Vetëm shikimi i lojës nuk është i mjaftueshëm: striatal fMRI shpërblejë përgjigjet për sukseset dhe dështimet në një lojë video gjatë lojës aktive dhe vikari (2013)

Para Hum Neurosci. 2013 Qershor 13; 7: 278. doi: 10.3389 / fnhum.2013.00278.

Kätsyri J, Hari R, Ravaja N, Nummenmaa L.

Burim

Departamenti i Teknologjisë së Mediave, Shkolla e Shkencave Universitare Aalto Espoo, Finlandë; Shkolla e Biznesit, Universiteti Aalto Helsinki, Finlandë.

Abstrakt

Megjithëse stimulimi multimodal i ofruar nga video lojërat moderne audiovizive është i kënaqshëm në vetvete, natyra shpërblyese e lojës së videove varet në mënyrë kritike edhe nga angazhimi aktiv i lojtarëve në lojë. Shkalla në të cilën angazhimi aktiv ndikon në përgjigjet e qarkut të shpërblimit dopaminergjik të trurit mbetet e paqartë. Këtu tregojmë se përgjigjet e qarkut të shpërblimit striatal të shkaktuara nga sukseset (fitoret) dhe dështimet (humbjet) në një lojë video janë më të forta gjatë lojës aktive sesa të pasigurta. Njëmbëdhjetë meshkuj të shëndetshëm të dy luajtën një lojë konkurruese me revole tanku në personin e parë (duke luajtur aktiv) dhe shikuan një video të para-regjistruar të lojës (lojë e ndërruar) ndërsa aktivizimi i tyre hemodinamik i trurit u mat me imazhe rezonancë magnetike funksionale 3-tesla (fMRI). Fitimet dhe humbjet u shoqëruan me shpërblime dhe ndëshkime monetare simetrike gjatë lojës aktive dhe të pasigurt në mënyrë që konteksti i shpërblimit të jashtëm të mbetet identik gjatë të dy kushteve. Aktivizimi i trurit ishte më i fortë në korteksin paraballor orbitomedial (omPFC) gjatë fitimit sesa humbja, si gjatë lojës aktive ashtu edhe ndërlidhëse. Në të kundërt, të dy fitoret dhe humbjet shtypën aktivizimet në trurin e mesëm dhe striatum gjatë lojës aktive; megjithatë, shtypja striatale, veçanërisht në putamen anterior, ishte më e theksuar gjatë humbjes sesa fitoi ngjarjet. Konfuzionet sensorimotorike në lidhje me lëvizjet e levë nuk llogariten për rezultatet. Vetë-vlerësimet treguan se humbja ishte më e pakëndshme gjatë lojës aktive sesa zëvendësuese. Gjetjet tona tregojnë se striatumi është selektivisht i ndjeshëm ndaj shpërblimeve të fituara nga vetvetja, në kontrast me komponentët frontalë të qarkut të shpërblimit që përpunojnë shpërblime të fituara vetë dhe të marra në mënyrë pasive. Ne propozojmë që përgjigjet striatale ndaj fitimit të përsëritur të shpërblimeve që varen nga sukseset e lidhura me lojërat, të kontribuojnë në tërheqjen motivuese të lojës me video.

Prezantimi

Lojërat me video janë motivuese përbrenda (krh. Ryan dhe Deci, 2000): shumica e njerëzve luajnë lojëra video sepse ato janë në thelb interesante dhe të këndshme sesa sepse ofrojnë shpërblime financiare ose rezultate të tjera të jashtme (Ryan et al., 2006; Przybylski et al. ., 2009, 2010). Prandaj, studimet e imazheve të trurit kanë demonstruar se loja me video lojë përfshinë sistemet kryesore motivuese të trurit, siç dëshmohet nga rritja e lëshimit të dopaminës (Koepp et al., 1998) dhe aktivizimet hemodinamike (Hoeft et al., 2008) në striatum (shih gjithashtu Kätsyri et al., 2012). Ngjarjet kryesore motivuese gjatë lojës përfshijnë suksese dhe dështime për të arritur qëllime specifike të lojës, të tilla si menaxhimi për të eleminuar kundërshtarët ose për të shmangur eliminimin nga vetja. Sukseset dhe dështimet janë ndër shkaktarët më të fuqishëm për emocione të këndshme dhe të pakëndshme (Nummenmaa dhe Niemi, 2004), dhe shkëlqimi i tyre afektiv rritet kur ato mund t'i atribuohen shkaqeve të brendshme (si gjatë lojës aktive) sesa shkaqeve të jashtme (Weiner, 1985) . Në përputhje me këtë, studimet e imazhit të trurit kanë treguar se shpërblimet e fituara nga vetja - të tilla si ato që varen nga përgjigjet e sakta motorike - sesa ato të shpërndara rastësisht shkaktojnë përgjigje më të forta nervore në striatum (p.sh., Zink et al., 2004). Si pasojë, është e mundur që tërheqja motivuese e lojërave video mund të shpjegohet nga përgjigjet e shpërblimeve të amplifikuara të shkaktuara nga marrja aktive e shpërblimeve gjatë lojës. Këtu kemi testuar këtë hipotezë duke kontrastuar përgjigjet e qarkut të shpërblimit ndaj ngjarjeve të lojës në lidhje me suksesin dhe dështimin gjatë lojës aktive dhe të pasigurt të lojërave video - domethënë situatat në të cilat lojtarët nuk kanë kontroll të plotë ndaj karakterit të tyre të lojës.

Ngjarjet e lojës në lidhje me suksesin dhe dështimin përmbushin tre karakteristikat e shpërblimeve dhe ndëshkimeve të marra në konsideratë gjatë mësimit të kafshëve (Schultz, 2004, 2006; Berridge dhe Kringelbach, 2008). Së pari, ato kontribuojnë në të mësuar duke siguruar reagime të drejtpërdrejta mbi performancën e lojtarëve. Së dyti, ato shoqërohen me sjelljet e qasjes dhe tërheqjes, duke pasur parasysh që lojtarët përpiqen të kenë sukses dhe të shmangin dështimin në lojë (shih Clarke dhe Duimering, 2006). Së treti, sukseset në përgjithësi shoqërohen me kënaqësi dhe dështime me përgjigje të pakëndshme emocionale - edhe pse në disa lojëra kjo hartëzim mund të jetë më komplekse (Ravaja et al., 2006, 2008). Rrugët dopaminergjike që shtrihen nga truri i mesit (zona tegmentare ventrale dhe substanca nigra, VTA / SN) deri në striatumin ventral dhe dorsal (nukleus accumbens, bërthama caudate dhe putamen) dhe lëvore ballore (korteksi paraballor orbitomedial dhe medial; në përpunimin e shpërblimeve dhe ndëshkimeve (Kelley, 2004; O'Doherty, 2004; Bressan dhe Crippa, 2005; Knutson dhe Cooper, 2005; Schultz, 2006; Berridge dhe Kringelbach, 2008; Hikosaka et al., 2008; Haber dhe Knutson, 2010 ; Koob dhe Volkow, 2010). Ky qark dopaminergjik gjithashtu ka të ngjarë të kontribuojë në kodifikimin e sukseseve dhe dështimeve gjatë lojës me video lojëra. Për shembull, neuronet në PFC anësore të majmunëve aktivizohen në mënyrë të ndryshme nga sukseset dhe dështimet në një lojë konkurruese të qitjes (Hosokawa dhe Watanabe, 2012). Për më tepër, studimet e imazheve me rezonancë magnetike funksionale tek njerëzit kanë treguar se sukseset në një lojë video ngjallin aktivizime më të forta sesa dështimet në bërthamën e akumbensit, caudatit dhe putamenit anterior, si dhe mPFC (Mathiak et al., 2011; Kätsyri et al., 2012; Klasen et al., 2012), dhe se aktivizimet striatale më anteroventrale lidhen me përvojat hedonike të vetëvlerësuara të lojtarëve gjatë këtyre ngjarjeve (Kätsyri et al., 2012).

Striati është i lidhur gjerësisht me qarqet shoqëruese, motorike dhe limbike, duke qenë kështu në një pozicion ideal anatomik për të kombinuar informacionin motorik dhe afektiv (Haber dhe Knutson, 2010). Si studimet mbi kafshët ashtu edhe ato njerëzore kanë treguar vazhdimisht se përgjigjet e shpërblimeve striatale varen nga vetë shpërblimet, si dhe nga veprimet e kryera për t'i fituar ato (shih Delgado, 2007). Neuronet e majave të majmunëve zjarrin më shpesh gjatë veprimeve motorike që çojnë në shpërblime të pritshme sesa gjatë veprimeve të pa shpërblyera (Kawagoe et al., 1998; Schultz et al., 2000). Studimet njerëzore të fMRI kanë demonstruar në mënyrë të ngjashme kontigjencën midis veprimit dhe shpërblimit në striatum. Për shembull, kaudati dorsal i përgjigjet ndryshe shpërblimeve dhe ndëshkimeve vetëm kur ato perceptohen se varen nga shtypja e butonave të pjesëmarrësve (Tricomi et al., 2004). Në mënyrë të ngjashme, aktivizimet e shpërblimeve në putamen rriten vetëm kur shpërblimet varen nga shtypjet e butonave (Elliott et al., 2004). Për më tepër, janë gjetur aktivizime në të gjithë striatumin për shtypje butonash që janë ekzekutuar për të marrë shpërblime ose për të shmangur dënimet (Guitart-Masip et al., 2011). Veçanërisht striatumi ventral tregon aktivizim të shtuar pas reagimeve verbale pas performancës së suksesshme motorike, si në mungesë ashtu edhe në prani të shpërblimeve monetare (Lutz et al., 2012). Ndryshe nga striatumi, proceset omPFC shpërblejnë në mënyrë të pavarur nga veprimet motorike si në majmunë (Schultz et al., 2000) ashtu edhe te njerëzit (Elliott et al., 2004). Pas këtyre gjetjeve, sukseset duhet të shkaktojnë aktivizime më të forta në striatum sesa dështime vetëm gjatë lojës aktive të lojërave video, ndërsa omPFC duhet të tregojë aktivizime më të forta ndaj sukseseve si gjatë lojës aktive ashtu edhe pasuese.

Deri më sot, disa studime për imazhin e trurit kanë krahasuar aktivizimet nervore gjatë lojës aktive dhe vikare të lojërave video. Një studim duke përdorur elektroencefalografinë demonstroi që luajtja aktive kundrejt asaj vikariane ngjall aktivizime kortikale fronto-parietale, së bashku me praninë hapësinore të vetë-raportuar më të lartë në lojë (Havranek et al., 2012). Përgjigjet hemodinamike për lojën aktive dhe peripeci janë krahasuar në mënyrë të qartë në vetëm një studim (Cole et al., 2012): fillimi i lojërave video aktivizoi striatumin (bërthamat e akumuluar, caudate dhe putamen) dhe nyjet frontale ngjitur me mPFC (d.m.th. korteksi cingul i përparmë), me aktivizim më të fortë gjatë lojërave aktive sesa vikari. Aktivizimet striatal u ulën pas kompensimit të lojës. Sidoqoftë, përgjigjet e fMRI-së ndaj ngjarjeve të suksesit në lojë nuk ndryshojnë midis lojës aktive dhe peripecive; për më tepër, ngjarjet e dështimit nuk u përfshinë në lojë. Shtë e mundur që modeli i aplikuar ndërmjet lëndëve (d.m.th., krahasimi midis grupeve pjesëmarrëse që luajnë dhe shikojnë një lojë video) nuk ishte aq i fuqishëm sa të zbulonte ndryshimet që lidhen me suksesin midis lojërave aktive dhe vikari. Për më tepër, studimi natyrshëm shtron pyetjen nëse ngjarjet e dështimit do të ngjallnin aktivizime diferenciale gjatë lojërave aktive dhe vikariane.

Këtu kemi hetuar nëse aktivizimet e sistemit të shpërblimit të shkaktuara nga sukseset dhe dështimet në një lojë video konkurruese do të ndryshojnë midis lojës video aktive dhe asaj të pasigurt në një dizajn plotësisht brenda subjekteve. Ne përdorëm një lojë të thjeshtuar me qitës tank që ishte përshtatur për vendosjen e fMRI (krh. Kätsyri et al., 2012). Ngjarjet kryesore të suksesit dhe dështimit në lojë konsistuan në fitore (eliminimi i kundërshtarit) dhe humbje (eliminimi i vetvetes) ndaj kundërshtarit. Ne rianalizuam pjesë të të dhënave tona të botuara më parë për lojën aktive (Kätsyri et al., 2012), dhe i krahasuam ato me të dhëna të reja nga shikimi i së njëjtës lojë. Ndryshe nga analiza jonë e mëparshme e të dhënave aktive të lojërave, ne tani i krahasuam ngjarjet e fitoreve dhe humbjeve veçmas, duke pasur parasysh se provat e fundit sugjerojnë që aktivizimet striatale zvogëlohen gjatë fitoreve dhe humbjeve gjatë lojës aktive (Mathiak et al., 2011). Ne i shoqëruam ngjarjet e fitoreve dhe humbjeve me shpërblime dhe ndëshkime monetare simetrike gjatë lojës aktive dhe të ngushtë, në mënyrë që shpërblimi i jashtëm për fitoret dhe humbjet të mbetet identik në të dy kushtet. Bazuar në literaturën e mëparshme, ne parashikuam që striatum (veçanërisht, nucleus accumbens, caudate ventral dhe putamen anterior) do të tregonte një ndryshim më të fortë midis fitoreve dhe humbjeve gjatë lojës aktive sesa vikar, dhe se këto efekte do të shoqëroheshin me përvojat përkatëse të përforcuara të emocioneve të këndshme dhe të pakëndshme. Ne gjithashtu parashikuam që fitimet do të shkaktonin përgjigje më të mëdha në mPFC (në veçanti, omPFC) sesa humbjet si gjatë lojës aktive ashtu edhe ndërlidhëse, dhe se këto aktivizime diferenciale do të ndërlidheshin me vlerësimet e vetëvlerësimit të këndshmërisë dhe pakëndësisë.

Materialet dhe Metodat
Pjesëmarrësit

Pjesëmarrësit ishin njëmbëdhjetë vullnetarë meshkuj të dorës së djathtë me një moshë mesatare prej 25.6 vjet (varg 22-33 vjet) dhe me përvojë të bollshme në lojëra (domethënë 7.8 h / javë, varg 1-20 h / javë). Gjashtë pjesëmarrës shtesë u skanuan, por u përjashtuan nga analiza për shkak të problemeve teknike (një pjesëmarrës), strategjive devijuese të lojës (shtypja e gjerë e butonave; një pjesëmarrës), ose lëvizjeve të tepërta të kokës (katër pjesëmarrës). Koha totale e luajtjes e raportuar nga të gjithë pjesëmarrësit ishte nën 30 orë / javë, që është një kriter i përdorur shpesh për të luajtur lojëra varur me video (Ko et al., 2009; Han et al., 2010). Asnjë nga pjesëmarrësit nuk kishte përvojë paraprake të lojës së luajtur në studimin aktual. Të gjithë, përveç një pjesëmarrës raportuan të luanin lojëra revole të personit të parë rregullisht me kohë modeste të luajtjes javore (domethënë orë 3.2 / javë, diapazoni 0.5 – 10 orë / javë). Të gjithë pjesëmarrësit ishin studentë të universitetit nën-ose pasuniversitar finlandez. Vetëm pjesëmarrës meshkuj janë rekrutuar sepse burrat zakonisht kanë më shumë përvojë në lojëra video, në përgjithësi janë më të motivuar nga lojëra të tilla, dhe tregojnë përparësi më të lartë se gratë për lojëra video konkurruese (Lucas, 2004). Pjesëmarrësit me histori të vetë-raportuar të çrregullimeve neurologjike ose psikiatrike u përjashtuan. Të gjithë pjesëmarrësit ofruan pëlqimin e informuar me shkrim, si pjesë e një protokolli të aprovuar nga Komiteti i Etikës i Rrethit Universitar të Helsinkit dhe Uusimaa dhe morën kompensim monetar për orët e humbura të punës.
Fuqia statistikore

Për llogaritjet statistikore të energjisë, ne kemi përdorur të dhëna të mëparshme aktive të lojërave aktive (N = pjesëmarrësit 43) nga Cole et al. (2012). Duke pasur parasysh që eksperimenti i tyre nuk përfshin krahasimin e qartë midis fitoreve dhe humbjeve gjatë lojës së lojërave aktive kundrejt atyre, ne në vend të kësaj kemi adoptuar statistikat e tyre të raportuara për përgjigjet NAcc për pjesët aktive të lojërave (M = 0.234 dhe SD = 0.2015). Tjetra, duke përdorur softuerin G * Power (Faul et al., 2007), vlerësuam fuqinë a priori statistikore të eksperimentit aktual për të zbuluar madhësi të efektit të ngjashëm (γ = 0.234 / 0.2015 = 1.16). Fuqia e vlerësuar ishte 93%, e cila u konsiderua e kënaqshme për qëllimet e tanishme.
Procedurë eksperimentale

Vendosja jonë eksperimentale është përshkruar në detaje më parë (Kätsyri et al., 2012). Shkurtimisht, gjatë skanimit, pjesëmarrësit luajtën dy seanca të një loje tanker të personit të parë "BZFlag" (një version i modifikuar në shtëpi i 2.0.14; http://bzflag.org) kundër kundërshtarëve të dyshuar njerëzorë dhe kompjuterikë, përkatësisht, dhe shikuan një video gameplay e paravendosur. Seancat zgjatën secila 10 min dhe secili u prezantua me një mënyrë të balancuar. Sidoqoftë, për të shmangur paragjykimet e mundshme të përgjigjes së shpërblimit për shkak të konkurrencës kundër një njeriu tjetër (krh. Kätsyri et al., 2012), ne këtu analizuam vetëm seancën e kundërshtarit kompjuter. Një pjesëmarrës, të dhënat për shikimin e të cilave mungonin, u zëvendësua me një pjesëmarrës të ri; përndryshe, të dhënat e kundërshtarit kompjuterikë ishin identikë me të dhënat tona të mëparshme (Kätsyri et al., 2012).

Efektet e lojërave aktive kundrejt atyre të pasigurta në aktivizimet e lidhura me fitoren dhe humbjet u vlerësuan në një dizajn brenda subjekteve 2 (fito kundrejt humbjes) × 2 (luaj vs shiko). Gjatë lojës aktive, detyra e pjesëmarrësit ishte të kërkonte dhe shkatërronte tankun e kundërshtarit nga fusha e betejës pa u shkatërruar vetë (Figura 1). Ngjarjet përkatëse të fitores dhe humbjeve, si dhe lëvizjet e levave, u referuan me kohë në skanimet fMRI dhe u regjistruan automatikisht për analiza statistikore. Gjatë lojës së dobët, detyra e pjesëmarrësit ishte të ndiqte një video gameplay të regjistruar me softuerin e kapjes së videos FRAPS (http://www.fraps.com) nga një lojtar, i cili nuk mori pjesë në studimin aktual. Frekuencat e fitoreve dhe humbjeve në videon e lojës ishin të ngjashme me ato në sesionet e lojës (shih Tabela 1). Videoja përfundimtare kishte rezolucion të ngjashëm (video: 1024 × 768 piksele të kampionuara në 30 fps, audio të mostruara në 48 kHz) dhe cilësi vizuale (15 Mbit / s pas ngjeshjes së videos me kode XVID; http://www.xvid.com) si lojë video aktuale. Videoja e lojës u prezantua duke përdorur softuer Prezentimi (http://www.neurobs.com).
FIGURA 1
www.frontiersin.org

Figura 1. Një sekuencë mostër e ngjarjeve të lojës: lojtari pjell në një vend të rastësishëm në fushën e betejës dhe fillon të kërkojë për kundërshtarin (A), lojtari dhe kundërshtari përfshihen njëri-tjetrin (B), derisa lojtari ose arrin të eliminojë kundërshtarin (C) ose eliminohet vetvetiu (D).
TABELA 1
www.frontiersin.org

Tabela 1. Mjetet al SEM të sjelljes dhe raportimit të vetë-raportit nga sesione aktive (duke luajtur) dhe vikari (shikuar) me video-lojë.

Për të kontrolluar kontekstin e shpërblimit të jashtëm për kushtet e lojës aktive dhe vikare, ne prezantuam shpërblime dhe ndëshkime monetare simetrike në fitore dhe humbje, përkatësisht. Pjesëmarrësve u është thënë se përveç një kompensimi fiks (20 Euro), ata do të fitonin para (+ 0.33 Euro) kur fitonin dhe humbnin para (−0.33 Euro) kur humbnin gjatë lojës ose kur shikonin lojtarin të fitonte ose të humbiste në video . Në realitet, të gjithë pjesëmarrësit morën një kompensim të barabartë monetar (30 Euro), i cili tejkaloi shumën që ndonjë prej tyre do të fitonte ndryshe.
Vetë-Raportet

Para eksperimentit, pjesëmarrësit mbushën një pyetësor të vetëvlerësimit të artikullit 20 në lidhje me ndjeshmërinë e sistemit të tyre të pengimit të sjelljes dhe aktivizimit (BIS / BAS) (Carver and White, 1994). BIS dhe BAS rregullojnë motivimin aversiv dhe oreks, duke moduluar përgjigjet e sjelljes dhe afektive ndaj ndëshkimeve dhe shpërblimeve, përkatësisht (Carver and White, 1994). Shkalla e BIS është e përbërë nga shtatë artikuj (p.sh., "Ndihem mjaft i shqetësuar ose i mërzitur kur mendoj ose e di se dikush është i zemëruar me mua"). Shkalla BAS është e përbërë nga tre nënkallë: drive (artikuj 4; p.sh., "Unë shkoj nga rruga ime për të marrë gjërat që dua"), shpërblej përgjegjshmërinë (artikuj 5; p.sh., "Kur marr diçka që dua, ndihem i ngazëllyer dhe energji ”), dhe kërkim argëtues (artikuj 4; p.sh.," Unë dëshiroj ngacmim dhe ndjesi të reja "). Secila prej artikujve u vlerësua në një shkallë me 4 pikë, duke filluar nga 1 (shumë e rreme me mua) deri në 4 (shumë e vërtetë për mua). Karakteristikat psikometrike të instrumentit janë treguar të pranueshme (Carver and White, 1994).

Për të vlerësuar përvojat subjektive të pjesëmarrësve gjatë lojës aktive dhe të pasigurt, ne u kërkuam atyre të plotësojnë një seri të vetë-raporteve pas të dy seancave të lojës. Renditja e pyetjeve u rastësua, dhe përgjigjet u dhanë duke lëvizur levën. Ne përdorëm Pyetësorin e Përvojës së Lojërave (Ijsselsteijn et al., 2008) për të përcaktuar aspektet e mëposhtme të përvojës së lojrave: sfidë, kompetencë, rrjedhë, ndikim pozitiv, ndikim negativ, zhytje dhe tension (dy artikuj për shkallë). Prania hapësinore - përvoja e të qenit fizikisht e pranishme në mjedisin e lojës (Lombard dhe Ditton, 1997) - u mat me shkallën e Pranisë Hapësinore të ITC Sense of Presence Inventory (Lessiter et al., 2001). Shkalla e Pranisë Hapësinore përbëhet nga 19 artikuj (p.sh., "Unë kisha një ndjenjë se isha në skenat e lojës"). Për të matur përvojën e pjesëmarrësve për të marrë pjesë në një bashkëveprim shoqëror me kundërshtarin e tyre, ne përdorëm Pyetësorin e Pranisë Sociale në Lojëra (de Kort et al., 2007), i cili përbëhet nga 17 artikuj në lidhje me ndjeshmërinë (p.sh., "Unë u tregova i ndjeshëm me tjetri ”), përfshirja në veprimet e lojtarit tjetër (p.sh.,“ Veprimet e mia vareshin nga veprimet e tjetrit ”), dhe ndjenjat negative ndaj tij (p.sh.,“ u ndjeva hakmarrëse ”). Dy pyetje shtesë u përdorën për të vlerësuar kënaqësinë e përgjithshme të të gjitha fitoreve dhe të gjitha ngjarjeve të humbjeve gjatë një seance, në një shkallë që varion nga 1 (jashtëzakonisht e pakëndshme) në 5 (as e këndshme as e pakëndshme) në 9 (jashtëzakonisht e këndshme).
Regresorët e gëzimit

Koordinatat horizontale dhe vertikale të levës u digjitalizuan në 200 Hz dhe u shembën në distancat euklidiane nga pozicioni qendror i levës. Pozicioni dhe shpejtësia rezultuese (p.sh., derivati ​​i parë i pozicionit) gjurmët u filtruan me kalim të ulët në 5 Hz duke përdorur një filtër zbutës të rendit të parë (Savitzky dhe Golay, 1964). Vlerat mesatare të pozicionit dhe shpejtësisë së levës u nxorën veçmas për secilën skanim të fMRI të secilit pjesëmarrës. Së fundmi, për të hequr çdo mbivendosje midis këtyre kurseve kohore, kursi i kohës me shpejtësi levë u ortogonalizua në lidhje me pistën e pozicionit të levë. Si pasojë, regresori i pozicionit të levë matur lëvizjen e përgjithshme të tank, ndërsa regresori i shpejtësisë levë matur se sa lojtar ka ushtruar kontroll mbi lëvizjen e tank gjatë çdo skanim fMRI. Regresorët e ngjashëm u nxorrën për gjendjen e shikimit nga regjistrat e lojërave të lojtarit, seanca e lojës e të cilit u shfaq në video. Këto variabla u përdorën më pas si kovariate të bezdisshme në analizën e të dhënave fMRI.

Blerja dhe analizimi i të dhënave të fMRI
Përvetësimi dhe përpunimi i të dhënave

Vëllimet funksionale dhe anatomike u grumbulluan me një skaner General Electric Signa 3.0 T MRI në Qendrën e Imazheve Magnetike të Avancuara të Universitetit Aalto. Imazhet funksionale me tru janë fituar duke përdorur një imazh të planifikuar me gradient-eko planar, të ndjeshëm ndaj kontrastit të sinjalit BOLD (feta të zhdrejtë 35 pa boshllëqe, trashësia e fetë = 4 mm, TR = 2070 ms, TE = 32 ms, FOV = 220 mm, këndi rrokullisje = 75 °, blerja e fetë e ndërlidhur, vëllime 293 për seancë me rezolucion të 3.4 3.4 mm2). Tre vëllimet e para u hodhën poshtë për të lejuar efektet e ekuilibrimit. Imazhet strukturore me peshë T1 u fituan në një rezolutë të 1 × 1 × 1 mm3 duke përdorur një sekuencë me kalibrimin ASSET.

Parapërpunimi dhe analiza e të dhënave fMRI u kryen duke përdorur paketën e softuerit SPM8 (Wellcome Department of Imaging Neuroscience, London) në Matlab (versioni 7.11). Imazhet EPI u integruan sinqerisht në kohë për të korrigjuar ndryshimet në kohën e copave dhe u rindërtuan në skanimin e parë nga transformimet e trupit të ngurtë për të korrigjuar lëvizjet e kokës. Kutia e mjeteve ArtRepair (versioni 4; http://spnl.stanford.edu/tools/ArtRepair; Mazaika et al., 2009) u përdor për të korrigjuar artefaktet e lëvizjes. Vëllimet funksionale të rirenditura ishin vëllimet e para të rregulluara nga lëvizja dhe vëllimet e jashtme (ndryshimi i pozicionit të kokës që tejkalon 0.5 mm ose ndryshimi mesatar global i sinjalit BOLD që tejkalon 1.3%) u zëvendësuan më pas nga interpolacioni linear midis vëllimeve më të afërta jo të jashtme. Katër pjesëmarrës me më shumë se 10% vëllime të jashtme u hoqën nga analiza e mëtejshme. Mesatarisht, 2.5% e vëllimeve gjatë sesionit të lojës së lojërave video dhe 1.5% e vëllimeve gjatë shikimit të lojërave video u klasifikuan si anësore - numri i shpenzimeve të jashtme nuk ishte shumë i ndryshëm midis këtyre kushteve (Wilcoxon's T (10) = 0.77, p = ns). EPI dhe imazhet strukturore janë integruar dhe normalizuar në modelin standard ICBM152 në hapësirën e Institutit Neurologjik Montreal (MNI) (rezolucioni 2 × 2 × 2 mm3) duke përdorur transformime lineare dhe jolineare dhe janë zbutur hapësinore me një bërthamë isotropike Gaussian me gjerësi të plotë maksimumi Të dhënat funksionale u filtruan përkohësisht duke përdorur një model autoregresiv (AR-6) dhe një filtër me kalim të lartë me prerje 1 s (që korrespondon me kohëzgjatjen e raundeve më të gjata të lojës).
Analiza statistikore

Ne analizuam të dhënat tona të pakufizuara të lojërave video duke përdorur fMRI në lidhje me ngjarjet duke u përqëndruar në analizat në ngjarjet fitore dhe humbje, koha e të cilave shënohej automatikisht për çdo pjesëmarrës. Konkretisht, një model i efekteve të rastësishme u zbatua duke përdorur një proces me dy faza. Në nivelin e parë, përgjigjet hemodinamike të secilit pjesëmarrës ndaj fitoreve dhe humbjeve gjatë lojës aktive dhe të pasigurt u modeluan si funksione delta (shkop), të cilat u bashkuan me funksionin e përgjigjes hemodinamike (HRF). Pozicioni i xhuxhit dhe kurset e kohës së shpejtësisë u përfshinë si regresorë të bezdisjes - regresorët e lëvizjes së kokës nuk u përfshinë duke pasur parasysh që procedura e rregullimit të lëvizjes së kutisë së mjeteve ArtRepair (Mazaika et al., 2009) kishte llogaritur tashmë për këto. Më pas u krijuan imazhe individuale të kontrastit për kushtet "fituese ndërsa luanit", "fituese gjatë shikimit", "humbjes gjatë lojës," dhe "humbjes gjatë shikimit". Në nivelin e dytë, imazhet e kontrastit të nivelit të parë iu nënshtruan një analize faktoriale 2 (fitore kundrejt humbjes) × 2 (lojë kundrejt shikimit), duke supozuar varësi dhe ndryshime të pabarabarta midis niveleve të të dy variablave. Me dizajne të ekuilibruara në nivelin e parë (dmth., Ngjarje të ngjashme për secilën subjekt, në numra të ngjashëm), kjo analizë e nivelit të dytë përafroi nga afër një model të vërtetë me efekte të përziera, me variancën brenda dhe midis temës. Në nivelin e dytë, ne testuam efektet kryesore të kontrasteve "fito> humbje", "humbje> fito", "luaj> shiko" dhe "shiko> luaj" me teste t. Për të identifikuar rajonet e trurit që tregojnë ndjeshmëri diferenciale ndaj fitoreve dhe humbjeve gjatë lojës aktive dhe të pasigurt, ne specifikuam kontraste shtesë të ndërveprimit "(luaj: fito> humbje)> (shiko: fito> humbje)" dhe "(luaj: humbje> fito)> ( shiko: humbje> fito). ” Pragu statistikor në këto analiza u caktua në gabimin familjar (FWE) të korrigjuar P <0.05.

Ne përcaktuam rajone apriori të interesit (ROI) për testimin e aktivizimeve brenda pjesëve mesiale, striatale dhe ballore të qarkut të shpërblimit (Figura 2). Duke pasur parasysh që striatum përfshin disa rajone të ndara anatomikisht dhe funksionalisht (krh. Haber dhe Knutson, 2010), ne e ndamë atë në gjashtë nënrajonet vijuese duke përdorur të njëjtin klasifikim si në studimin tonë të mëparshëm (Kätsyri et al., 2012): nucleus accumbens ( NAcc), caudate ventrale (vCaud), caudate dorsale (dCaud), putamen anterior ventrale (vaPut), putamen e përparme dorsale (daPut) dhe putamen e pasme (pPut). Një ROI sferike prej 10 mm ishte përcaktuar për VTA / SN (koordinatat MNI 0, −22, −18) bazuar në një studim të mëparshëm (O'Doherty et al., 2002). Një ROI sferik prej 10 mm është nxjerrë për vmPFC (MNI 0, 46, 18) bazuar në një meta-analizë të mëparshme (Steele dhe Lawrie, 2004). Duke pasur parasysh se disa studime të fMRI mbi përpunimin e shpërblimit kanë raportuar grupe aktivizimi më të ndjeshëm ndaj ndjeshmërisë së shpërblimit, një ROI sferike shtesë prej 10 mm është nxjerrë për omPFC (MNI 0, 58, −6) nga një studim i mëparshëm (Xue et al., 2009 )
FIGURA 2
www.frontiersin.org

Figura 2. Rajonet e interesit (ROI) në striatum (A), dhe (B) korteksi midbrain dhe frontal. NAcc, bërthama akumulon; vCaud, kaudate ventrale; dCaud, kaudat dorsal; vaPut, putamen anternal ventrikal; daPut, putamen dorsale anteriore; pPut, putamen poster; VTA / SN, zona e segmentit ventral / substanca nigra; omPFC, lëvore parafontale orbitomediale prefrontal; vmPFC, korteksi parafontral ventromedial.

Korrelacionet midis vetë-vlerësimeve dhe përgjigjeve mesatare beta në Roi-t tona të paracaktuara, gjatë lojës aktive kundrejt vikarit, u testuan me teste të korrelacionit të shkallës jo-parametrike të Spearman. Korrelacionet midis vlerësimeve të kënaqësisë për ngjarje specifike të lojës dhe vlerësimeve të përgjithshme të përvojës së lojës u testuan në mënyrë të ngjashme. Për këto analiza, rezultatet e ndryshimit u llogaritën së pari midis kushteve të lojës dhe shikimit për çiftet e ndryshoreve në fjalë, dhe më pas u testuan korrelacionet midis tyre (RPlay-Watch). Duke pasur parasysh që rezultate të tilla të diferencës mund të prodhojnë korrelacione false (Cohen et al., 1983), ne gjithashtu llogaritëm koeficientë të veçantë korrelacioni për variablat që përbëjnë rezultatet e ndryshimit (RPlay dhe RWatch) dhe vendosëm një kriter që madhësitë e tyre relative të ndjekin ato të ndryshimit rezultatet (dmth., RPlay> RWatch kur RPlay-Watch> 0; dhe RPlay <RWatch kur RPlay-Watch <0) që një korrelacion i rezultatit të ndryshimit të konsiderohet si domethënës. Pragjet e nivelit të rëndësisë për korrelacionet e rezultateve të diferencës, kur ato ishin të paplanifikuara, u rregulluan duke përdorur korrigjimin e rremë të zbulimit (FDR) (Benjamini dhe Hochberg, 1995) në P <0.05.

Rezultatet
Vlerësimet e sjelljes

Tabela 1 tregon rezultatet nga vetë-raportimet për kushtet aktive dhe të pasigurta të lojës. Vlerësimet e kënaqësisë për fitimet dhe humbjet ishin dukshëm të ndryshme nga pika e mesme e shkallës (gjendje emocionale neutrale) si gjatë aktivit (testet e gradave të nënshkruara nga Wilcoxon: Z = 3.0 dhe −2.8, P = 0.003 dhe 0.004; madhësitë e efektit: Pearson's R = 0.64 dhe - 0.61) dhe lojë e zëvendësueshme (Z = 2.9 dhe −2.9, P = 0.004 dhe 0.004, R = 0.62 dhe −0.61). Lojërat aktive kundrejt atyre të pasigurta nuk ndryshuan në lidhje me numrin e fitoreve (R = −0.31), numrin e humbjeve (R = −0.35), ose rezultatet e përfundimit të lojës (numri i fitoreve minus humbjet; R = 0.01). Këto kontrolle manipulimi konfirmuan që lojtarët lidhnin fitimet dhe humbjet me shpërblime dhe ndëshkime, respektivisht, dhe se numri i fitoreve dhe humbjeve nuk ndryshonte midis kushteve aktive dhe të pasakta të lojës.

Në ndryshim nga masat e mësipërme, përvojat e pjesëmarrësve ishin qartë të ndryshme gjatë lojës aktive dhe të pasigurt, me përvojë më të lartë të rrjedhës (R = 0.57), ndikim më të ulët negativ (R = −0.52), zhytje më të lartë (R = 0.49) dhe hapësirë ​​më të lartë prania (R = 0.57) gjatë lojës aktive. Në mënyrë të ngjashme, lojtarët i vlerësuan ngjarjet e humbjes si më të pakëndshme gjatë lojës aktive sesa ndërrim (R = 0.57). Duke ndjekur udhëzimet e përgjithshme të Cohen (1992), këto rezultate përfaqësojnë madhësi mesatare të efektit (R> 0.3) në të mëdha (R> 0.5). Për më tepër, kemi vërejtur efekte kufitare (P <0.10) për sfidë më të lartë (R = 0.41) dhe ndikim më të lartë pozitiv (R = 0.38) gjatë lojës aktive me madhësi të efektit mesatar. Në të kundërt, lojtarët nuk raportuan prezencë dukshëm të ndryshme shoqërore midis lojës aktive dhe të pasigurt (R = 0.08 për ndjeshmëri, 0.32 për përfshirje dhe 0.18 për ndjenja negative) - me sa duket, shikimi i lojës dhe luajtja e tij kundër një kundërshtari të pretenduar të kontrolluar nga kompjuteri ishin shoqërohet me nivele të ngjashme të pranisë shoqërore.

Ne gjithashtu testuam nëse vlerësimet e kënaqësisë së pjesëmarrësve për ngjarje specifike të lojërave gjatë kushteve aktive kundrejt lojërave të pasigurta ishin të lidhura me përvojat e tyre të përgjithshme të lojës ose rezultatet e BIS / BAS. Rezultatet treguan se rezultatet e ndryshimit të këndshmërisë për ngjarjet e fitores (loja aktive minus e dobët) ishin të lidhura pozitivisht me rezultatet e kërkimit të argëtimit BAS (RPlay-Watch = 0.79, P = 0.004, FDR-korrigjuar Pthr = 0.010), dhe se korrelacionet për përbërësin rezultatet ishin domethënëse (RPlay = 0.74> RWatch = .0.21). Korrelacione të konsiderueshme të rezultateve të diferencës u vunë re gjithashtu midis vlerësimeve të këndshmërisë për ngjarjet e fitores dhe kompetencës, ndikimit negativ dhe ndikimit pozitiv; megjithatë, këto gjetje u refuzuan si false, duke qenë se rezultatet e tyre përbërëse treguan korrelacione madhësitë relative të të cilave ishin të kundërta me ato të pritura.
Analiza e vëllimit të plotë të të dhënave të fMRI

Në kontrast me zëvendësuesin me lojën aktive, grupet e aktivizimit zbuluan në striatumin dypalësh, trurin e mesëm (përfshirë VTA / SN), kortezat sensorimotor (gyri para dhe postcentral) dhe rryma vizuale ventrale (p.sh., gyrus temporal inferior; Figura 3 dhe Tabela 2). Për të provuar nëse këto grupe reflektonin aktivizimet gjatë lojës aktive ose çaktivizimet gjatë lojës së pasigurt (ose të dyja), ne përcaktuam kontrastet për këto efekte (dmth. "Shiko +" dhe "luaj") dhe i përdorëm ato si maska ​​të nënkuptuara (P <0.001) për kontrasti midis lojës së zëvendësueshme dhe aktive. Të gjithë grupet e identifikuara në Tabelën 2 mbijetuan maskimin e nënkuptuar nga çaktivizimet gjatë lojës aktive ("play−"), ndërsa asnjëri prej tyre nuk mbijetoi maskimin e nënkuptuar nga aktivizimet gjatë lojës së ndërprerë ("shiko +"), duke konfirmuar që gjetjet pasqyrojnë çaktivizimet sistematike gjatë aktivizimit ngjarje të lojës.
FIGURA 3
www.frontiersin.org

Figura 3. Rajonet e trurit që tregojnë efekte dukshëm më të forta gjatë ndeshjeve të pasakta sesa aktive (gjatë ngjarjeve të lojës me fitore ose humbje). Të dhënat janë praguar në P <0.05 (FWE-e korrigjuar; min. Madhësia e grumbullit 50 voxels). Vija horizontale e zezë në shiritin e ngjyrave (në të djathtë) ilustron vlerën T më të ulët domethënëse. Truri i mesëm, i mesëm; ITG, gyrus inferior temporal; Vendos, putamen; PoG, gyrus post-qendror.
TABELA 2
www.frontiersin.org

Tabela 2. Rajonet e trurit që reagojnë ndaj lojërave periferike dhe aktive (të grumbulluara si për ngjarjet fituese ashtu edhe për humbjet).

Asnjë grup i konsiderueshëm aktivizimi ose çaktivizimi nuk u vu re duke përdorur pragun e rëndësisë apriori për efektet kryesore të fitimit përkundrejt humbjes ose anasjelltas, ose për efektet e ndërveprimit midis fitoreve kundrejt humbjeve dhe lojës aktive kundrejt fitoreve ose anasjelltas. Sidoqoftë, duke përdorur një korrigjim të vëllimit të vogël për rajonet tona ariori të interesit (pragu i korrigjuar FWE P <0.05 në nivelin e grupeve) dhe një prag pak më i butë P <0.001 (i pa korrigjuar) në nivelin e vokselit, kemi gjetur aktivizime më të forta për fiton përkundrejt humbjeve në omPFC dhe striatum bilateral ventral. Për më tepër, aktivizimet striatale të barkut për fitore kundrejt humbjeve ishin më të forta gjatë lojës aktive sesa vikaria (Tabela 3). Duke përdorur një procedurë të ngjashme maskimi si më sipër, zbuluam se edhe pse fitoret ngjallën përgjigje relativisht më të forta sesa humbjet gjatë lojës aktive, të dyja ngjarjet ngjallën ulje të sinjalit BOLD në krahasim me fillimin e lojës aktive të lojës. Tjetra ne përdorëm analiza të hollësishme të rajonit të interesit siç përshkruhet më poshtë për të zbërthyer këto efekte.
TABELA 3
www.frontiersin.org

Tabela 3. Rajonet e trurit që tregojnë grupime statistikisht domethënëse të aktivizimit pas korrigjimit të vëllimit të vogël për të gjitha rajonet e interesit.
Analiza e rajonit të interesit në qarkun e shpërblimit

Ne kemi llogaritur vlerat mesatare të beta-s në Roi-të tona apriori dhe i kemi nënshtruar atyre në analiza të variancës (ANOVA). Së pari, ne përdorëm analizën e omnibusit me 9 (rajoni: të gjitha Roi striatale, frontale dhe mesiale) × 2 (Aktiviteti: duke luajtur, shikuar) × 2 (Ngjarje: fitore, humbje) ANOVA me masa të përsëritura për të konfirmuar se ndërveprimet e mëposhtme me rajonin ishin statistikisht të rëndësishme: rajoni × aktiviteti (F (8, 80) = 12.08, P <0.001, η2 = 0.07), rajoni × ngjarja [F (8, 80) = 8.89, P <0.001, η2 = 0.06], dhe rajoni × aktiviteti × ngjarja [F (8, 80) = 3.45, P = 0.002, η2 = 0.01]. Për të prishur këto bashkëveprime rajonale, kemi kryer ANOVA me masa të përsëritura 2 (Aktiviteti) × 2 (Ngjarja) veçmas në të gjitha rajonet.

Figura 4 tregon përgjigjet mesatare beta për ngjarjet fitore dhe humbje gjatë kushteve aktive dhe të pasakta të lojës në të gjitha Roi. Komplotet individuale të shiritave ilustrojnë udhëzimet e aktivizimit (dmth. Aktivizimet ose çaktivizimet) gjatë ngjarjeve të fitores dhe humbjeve, dhe yjet tregojnë vlerat e rëndësishme midis fitoreve dhe humbjeve. Fitimet kundrejt humbjeve ngjallën efekte dukshëm më të mëdha, pavarësisht nga aktiviteti, në NAcc [duke luajtur: F (1, 10) = 6.01, P = 0.03, η2 = 0.34; shikimi: F (1, 10) = 6.14, P = 0.03, η2 = 0.31] dhe omPFC [duke luajtur: F (1, 10) = 8.85, P = 0.014, η2 = 0.69; shikimi: F (1, 10) = 24.77, P = 0.001, η2 = 0.71]. Në të kundërt, fitoret kundrejt humbjeve ngjallën efekte dukshëm më të mëdha vetëm gjatë lojës aktive në vaPut [F (1, 10) = 44.22, P <0.001, η2 = 0.77] dhe daPut [F (1, 10) = 70.08, P <0.001, η2 = 0.81]. Ndërveprimi midis veprimit dhe ngjarjes arriti rëndësi statistikore në vaPut [F (1, 10) = 8.09, P = 0.02, η2 = 0.03] dhe daPut [F (1, 10) = 13.35, P = 0.004, η2 = 0.04]. Efekti kryesor i aktivitetit ishte i rëndësishëm në të gjitha rajonet striatale (Fs> 11.45, Ps <0.007, η2> 0.38) dhe, siç mund të shihet në Figurën 4, kjo rezultoi qartë nga çaktivizimet gjatë lojës aktive. Trend i ngjashëm ishte i dukshëm edhe në VTA / SN [F (1, 10) = 5.08, P = 0.048, η2 = 0.23]. Të marra së bashku, këto rezultate tregojnë se edhe pse ngjarjet e fitimit dhe humbjes fituan çaktivizime në striatum gjatë lojës aktive, aktivizimet në NAcc dhe aPut (si vaPut dhe daPut) u kthyen më afër niveleve bazë gjatë ngjarjeve të fitimit; për më tepër, fitimet kundrejt humbjeve nxitën ndryshime më të mëdha të aktivizimit në aPut gjatë lojës aktive sesa fituese. Inspektimi i përgjigjeve individuale mesatare beta demonstroi se rezultati i fundit ishte i fortë; domethënë, përgjigjet mesatare beta ndaj fitoreve kundrejt humbjeve në aPut ishin më të mëdha gjatë lojës aktive sesa zëvendësuese me nëntë nga njëmbëdhjetë pjesëmarrës. Në kontrast me rajonin aPut, omPFC tregoi aktivizime më të mëdha gjatë ngjarjeve të fitimit pavarësisht nga loja aktive dhe e pasigurt.
FIGURA 4
www.frontiersin.org

Figura 4. Analizat e rajonit të interesit në nyjet striatale (rreshti i sipërm), dhe mesial dhe frontal (rreshti i poshtëm) të qarkut të shpërblimit. Shiritat e gabimeve tregojnë intervalin e besimit 95%. Yjet shënojnë efekte të thjeshta domethënëse (ndryshime të rëndësishme midis fitoreve ndaj humbjeve gjatë lojës ose shikimit) ose ndërveprime të rëndësishme midis ngjarjeve dhe aktiviteteve të lojës. * P <0.05. ** P <0.001. *** P <0.001. NAcc, nukleus akumbens; vCaud, caudate barkushe; dCaud, caudate dorsale; vaPut, putamen e barkut anterior; daPut, putamen dorsale e përparme; pPut, putamen e pasme; VTA / SN, zona tegmentare ventrale dhe substanca e zezë; vmPFC, korteksi prefrontal ventromedial; omPFC, korteksi paraballor orbitomedial.
Korrelacionet ndërmjet përgjigjeve të sjelljes dhe fMRI

Ne parashikuam që vetëvlerësimet e lojtarëve për këndshmërinë e fitoreve kundrejt humbjeve gjatë lojës aktive kundrejt fitores do të shoqëroheshin me ndryshimet përkatëse të sinjalit BOLD në striatum. Për të testuar këtë hipotezë, ne kemi llogaritur ndryshimet midis fitoreve dhe humbjeve gjatë lojës aktive kundër fitores [dmth., Kontrasti "(luaj: fito> humbje)> (shiko: fito> humbje)"] si për vlerësimet e këndshmërisë ashtu edhe për vlerat mesatare beta. Përkundër parashikimeve tona, asnjë korrelacion i rëndësishëm statistikor midis këtyre variablave nuk u gjet në asnjë rajon striatal (Rs <0.51; Ps> 0.11). Në mënyrë të ngjashme, ne nuk arritëm të gjenim korrelacione domethënëse statistikisht midis vlerësimeve të këndshmërisë dhe vlerave mesatare beta për fitore kundrejt humbjeve, të grumbulluara gjatë lojës aktive dhe të pasigurt, në secilën prej ROI ballore (Rs <0.18, Ps> 0.59).

Një mundësi për të shpjeguar çaktivizimet sistematike në trurin e mesëm dhe striatum gjatë lojës aktive kundër vikarit (krh. Figura 4) është që aktivizimet e tyre mbetën të ngritura gjatë lojës aktive për shkak të përpunimit parashikues ose hedonik të shpërblimit, por u kthyen më afër niveleve bazë gjatë fitimit dhe humbjes ngjarjet Për ta provuar këtë, ne kemi llogaritur rezultatet e ndryshimit midis lojës aktive dhe të pasigurt për masa të ndikimit pozitiv dhe negativ, dhe i krahasuam ato kundrejt vlerave mesatare beta për lojën aktive kundrejt atij të pasigurt (të bashkuar mbi fitimet dhe humbjet) në Rohët tona të paracaktuara. Në vazhdimësi, rezultatet pozitive të diferencës së ndikimit treguan një korrelacion të rëndësishëm me pikat e forta të çaktivizimit në VTA / SN, dCaud dhe vaPut, dhe një korrelacion margjinalisht të rëndësishëm me çaktivizimet në vCaud (Tabela 4); të gjitha këto efekte ishin të mëdha (R> 0.50). Kur llogariten veçmas, koeficientët e korrelacionit në këto Roi ishin më negativë gjatë lojës aktive sesa të pasigurta (dmth. RPlay <RWatch). Komplotet e shpërndarjes divariale për këto korrelacione janë treguar në Figurën 5. Me fjalë të tjera, sa më shumë çaktivizime të shfaqura këto rajone gjatë ngjarjeve të lojës me fitore dhe humbje, aq më i lartë pozitiv ndikon tek lojtarët e raportuar pas lojës aktive sesa zëvendësuese.
TABELA 4
www.frontiersin.org

Tabela 4. Korrelacionet midis rezultateve të diferencës (duke luajtur aktiv minus vikari) për masa të ndikimit pozitiv dhe negativ, dhe vlerave mesatare beta (duke luajtur aktive kundrejt lojrave vikari) në rajone mesial dhe striatal (RPlay-Watch).
FIGURA 5
www.frontiersin.org

Figura 5. Komplote për shpërndarjen e dyfishtë për vlerësimet e ndikimit pozitiv kundrejt përgjigjeve mesatare beta në rajone me interes, për kushte aktive dhe vikare të lojërave. Linjat e ngurta dhe të çrregullta përshkruajnë më së miri linearet, që i përshtaten të dhënave. VTA / SN, zona e ndarjes ventrale dhe substanca substanciale; NAcc, bërthama akumulon; vCaud, kaudate ventrale; dCaud, kaudat dorsal; vaPut, putamen anternal ventrikular; daPut, putamen dorsale anterior; pPut, putamen poster.

Diskutim

Në hetimin aktual kemi studiuar përgjigjet e fMRI për të fituar dhe humbur lojërat e ngjarjeve (në lidhje me nivelet e aktivizimit gjatë lojës së përgjithshme video lojë) gjatë lojës aktive dhe të pasigurt. Rezultatet tona zbuluan dy efekte kryesore në striatum. Së pari, duke përsëritur gjetje të ngjashme të mëparshme (Mathiak et al., 2011), si fitorja ashtu edhe humbja ngjallën çaktivizime në lidhje me nivelet e lojërave gjenerike gjatë lojës aktive, por jo gjatë ndërrimit. Së dyti, përveç këtij efekti kryesor të veprimtarisë së lojës, ngjarjet e fitimit kanë shkaktuar nivele më të larta aktivizimi (dmth. Çaktivizime më të dobëta gjatë lojës aktive dhe aktivizime më të forta gjatë lojës së dobët) sesa ngjarjet e humbjes. Për më tepër, rezultatet tona treguan një ndërveprim midis këtyre dy efekteve; domethënë, ndryshimet e aktivizimit për shkak të fitoreve kundrejt humbjeve në striatum, veçanërisht në putamenët e përparmë, ishin më të mëdha gjatë lojës aktive sesa zëvendësuese. Ky efekt ndërveprimi demonstron për herë të parë se fitimi kundrejt humbjes në një lojë komplekse video ngjall efekte më të forta në striatum gjatë lojës aktive sesa të pasigurt. Ky zbulim është në përputhje me të dyja me elektrofiziologjinë e kafshëve (Kawagoe et al., 1998; Schultz et al., 2000) dhe me neuroimazionin njerëzor (Elliott et al., 2004; O'Doherty et al., 2004; Tricomi et al., 2004; Zink et al., 2004; Guitart-Masip et al., 2011), duke treguar se përgjigjet e shpërblimit striatal varen në mënyrë kritike nga veprimet e vetë marrësve. Këto studime të mëparshme kanë përdorur detyra të thjeshta ku shpërblimet shoqëroheshin me veprime specifike motorike (p.sh., shtypja e njërit prej dy butonave), ndërsa studimi i tanishëm i shtrin këto zbulime duke demonstruar kontingjente veprimi-shpërblimi në striatum gjatë një detyre komplekse, ekologjikisht të vlefshme lojë) që simulon sjellje të motivuara nga njeriu.

Ne gjithashtu ishim në gjendje të disocionim kodimin e shpërblimeve të marra në mënyrë aktive kundrejt pasivisht në korteksin striatum dhe frontal: ndërsa putami i përparmë ishte më i ndjeshëm ndaj fitoreve sesa humbjeve vetëm gjatë lojërave aktive, omPFC tregoi aktivizim më të fortë për të fituar sesa humbje gjatë aktivit dhe duke luajtur peripeci. Aktivizimet e pavarura të shpërblimit në veprim në omPFC janë vërejtur më parë në të dy studimet e kafshëve (Schultz et al., 2000) dhe studimet e neuroimazheve njerëzore (Elliott et al., 2004). Duke pasur parasysh që ngjarjet e fitimit dhe humbjes u shoqëruan me shpërblime dhe ndëshkime monetare të jashtme, aktivizimet omPFC janë gjithashtu në përputhje me rolin e njohur të omPFC në përpunimin e fitimeve monetare dhe përfitimeve të tjera dytësore (Xue et al., 2009). Sidoqoftë, bërthamat e akumuluara në striatum gjithashtu treguan aktivizime më të mëdha për fitore sesa humbje gjatë lojërave aktive dhe vikariane. Shtë e mundur që, ndryshe nga putameni i përparmë, bërthama e bërthamave në përgjithësi ishte e ndjeshme ndaj marrjes së shpërblimeve në mënyrë të ngjashme si omPFC. Modelet e përgjigjes së shkëputura të rezultateve të putamenit dhe bërthamës së përparme mund të rrjedhin nga modelet e ndryshme të lidhjes së striatumit ventromedial (përfshirë bërthamat akumuluese) dhe striatumit dorsolateral (përfshirë edhe putamen): ndërsa striatumi ventromedial merr aderentë visceralë, rajonet më dorsolaterale janë të lidhura kryesisht rajone të asociimit dhe sensorit të rendit të lartë (Voorn et al., 2004).

Deaktivizimet striatal të vëzhguara gjatë fitoreve dhe humbjeve gjatë lojërave aktive, zgjëruan ndjeshëm gjetjet tona të mëparshme (Kätsyri et al., 2012). Megjithëse çaktivizime të ngjashme striatale janë vërejtur edhe më parë (Mathiak et al., 2011), çaktivizimet e qarkut të shpërblimit të lidhura me ngjarjet e lojrave shpërblyese, megjithatë kërkojnë konsideratë. Një shpjegim i mundshëm është se striatum tregoi aktivizime tonike kur lojtari po konkurronte aktivisht kundër kundërshtarit të tij, dhe se këto aktivizime ktheheshin më pranë niveleve fillestare sa herë që një pushim në lojë e kufizonte atë nga ndjekja e këtij qëllimi; domethënë, të dy pasi ai u bë i paaftë (ngjarjet e humbjes) dhe pasi ai arriti të eliminojë kundërshtarin e tij (fitojë ngjarje). Fatkeqësisht, ne nuk ishim në gjendje ta testonim direkt këtë hipotezë: pasi forca e një sinjali BOLD të papërpunuar është arbitrar, duke krahasuar përgjimet e seancave të lojës aktive dhe vikari të skanuara në mënyrë të pavarur do të kishte qenë të pakuptimta. Sidoqoftë, studimet e mëparshme të fMRI dhe PET kanë demonstruar tashmë që loja aktive evokon rritje të tonikut në aktivizimet striatal (Koepp et al., 1998; Hoeft et al., 2008), dhe një studim i mëparshëm ka treguar që ndeshjet aktive të lojërave aktive dhe ndërprerjet ngjallin striatal fMRI aktivizimet dhe çaktivizimet, përkatësisht (Cole et al., 2012).

Më sipër ne sugjeruam që çaktivizimet striatale që ndodhnin në kohën e fitoreve dhe humbjeve mund të shkaktoheshin nga nivelet e aktivizimit tonik gjatë lojës së përgjithshme, të cilat u kthyen më afër niveleve bazë kur aktiviteti i lojës u ndërpre. Megjithëse ky sugjerim është spekulativ, ka të paktën dy shpjegime të mundshme pse loja me video lojë do të shkaktonte aktivizime tonike në striatum. Së pari, aktivizime të tilla, veçanërisht gjatë lojës aktive, mund të pasqyrojnë natyrën natyrisht shpërblyese të lojës në vetvete (shih Przybylski et al., 2010; shih gjithashtu Koepp et al., 1998). Rezultatet tona përkohësisht mbështesin këtë pikëpamje, duke pasur parasysh se çaktivizimet striatale dhe mesiale të shkaktuara nga ngjarjet e lojës (fitore dhe humbje) gjatë lojës aktive kundrejt vikaritetit ishin të ndërlidhura me vetë-vlerësimet e ndikimit pozitiv të lojtarëve për të gjithë seancat përkatëse. Së dyti, është e mundur që aktivizimet tonike të strijave të pasqyrojnë procese të qëndrueshme parashikuese sesa hedonike - domethënë 'të duash' sesa të "pëlqejnë" komponentët e shpërblimit (shih Berridge, 2007; Diekhof et al., 2012). Ky është një shpjegim i arsyeshëm, duke pasur parasysh që në lojën tonë video me ritëm të shpejtë (me 20-30 sek. Kohëzgjatja mesatare e rrumbullakët; shih Tabelën 1), të gjitha aktivitetet pas fillimit të një raundi të ri të lojës (p.sh. gjetja dhe angazhimi i kundërshtarit) në fund të fundit u shoqëruan me kërkimin e shpërblimit. Sidoqoftë është e pasigurt pse përgjigjet e tilla parashikuese duhet të jenë më të mëdha gjatë lojës aktive sesa zëvendësuese. Për më tepër, putamen anterior (gjatë lojës aktive) dhe nucleus accumbens (gjatë lojës si aktive ashtu edhe ndërlidhëse) ishin të ndjeshëm edhe për shpërblimin e rezultateve, pasi përgjigjet e tyre ishin më të mëdha për fitore sesa humbje. Sugjerimet për përgjigjet striatale të shpërblimeve të parashikuara dhe të marra nuk përjashtojnë reciprokisht. Në fakt, një meta-analizë e fundit e studimeve të imazhit të trurit demonstroi se striatumi i barkut, ndryshe nga mPFC, është i ndjeshëm ndaj shpërblimeve të parashikuara dhe të marra (Diekhof et al., 2012).

Përveç vlerësimeve afektive, kushtet aktive dhe vikare të lojërave evokuan praninë diferenciale hapësinore dhe përvojat e rrjedhës. Prania hapësinore është shoqëruar me aktivizime në një rrjet të gjerë duke përfshirë rrjedhën vizuale ventrale, korteksin parietal, korteksin premotor dhe trurin e trurit (Jäncke et al., 2009). Shtë interesante, rezultatet tona demonstruan se përveç striatum, gjithashtu këto rajone treguan çaktivizime të forta gjatë ngjarjeve fitore dhe humbje gjatë lojërave aktive (krh. Tabela 2). Prandaj, është e mundur që edhe rrjeti që kontribuon në përvojën e pranisë hapësinore tregoi aktivizime tonike gjatë lojës aktive, të cilat u kthyen në nivele fillestare pas ngjarjeve fitore dhe humbje. Sidoqoftë, është e qartë që studimet e ardhshme janë të nevojshme për shpërndarjen e aktiviteteve fMRI tonike dhe fazike dhe lidhjet e tyre të sjelljes (p.sh., prania hapësinore) gjatë lojës me video.

Në përputhje me teorinë e atributit (Weiner, 1985), vetë-vlerësimet e lojtarëve konfirmuan se humbjet ishin më të pakëndshme gjatë lojës aktive sesa fituese, edhe pse shpërblimet dhe ndëshkimet monetare të jashtme për fitimet dhe humbjet ishin identike gjatë lojës aktive dhe të pasigurt kushtet Kënaqësia e perceptuar e ngjarjeve të fitores gjatë lojës aktive ishte gjithashtu e lidhur me ndryshimet individuale në motivimin apetitiv (dmth., Tendenca për të kërkuar argëtim). Rezultatet tona megjithatë nuk ofruan dëshmi për shoqërimet midis vetëvlerësimit të këndshëm të lojtarëve dhe përgjigjeve të tyre të fMRI për ngjarje fitore dhe humbje në përgjithësi, ose midis aktiviteteve aktive dhe të pasura të lojës. Sidoqoftë, duhet të theksohet se lojtarët bënë vetëm dy vlerësime respektivisht në lidhje me të gjitha ngjarjet e fitores dhe humbjeve të një loje, dhe është e mundur që vlerësime të tilla të përgjithshme mund të mos kenë qenë aq të sakta sa vlerësimet post-hoc për të gjitha ngjarjet e lojës do të kishte qenë. Në të ardhmen, ky problem mund të zgjidhet duke u treguar pjesëmarrësve video incizim të seancave të tyre të lojës dhe duke u kërkuar atyre që të vlerësojnë vazhdimisht ndjenjat e tyre emocionale gjatë lojës; kjo teknikë është provuar e suksesshme për shembull kur studion bazën e trurit të emocioneve të shkaktuara nga filmat (Nummenmaa et al., 2012) dhe të përdorura tashmë në studimet e mëparshme të lojërave fMRI (Klasen et al., 2008).

Subjektet tona përdorën veprime precize të duarve për të manipuluar levën, dhe kështu është e rëndësishme të kontrollohet për proceset sensimotore që lidhen me fitimin e shpërblimeve, veçanërisht sepse striatum është gjithashtu i përfshirë në kontrollin sensorizues mbi lëvizjet korrigjuese të duarve (Siebner et al., 2001; Turner et al., 2003). Kjo çështje është veçanërisht e rëndësishme për ngjarjet fitore dhe humbje, duke pasur parasysh që këto ngjarje zakonisht ndiqen nga ndryshime të ndryshme në kërkesat e lëvizjes (p.sh. vazhdimi i lojës së palëvizshmërisë kundrejt palëvizshmërisë totale). Sidoqoftë, për njohuritë tona, studimet e mëparshme të imazhit të trurit nuk janë përpjekur në mënyrë të qartë të kontrollojnë konfuzionet e lëvizjes së levës. Edhe pasi kemi përfshirë regresorë të vazhdueshëm konfuzë si për lëvizjet e përgjithshme ashtu edhe për ndryshimet në drejtimin e lëvizjes, rezultatet tona demonstruan qartë efekte të ngjashme striatal për ngjarjet e lojërave të lojërave, siç janë raportuar më parë (Klasen et al., 2012), duke nënkuptuar se rezultatet e tilla nuk mund të llogariten nga efektet e sensorit. Sidoqoftë, efektet e kërkesave të ndryshme të lëvizjes pas ngjarjeve fituese dhe humbëse mund të studiohen më qartë në të ardhmen; për shembull, duke manipuluar nëse lojtari është në gjendje të lëvizë pas ngjarjeve specifike të lojës apo jo. Studimet e ardhshme me fokus të qartë në testimin e rolit të parashikimit të shpërblimit përkundrejt pritjes së shpërblimit në përgjigjet striatal gjithashtu duhet të bëhen. Studime të tilla duhet të përdorin lojëra video me ritme më të ngadalta me kohëzgjatje mjaft të gjatë midis veprimeve kritike (siç janë gjuajtja) dhe rezultateve të tyre.

Edhe pse madhësia e tanishme e kampionit ishte e krahasueshme me ato të disa studimeve të fundit të fMRI-së duke përdorur stimuj të lojërave të videove (Mathiak dhe Weber, 2006; Weber et al., 2006; Mobbs et al., 2007; Ko et al., 2009; Mathiak et al.) , 2011; Klasen et al., 2012), studimet e ardhshme duhet të konsiderojnë përdorimin e madhësive më të mëdha të mostrave për të zbuluar ndryshime potencialisht më të imëta midis lojërave aktive dhe vikari. Ne kemi kryer analiza retrospektive të energjisë për të dhënat tona duke përdorur softuerin G * Power (Faul et al., 2007) për të vlerësuar madhësitë minimale të mostrës që duhet të përdoren në studimet e ardhshme brenda lëndëve për të zbuluar efekte të ngjashme me fuqinë statistikore 80% (në 5% niveli i domethënies). Këto llogaritje treguan se pesë pjesëmarrës do të jenë të mjaftueshëm për të zbuluar përgjigje të ngjashme të fitimit përkundrejt humbjes në putamen anterior ventrikul (M = 1.90, SD = 0.95, dhe γ = 2.0). Sidoqoftë, për të përsëritur fitoren diferenciale ndaj përgjigjeve të humbjes gjatë lojës aktive kundrejt vikari në të njëjtin rajon, duhet të përdoret një mostër më e madhe prej të paktën trembëdhjetë pjesëmarrësve (M = 1.16, SD = 1.35, γ = 0.86). Siç ka demonstruar studimi i tanishëm, shënimet automatike të ngjarjeve të lojërave lejojnë blerjen e lehtë të të dhënave të mëdha nga detyrat natyrale të luajtjes së lojërave video.

Si përfundim, ne kemi treguar, duke përdorur detyra të reja për të luajtur video-lojë, se nyjet e qarkut shpërblyes dopaminergjik striatal dhe frontal i përgjigjen fitoreve dhe humbjeve në mënyrë të ndryshme gjatë lojës aktive dhe të pasigurt. Në mënyrë të veçantë, nyja striatale (në veçanti, putamen anterior) ishte më e ndjeshme ndaj fitoreve sesa humbjeve vetëm gjatë lojës aktive të lojës, ndërsa nyja ballore (omPFC) tregoi përgjigje më të forta ndaj fitoreve sesa humbjeve pavarësisht nga aktiviteti. Këto rezultate nxjerrin në pah rolin e striatumit në kodimin e shpërblimeve të fituara nga vetja përkundrejt përfitimeve pasive gjatë sjelljes së motivuar të shkallës së lirë. Megjithëse stimulimi audioviziv i siguruar nga lojërat moderne video mund të jetë shpërblyes në vetvete, bazat nervore të përvojave hedonike dhe aversive gjatë lojës së videove varen qartë edhe nga angazhimi aktiv i lojtarëve në lojë. Qarku i përpunimit striatal të shpërblimit i hulumtuar në studimin aktual ka të ngjarë të kontribuojë në tërheqjen motivuese të lojës me video.

Deklarata e Konfliktit të Interesit

Autorët deklarojnë se hulumtimi është kryer në mungesë të ndonjë marrëdhënie tregtare ose financiare që mund të interpretohet si një konflikt i mundshëm interesi.
Mirënjohje

Falënderojmë Marita Kattelus për ndihmën e saj në blerjen e të dhënave të fMRI dhe pjesëmarrësit vullnetarë për bërjen e këtij studimi të mundshëm. Kjo punë mori mbështetje financiare nga projekti kërkimor aivoAALTO i Universitetit Aalto, Akademia e Finlandës (numrat e granteve #129678, #131483 për Riitta Hari, #251125 për Lauri Nummenmaa), Këshilli Evropian i Kërkimit (#232946 për Riitta Hari), dhe Emil Fondacioni Aaltonen (#595100 te Jari Kätsyri).

Referencat

Benjamini, Y., dhe
Hochberg, Y. (1995). Kontrolli i shkallës së zbulimit të rremë: një praktik
dhe qasje e fuqishme ndaj testimit të shumëfishtë. Statistika e JR. Soc. Ser. B 57, 289-300.

Berridge, KC (2007). Debati mbi rolin e dopaminës në shpërblim: çështja për shkëlqimin e stimujve. Psychopharmacology 191, 391–431. doi: 10.1007/s00213-006-0578-x

Pubmed Abstract | Tekst i Plotësuar Pubmed | Teksti i plotë i CrossRef

Berridge, KC, dhe Kringelbach, ML (2008). Neuroshkja afektive e kënaqësisë: shpërblim tek njerëzit dhe kafshët. Psychopharmacology 199, 457–480. doi: 10.1007/s00213-008-1099-6

Pubmed Abstract | Tekst i Plotësuar Pubmed | Teksti i plotë i CrossRef

Bressan, R., dhe
Crippa, J. (2005). Roli i dopaminës në shpërblim dhe kënaqësi
sjellja: rishikimi i të dhënave nga hulumtimet paraprake. Acta Psychiatr. SCAND. 111, 14-21. doi: 10.1111 / j.1600-0447.2005.00540.x

Pubmed Abstract | Tekst i Plotësuar Pubmed | Teksti i plotë i CrossRef

Carver, CS, dhe
Bardhë, TL (1994). Pengimi i sjelljes, aktivizimi i sjelljes dhe
përgjigjet afektive ndaj shpërblimit dhe dënimit të afërt: BIS / BAS
Peshore. J. Pers. Soc. Psychol. 67, 319-333. doi: 10.1037 / 0022-3514.67.2.319

Teksti i plotë i CrossRef

Clarke, D., dhe Duimering, P. (2006). Si e provojnë lojtarët e kompjuterit situatën e lojës: një studim i sjelljes. Comput. pres. 4: 6. doi: 10.1145 / 1146816.1146827

Teksti i plotë i CrossRef

Cohen, J. (1992). Një abetare energjie. Psychol. dem. 112, 155-159. doi: 10.1037 / 0033-2909.112.1.155

Pubmed Abstract | Tekst i Plotësuar Pubmed | Teksti i plotë i CrossRef

Cohen, J., Cohen, P., West, SG, dhe Aiken, LS (1983). Aplikuar Analiza e regresionit të shumëfishtë / korrelacionit për shkencat e sjelljes. Hillsdale, NJ: Lawrence Erlbaum Associates, Inc. doi: 10.1037 // 0033-2909.112.1.155

Teksti i plotë i CrossRef

Cole, SW, Yoo, DJ, dhe Knutson, B. (2012). Interaktiviteti dhe aktivizimi nervor i lidhur me shpërblimet gjatë një videogame serioze. PLoS ONE 7: e33909. doi: 10.1371 / journal.pone.0033909

Pubmed Abstract | Tekst i Plotësuar Pubmed | Teksti i plotë i CrossRef

Delgado, MR (2007). Përgjigjet e shpërblimit në striatumin njerëzor. Annal. Acad i NY-së. Sci. 1104, 70-88. doi: 10.1196 / annals.1390.002

Pubmed Abstract | Tekst i Plotësuar Pubmed | Teksti i plotë i CrossRef

Diekhof, EK,
Kaps, L., Falkai, P., dhe Gruber, O. (2012). Roli i njeriut
striatum ventral dhe korteksi medial orbitofronal në
përfaqësimi i madhësisë së shpërblimit - një vlerësim i gjasave për aktivizim
meta-analizë e studimeve neuroimaging të pritshmërisë së shpërblimit pasiv dhe
përpunimi i rezultatit. Neuropsychologia 50, 1252-1266. doi: 10.1016 / j.neuropsychologia.2012.02.007

Pubmed Abstract | Tekst i Plotësuar Pubmed | Teksti i plotë i CrossRef

Elliott, R.,
Newman, JL, Longe, O., dhe Deakin, JFW (2004). instrumental
përgjigja për shpërblime shoqërohet me reagim të zgjeruar neuronal në
sistemet e shpërblimeve nënkortikale. Neuroimage 21, 984-990. doi: 10.1016 / j.neuroimage.2003.10.010

Pubmed Abstract | Tekst i Plotësuar Pubmed | Teksti i plotë i CrossRef

Faul, F.,
Erdfelder, E., Lang, A.-G., dhe Buchner, A. (2007). G * Fuqia 3: a
program fleksibël i analizës së pushtetit statistikor për sjelljen sociale,
dhe shkencat biomjekësore. Behav. Res. Metodologjia. 39, 175-191. doi: 10.3758 / BF03193146

Pubmed Abstract | Tekst i Plotësuar Pubmed | Teksti i plotë i CrossRef

Guitart-Masip, M.,
Fuentemilla, L., Bach, DR, Huys, QJM, Dayan, P., Dolan, RJ,
et al. (2011). Veprimi mbizotëron valencën në përfaqësimet parashikuese
në striatumin njerëzor dhe në mesin e trurit dopaminergjik. J. Neurosci. 31, 7867-7875. doi: 10.1523 / JNEUROSCI.6376-10.2011

Pubmed Abstract | Tekst i Plotësuar Pubmed | Teksti i plotë i CrossRef

Haber, SN, dhe Knutson, B. (2010). Qarku i shpërblimit: lidhja e anatomisë së primatit dhe imazhit njerëzor. Neuropsychopharmacology 35, 4-26. doi: 10.1038 / npp.2009.129

Pubmed Abstract | Tekst i Plotësuar Pubmed | Teksti i plotë i CrossRef

Han, DH, Bolo,
N., Daniels, M. A, Arenella, L., Lyoo, IK, dhe Renshaw, PF (2010).
Aktiviteti i trurit dhe dëshira për lojë video në internet. Compr. psikiatri 52, 88-95. doi: 10.1016 / j.comppsych.2010.04.004

Pubmed Abstract | Tekst i Plotësuar Pubmed | Teksti i plotë i CrossRef

Havranek, M.,
Langer, N., Cheetham, M., dhe Jäncke, L. (2012). Perspektiva dhe agjensia
gjatë lojërave video ndikon përvoja e pranisë hapësinore dhe truri
modelet e aktivizimit. Behav. Funksioni i trurit. 8:34. doi: 10.1186/1744-9081-8-34

Pubmed Abstract | Tekst i Plotësuar Pubmed | Teksti i plotë i CrossRef

Hikosaka, O.,
Bromberg-Martin, E., Hong, S., dhe Matsumoto, M. (2008). Pasqyra të reja mbi
përfaqësimi nënkortik i shpërblimit. Curr. Mendime. Neurobiol. 18, 203-208. doi: 10.1016 / j.conb.2008.07.002

Pubmed Abstract | Tekst i Plotësuar Pubmed | Teksti i plotë i CrossRef

Hoeft, F., Watson,
CL, Kesler, SR, Bettinger, KE, dhe Reiss, AL (2008). gjini
ndryshimet në sistemin mesokortikolimbik gjatë lojës kompjuterike. J. Psikiatri. Res. 42, 253-258. doi: 10.1016 / j.jp Psychires.2007.11.010

Pubmed Abstract | Tekst i Plotësuar Pubmed | Teksti i plotë i CrossRef

Hosokawa, T., dhe
Watanabe, M. (2012). Neuronet parakontrale përfaqësojnë fitoren dhe humbjen
gjatë lojërave konkurruese me video-xhirime midis majmunëve. J. Neurosci. 32, 7662-7671. doi: 10.1523 / JNEUROSCI.6479-11.2012

Pubmed Abstract | Tekst i Plotësuar Pubmed | Teksti i plotë i CrossRef

Ijsselsteijn, W.,
van den Hoogen, W., Klimmt, C., de Kort, Y., Lindley, C., Mathiak, K.,
et al. (2008). "Matja e përvojës së kënaqësisë dixhitale të lojës", në Procedimet e sjelljes matëse,
eds AJ Spink, MR Ballintijn, ND Bogers, F. Grieco, LWS
Loijens, LPJJ Noldus, et al. (Hollandë: Maastricht), 7 – 8.

Jäncke, L.,
Cheetham, M., dhe Baumgartner, T. (2009). Realiteti virtual dhe roli
të korteksit prefrontal te të rriturit dhe fëmijët. Front. Neurosci. 3, 52-59. doi: 10.3389 / neuro.01.006.2009

Pubmed Abstract | Tekst i Plotësuar Pubmed | Teksti i plotë i CrossRef

Kätsyri, J., Hari,
R., Ravaja, N., dhe Nummenmaa, L. (2012). Kundërshtari ka rëndësi:
përgjigjet e shpërblimit të lartpërmendura të fMRI për të fituar kundër një njeriu kundrejt a
kundërshtari i kompjuterit gjatë lojës video interaktive. Cereb. lëvore. doi: 10.1093 / cercor / bhs259

Pubmed Abstract | Tekst i Plotësuar Pubmed | Teksti i plotë i CrossRef

Kawagoe, R., Takikawa, Y., dhe Hikosaka, O. (1998). Pritja e shpërblimit modulon sinjalet njohëse në ganglinë bazale. Nat. Neurosci. 1, 411-416. doi: 10.1038 / 1625

Pubmed Abstract | Tekst i Plotësuar Pubmed | Teksti i plotë i CrossRef

Kelley, AE
(2004). Kontrolli Ventral striatal i motivimit oreks: roli në
sjellja gëlltitëse dhe mësimi i lidhur me shpërblimin. Neurosci. Biobehav. i jap supërxhiro. 27, 765-776. doi: 10.1016 / j.neubiorev.2003.11.015

Pubmed Abstract | Tekst i Plotësuar Pubmed | Teksti i plotë i CrossRef

Klasen, M., Weber,
R., Kircher, TTJ, Mathiak, KA, dhe Mathiak, K. (2012). nervoz
kontributet për përvojën e rrjedhës gjatë lojës me video. Soc. Cogn. Ndikojnë. Neurosci. 7, 485-495. doi: 10.1093 / scan / nsr021

Pubmed Abstract | Tekst i Plotësuar Pubmed | Teksti i plotë i CrossRef

Klasen, M.,
Zvyagintsev, M., Weber, R., Mathiak, KA, dhe Mathiak, K. (2008).
Mendoni me zë gjatë fMRI: Korrelacionet neuronale të përvojës subjektive në
video games. Lect. Shënime Llogarit. Sci. 5294, 132–138. doi: 10.1007/978-3-540-88322-7_13

Teksti i plotë i CrossRef

Knutson, B., dhe Cooper, JC (2005). Imazhe funksionale të rezonancës magnetike të parashikimit të shpërblimit. Curr. Mendime. Neurobiol. 18, 411-417. doi: 10.1097 / 01.wco.0000173463.24758.f6

Pubmed Abstract | Tekst i Plotësuar Pubmed | Teksti i plotë i CrossRef

Ko, C.-H., Liu,
G.-C., Hsiao, S., Yen, J.-Y., Yang, M.-J., Lin, W.-C., et al. (2009).
Aktivitetet e trurit të shoqëruara me kërkimin e lojrave të varësisë lojrash online.
J. Res psikiatrik. 43, 739-747. doi: 10.1016 / j.jp Psychires.2008.09.012

Pubmed Abstract | Tekst i Plotësuar Pubmed | Teksti i plotë i CrossRef

Koepp, MJ,
Gunn, RN, Lawrence, AD, Cunningham, VJ, Dagher, A., Jones, T.,
et al. (1998). Dëshmi për lëshimin e dopaminës striatal gjatë një video
lojë. Natyrë 393, 266-268. doi: 10.1038 / 30498

Pubmed Abstract | Tekst i Plotësuar Pubmed | Teksti i plotë i CrossRef

Koob, GF dhe Volkow, ND (2010). Neurokirkuitry e varësisë. Neuropsychopharmacology 35, 217-238. doi: 10.1038 / npp.2009.110

Pubmed Abstract | Tekst i Plotësuar Pubmed | Teksti i plotë i CrossRef

de Kort, YAW,
Ijsselsteijn, WA, dhe Poels, K. (2007). “Lojërat dixhitale si sociale
teknologjia e pranisë: zhvillimi i pranisë shoqërore në lojëra
pyetësori (SPGQ), ”në Procedimet e pranisë (Barcelona), 195 – 203.

Lessiter, J.,
Freeman, J., Davidoff, JB, dhe Keogh, E. (2001). Një ndër-media
pyetësori i pranisë: inventari i pranisë së ITC. Pre. Tele. Virt. rrethoj 10, 282-298. doi: 10.1162 / 105474601300343612

Teksti i plotë i CrossRef

Lombard, M., dhe Ditton, T. (1997). Në zemër të të gjithave: koncepti i precencës. J. Llogarit. Med. commun. 3. http://jcmc.indiana.edu/vol3/issue2/lombard.html. doi: 10.1111 / j.1083-6101.1997.tb00072.x

Teksti i plotë i CrossRef

Lucas, K. (2004). Dallimet seksuale në lojën video: një shpjegim i bazuar në komunikim. Commun. Res. 31, 499-523. doi: 10.1177 / 0093650204267930

Teksti i plotë i CrossRef

Lutz, K., Pedroni,
A., Nadig, K., Luechinger, R., dhe Jäncke, L. (2012). Shpërblimi
vlera e performancës së mirë motorike në kontekstin e stimujve monetarë. Neuropsychologia 50, 1739-1747. doi: 10.1016 / j.neuropsychologia.2012.03.030

Pubmed Abstract | Tekst i Plotësuar Pubmed | Teksti i plotë i CrossRef

Mathiak, KA,
Klasen, M., Weber, R., Ackermann, H., Shergill, SS, and Mathiak, K.
(2011). Kontributet e sistemit të shpërblimit dhe polet e përkohshme në afektiv
vlerësimi gjatë një loje video të revoleve të personit të parë. BMC Neurosci. 12:66. doi: 10.1186/1471-2202-12-66

Pubmed Abstract | Tekst i Plotësuar Pubmed | Teksti i plotë i CrossRef

Mathiak, K., dhe Weber, R. (2006). Drejt lidhjeve të trurit në lidhje me sjelljen natyrore: fMRI gjatë lojërave të dhunshme me video. Hum. Brain Mapp. 27, 948-956. doi: 10.1002 / hbm.20234

Pubmed Abstract | Tekst i Plotësuar Pubmed | Teksti i plotë i CrossRef

Mazaika, PK,
Hoeft, F., Glover, GH, dhe Reiss, AL (2009). “Metodat dhe programet kompjuterike
për analizën e fMRI për subjektet klinike, ”në Sesioni i posterit i paraqitur në Takimin e hartës njerëzore të trurit 2009 (San Fransisco, CA). doi: 10.1016 / S1053-8119 (09) 70238-1

Teksti i plotë i CrossRef

Mobbs, D.,
Petrovic, P., Marchant, J., L., Hassabis, D., Weiskopf, N., Seymour, B.,
et al. (2007). Kur frika është afër: kërcënimi imiton
ndërrime gri prefrontal-periaqueduktale te njerëzit. Shkencë 317, 1079-1083. doi: 10.1126 / science.1144298

Pubmed Abstract | Tekst i Plotësuar Pubmed | Teksti i plotë i CrossRef

Nummenmaa, L., dhe Niemi, P. (2004). Indukimi i gjendjeve afektive me manipulime sukses-dështimi: një meta-analizë. Emocion 4, 207-214. doi: 10.1037 / 1528-3542.4.2.207

Pubmed Abstract | Tekst i Plotësuar Pubmed | Teksti i plotë i CrossRef

Nummenmaa, L.,
Glerean, E., Viinikainen, M., Jääskeläinen, I., Hari, R., dhe Sams, M.
(2012). Emocionet promovojnë bashkëveprimin shoqëror duke sinkronizuar trurin
aktiviteti nëpër individë. PNAS 109, 9599-9604. doi: 10.1073 / pnas.1206095109

Pubmed Abstract | Tekst i Plotësuar Pubmed | Teksti i plotë i CrossRef

O'Doherty, JP (2004). Përfaqësimet e shpërblimeve dhe të mësuarit në lidhje me shpërblimin në trurin e njeriut: njohuri nga imazhi neuro. Curr. Mendime. Neurobiol. 14, 769-776. doi: 10.1016 / j.conb.2004.10.016

Pubmed Abstract | Tekst i Plotësuar Pubmed | Teksti i plotë i CrossRef

O'Doherty, JP,
Dayan, P., Schultz, J., Deichmann, R., Friston, K., and Dolan, RJ
(2004). Rolet e shkëputura të striatumit ventral dhe dorsal në instrumental
kondicionuar. Shkencë 304, 452-454. doi: 10.1126 / science.1094285

Pubmed Abstract | Tekst i Plotësuar Pubmed | Teksti i plotë i CrossRef

O'Doherty, JP,
Deichmann, R., Critchley, HD, dhe Dolan, RJ (2002). nervoz
përgjigjet gjatë parashikimit të një shpërblimi kryesor të shijes. Neuron 33, 815–826. doi: 10.1016/S0896-6273(02)00603-7

Pubmed Abstract | Tekst i Plotësuar Pubmed | Teksti i plotë i CrossRef

Przybylski, AK, Rigby, CS, dhe Ryan, RM (2010). Një model motivues i angazhimit të lojërave video. Rev. Gen. Psychol. 14, 154-166. doi: 10.1037 / a0019440

Teksti i plotë i CrossRef

Przybylski, AK, Ryan, RM, dhe Rigby, CS (2009). Roli motivues i dhunës në lojërat video. Pers. Soc. Psychol. dem. 35, 243-259. doi: 10.1177 / 0146167208327216

Pubmed Abstract | Tekst i Plotësuar Pubmed | Teksti i plotë i CrossRef

Ravaja, N., Saari,
T., Salminen, M., Laarni, J., dhe Kallinen, K. (2006). Emocionale fasike
reagimet ndaj ngjarjeve të lojërave video: një hetim psikofiziologjik. Media Psychol. 8, 343-367. doi: 10.1207 / s1532785xmep0804_2

Teksti i plotë i CrossRef

Ravaja, N.,
Turpeinen, M., Saari, T., Puttonen, S., dhe Keltikangas-Järvinen, L.
(2008). Psikofiziologjia e James Bond: përgjigjet emocionale fasike
të ngjarjeve të dhunshme të lojërave video. Emocion 8, 114-120. doi: 10.1037 / 1528-3542.8.1.114

Pubmed Abstract | Tekst i Plotësuar Pubmed | Teksti i plotë i CrossRef

Ryan, RM, dhe Deci, EL (2000). Motivimet e brendshme dhe ekstrakte: përkufizimet klasike dhe udhëzimet e reja. Contemp. Edu. Psychol. 25, 54-67. doi: 10.1006 / ceps.1999.1020

Pubmed Abstract | Tekst i Plotësuar Pubmed | Teksti i plotë i CrossRef

Ryan, RM,
Rigby, CS, dhe Przybylski, A. (2006). Tërheqja motivuese e videos
lojëra: një qasje teorie e vetëvendosjes. Motiv. Emot. 30, 344-360. doi: 10.1007 / s11031-006-9051-8

Teksti i plotë i CrossRef

Savitzky, A., dhe Golay, MJE (1964). Zbutja dhe diferencimi i të dhënave përmes procedurave më të thjeshta të shesheve. Anal. Chem. 36, 1627-1639. doi: 10.1021 / ac60214a047

Pubmed Abstract | Tekst i Plotësuar Pubmed | Teksti i plotë i CrossRef

Schultz, W.
(2004). Kodimi nervor i kushteve themelore të shpërblimit të teorisë së mësimit të kafshëve,
teoria e lojës, mikroekonomia dhe ekologjia e sjelljes. Curr. Mendime. Neurobiol. 14, 139-147. doi: 10.1016 / j.conb.2004.03.017

Pubmed Abstract | Tekst i Plotësuar Pubmed | Teksti i plotë i CrossRef

Schultz, W. (2006). Teoritë e sjelljes dhe neurofiziologjia e shpërblimit. Annu. Rev. Psychol. 57, 87-115. doi: 10.1146 / annurev.psych.56.091103.070229

Pubmed Abstract | Tekst i Plotësuar Pubmed | Teksti i plotë i CrossRef

Schultz, W., Tremblay, L., dhe Hollerman, JR (2000). Përpunimi i shpërblimit në korteksin primitativ orbitofronal dhe ganglinë bazale. Cereb. lëvore 10, 272-284. doi: 10.1093 / cercor / 10.3.272

Pubmed Abstract | Tekst i Plotësuar Pubmed | Teksti i plotë i CrossRef

Siebner, HR,
Limmer, C., Peinemann, A., Bartenstein, P., Drzezga, A., dhe Conrad, B.
(2001). Korrelacionet e trurit me shkrimin e shpejtë dhe të ngadaltë të shkrimit te njerëzit: a
Analiza e korrelacionit të performancës PET. Eur. J. Neurosci. 14, 726-736. doi: 10.1046 / j.0953-816x.2001.01694.x

Pubmed Abstract | Tekst i Plotësuar Pubmed | Teksti i plotë i CrossRef

Steele, JD, dhe
Lawrie, SM (2004). Ndarja e funksionit njohës dhe emocional
në korteksin parafrikal: një meta-analizë stereotaktike. Neuroimage 21, 868-875. doi: 10.1016 / j.neuroimage.2003.09.066

Pubmed Abstract | Tekst i Plotësuar Pubmed | Teksti i plotë i CrossRef

Tricomi, EM, Delgado, MR, dhe Fiez, JA (2004). Modulimi i aktivitetit kaudat nga kontigjenca e veprimit. Neuron 41, 281–92. doi: 10.1016/S0896-6273(03)00848-1

Pubmed Abstract | Tekst i Plotësuar Pubmed | Teksti i plotë i CrossRef

Turner, RS,
Desmurget, M., Grethe, J., Crutcher, MD, dhe Grafton, ST (2003).
Nënndarjet motorike që ndërmjetësojnë kontrollin e masës dhe shpejtësisë së lëvizjes. J. Neurophysiol. 90, 3958-3966. doi: 10.1152 / jn.00323.2003

Pubmed Abstract | Tekst i Plotësuar Pubmed | Teksti i plotë i CrossRef

Voorn, P.,
Vanderschuren, LJ, Groenewegen, HJ, Robbins, TW, dhe Pennartz,
CM (2004). Vendosja e një rrotullimi në ndarjen dorsale-ventrale të
striatum. Trendet Neurosci. 27, 468-474. doi: 10.1016 / j.tins.2004.06.006

Pubmed Abstract | Tekst i Plotësuar Pubmed | Teksti i plotë i CrossRef

Weber, R.,
Ritterfeld, U., dhe Mathiak, K. (2006). A luan lojëra të dhunshme video
nxis agresionin? Prova empirike e një magnetike funksionale
studim i rezonancës së imazhit. Media Psychol. 8, 39-60. doi: 10.1207 / S1532785XMEP0801_4

Teksti i plotë i CrossRef

Weiner, B. (1985). Një teori atribuese e motivimit dhe emocionit të arritjeve. Psychol. i jap supërxhiro. 92, 548-573. doi: 10.1037 / 0033-295X.92.4.548

Pubmed Abstract | Tekst i Plotësuar Pubmed | Teksti i plotë i CrossRef

Xue, G., Lu, Z.,
Levin, IP, Weller, JA, Li, X., dhe Bechara, A. (2009). Funksionale
shkëputjet e përpunimit të rrezikut dhe shpërblimit në prefrontal medial
lëvore. Cereb. lëvore 19, 1019-1027. doi: 10.1093 / cercor / bhn147

Pubmed Abstract | Tekst i Plotësuar Pubmed | Teksti i plotë i CrossRef

Zink, CF,
Pagnoni, G., Martin-Skurski, ME, Chappelow, JC, dhe Berns, GS
(2004). Përgjigjet striatalale njerëzore ndaj shpërblimit monetar varen nga besueshmëria. Neuron 42, 509–517. doi: 10.1016/S0896-6273(04)00183-7

Pubmed Abstract | Tekst i Plotësuar Pubmed | Teksti i plotë i CrossRef

Keywords: emocion, motivim, stimulim natyror, sistemi i shpërblimeve, striatum, duke luajtur video-lojë

Citation: Kätsyri J, Hari R, Ravaja N dhe Nummenmaa L
(2013) Vetëm shikimi i lojës nuk është i mjaftueshëm: shpërblimi striatal fMRI
përgjigjet për sukseset dhe dështimet në një lojë video gjatë aktive dhe
duke luajtur peripeci. Front. Hum. Neurosci. 7: 278. doi: 10.3389 / fnhum.2013.00278

marra: 28 Mars 2013; pranuar: 28 Maj 2013;
Botuar në internet: 13 Qershor 2013.

E Redaktuar nga:

Martin Klasen, RWTH University Aachen, Gjermani

Shqyrtuar nga:

Lutz Jäncke, Universiteti i Cyrihut, Zvicër
Krystyna A. Mathiak, RWTH University Aachen, Gjermani