëm për gratë e gjetëm një i anasjellë (dmth., negative) në mes të niveleve të leptinit dhe GMV në të djathtë DLPFC (r = −0.62, p <0.001; Figura Figure3,3, rreshtin e fundit).

Marrëdhëniet midis sjelljes së lojërave të fatit, gjinisë dhe obezitetit

Në IGT, kuvertë B përcjell shpërblime të larta të menjëhershme me secilën kartë, por humbje të larta të frekuencave të ulëta, duke rezultuar përfundimisht në një rezultat negativ afatgjatë. Prandaj, opsionet në kuvertën B pasqyrojnë konfliktin mes shpërblimeve të menjëhershme të menjëhershme dhe arritjes së qëllimeve afatgjata. Në versionin aktual të veprimit të lojërave të fatit në Iowa, gratë e trashë zgjodhën në mënyrë të konsiderueshme më shumë karta nga kuvertë B kur kontrastin me çdo kuvertë të favorshme (dmth. C ose D) se sa gratë e varfër në të gjitha sprovat (F_1,32 = 8.68, p = 0.006). Ne nuk gjetëm asnjë ndryshim midis grave të dobëta dhe të dhjamosur kur bëjmë kontrast me dy kuvertat e pafavorshme (dmth., A dhe B). Për më tepër, ekzistonte një korrelacion i rëndësishëm midis BMI dhe numrit të përgjithshëm të kartave të zgjedhura nga kuverta B për gratë (Figura (Figure4A) .4A). Krahasimi i dobët me meshkujt e trashë nuk gjetëm as një ndryshim të rëndësishëm për numrin e përgjithshëm të kartave të zgjedhura nga kuvertë B (F_1,29 = 0.51, p = 0.48), as një korrelacion domethënës me BMI.

Dallimet në gratë e lean dhe të trashë në aftësinë e tyre për të rregulluar sjelljen e zgjedhjes për të përputhur qëllimet afatgjata. (A) Preferenca për kuvertën B në të gjitha sprovat lidhen me BMI brenda grupit të grave. Linja gri: regresioni linear. (B) Diferenca mes ligësisë ...

Për të testuar dallimet në sjelljen e të mësuarit midis pjesëmarrësve të dobët dhe të trashë, ne analizuam zgjedhjet e kuvertës B me kalimin e kohës. Gjatë rrjedhës së mësimit, gratë e trashë nuk treguan përshtatje në sjelljen e zgjedhjes. Në të kundërt, për gratë e varfëra kemi vërejtur një rënie graduale të preferencës për kartat nga kuvertë B (shih Figura Figure4B) .4B). Kështu, gratë e trashë nuk e përshtatin sjelljen e tyre drejt një rezultati të përgjithshëm të favorshëm krahasuar me gratë e varfra. Analiza e sjelljes së të mësuarit zbuloi vetëm një efekt të rëndësishëm për obezitetin në gratë (F_1,30 = 6.61, p = 0.015) por jo te burrat.

Ky efekt i gjinisë është veçanërisht i theksuar në fazën e fundit të mësimit (dmth. Gjykimet 25-30), ku kemi vërejtur një ndërveprim të rëndësishëm midis gjinisë dhe obezitetit për sjelljen e zgjedhjes në kuvertën B (F_1,59 = 6.10; p = 0.02). Këtu, gratë mbipeshe zgjodhën më shumë se dy herë më shumë letra nga kuverta B sesa gratë e dobëta (F_1,33 = 17.97, p <0.0001). Për subjektet meshkuj, nuk u vërejt asnjë ndryshim i rëndësishëm (Figura (Figure4C, 4C, F_1,29 = 0.13, p = 0.72). Për më tepër, një analizë e korrelacionit tregoi një korrelacion të fortë (r = 0.57, p <0.0001) midis BMI dhe numrit të kartave të zgjedhura nga kuverta B në bllokun e fundit për gratë. Përsëri, asnjë korrelacion domethënës nuk ishte i vërejtur për burrat (r = 0.17, p = 0.35).

Diskutim

Për meshkujt dhe femrat, ne tregojmë një korrelacion midis GMV dhe masave të obezitetit në OFC (mOFC) të poshtme mediale dhe brenda striatumit të ventralit (dmth. NAcc) i cili është në përputhje me diferencat e grupeve të raportuara më parë në GM kur krahasojmë ligët për subjektet e trashë (Pannacciulli et al., 2006). Bashkëveprimi midis këtyre dy rajoneve është vendimtar për vlerësimin e stimujve të motivueshëm (siç është ushqimi) dhe transmetimin e këtij informacioni me qëllim të marrjes së vendimeve. Funksionalisht, këto rajone kodojnë varshmërinë dhe vlerën subjektive të stimujve (Plassmann et al., 2010). Në bulimia nervosa (BN), një gjendje ku sjellja e të ngrënit, por JO BMI ndryshon nga normale, GMV e strukturave të njëjta është më e lartë në pacientë sesa në kontrollet (Schäfer et al. 2010). Kjo sugjeron që struktura e këtyre rajoneve ose është prekur nga ose është një predispozitë për sjellje të ndryshuar të hahet në vend që të përcaktohet fiziologjikisht nga përqindja e yndyrës trupore.

Përveç mOFC dhe NAcc, të dy gjinitë treguan një korrelacion midis strukturës së trurit dhe obezitetit brenda hypothalamus. Hipotalamusi është një rajon kyç që kontrollon urinë, ngopje, sjellje të hahet, si dhe shpenzimet e energjisë dhe posedon lidhje të drejtpërdrejta me sistemin e shpërblimit (Philpot et al. 2005). Ne supozojmë se këto dallime midis subjekteve të varfër dhe të dhjamit në sistemet e kontrollit hedonik dhe homeostatik mund të pasqyrojnë një tipar kyç të trashje, domethënë një paragjykim në sjelljen e ngrënies ndaj zgjedhjeve më ushqyese të ushqimit ku futja e energjisë tejkalon kërkesën aktuale homeostatik.

Në gratë vetëm, ne gjithashtu tregojnë korrelacione midis GMV dhe masave të obezitetit (BMI, si dhe nivelet qendrore të leptinit) në striatumin dorsal (dmth. Majtas putamen) dhe në DLPFC drejtë. Është interesante se këto struktura luajnë rol të rëndësishëm në kontrollin e zakonshëm (automatik) dhe në drejtim të orientimit (njohës) të sjelljes në kontekste motivuese: mOFC dhe NAcc sinjalizojnë preferencën dhe vlerën e pritur të shpërblimit, putameni në striatumin dorsolateral është të menduarit për të koduar (në mesin e shumë funksioneve të tjera) kontingjentet e sjelljes për të marrë një shpërblim të caktuar, dhe DLPFC siguron kontrollin kognitiv të drejtuar nga qëllimi mbi sjelljen (Jimura et al. 2010). Sjellja e drejtuar nga qëllimi karakterizohet nga një varësi e fortë midis gjasave të përgjigjes dhe rezultatit të parashikuar (p.sh., Daw et al., 2005). Në të kundërt, sjellja e përhershme (ose automatike) karakterizohet nga një lidhje e fortë midis një stimul (p.sh. ushqimi) dhe një përgjigje (p.sh., konsumi i saj). Në këtë rast, probabiliteti i përgjigjes mezi ndikohet nga rezultati i vetë veprimit, pavarësisht nëse mund të jetë në afat të shkurtër (ngopje) ose afatgjatë (obeziteti).

Kohët e fundit, Tricomi et al. (2009) hetoi bazën nervore të shfaqjes së sjelljes së zakonshme tek njerëzit. Ata aplikuan një paradigmë të njohur për të nxjerrë sjelljen e ngjashme me zakonin në kafshë dhe tregoi se aktivizimet e gangles bazë (sidomos në putamen dorsal, shih gjithashtu Yin dhe Knowlton, 2006) u rritën gjatë trajnimit, duke sugjeruar një rol në një proces të përforcimit progresiv. Roli funksional i putamenit në këtë kontekst mund të jetë krijimi i sytheve sensorë-motorë të drejtuar nga nxitësit, dhe kështu të ndihmojnë automatizimin e sjelljeve tepër të mësuar. Për më tepër, përfaqësimet e rezultateve të aksionit në MBM gjithashtu kanë vazhduar të rriten në pritje të shpërblimit në të gjitha sesionet. Këto rezultate tregojnë se reagimi i përhershëm nuk rezulton nga një rënie në pritje të rezultateve të shpërblimit në të gjithë mësimin, por nga forcimi i lidhjeve stimuluese-përgjigëse (Daw et al. 2005; Frank dhe Claus, 2006; Frank, 2009). Në kontekstin e obezitetit, Rothemund et al. (2007) më parë demonstroi, duke përdorur një paradigmë fMRI, që BMI parashikon aktivizimin në putamen gjatë shikimit të ushqimit të lartë kalori në femra. Për më tepër, Wang et al. (2007) kanë treguar një ndryshim gjinor në putamen lidhur me ndryshimet në CBF në përgjigje të stresit: Stresi në gratë kryesisht aktivizoi sistemin limbik, duke përfshirë striatumin e barkut dhe putamen.

Ganglitë bazale janë të ndërlidhura fuqishëm me PFC (Alexander et al., 1986), duke krijuar shtigje integruese cortiko-striato-cortical që lidhin mësimin e bazuar në shpërblime, kontekstin motivues dhe sjelljen e drejtuar nga qëllimi (p.sh. Draganski dhe të tjerët, 2008). Miller dhe Cohen (2001) deklaroi se kontrolli kognitiv mbi sjelljen mbizotëron nga PFC. Ata konkludojnë se aktiviteti në PFC-në e nënshtron zgjedhjen e një përgjigjeje, e cila është e përshtatshme në një situatë të caktuar edhe përballë një alternativë më të fortë (p.sh. më shumë automatike / të zakonshme apo të dëshirueshme). Kohët e fundit është demonstruar se DLPFC udhëzon zbatimin paraprak të synimeve të sjelljes brenda kujtesës së punës në kontekste shpërblimesh dhe motivuese (Jimura et al. 2010). Dallimet gjinore për aktivitetin në këtë rajon në kontekstin e ushqimit dhe kontrollin e sjelljes së ngrënies gjithashtu janë demonstruar kohët e fundit nga Cornier et al. (2010). Ata gjetën se aktivizimi i drejtë i DLPFC në përgjigje të ushqimit hedonik ishte vetëm i dukshëm tek gratë, ndërsa meshkujt treguan një çaktivizim. Aktivizimi në DLPFC ishte i lidhur negativisht me të ardhmen ad libitum marrja e energjisë, duke sugjeruar një rol të veçantë të këtij rajoni kortikal në kontrollin kognitiv të sjelljes së ngrënies. Nëse dikush merr rëndësinë funksionale të strukturës së trurit të ndryshuar, marrëdhënia negative midis GMV në DLPFC dhe obezitetin e duhur të gjetur në studimin aktual mund të interpretohet si një dëmtim në aftësinë për të përshtatur veprimet aktuale me qëllimet afatgjata ose, në terma të tjerë, një humbje e kontrollit kognitiv mbi sjelljen e të ngrënit në obezë krahasuar me gratë e varfër.

Duke aplikuar një version të thjeshtuar të veprimit të lojërave të fatit në Iowa, një detyrë e të mësuarit me shpërblime shumë të spikatura të menjëhershme që bien ndesh me arritjen e synimeve afatgjata, vërejtëm se gratë e varfra ulnin zgjedhjen e tyre të kuvertës B me kalimin e kohës, ndërkohë që gratë e trashë nuk e kishin. Ky zbulim mund të mbështesë rëndësinë funksionale të ndryshimeve të vërejtura në strukturën e trurit në kontekste shpërblimesh. Dallimet në IGT klasike midis subjekteve morbidly të trashë dhe me peshë të shëndetshme janë treguar kohët e fundit (Brogan et al., 2011). Megjithatë, rezultatet e studimit të lartpërmendur nuk janë analizuar për ndikimet e gjinisë. Gjetjet tona tregojnë një ndjeshmëri më të lartë ndaj shpërblimeve të menjëhershme në obezë se sa në gratë e varfër, të shoqëruar nga një mungesë e mundshme e kontrollit frenues të drejtuar nga qëllimi. Dëshmi të mëtejshme për ndikimin e obezitetit në vendimmarrje është siguruar nga Weller et al. (2008), të cilët gjetën se gratë e trashë treguan vonesë më të madhe-zbritje sesa gratë e varfër. Interesante, ata nuk gjetën dallime në sjelljen vonuese-zbritëse midis meshkujve të trashë dhe të ligët, gjë që vërteton rezultatet tona specifike gjinore. Një tjetër studim, i cili përfshinte vetëm gratë, testoi ndikimin e obezitetit në efektivitetin e frenimit të reagimit dhe gjeti që gratë e dhjamura treguan një efekt më të ulët efektiv të reagimit sesa gratë e dobëta në një detyrë sinjalizuese (Nederkoorn et al. 2006). Në kontekstin e sjelljes së hahet, frenimi më pak efektiv i sjelljes në kombinim me një ndjeshmëri më të lartë ndaj shpërblimeve të menjëhershme mund të lehtësojë overeating, sidomos kur përballet me një furnizim të vazhdueshëm me ushqime shumë të shijshme.

Koob dhe Volkow (2010) kohët e fundit sugjeroi role kyçe të striatumit, OFC dhe PFC në fazën e preokupimit / parashikimit dhe në kontrollin pengues të ndërprerë në varësi. Ata vërejnë se kalimi në varësi (dmth. Marrja e detyruar e drogës) përfshin neuroplasticitetin në disa struktura qendrore dhe konkludon se këto neuro-adaptime janë një faktor kyç për cenueshmërinë për zhvillimin dhe mbajtjen e sjelljes problematike. Prandaj, gjetjet tona mund të mbështesin hipotezën se obeziteti i ngjan një forme varësie (Volkow and Wise, 2005), por me dallime të theksuara midis grave dhe burrave.

Megjithëse nuk mund të nxjerrim dallime funksionale nga gjetjet tona në strukturën e trurit, është e mundshme që dallimet strukturore të kenë rëndësi funksionale. Kjo mbështetet më tej nga eksperimentet që tregojnë efektet modulatore të hormoneve të gutit në qendër, të tilla si ghrelin, PYY dhe leptin në këto rajone (Batterham et al., 2007; Farooqi et al., 2007; Malik et al., 2008). Ndryshimet dinamike në strukturën e trurit janë treguar kohët e fundit në proceset paralele të të mësuarit, si dhe për të shoqëruar përparime të dëmshme si atrofi (Draganski et al. 2004; Horstmann et al., 2010; Taubert et al., 2010). Meqenëse studimi ynë, edhe pse i kryqëzuar, përfshiu një sërë subjektesh të rinj të shëndetshëm, shpresojmë të kemi minimizuar efektet e mundshme të tilla si plakja dhe maksimizimin e efekteve specifike të obezitetit të interesit. Për njohuritë tona, ne jemi të parët për të përshkruar një korrelacion pozitiv midis GM dhe markers e obezitetit. Mospërputhja midis rezultateve të publikuara në strukturën e trurit dhe obezitetin deri më tani dhe gjetjet tona mund të shpjegohet me dallimet në përbërjen e mostrës dhe dizajnit të studimit. Studimet që tregojnë lidhje negative midis obezitetit dhe strukturës së trurit ose lëndët e përfshira që ishin dukshëm më të vjetra se subjektet në mostrën tonë ose përfshinin lëndë me një gamë të përgjithshme të moshave të përgjithshme (Taki et al. 2008; Raji et al., 2010; Walther dhe të tjerët, 2010). Efektet dëmtuese të obezitetit mund të dalin më vonë në jetë, kështu që gjetjet tona mund të përshkruajnë fazën e hershme të ndryshimeve në strukturën e trurit në lidhje me obezitetin. Gjithashtu, duke qenë se këto studime nuk ishin të dizajnuara për të hetuar dallimet gjinore, shpërndarja e gjinive në grupe të ligët dhe të trashë nuk ishte e balancuar në mënyrë eksplicite, gjë që mund të ndikonte në rezultatet (Pannacciulli et al. 2006, 2007).

Për shkak se studimi ynë ishte ndër-sektorial, ne nuk jemi në gjendje të bëjmë konkluzione nëse gjetjet tona pasqyrojnë shkakun ose efektin e trashje. Është e mundshme që struktura e trurit të parashikojë zhvillimin e obezitetit ose se obeziteti, i shoqëruar nga sjellje të ndryshuar të ngrënies, shkakton ndryshimin e strukturës së trurit. Në të ardhmen, studimet gjatësore mund t'i përgjigjen kësaj pyetjeje të hapur.

Në përmbledhje, ne sugjerojmë që në të dyja gjinitë, dallimet e sistemeve të kontrollit hedonik dhe homeostatik mund të reflektojnë një paragjykim në sjelljen e ngrënies. Vetëm tek gratë, tregojmë se obeziteti modulon preferencën e sjelljes për shpërblime të menjëhershme të menjëhershme përballë pasojave negative afatgjata. Meqenëse eksperimentet e sjelljes dhe MRI strukturore u kryen në mostra të ndryshme (shih Materialet dhe Metodat) ne nuk mund të lidhen drejtpërdrejt këto dallime të sjelljes me ndryshimet strukturore. Megjithatë, ne supozojmë se ndryshimet strukturore shtesë që shihet në gratë e trashë mund të interpretohen si një pasqyrim i sjelljes që përputhet me obezitetin, domethënë se kontrolli i sjelljes është dominuar në mënyrë progresive nga sjellja e zakonshme, në krahasim me veprimet e drejtuara nga qëllimi. Për më tepër, gjetjet tona mund të jenë të rëndësishme për njohjen e obezitetit si një formë e varësisë. Studime të tjera për dallimet gjinore në kontrollin e sjelljes do të jenë të rëndësishme për të hetuar etiologjinë e ngrënies dhe çrregullimeve të peshës trupore dhe për hartimin e trajtimeve të përshtatshme për gjininë (Raji et al. 2010).

Deklarata e Konfliktit të Interesit

Autorët deklarojnë se hulumtimi është kryer në mungesë të ndonjë marrëdhënie tregtare ose financiare që mund të interpretohet si një konflikt i mundshëm interesi.

Mirënjohje

Kjo punë u mbështet nga Ministria Federale e Arsimit dhe Kërkimit [BMBF: Neurocircuits në obezitet për Annette Horstmann, Michael Stumvoll, Arno Villringer, Burkhard Pleger; IFB AdiposityDiseases (FKZ: 01EO1001) për Annette Horstmann, Jane Neumann, David Mathar, Arno Villringer, Michael Stumvoll dhe Bashkimi Evropian (GIPIO për Michael Stumvoll). Falënderojmë Rosie Wallis për korrigjimin e dorëshkrimeve.

Referencat

Alexander GE, DeLong MR, Strick PL (1986). Organizimi paralel i qarqeve funksionalisht të ndara që lidhin ganglinë basale dhe korteksin. Annu. Rev. Neurosci. 9, 357-381 [PubMed]
Ashburner J. (2007). Një algoritëm i shpejtë i regjistrimit të imazhit diffeomorphic. Neuroimage 38, 95-11310.1016 / j.neuroimage.2007.07.007 [PubMed] [Cross Ref]
Batterham RL, ffytche DH, Rosenthal JM, Zelaya FO, Barker GJ, DJ Withers, Williams SC (2007). Modulimi i PYY i zonave të trurit kurrizor dhe hypothalamic parashikon sjelljen e ushqyerit tek njerëzit. Natyra 450, 106-10910.1038 / nature06212 [PubMed] [Cross Ref]
Beasley JM, Ange BA, Anderson CA, Miller Iii ER, Holbrook JT, Appel LJ (2009). Karakteristikat e lidhura me hormonet e oreksit të agjërimit (obestatin, ghrelin dhe leptin). Trashja (Pranvera Argjend) 17, 349-35410.1038 / oby.2008.627 [Artikulli i lirë i PMC] [PubMed] [Cross Ref]
Bechara A., Damasio AR, Damasio H., Anderson SW (1994). Pandjeshmëria ndaj pasojave të ardhshme pas dëmtimit të lëvorit paraballor njerëzor. Njohja 50, 7-1510.1016 / 0010-0277 (94) 90018-3 [PubMed] [Cross Ref]
Brogan A., Hevey D., O'Callaghan G., Yoder R., O'Shea D. (2011). Marrja e vendimeve e dëmtuar tek të rriturit me sëmundje të trashë. J. Psikosom. Res. 70, 189–196 [PubMed]
Carroll JF, Kaiser KA, Frank SF, Deere C., Caffrey JL (2007). Ndikimi i BMI dhe gjinisë në përgjigjet e hormoneve postprandiale. Trashja (Pranvera Argjend) 15, 2974-298310.1038 / oby.2007.355 [PubMed] [Cross Ref]
Considine RV, Sinha MK, Heiman ML, Kriauciunas A., Stephens TW, Nyce MR, JP Ohannesian, Mark CC, McKee LJ, Bauer TL (1996). Përqendrimet e serumit të imunoreaktive-leptin në njerëzit me peshë normale dhe obeze. N. Engl. J. Med. 334, 292-295 [PubMed]
Cornier MA, Salzberg AK, Fundi DC, Bessesen DH, Tregellas JR (2010). Dallimet në bazë të gjinisë në përgjigjet e sjelljes dhe neuroneve të ushqimit. Physiol. Behav. 99, 538-543 [Artikulli i lirë i PMC] [PubMed]
Daw ND, Niv Y., Dayan P. (2005). Konkurrenca e bazuar në pasiguri midis sistemeve striatale paraburgore dhe dorsolaterale për kontrollin e sjelljes. Nat. Neurosci. 8, 1704-1711 [PubMed]
Dileone RJ (2009). Ndikimi i leptin në sistemin e dopamines dhe implikimet për sjelljen e ushqimit. Int. J. Obes. 33, S25-S29 [Artikulli i lirë i PMC] [PubMed]
Draganski B., Gaser C., Busch V., Schuiger G., Bogdahn U., Maj A. (2004). Ndryshimet në lëndën gri të nxitur nga trajnimi i aftësive të reja të ndrequra të xhongllimit shfaqen si një tipar i përkohshëm në një skanim të imazhit të trurit. Natyra 427, 311-31210.1038 / 427311a [PubMed] [Cross Ref]
Draganski B., Kherif F., Klöppel S., Cook PA, Alexander DC, Parker GJ, Deichmann R., Ashburner J., Frackowiak RS (2008). Dëshmitë për modelet lidhëse të ndara dhe integruese në ganglinë bazë të njeriut. J. Neurosci. 28, 7143-715210.1523 / JNEUROSCI.1486-08.2008 [PubMed] [Cross Ref]
Edelsbrunner ME, Herzog H., Holzer P. (2009). Dëshmi nga minjtë e zhdukur që peptidi YY dhe neuropeptidi Y përforcojnë locomotion murine, eksplorimin dhe sjelljen ingestive në një ciklin circadian dhe në varësi të gjinisë. Behav. Brain Res. 203, 97-107 [PubMed]
Farooqi IS, Bullmore E., Keogh J., Gillard J., O'Rahilly S., Fletcher PC (2007). Leptina rregullon rajonet striatale dhe sjelljen e ngrënies njerëzore. Shkenca 317, 1355. [Artikulli i lirë i PMC] [PubMed]
Frank MJ (2009). Slave ndaj zakonit striatal (koment mbi Tricomi et al.). Eur. J. Neurosci. 29, 2223-2224 [PubMed]
Frank MJ, Claus ED (2006). Anatomia e një vendimi: Ndërveprimet striato-orbitofrontale në mësimin e përforcimit, marrjen e vendimeve dhe kthimin. Psychol. Rev. 113, 300-326 [PubMed]
Fulton S., Pissios P., Manchon RP, Stiles L., Frank L., Pothos EN, Maratos-Flier E., Flier JS (2006). Rregullimi i leptinit të rrugës dopamane mesoaccumbens. Neuron 51, 811-82210.1016 / j.neuron.2006.09.006 [PubMed] [Cross Ref]
Greene GW, Schembre SM, White AA, Hoerr SL, Lohse B., Shoff S., Horacek T., Riebe D., Patterson J., Phillips BW, Kattelmann KK, Blissmer B. (2011). Identifikimi i grupimeve të studentëve të kolegjit në rrezik të rritur të shëndetit bazuar në sjelljet e të ngrënit dhe stërvitjes dhe përcaktuesit psiko-socialë të peshës trupore. J. Am. Dietë. Assoc. 111, 394-400 [PubMed]
Hayasaka S., Phan KL, Liberzon I., Worsley KJ, Nichols TE (2004). Përcaktimi jo-statik i shkallës së përmasave me metodat e rastit dhe metodat e permutacionit. Neuroimage 22, 676-68710.1016 / j.neuroimage.2004.01.041 [PubMed] [Cross Ref]
Hommel JD, Trinko R., Sears RM, Georgescu D., Liu ZW, Gao XB, Thurmon JJ, Marinelli M., DiLeone RJ (2006). Nënshkrimi i receptorit të Leptin në neuronet e dopamenit të midbrain rregullon ushqimin. Neuron 51, 801-81010.1016 / j.neuron.2006.08.023 [PubMed] [Cross Ref]
Horstmann A., Frisch S., Jentzsch RT, Muller K., Villringer A., Schroeter ML (2010). Ringjallja e zemrës, por humbja e trurit: atrofi i trurit pas arrestimit të zemrës. Neurologji 74, 306-31210.1212 / WNL.0b013e3181cbcd6f [PubMed] [Cross Ref]
Jimura K., Locke HS, Braver TS (2010). Ndërmjetësimi i korteksit prefrontal të rritjes njohëse në kontekste nxitëse motivuese. Proc. Natl. Acad. Sci. SHBA 107, 8871-8876 [Artikulli i lirë i PMC] [PubMed]
Koob GF, Volkow ND (2010). Neurokirkuitry e varësisë. Neuropsychopharmacology 35, 217-23810.1038 / npp.2009.110 [Artikulli i lirë i PMC] [PubMed] [Cross Ref]
Malik S., McGlone F., Bedrossian D., Dagher A. (2008). Ghrelin modulon aktivitetin e trurit në zonat që kontrollojnë sjelljen e sjelljes. Cell Metab. 7, 400-40910.1016 / j.cmet.2008.03.007 [PubMed] [Cross Ref]
Marshall JA, Grunwald GK, Donahoo WT, Scarbro S., Shetterly SM (2000). Përqindja e yndyrës së trupit dhe masës së ligët shpjegojnë diferencën gjinore në leptin: analiza dhe interpretimi i leptinës në të rriturit binjakë hispanikë dhe jo-hispanikë. Obes. Res. 8, 543-552 [PubMed]
Miller EK, Cohen JD (2001). Një teori integruese e funksionit të korteksit paraballor. Annu. Rev. Neurosci. 24, 167-202 [PubMed]
Mueller K., Anwander A., Möller HE, Horstmann A., Lepsien J., Busse F., Mohammadi S., Schroeter ML, Stumvoll M., Villringer A., Pleger B. (2011). Ndikimet seksuale të prekshme të obezitetit në lëndën e bardhë cerebrale të hetuara nga difuzioni-imazhi i tensorit. PLoS ONE 6, e18544.10.1371 / journal.pone.0018544 [Artikulli i lirë i PMC] [PubMed] [Cross Ref]
Nederkoorn C., Smulders FT, Havermans RC, Roefs A., Jansen A. (2006). Impulsiviteti në gratë e trashë. Oreks 47, 253-25610.1016 / j.appet.2006.05.008 [PubMed] [Cross Ref]
Pannacciulli N., Del Paris A., Chen K., Le DS, Reiman EM, Tataranni PA (2006). Anomalitë e trurit në trashje njerëzore: një studim morfometrik me bazë voxel. Neuroimage 31, 1419-142510.1016 / j.neuroimage.2006.01.047 [PubMed] [Cross Ref]
Pannacciulli N., Le DS, Chen K., Reiman EM, Krakoff J. (2007). Marrëdhëniet midis përqendrimeve të leptinave në plazmë dhe strukturës së trurit të njeriut: një studim morfometrik me bazë voxel. Neurosci. Lett. 412, 248-253 [Artikulli i lirë i PMC] [PubMed]
Parigi AD, Chen K., Gautier JF, Salbe AD, Pratley RE, Ravussin E., Reiman EM, Tataranni PA (2002). Dallimet seksuale në reagimin e trurit të njeriut ndaj urisë dhe ngopjes. Jam. J. Clin. Nutr 75 1017–1022 [PubMed]
Park KG, Park KS, Kim MJ, Kim HS, Suh YS, Ahn JD, Park KK, Chang YC, Lee IK (2004). Marrëdhënia në mes të adiponectin serum dhe përqendrimet e leptin dhe shpërndarjen e yndyrës trupore. Diabetes Res. Clin. Pract. 63, 135-142 [PubMed]
Philpot KB, Dallvechia-Adams S., Smith Y., Kuhar MJ (2005). Një projeksion i transkriptit të transkriptimit të kokainës dhe amfetaminës nga hypothalamusi lateral në zonën tegmentale të barkut. Neuroscience 135, 915-92510.1016 / j.neuroscience.2005.06.064 [PubMed] [Cross Ref]
Plassmann H., O'Doherty JP, Rangel A. (2010). Vlerat e qëllimit apetitiv dhe aversiv janë të koduara në lëvoren orbitofronale mediale në kohën e marrjes së vendimit. J. Neurosci. 30, 10799–1080810.1523 / JNEUROSCI.0788-10.2010 [PubMed] [Cross Ref]
Provencher V., Drapeau V., Tremblay A., Després JP, Lemieux S. (2003). Të hahet sjellja dhe indekset e përbërjes së trupit në meshkuj dhe femra nga studimi i familjes së Québecit. Obes. Res. 11, 783-792 [PubMed]
Raji CA, Ho AJ, Parikshak NN, Becker JT, Lopez OL, Kuller LH, Hua X., Leow AD, Toga AW, Thompson Kryeministri (2010). Struktura e trurit dhe obeziteti. Hum. Brain Mapp. 31, 353-364 [Artikulli i lirë i PMC] [PubMed]
Rolls BJ, Fedoroff IC, Guthrie JF (1991). Dallimet gjinore në sjelljen e ngrënies dhe rregullimin e peshës trupore. Shëndeti Psychol. 10, 133-14210.1037 / 0278-6133.10.2.133 [PubMed] [Cross Ref]
Rothemund Y., Preuschhof C., Bohner G., Bauknecht HC, Klingebiel R., Flor H., Klapp BF (2007). Aktivizimi diferencues i striatumit dorsal nga stimujt e lartë të kalorive të ushqimit vizual në individë të trashë. Neuroimage 37, 410-42110.1016 / j.neuroimage.2007.05.008 [PubMed] [Cross Ref]
Schäfer A., Vaitl D., Schienle A. (2010). Anomalitë e vëllimit të vëllimit të ngjyrës gri në bulimia nervosa dhe çrregullimi i ngrënies. Neuroimage 50, 639-64310.1016 / j.neuroimage.2009.12.063 [PubMed] [Cross Ref]
Scholz J., Klein MC, Behrens TE, Johansen-Berg H. (2009). Trajnimi shkakton ndryshime në arkitekturën e materialit të bardhë. Nat. Neurosci. 12, 1370-1371 [Artikulli i lirë i PMC] [PubMed]
Schwartz MW, Peskind E., Raskind M., Bojko EJ, Porte D. (1996). Nivelet e leptinës së lëngjeve cerebrospinal: marrëdhëniet me nivelet e plazmës dhe adipozitetin tek njerëzit. Nat. Med. 2, 589-593 [PubMed]
Sluming V., Barrick T., Howard M., Cezayirli E., Mayes A., Roberts N. (2002). Morfometria me bazë Voxel zbulon rritjen e dendësisë së materies gri në zonën e Broca-s tek muzikantët orkestër simfonikë meshkuj. Neuroimage 17, 1613–162210.1006 / nimg.2002.1288 [PubMed] [Cross Ref]
Smeets PA, de Graaf C., Stafleu A., van Osch MJ, Nievelstein RA, van der Grond J. (2006). Efekti i ngopjes në aktivizimin e trurit gjatë provës me çokollatë në burra dhe gra. Jam. J. Clin. Nutr. 83, 1297-1305 [PubMed]
Stanek KM, Grieve SM, Brickman AM, Korgaonkar MS, Paul RH, Cohen RA, Gunstad JJ (2011). Trashja është e lidhur me integritetin e reduktuar të materieve të bardha në të rriturit e shëndoshë. Trashja (Pranvera Argjend) 19, 500-50410.1038 / oby.2010.312 [PubMed] [Cross Ref]
Taki Y., Kinomura S., Sato K., Inoue K., Goto R., Okada K., Uchida S., Kawashima R., Fukuda H. (2008). Marrëdhënia në mes të indeksit të masës trupore dhe vëllimit të lëndës gri në individët e shëndoshë 1,428. Trashja (Pranvera Argjend) 16, 119-12410.1038 / oby.2007.4 [PubMed] [Cross Ref]
Taubert M., Draganski B., Anwander A., Muller K., Horstmann A., Villringer A., Ragert P. (2010). Pronat dinamike të strukturës së trurit të njeriut: ndryshimet e lidhura me mësimin në zonat cortical dhe lidhjet e lidhur me fibrat. J. Neurosci. 30, 11670-1167710.1523 / JNEUROSCI.2567-10.2010 [PubMed] [Cross Ref]
Tricomi E., Balleine BW, O'Doherty JP (2009). Një rol specifik për striatum dorsolateral posterior në të mësuarit e zakonit njerëzor. Eur J. Neurosci. 29, 2225–223210.1523 / JNEUROSCI.3789-08.2009 [Artikulli i lirë i PMC] [PubMed] [Cross Ref]
Uher R., Treasure J., Heining M., Brammer MJ, Campbell IC (2006). Përpunimi cerebral i stimujve të lidhur me ushqimin: efektet e agjërimit dhe gjinisë. Behav. Brain Res. 169, 111-119 [PubMed]
Volkow ND, Wise RA (2005). Si mund të na ndihmojë varësia e drogës të kuptojmë trashje? Nat. Neurosci. 8, 555-560 [PubMed]
Walther K., Birdsill AC, Gliski EL, Ryan L. (2010). Ndryshimet strukturore të trurit dhe funksionimi kognitiv në lidhje me indeksin e masës trupore në femrat më të vjetra. Hum. Brain Mapp. 31, 1052-106410.1002 / hbm.20916 [PubMed] [Cross Ref]
Wang GJ, Volkow ND, Telang F., Jayne M., Ma Y., Pradhan K., Zhu W., Wong CT, Thanos PK, Geliebter A., Biegon A., Fowler JS (2009). Dëshmia e dallimeve gjinore në aftësinë për të penguar aktivizimin e trurit të nxitur nga stimulimi i ushqimit. Proc. Natl. Acad. Sci. SHBA 106, 1249-1254 [Artikulli i lirë i PMC] [PubMed]
Wang J., Korczykowski M., Rao H., Fan Y., Pluta J., Gur RC, McEwen BS, Detre JA (2007). Dallimi gjinor në përgjigjen nervore ndaj stresit psikologjik. Soc. Cogn. Ndikojnë. Neurosci. 2, 227-239 [Artikulli i lirë i PMC] [PubMed]
Weller RE, Cook EW, Avsar KB, Cox JE (2008). Gratë e trashë tregojnë zbritje më të madhe vonese sesa gratë me peshë të shëndetshme. Oreks 51, 563-56910.1016 / j.appet.2008.04.010 [PubMed] [Cross Ref]
Organizata Botërore e Shëndetësisë. (2010). OBSH Global Infobase. Gjenevë: Organizata Botërore e Shëndetësisë
Yin HH, Knowlton BJ (2006). Roli i ganglit bazal në formimin e zakonit. Nat. Rev. Neurosci. 7, 464-476 [PubMed]