Zgjimi seksual i kushtëzuar në një primim jo njerëzor (2011)

Horm Behav. Dorëshkrim i autorit; në dispozicion në PMC Maj 1, 2012.

Botuar në formën e fundit të redaktuar si:

Versioni përfundimtar i botuar i botimit të këtij artikulli është në dispozicion në Horm Behav

Shih artikujt e tjerë në PMC se citon artikullin e botuar.

Shko tek:

Abstrakt

Kushtëzimi i zgjimit seksual është demonstruar në disa lloje nga peshqit tek njerëzit, por nuk është demonstruar në primat jo njerëzorë. Kontradiktat ekzistojnë nëse primatët jo njerëzorë prodhojnë feromone që ngjallin sjelljen seksuale. Megjithëse marmoset e zakonshme copulojnë gjatë ciklit të vezoreve dhe gjatë shtatëzanisë, meshkujt shfaqin shenja sjelljeje të zgjimit, tregojnë një rritje të aktivitetit nervor të hipotalamit anterior dhe sipërfaqes preoptike mesatare dhe kanë një rritje të testosteronit në serum pas ekspozimit ndaj aromave të femrave ovuluese të reja që sugjerojnë një arousing seksual pheromone. Meshkujt gjithashtu kanë rritur androgjenet para ovulacionit të bashkëshortit të tyre. Megjithatë, meshkujt e paraqitur me aromat e ovulimit të femrave demonstrojnë aktivizimin e shumë fushave të trurit të lidhura me motivimin, kujtesën dhe vendimmarrjen. Në këtë studim ne demonstrojmë se marmoset mashkullore mund të kushtëzohen me një aromë të re, arbitrare (limon) me vëzhgim të ereksioneve dhe një rritje të eksplorimit të vendndodhjes ku kanë përjetuar më parë një femër të hapur dhe rritjen e kruajtjes në testin postconditioning pa një femër të pranishme. Ky përgjigje e kushtëzuar është demonstruar deri në një javë pas përfundimit të testeve të kondicionimit, një efekt shumë më i qëndrueshëm i kondicionimit sesa është raportuar në studimet e llojeve të tjera. Këto rezultate sugjerojnë më tej se erërat e ovulimit të femrave nuk janë feromone, duke folur në mënyrë strikte, dhe se meshkujt e marmoset mund të mësojnë karakteristikat specifike të aromave të femrave duke ofruar një bazë të mundshme për identifikimin e bashkëshortit.

Keywords: Kondicionimi seksual, zgjimi seksual, feromonet, marmoset e zakonshme, lidhja e paleve

Prezantimi

Një nga puzzlet e hulumtimit mbi kondicionimin seksual është pse proceset evolucionare duhet t'u lejojnë organizmave t'u përgjigjen indikacioneve të panatyrshme për zgjimin seksual. Megjithatë, disa studime kanë treguar se kondicionimi seksual në të vërtetë rrit suksesin dhe aftësinë riprodhuese. Në peshq, gouramis blu (Trichogaster trichopterus), Hollis dhe kolegët (Hollis et al, 1989, 1997) konstatoi se sinjalizimi Pavlovian i kushtëzuar përpara paraqitjes së një bashkëshortie frenoi agresionin territorial dhe rriti sjelljen e shoqërimit dhe sjelljes. Si rrjedhojë, meshkujt e kushtëzuar të pjellë më herët me femrat, femrat u bashkuan më shpesh dhe prodhuan më shumë të mbijetuar se meshkujt që nuk kishin mbërritjen e bashkëshortit. Domjan et al. (1998) tregoi se pemët mashkullore kushtëzuar të presin një femër pas paraqitjes së puplave ngjyrë portokalli prodhuan vëllime më të mëdha ejakulimi dhe numër më të madh të spermatozoidave sesa kontrollin e trembjeve, duke sugjeruar gjithashtu një avantazh adaptiv për kondicionimin seksual.

Zgjimi seksual i kushtëzuar ose ndalimi seksual i kushtëzuar ka qenë gjithashtu me interes të konsiderueshëm kërkimor për arsye të mundshme terapeutike për të rritur ose zvogëluar zgjimin seksual ose për të ofruar modele për mënyrën se si përgjigjet seksuale mund të ridrejtohen në objektiva të tjerë. Pjesa më e madhe e punës bazë është kryer me kafshë jo njerëzore. Për shembull, Crowley et al. (1973) përdorën një ton të shoqëruar me goditje elektrike të butë për të stimuluar kombinimin në minjtë seksualisht të papërgjegjshëm, në mënyrë që ata të ritonit sjelljen seksuale vetëm në stimul ton. Zamble dhe kolegët (1985, 1986) vendosën minjtë meshkuj në kontejnerë të dalluar pranë femrave të hapura dhe gjetën latente në ulje të derdhjes. Ata gjithashtu treguan se ishin të nevojshme shtigje kondicionimi 6-9 dhe se minjtë u kushtëzuan edhe nga stimujt e sfondit. Kippin et al. (1998) çiftëzoi një aromë me sa duket neutrale neutrale (por shih më poshtë) me qasje në minjtë seksualisht të gatshëm për femra dhe gjetën preferencën e ejakulimit të mësuar për atë femër me erë të kushtëzuar. Domjan et al. (1988) gjeti se japonezja japoneze (Coturnix japonica) demonstruan si sjelljen e afrimit të kushtëzuar ashtu edhe sjelljen e kushtëzuar të copëzimit në kokë dhe qafë të një femre të stolisur me pupla portokalli. Johnston et al. (1978) aversioni i çiftëzuar që shkakton klorid litium me ekspozimin ndaj sekrecioneve vaginale femërore në hamsters mashkullore (Mesocricetus auratus) dhe gjetën latente të rritur për të qetësuar sekrecionet dhe për të ngritur një femër pas trajnimit të aversionit. Në një studim mbi hamsters femra Meisel dhe Joppa (1994) gjeti një preferencë të kushtëzuar të vendit për ndarjen në të cilën ata kishin angazhuar në aktivitetin seksual me një mashkull. McDonnell et al. (1985) zhvilluar një model të mosfunksionimit seksual në stallions (Equus caballus) duke përdorur trajnimin e avingut të mundshëm të ngritjes dhe mund t'i ndryshojë këto efekte me Diazepam. Këto janë ilustrime të llojit të hulumtimeve të kondicionimit seksual, për të lehtësuar ose për të penguar sjelljet seksuale, të bëra me kafshë jo njerëzore. Për shqyrtime të mëtejshme shikoni Pfaus et al. (2001 (2004) dhe Akins (2004).

Studime të ngjashme janë bërë me njerëzit me disa shembuj të rishikuar këtu. Letourneau dhe O'Donohue (1997) nuk arritën të gjenin dëshmi të zgjimit seksual të kushtëzuar në gratë kur një dritë jeshile u shoqërua me videokaseta erotike. Lalumiere dhe Quinsey (1998) studiuar meshkujt duke përdorur fotografitë e grave të veshur pak të lidhur me një videokasetë erotike të marrëdhënieve seksuale dhe gjetën një modest, rritje 10% të zgjimit gjenital ndaj stimulit të synuar të paraqitur vetëm pas kondicionimit. Hoffmann et al. (2004) paraqiti burra dhe gra me fotografi të barkut të gjinisë së kundërt, në krahasim me fotografitë e një arme duke përdorur të dyja herë ekspozimi subkoshiencë dhe supraliminal. Të dyja gjinitë treguan një zgjim më të madh gjenital për imazhet subliminale të barkut se sa për armë, por gratë e çuditshme treguan zgjim më të madh të kushtëzuar për paraqitjen supraliminale të fotografive të armëve, sesa për fotografitë e barkut. Të dy et al. (2004) matur përgjigjet gjenitale dhe subjektive ndaj filmave neutralë kundrejt seksualëve dhe kërkoi pjesëmarrësve të përcjellin dëshirat seksuale, fantazitë dhe aktivitetet aktuale seksuale për ekspozimin pasues. Të dy burrat dhe gratë shfaqën një zgjim gjenital dhe raportuan ndjenja subjektive të zgjimit dhe epshit pas shikimit të filmit seksual dhe këta pjesëmarrës gjithashtu kishin norma më të larta të mendimeve, fantazive dhe aktiviteteve seksuale në ditën pas studimit. Ajo që vlen të përmendet në lidhje me këto studime mbi njerëzit është dështimi për të gjetur kondicionuar të fortë ndaj stimujve neutralë dhe përdorimi i gjerë i stimujve erotikë si si stimuj të kushtëzuar dhe të pakushtëzuar. Këto studime dallojnë shumë nga studimet e kondicionimit me kafshë që kanë përdorur mjedise neutrale fizike, stimulime arbitrare vizuale, tonet ose aromat si stimuj të kushtëzuar.

Megjithëse një gamë e gjerë e taksave nga peshqit në zogj deri te brejtësit tek mishrat e njerëzve kanë shfaqur ndonjë formë të kondicionimit seksual, ne nuk kemi gjetur ndonjë studim paraprak të kondicionimit seksual me primatët johumanë. Një shqyrtim i kushtëzimit seksual në primatët jo njerëzorë është e vlefshme jo vetëm për plotësinë më të madhe taksonomike, por gjithashtu për të siguruar të dhëna empirike për një polemikë lidhur me mekanizmat e zgjimit seksual në primatet jo njerëzore.

Në një letër historike në Natyrë Michael dhe Keverne (1968) argumentoi për rolin e feromoneve (aromat që lëshojnë përgjigjet e lindura të sjelljes në marrësit) në komunikimin e statusit seksual dhe nxitjen e zgjimit seksual në primatet jo njerëzore. Hulumtimi i tyre sugjeroi praninë e një sinjali chemosensor nga acidet alifatike në sekrecione vaginale në macaques rhesus të ndryshme përgjatë ciklit ovulues dhe që promovuan zgjimin seksual në meshkuj. Goldfoot (1982) hodhi poshtë nocionin e feromoneve vaginale në macaques duke gjetur se acidet alifatike arritën në përqendrim gjatë fazës luteale dhe, në kundërshtim me hipotezën e feromonit, meshkujt në studimet e tij dukej se kishin shokë të preferuar në mënyrë individuale, do të bashkoheshin me femrat me ovariektomizim , dhe u tërhoqën nga aroma romane jo-feromonike e speca jeshile. Goldfoot (1982) sugjeroi se acidet alifatike vaginale nuk shërbenin si një zgjim seksual dhe femrat, jo meshkujt, rregullonin sjelljen e copulimit. Ai më tej sugjeroi se meshkujt mësonin tipare të ndyshme të femrave të preferuara edhe pse ai nuk tregonte ndonjë sjellje seksuale të kushtëzuar.

Primatët Callitrichid, marmosets dhe tamarins, janë kooperativisht breeding majmunët nga Bota e Re ku meshkujt dhe femrat formojnë palë-bono dhe copulate gjatë ciklit ovarian dhe madje edhe në shtatzëni. Për një kohë të gjatë mendohej se ovulacioni ishte fshehur, por Ziegler et al. (1993) demonstruar se tamarinat e pambukut mashkullor (Oedipus Saguinus) u ngjallën seksualisht duke shfaqur ereza të rritura dhe rriteshin rritet tek bashkëshortet e tyre kur paraqiten me aroma të një romani, ovulues femra. Më pas, Smith dhe Abbott (1998) tregoi se marmoset e zakonshme mashkullore (Callithrix jacchus) të diskriminuar midis erërave të marmoseteve femërore periovulatorike dhe anovulative. Përveç kësaj, meshkujt tamarin e pambukut demonstrojnë reagime hormonale paraprake për sinjalet ovuluese postpartum të bashkëshortit të tyre (Ziegler et al. 2004). Duke përdorur metoda funksionale të imazhit të rezonancës magnetike (fMRI) Ferris et al. (2001) tregoi se aromat e femrave të reja peri-ovuluese prodhuan rritje të ndjeshme në aktivizimin nervor në zonën preoptike mesatare (MPOA) dhe hypothalamus anterior (AH), zonat në të cilat lezionet çuan në sjellje të zvogëluar seksuale (Lloyd & Dixson, 1988).

Përkundër faktit që marmoset e zakonshme janë shoqërore monogame, studimet në robëri (Anzenberger, 1985, Evans, 1983) konstatoi se meshkujt nga sytë e bashkëshortëve të tyre do të demonstronin sjellje shoqëruese për femrat e reja, dhe në të egra Digby (1999) Lazaro-Perea (2001) gjetën sjellje të shpeshta seksuale mes marmoseteve të grupeve të ndryshme që përfshinin të gjithë, por femrën e mbarështimit në secilin grup. Kështu, pavarësisht nga monogamia sociale, marmoset mashkull duket gati për t'u bashkuar me femrat romane, sidomos në ovulacion. Këto gjetje u mbështetën pjesërisht nga Ziegler et al. (2005) i cili zbuloi se marmoset mashkull dhe mashkull të vendosur në çifte treguan interes dhe sjellje të sjelljes në aromat e femrave të reja peri-ovuluese siç dëshmohet nga rritja e niveleve të nuhatjes dhe ereksioneve dhe një ngritje e konsiderueshme e niveleve të testosteronit në serum në krahasim me aromat e kontrollit të automjeteve. Këto gjetje sugjerojnë se ndoshta në kontrast me zbulimet e Goldfoot (1982) në majmunët rhesus, në marmoset mund të ketë një efekt stimulues të drejtpërdrejtë të parfumeve peri-ovuluese femërore dhe zgjimit seksual mashkullor.

Megjithatë, ka disa rezultate kontradiktore që sugjerojnë kujdes në këtë interpretim. Në Ziegler et al. (2005) një grup shtesë i meshkujve të cilët ishin baballarë në kohën e testimit nuk reaguan në sjellje dhe treguan një përgjigje minimale hormonale ndaj aromave të romaneve, femrave peri-ovuluese. Prandaj, diçka për të qenë një baba prekë përgjigjen ndaj erës. Për më tepër, analizat shtesë të përgjigjeve nervore ndaj erërave peri-ovuluese gjatë fMRI (Ferris et al. 2004) tregoi se shumë zona të trurit përveç MPOA dhe AH ishin aktivizuar. Këto përfshijnë sinjalin e rritur pozitiv të nivelit të oksigjenit të gjakut (BOLD) në erërat peri-ovuluese në striatum, hippocampus, septum, gri periacqueductal dhe cerebellum dhe rritje të sinjalit negativ BOLD ndaj aromat anovulative në korteksin e përkohshëm, korteksin cingular, putamen, hippocampus, subtstantia nigra, MPOA dhe tru i vogël. Shumë nga këto fusha janë të përfshira në vlerësimin shqisor, vendimmarrjen dhe / ose motivimin. Fakti që baballarët janë më pak të përgjegjshëm ndaj erërave peri-ovuluese nga femrat e reja dhe se zonat e shumta të trurit përtej atyre të përfshirë në zgjimin seksual sugjerojnë se aromat e femrave peri-ovuluese nuk veprojnë si feromone të vërtetë ose se një përgjigje e vërtetë neuroendokrine ndodh vetëm kur meshkujt paraqiten me një aromë shoqërore relevante, dmth bashkëshortit të tij me meshkujt e familjes dhe një femre romane me meshkuj të lidhur jo-palë.

Nëse marmoset që nuk janë baballarë mund të kushtëzohen të lindin seksualisht nga një roman, aromë arbitrare, atëherë ka të ngjarë që meshkujt të mos reagojnë automatikisht ndaj aromave të femrave, por në fakt janë në gjendje të identifikojnë veçoritë specifike të nuhatjes që lidhen me mating. Nëse aterrimi në një aromë arbitrare është i suksesshëm, mund të shpjegojë pse prindërit nuk janë të përgjegjshëm dhe pse zonat e trurit të përfshira në vlerësim dhe motivim janë aktivizuar nga aromat femra përveç zonave të përfshira drejtpërdrejt në zgjimin seksual.

Në studimin e tanishëm ne u përpoqëm të kushtëzojmë meshkujt që të parashikojnë lidhjen me një femër peri-ovuluese seksualisht të pranueshme duke përdorur ekstraktin e limonit, si një stimul i kushtëzuar i palidhur me cues endogjenë të pakushtëzuar të zgjimit seksual. Ne zgjodhëm stimulin e kushtëzuar të ekstraktit të limonit sepse (1) subjektet tona nuk kishin përvojë paraprake me këtë parfum dhe (2) limoni (limonene) treguan një nivel të ulët të aktivizimit bazal BOLD krahasuar me aromat e tjera, veçanërisht bajamet (benzaldehid) që prodhonin aktivizimin spontan në shumë rajone cortical dhe subcortical (Ferris et al., në shqyrtim).

Materialet dhe Metodat

Subjektet dhe Strehimi

Ne testuam katër marmoset meshkuj të rritur që varionin në moshë nga 3.5 në vitet 6. Dy nga meshkujt ishin vëllezërit e vendosur së bashku me asnjë përvojë seksuale të mëparshme ose ekspozimit ndaj një femër ovuluese, përveç nënës së tyre. Dy meshkujt e tjerë ishin strehuar me partnerë femra, ciklet ovuluese të të cilave kontrolloheshin duke përdorur 0.75 në 1.0 μg Estrumate, një analog prostaglandin F2α (kloprostenol natriumi). Dy vëllezërit dhe një nga meshkujt e tjerë ishin lëndë në studimet e mëparshme të imazhit funksional të rezonancës magnetike të përgjigjeve ndaj aromave femërore (Ferris et al., 2001, 2004).

Ne përdorëm femrat peri-ovuluese të romanit 14 (asnjëra prej tyre nuk ishte e njohur për meshkujt) për të lehtësuar aktivitetin e copulimit me meshkujt e lënduar. Ciklet ovariane të të gjitha këtyre femrave monitorohen me ekzaminimin e niveleve të serum progesteronit (Saltzman et al. 1994) u kontrolluan me Estrumaten e dhënë gjatë fazës luteale të ciklit. Periudha e mëvonshme peri-ovuluese ndodhi brenda 8-11 ditëve pas këtij trajtimi. Femrat u ndanë në katër kohorte me kohë për të arritur gjendjen peri-ovuluese brenda 1-2 ditëve nga njëra-tjetra. Ne kemi mbledhur mostrat serume nga secila femër tri herë në javë dhe janë analizuar për progesteron për të konfirmuar që çdo femër ishte në fazën peri-ovuluese në kohën e dëshiruar.

Të gjitha kafshët u vendosën si çifte në kafaze që ishin 0.6 × 0.91 × 1.83 m (WXLXH). Çiftet u vendosën në dhoma koloni ku mund të shihnin, dëgjonin dhe të nuhatnin marmoset e tjera. Kafshët u ushqyen në mesditë dhe nuk u bë testimi i pasdites deri në orën 1.5 pas ushqimit në mesditë. Kushtet e kolonisë dhe të mbarështimit janë përshkruar nga Saltzman et al. (1994).

Projektimi

Testimi i sjelljes përbëhej nga fazat 5 (Fig 1): Dy faza të zakonshme, fazë testimi paraprak, faza e kondicionimit dhe një fazë provë pas kondicionimit. Gjatë të gjitha fazave, mami i kafazit u hoq nga kafazi dhe perdet ishin instaluar mbi kafazet e kafshëve të tjera në dhomë për të parandaluar testimin e meshkujve për të parë marmoset e tjera për të zvogëluar shfaqjet territoriale dhe për të maksimizuar vëmendjen në gjykimet e kondicionimit. Habituacioni i parë u krye gjatë tri ditëve të njëpasnjëshme dhe përfshiu largimin e mate, vendosjen e perdeve dhe shtimin e kutisë stimuluese bosh në kafaz. Habituacioni i dytë përfshinte heqjen e mate, vendosjen e perdes dhe kuti stimuluese dhe shtimin e një vëzhguesi dhe u krye në katër ditë të njëpasnjëshme.

Figura 1 

Afati i zakonit dhe testimi.

Në fazën e provës së para kondicionimit, secili mashkull mori gjashtë gjykime minimale 20 pas ekspozimit ndaj disave prej druri të ngopur me parfum limoni dhe gjashtë gjykime minimale 20 pas ekspozimit ndaj kontrollit të disqeve prej druri (pa parfum) në një dizajn kundërkuilibri të rastësishëm. Kuti stimuluese ishte bosh dhe nuk kishte femra të pranishme gjatë vëzhgimeve.

Gjatë fazës së kondicionimit, secili mashkull mori dymbëdhjetë sprova (deri në 15 min) me parazit limon para ekspozimit, pasuar nga qasja në një femër peri-ovuluese të lëshuar nga kutia stimuluese. Një gjyq për kondicionimin e limonit përfundoi menjëherë pas bashkimit të meshkujve në derdhje (para se të mund të ndodhte grooming ose agresion pas-copulatore) ose 15 min, e cila ndonjëherë ndodhi për herë të parë. Gjykimet me limon ishin kundërpeshuar me kontrolle të kontrollit me dhjetë 15 min pa aromë limoni, ku një femër peri-ovuluese ishte gjithmonë në kutinë e stimulimit por nuk u lirua. Gjykimet e kondicionimit ishin baraspeshuar në mënyrë të barabartë mes sesionit të mëngjesit dhe pasdites dhe të gjitha u përfunduan gjatë ditëve 9 të njëpasnjëshme.

Testimi pas kondicionimit filloi 5 ditë pas përfundimit të sprovave të kondicionimit dhe ishte i ngjashëm me testin e parakushtimit me gjashtë probe min 20 pas ekspozimit ndaj erërave të limonit dhe gjashtë testeve të kontrollit 20 min. Ashtu si në fazën e provës së para kondicionimit nuk kishte asnjë femër të pranishme në kutinë stimuluese gjatë fazës së testimit pas kondicionimit. Kundërshtimi i kondicionuar me avull dhe kondicionimi me secilin stimul u krye gjatë një periudhe ditore të 4 ose menjëherë para fazës së kondicionimit ose fillimit të ditëve 5 pas.

Procedurë

Çdo mëngjes gjatë gjithë fazave, mashkulli i kafazit u hoq dhe nuk iu kthye derisa të kryheshin gjyqet e ditës. Përpara çdo sprove të sjelljes, secili mashkull u hoq nga kafazi i saj dhe u transportua në një kuti të pastër prej çeliku inox në një dhomë të veçantë ku vrimat ajrore të kutive të folesë ishin vendosur pranë një shiriti që përmban katër disqe druri. Në gjykimet e parfumeve të limonit, çdo disk përmbante 100 μl të ekstraktit të limonit dhe në provat e kontrollit u prezantuan disqet prej druri të pandryshuara. Meshkujt qëndronin pranë disqeve për katër minuta dhe pastaj mashkulli u hoq me dorë nga kuti dhe u kthye në kafazin e shtëpisë, ndërsa një disk me aromë limoni ose një disk i pandryshuar (në varësi të kushteve) u mbajt nën hundën e tij.

Për sprovat e kondicionuar, kuti stimulues ishte vendosur në kafazin e mashkullit gjatë ekspozimit të aromës dhe përmbante gjithmonë një femër peri-ovuluese. Dera e kutisë stimuluese u sigurua me një klip që përmban një disk prej druri, ose limon aromatik ose jo të pandryshuar. Tre minuta pas kthimit të mashkullit, klipja u hoq dhe u vendos në një qese të mbyllur Zip-loc për të mbajtur parfum. Në gjykimet e kontrollit kemi zëvendësuar menjëherë klipin me një tjetër klip pa disk dhe femra peri-ovuluese mbeti në kutinë e folesë. Në gjykimet e limonit dera mbeti e hapur dhe femrat lanë menjëherë kutinë e folesë. Ne regjistruam të dhënat e sjelljes tek meshkujt për 15 min pasi këmisha e kutisë stimuluese u ndryshua, ose derisa një ejakulim ndodhi (vetëm sprovat me limon). Të dhënat u mblodhën vazhdimisht duke përdorur një program kompjuterik kompjuterik me kohë të shënuar nga një vëzhgues me përvojë. Në fund të çdo gjyqi të kondicionuar ose ejakulimit, kuti stimuluese dhe femra u hoqën menjëherë dhe kutia e foshnjës së meshkujve u kthye me derën e hapur. Në çdo shteg janë përdorur kuti stimuluese të freskëta dhe të pastra. Në fund të testimit të ditës, perdet u hoqën dhe shoku i kafazit të meshkujve u kthye.

Meshkujt morën të paktën një limon dhe një kondicionim kontrolli në ditë dhe në çdo gjykim të kondicionuar meshkujt u paraqitën me një femër të re. Asnjë mashkull dhe femër nuk ishin çiftuar më shumë se një herë. Një femër u përdor në një gjurmë limoni vetëm një herë në ditë. Për secilin mashkull një femër shërbeu në një kontroll kontrolli përpara se të bëhej në një gjyq me kondicionim të limonit, në mënyrë që një mashkull të mos hasë kurrë në një gjykim kontrolli, një femër që më parë ishte copuluar në atë ditë.

Për sprovat e para të kondicionimit dhe pas kondicionimit, asnjë femër nuk ishte e pranishme në kuti stimuluese. Kuti stimuluese ishte vendosur në kafazin e shtëpisë dhe pas 3 min klipin me disk aromatik të limonit ose kontrollit të drurit u zëvendësua me një tjetër klip dhe ne regjistruam të dhënat e sjelljes për 20 min.

Mbledhja e të dhënave dhe analizat e sjelljes

Gjatë të gjitha fazave të testimit, një vëzhgues me përvojë koduar aktor me kohë të shënjuar: të dhënat e sjelljes në një kompjuter laptop duke përdorur softuer të përshtatur. Të gjitha kafshët u habituan me praninë e vëzhguesit. Për sprovat e para-kondicionimit dhe pas kondicionimit (asnjë femër nuk ishte e pranishme), ne regjistrova frekuencën e sjelljeve stimuluese të drejtuara nga kuti, duke kërkuar, nuhatur ose duke prekur kuti që janë përmbledhur në një masë të vetme të sjelljes së drejtuar nga kuti. Ne gjithashtu regjistruam veprimtarinë lokomotore të bazuar në frekuencën e kalimit të kuadrantëve brenda kafazit, frekuenca e gërvishtjes si masë e ankthit (Cilia & Piper, 1997; Barros et al., 2000) dhe në baza ad lib (varësisht nga dukshmëria e gjenitalit) nëse është vërejtur apo jo një mbledhje. Gjatë sprovave të kondicionimit të limonit ne mblodhëm të dhëna për këto masa, si dhe sjellje seksuale, duke përfshirë përzierjen në derdhje. Të dhënat u analizuan duke përdorur krahasime të planifikuara me dy tingujt e mostrave të ndërlidhura t-test me alfa vendosur në 0.05. Asnjë grup i të dhënave nuk është përdorur në më shumë se një krahasim.

Rezultatet

Të gjithë meshkujt dhe femrat u shoqëruan me derdhje në çdo gjykim të kondicionimit të limonit. Nuk kishte dallim në mes të kontrollit dhe aromave të limonit në aktet e drejtuara në kutinë e folesë gjatë fazës së provës së para kondicionimit (Mesatarja ± SEM limoni 2.03 ± 0.48, kontrolli 1.95 ± 0..50, t(3) = 0.151, ns), por një dallim i rëndësishëm ndërmjet kushteve të limonit dhe kontrollit në fazën e provës pas kondicionimit (limoni 17.5 ± 3.4, kontrolli 1.75 ± 0.85, t(3) = 4.70, p = 0.018, Figura 2). Në kontrast me sjelljen e drejtuar nga kuti, nuk kishte asnjë ndryshim në lokomotivën mes limoneve dhe pa gjyqet e limonit në të dy kondicionuar (limoni 28.5 ± 5.83, kontrolli 29.1 ± 7.43, t (3) = 0.130, ns) ose pas fazave të kondicionimit (limoni 23.1 ± 4.97, kontrolli 28.9 ± 9.52, t (3) = 0.764, ns, Figura 3). Kurrë nuk kemi vërejtur ereksione në ndonjë proçes para-kondicionimi, as në testet e kontrolleve pas kondicionimit. Sidoqoftë, ereksionet u vunë re në një mesatare prej 79.2 ± 14.4% të shtigjeve të limonit postconditioning (t(3) = 6.33, p = 0.008, Figura 4). Shkalla e kruarjes nuk ndryshonte në mes të limonit dhe kontrollit në fazën e para kondicionimit (limoni 25.1 ± 7.36, kontrolli 18.0 ± 3.52, t (3) = 1.54, ns), por ndryshonte në fazën pas kondicionimit (limoni 41.0 ± 8.23, kontrolli 18 ± 4.76, t (3) = 4.00, p = 0.028, Figura 5).

Figura 2 

Sjellje të drejtuara nga kuti për gjykim (shikoni, gërhasni, prekni) në fazat e para kondicionimit dhe pas kondicionimit. Sjelljet e drejtuara nga kutia në shtigjet e limonit pas fazës së kondicionimit janë dukshëm më të mëdha se sa në gjykimet e kontrollit (p =
Figura 3 

Sjellje e qendrueshme lokomotore per gjurme ne fazat e para kondicionimit dhe pas kondicionimit. Nuk ka dallime të konsiderueshme në mes të testeve të limonit dhe kontrollit për secilën fazë.
Figura 4 

Përqindja mesatare e sprovave para-dhe pas kondicionimit gjyqet, ku një vënie në ereksion ishte vërejtur. Kishte shumë më tepër sesione me ngritje në limon se sa të kontrolloheshin në gjykimet paskohore (p =
Figura 5 

Shkalla mesatare e gërvishtës për gjykim në fazat e para kondicionimit dhe pas kondicionimit. Ka pasur gërvishtje të konsiderueshme më shumë në gjykimet me limon se sa kontrollet e kontrollit në fazën pas kondicionimit (p =

Diskutim

Ky studim tregon se marmoset mashkullore mund të kushtëzohen me sukses për të treguar përgjigjet seksuale ndaj një sugjerimi arbitrar të nuhatjes, parfum limoni. Është e rëndësishme të theksohet se stimuli i kushtëzuar, erë limoni, ishte çiftëzohet me një periudhë kohore përpara paraqitjes së një bashkëshorti të mundshëm dhe nuk ishte i pranishëm kur femra ishte në dispozicion për copulim. Afërsia më e madhe në kutinë e stimulimit në fazën e pas kondicionimit është e ngjashme me një preferencë të kushtëzuar të vendit të demonstruar në disa studime të tjera (p.sh. Meisel & Joppa, 1994). Asnjë mashkull nuk demonstroi një mbledhje në ndonjë limuzë parakushtuese ose në kontrollin e kontrollit ose në ndonjë gjykim të kontrollit postconditioning. Sidoqoftë, ereksionet u vëzhguan në një mesatare prej 79.2% të sprovave postconditioning që tregojnë zgjim seksual të kushtëzuar me aromë limoni në mungesë të cues nga një femër. Kështu marmoset shfaqën përgjigje të forta dhe funksionale të përshtatshme të sjelljes ndaj aromave të limonit pas kondicionimit. Ky rezultat tregon se marmoset janë të afta të shoqërojnë një sugjerim të ri nuhatës me qasje në një femër peri-ovuluese.

Meqë testet pas kondicionimit filluan pesë ditë pas përfundimit të kondicionimit dhe vazhduan për katër ditë, efektet e kondicionimit ishin relativisht të qëndrueshme. Në studime të tjera me kafshë jo njerëzore, provat e testimit ose u administruan menjëherë pas provat e fundit të kondicionimit ose më së voni një ditë pas kondicionimit (p.sh. Domjan et al. 1988, Hollis et al. 1989, Hollis et al. 1997; Kippin et al, 1998; Zamble et al., 1985, 1986).

Megjithëse dy prej katër meshkujve në studimin tonë ishin seksualisht naivë, nuk kishte dallim midis këtyre meshkujve dhe meshkujve me përvojë, të çiftëzuar në numrin e copulacioneve (të gjithë meshkujt u shoqëruan me derdhje me të gjitha femrat në sprovat e kondicionuar) dhe as nuk kishte dallime të qarta sjelljeje në post - gjykimet e kushtëzimit. Marmosets seksualisht naiv ishin të ngjallur dhe të lehtë për kushte si meshkujt me përvojë seksualisht.

Një rezultat disi i çuditshëm është rritja e ndjeshme në sjelljen e kruajtjes në shtigjet e limonit pas kondicionimit. Kruarja është identifikuar si sjellje treguese e ankthit në studimet mbi një specie të lidhur ngushtë ((Barros et al. 2000). Një arsye e mundshme për rritje të shkallës së kruarjes në gjykimet me limon të pas-kondicionuar është se gjatë kondicionimit të meshkujve kanë pritur të copulojnë me një femër pas prania e erë limoni dhe më pas në provat e paskontimit, asnjë femër nuk është e pranishme në kuti dhe për këtë arsye nuk janë në dispozicion për ndërzim. Studim shtesë do të nevojitet për të kuptuar më mirë këtë rezultat.

Të dy marmoset e zakonshme dhe tamarina të pambukut janë vërejtur të bëjnë dallimin midis erërave të femrave peri-ovuluese dhe jo ovuluese me rritjen e zgjimit seksual dhe lirimin e testosteronit (Smith & Abbott, 1998, Ziegler et al. 1993, 2005). Odoret peri-ovuluese mund të aktivizojnë sipërfaqen preoptike mesatare dhe hypothalamus anterior në marmosets të zakonshme siç tregohet nëpërmjet imazhit funksional rezonancë magnetike (Ferris et al., 2001).

Megjithatë, demonstrimi i kondicionimit seksual në një aromë arbitrare ndihmon në zgjidhjen e një paradoksi të dukshëm në lidhje me marmoset e zakonshme. Në studimet në robëri dhe në terren (Anzenberger, 1985, Digby, 1999; Evans, 1983; Lazaro-Perea, 2001) marmosets të përbashkët të angazhohen në sjellje rrotulluese dhe copëzimi ekstra-palë me kafshët nga grupet e tjera, por një lidhje e ngushtë palë duket të jetë thelbësore për rritjen e suksesshme të të rinjve që kur etërit angazhohen në kujdes të madh prindëror. Nën rrethana të tilla, sjellja që do të komunikonte sigurinë e atësisë do të ishte e rëndësishme. Sjellja seksuale e meshkujve me femra të tjera në robëri është e kufizuar kur meshkujt kanë qasje vizuale tek bashkëshortët e tyre (Anzenberger, 1985) dhe në të egra, ndonëse meshkujt e rritur janë vërejtur në kopulime jashtë grupeve kur foshnjat e varur nuk janë të pranishme, femrat riprodhuese nuk angazhohen në copulime jashtë grupit (Lazaro-Perea, 2001), disa femra jo-mbarështuese që marrin pjesë në copulime jashtë grupeve mund të mbeten shtatzënë, por nuk janë në gjendje të mbajnë me sukses çdo foshnje që rezulton (Digby 1995; Roda & Medes Pontes 1998; Lazaro-Perea et al 2000; Melo et al 2003; Arruda et al 2005; Sousa et al 2005; Bezerra et al 2007), duke siguruar sigurinë e atësisë. Fakte të tjera që baballarët (1) nuk i përgjigjen aromave të femrave romane dhe peri-ovuluese duke treguar as interesat e sjelljes dhe mungesën e rritjes së testosteronit siç tregohet nga meshkujt jo-baba (Ziegler et al, 2005) dhe (2) aromat e femrave të reja nxisin aktivizimin e zonave të trurit të përfshirë në kujtesën, motivimin dhe vlerësimin (Ferris et al. 2004) të dyja sugjerojnë se sjellja seksuale e mashkullit marmoset nuk nxitet thjesht nga një feromone arousuese e sekretuar nga një femër peri-ovuluese. Në vend të kësaj, proceset e tjera duhet të përfshihen.

Ne sugjerojmë (si Goldfoot (1981) ka bërë për macaques) se cues që stimulojnë sjelljen seksuale mashkull marmoset janë multivariate dhe përfshijnë një gjendje shoqërore mashkullore, qoftë i vetëm ose çiftëzohet, një baba apo jo baba dhe gjithashtu se meshkujt mësojnë rreth cues specifike që lidhen me bashkëshortet e tyre jo vetëm erë cues të veçantë, por gjithashtu edhe cues vokale dhe vizuale. Vini re se Anzenberger (1985) gjeti se prania e dukshme e një shoku ishte e mjaftueshme për të penguar shoqërimin e një femre të re.

Studimet e disa llojeve të marmosets dhe tamarins kanë raportuar njohje individuale nga erë vetëm (shih Epple, 1986 për shqyrtim) dhe studimi i tanishëm tregon se meshkujt mund të mësojnë të shoqërojnë cues arbitrare të aromave me përvojën seksuale duke sugjeruar se meshkujt mund të mësojnë cues që identifikojnë bashkëshortin e tyre përmes ndërveprimeve seksuale. Do të jetë një temë interesante dhe e rëndësishme për hulumtimet e ardhshme për të shqyrtuar përgjigjet nervore të marmoset mashkullore ndaj aromave dhe shenjave të tjera ndijore të bashkëshortëve të tyre dhe të femrave të reja si një funksion i statusit social mashkullor.

Mirënjohje

Mbështetur nga Institutet Kombëtare të Granteve Shëndetësore MH058700 për Craig F. Ferris, MH035215 për Charles T. Snowdon dhe Toni E. Ziegler dhe RR00167 në Wisconsin National Primate Research Center.

Referencat

  1. Akins CK. Roli i kushtëzimit Pavlovian në sjelljen seksuale: Një analizë krahasuese e kafshëve njerëzore dhe jo njerëzore. Int J Comp Psik. 2004; 17: 241-262.
  2. Anzenberger G. Si takime të huaj me marmoset e zakonshme (Callithrix jacchus jacchus) ndikohen nga anëtarët e familjes: cilësia e sjelljes. Folia Primatol. 1985; 45: 204-224.
  3. Arruda MF, Araujo A, MB Sousa, Albuquerque FS, Albuquerque AC, Yamamoto ME. Dy femrat që mbarështojnë brenda grupeve të lira nuk mund të tregojnë gjithnjë poligjenin: strategjitë femërore alternative vartëse në marmoset e zakonshme (Callithrix jacchus) Folia Primatol. 2005; 76: 10-20. [PubMed]
  4. Barros M, Boere V, Huston JP, Tomaz C. Matja e frikës dhe ankthit në marmoset (Callithrix penicillata) me një model të ri konfrontimi grabitqar: efekt i Diazepam. Behav Brain Res. 2000; 108: 205-211. [PubMed]
  5. Bezerra BM, Da Silva Souto A, Schiel N. Infanticid dhe kanibalizëm në një grup të gjerë të mbarështimit të marmoseteve (Callithrix jacchus) Am J Primatol. 2007; 69: 945-952. [PubMed]
  6. Të dy S, Spiering M, Everard W, Laan E. Sjellja seksuale dhe reagimi ndaj stimulimeve seksuale pas laboratorit nxiti zgjim seksual. J Sex Res. 2004; 41: 242-258. [PubMed]
  7. Cilia J, Piper DC. Marmoset konfrontimi i zellshëm: një model i bazuar në etologji të ankthit. Pharmacol Biochem Behav. 1997; 58: 85-91. [PubMed]
  8. Crowley WR, Poplow HB, Ward OB., Jr Nga barku për të studiuar: Sjellja e kopjimit u krijua nëpërmjet zgjimit të kushtëzuar në minjtë seksualisht jo aktivë. Physiol Behav. 1973; 10: 391-394. [PubMed]
  9. Digby LJ. Kujdesi foshnjor, infanticid dhe strategjitë riprodhuese femërore në grupet poligjenë të marmosetëve të zakonshëm (Callitrhrix jacchus) Behav Ecol Sociobiol. 1995; 37: 51-61.
  10. Digby LJ. Sjelljet seksuale dhe copulimet jashtë grupeve në një popullsi të egër të marmosetëve të zakonshëm (Callithrix jacchus) Folia Primatol. 1999; 70: 136-145. [PubMed]
  11. Domjan M, Blesbois E, Williams J. Rëndësia adaptive e kondicionimit seksual, Psych. Sci. 1998; 9: 411-415.
  12. Domjan M, O'Vary D, Greene P. Kushtëzimi i sjelljes seksuale të shijshme dhe të përhershme në shkurtën e meshkujve japonezë. J Exp Anal Behav. 1988; 50: 505-519. [Artikulli i lirë i PMC] [PubMed]
  13. Epple G. Komunikimi me sinjale kimike. Në: Mitchell G, Erwin J, redaktorë. Biologjia krahasuese Primate, Vol. Sjellja, Konservimi dhe Ekologjia e 2A. Alan R. Liss; Nju Jork: 1986. f. 531-580.
  14. Evans S. Pair-lidhja e marmoset përbashkët, Callithrix jacchus: një hetim eksperimental. Anim Behav. 1983; 31: 651-658.
  15. Ferris CF, Snowdon CT, Mbreti JA, Duong TQ, Ziegler TE, Ugurbil K, Ludwig R, Schultz-Darken NJ, Wu Z, Olson DP, Sullivan JM, Jr, Tannenbaum PL, Vaughn JT. Imazhi funksional i aktivitetit të trurit në majmunët e ndërgjegjshëm që iu përgjigjen shenjave që ngjallin seksualisht. NeuoReport. 2001; 12: 2231-2236. [PubMed]
  16. Ferris CF, Snowdon CT, King JA, Sullivan JM, Jr, Ziegler TE, Olson DP, Schultz-Darken NJ, Tannenbaum PL, Ludwig R, Wu Z, Einspanier A, Vaughn JT, Duong TQ. Aktivizimi i rrugëve nervore të shoqëruara me zgjimin seksual në primatet jo njerëzore. J Mag Res Imag. 2004; 19: 168-175. [Artikulli i lirë i PMC] [PubMed]
  17. Goldfoot DA. Olfa, sjellja seksuale dhe hipoteza e feromoneve në majmunë rhesus: Një kritikë. Am Zool. 1981; 21: 153-164.
  18. Hoffmann H, Janssen E, Turner SL. Kondicionimi klasik i zgjimit seksual në gratë dhe burrat: efektet e ndërgjegjësimit të ndryshueshëm dhe relevancës biologjike të stimulit të kushtëzuar. Arch Sex Behav. 2004; 33: 43-53. [PubMed]
  19. Hollis KL, Colbert EL, Naura M. Funksionimi biologjik i kushtëzimit Pavlovian: Një mekanizëm për suksesin e çiftëzimit në gourami blu (Trichogaster tricopterus), J. Comp. Psych. 1989; 103: 115-121.
  20. Hollis KL, Pharr VL, Dumas MJ, Britton GB, Fusha J. Kondicionimi klasik siguron avantazhin e atësisë për gouramis territorial meshkuj blu (Trichogaster tricopterus) J Comp Psik. 1997; 111: 219-225.
  21. Johnston RE, Zahorik DM, Immler K, Zakon H. Ndryshimet e sjelljes seksuale mashkullore nga aversions të mësuarit për sekretim vaginal vagabond. J Comp Physiol Psych. 1978; 92: 85-93. [PubMed]
  22. Kippin TE, Talianakis S, Schattmann L, Bartholomew S, Pfaus JG. Kondicionimi i sjelljes seksuale në meshkuj (Rattus norvegicus) J Comp Psik. 1998; 112: 389-399.
  23. Lalumiere ML, Quinsey VL. Kushtëzimi Pavlovian i interesave seksuale në meshkujt meshkuj. Arch Sex Behav. 1998; 27: 241-252. [PubMed]
  24. Lazaro-Perea C. Ndërveprimet ndërgrupore në marmoset e egra të zakonshme, Callithrix jacchus: mbrojtja territoriale dhe vlerësimi i fqinjëve. Anim Behav. 2001; 62: 11-21.
  25. Lazaro-Perea C, Castro CSS, Harrison R, Araujo A, Arruda MF, Snowdon CT. Ndryshimet sjellore dhe demografike pas humbjes së femrës riprodhuese në marmoset që mbarështojnë kooperativisht. Behav Ecol Sociobiol. 2000; 48: 137-146.
  26. Letourneau EJ, O'Donohue W. Kondicionimi klasik i zgjimit seksual femëror. Arch Sex Behav. 1997; 26: 63-78. [PubMed]
  27. Lloyd SAC, Dixson AG. Efektet e lezioneve hypothalamic mbi sjelljen seksuale dhe sociale të marmoset mashkull të përbashkët (Callithrix jacchus) Brain Res. 1988; 463: 317-329. [PubMed]
  28. McDonnell SM, Kenney RM, Keckly PE, Garcia MC. Shtypja e kushtëzuar e sjelljes seksuale në stallion dhe ndryshim me diazepam. Physiol Behav. 1985; 34: 951-956. [PubMed]
  29. Meisel RL, Joppa MA. Preferohet vendi i vend në hamsters femra pas takimeve agresive ose seksuale. Physiol Behav. 1994; 56: 1115-1118. [PubMed]
  30. Melo L, Mendes Pontes AR, Montiero Cruz Cruz. Infanticid dhe kanibalizëm në marmoset e egra të zakonshme. Folia Primatol. 2003; 74: 48-50. [PubMed]
  31. Michael RP, Keverne EB. Feromone në komunikimin e statusit seksual në primat. Nature. 1968; 218: 746-749. [PubMed]
  32. Pfaus JG, Kippin TE, Centeno S. Kushtëzimi dhe sjellja seksuale: një rishikim. Horm Behav. 2001; 40: 291-321. [PubMed]
  33. Pfaus JG, Kippin TE, Coria-Avila G. Çfarë mund të na tregojnë modelet e kafshëve për përgjigjen seksuale të njeriut? Ann Rev Sex Res. 2003; 14: 1-63. [PubMed]
  34. Roda SA, Pontes AR. Polygyny dhe infanticid në marmosets të përbashkët në një fragment të pyllit Atlantik të Brazilit. Folia Primatol. 1998; 69: 372-376. [PubMed]
  35. Saltzman W, Schultz-Darken NJ, Scheffler G, Wagner F, Abbott D. Ndikimet sociale dhe riprodhuese në cortisol plazmë në majmunët femra marmoset. Physiol Behav. 1994; 56: 801-810. [PubMed]
  36. Smith TE, Abbott DH. Diskriminimi i sjelljes midis erës circumgenital nga marmoset femra dominante dhe anovulative peri-ovuluese (Callithrix jacchus) Am J Primatol. 1998; 46: 265-284. [PubMed]
  37. Sousa MB, Alburqueque AC, nga Alburqueque FS, Araujo A, Yamamoto ME, nga Arruda MF. Strategjitë e sjelljes dhe profilet hormonale të marmosetit dominues dhe të nënvarur (Kalithrix jacchus) femra në grupe të egra monogame. Am J Primatol. 2005; 67: 37-50. [PubMed]
  38. Zamble E, Hadad GM, Mitchell JB, Cutmore TRH. Kondicionimi Pavlovian i zgjimit seksual: efekti i parë dhe i dytë. J Exp Psik: Anim Behav Proc. 1985; 11: 598-610. [PubMed]
  39. Zamble E, Mitchell JB, Findlay H. Pavlovian kushtëzimi i zgjimit seksual: manipulimet parametrike dhe sfond. J Exp Psik: Anim Behav Proc. 1986; 12: 403-411. [PubMed]
  40. Ziegler TE, Epple G, Snowdon CT, Porter TA, Belcher AM, Kuderling L. Zbulimi i sinjaleve kimike të ovulacionit në tamarin e pambukut, Oedipus Saguinus. Anim Behav. 1993; 45: 313-322.
  41. Ziegler TE, Jacoris S, Snowdon CT. Komunikimi seksual midis tualeteve mbarështuese të meshkujve dhe femrave të pambukut (Oedipus Saguinus) dhe marrëdhëniet e saj me kujdesin e foshnjave. Am J Primatol. 2004; 64: 57-69. [Artikulli i lirë i PMC] [PubMed]
  42. Ziegler TE, Schultz-Darken NJ, Scott JJ, Snowdon CT, Ferris CF. Reagimi neuroendokrin ndaj erërave ovuluese femërore varet nga gjendja shoqërore në marmoset mashkullore të zakonshme, Callithrix jacchus, Horm. Behav. 2005; 47: 56-64. [PubMed]