Tšepo ea Nako ea Tloaeleho ea Ts'ebetso ea Moputso le Hippocampus Ha a ntse a Khothalletsa ho Hopola (2007)

Boithuto bo felletseng: Tabatabelo ea mokhoa o mocha oa ho bokella moputso le hippocampus ha o ntse o khothaletsa ho pheta-pheta

PMCID: PMC2706325

Sehlooho sena se bile teng e boletsoeng ke lihlooho tse ling ho PMC.

Eya ho:

inahaneloang

Dopaminergic midbrain, e akaretsang sebaka se tebileng sa nigra le ventral tegmental (SN / VTA), e bapala karolo ea mantlha ts'ebetsong ea moputso. Sebaka sena se boetse se hlahisoa ke susumetso ea lipale, tse hlahisang monyetla oa hore bocha le moputso li arolelane thepa e sebetsang. Hajoale ha ho hlakehe hore na likarolo tse sebetsang tsa ts'ebetso ea meputso ho SN / VTA, ke hore, ts'ebetso ka meputso e sa lebelloang le mekhoa e boletsoeng esale pele ea moputso, le mokhoa oa ts'ebetso ea bohlanya. Ho araba potso ena, re entse tlhahlobo ea fMRI eo ho eona lithuto li ileng tsa shebella lits'oaetso tsa ponts'o tse boletsoeng esale pele e le lipale kapa litšoantšo tse tloaelehileng tsa liketsahalo tse nang le bonnete ba 75%. Re bonts'a hore SN / VTA e kentsoe tšebetsong ke litšoantšo tse boletsoeng esale pele hammoho le litšoantšo tse sa lebelloang tse latelang tse ileng tsa latela mekhoa e tloahelehileng ea ho tseba, karabo e 'sa lebelloang'. Hippocampus, e leng sebaka se ikhethileng bakeng sa ho sibolla le ho kenya ts'usumetso ea lipale tse ncha, e bonts'itse karabelo e makatsang empa e fapana le boemo ba karabo ba SN / VTA ha ba araba ka sephetho sa bona se neng se sa lebelloa ebile se sa lebelloa. Keketseho ea boits'oaro, teko e boetse e eketseha ha e bapisoa le ho hopola memelo e liehang bakeng sa tšusumetso ea pale e susumetsoang e susumetsoang ka sepheo sa buka e sa lebelloang. Lintlha tsena li senola ho tloaeleha ho likarabo tsa SN / VTA ho moputso o lebelletsoeng le sepheo sa mohopolo oa nalane. Re fana ka maikutlo a hore karabelo ena e lebelletseng e bonts'a sesupo sa tlhahlobo ea bohlasoa e bonts'ang, hammoho le ts'ebetso e lebelletsoeng ea hippocampus, e lebisang ho kenyellelitsoeng ha likhakanyo tsa liketsahalo tsa novel. Maemong a akaretsang, tlhaiso-leseling e fana ka maikutlo a hore ts'ebetso ea dopaminergic ea bocha e ka ba ea bohlokoa ho tsamaiseng tlhahlobo ea libaka tse ncha.

Selelekela

Lirekoto tsa single-neuron liphoofolong le lipatlisiso tsa morao-rao tse sebelisang matla a "resonance imaging (fMRI)" ho batho li fana ka bopaki bo fetolelang ba hore sebaka sa "midbrain" sa SN / VTA ha se sebetse feela ka moputso (Schultz, 1998) empa hape le ka tšusumetso ea nalane leha e le hore ha e matlafatso (Schultz et al., 1997; Schott et al., 2004; Bunzeck le Duzel, 2006). SN / VTA activation ka bocha e hlahisa monyetla oa hore bocha bo ka ba le thepa ea moputso e makatsang. Ha ho le joalo, litšobotsi tsa ts'ebetso ea moputso, joalo ka phetoho ea nakoana ea likarabo maemong a boemo, le tsona li tlameha ho tšoarella bakeng sa ts'ebetso ea bohlanya. Karolong ea tebello ea tebello ea moputso, polelo ea dopaminergic neurons khoutu ea moputso ha maemo a tšohanyetso pakeng tsa ts'usumetso le boikemelo ba kamoso bo ithutile. Ka ho khetheha, li-neurons tsena li arabela ho moetapele oa pele ea tšepahalang oa moputso empa ha a sa hlola a amohela moputso (Ljungberg et al., 1992; Schultz et al., 1992, 1997; Schultz, 1998). Hore na tšebetso e ncha ea SN / VTA e boetse e bonts'a thepa ena e amanang le moputso ha e hlake.

Hippocampus e bohlokoa haholo popehong ea mehopolo ea nako e telele ea liketsahalo tsa nalane ea liketsahalo tsa nalane (Vargha-Khadem et al., 1997; Duzel et al., 2001) mme ho lumeloa hore e fana ka karolo e kholo ea lets'oao le sa tloaelehang ho SN / VTA (Lisman le Mohau, 2005). Dopamine e hlahisitsoeng ke SN / VTA neurons, ka lehlakoreng le leng, e bohlokoa bakeng sa ho tiisa le ho boloka ts'ebetso ea nako e telele ea ts'ebetso (LTP) le khatello ea maikutlo ea nako e telele (LTD) sebakeng sa hippocampal CA1 (Frey et al., 1990, 1991; Huang le Kandel, 1995; Sajikumar le Frey, 2004; Lemon le Manahan-Vaughan, 2006; bakeng sa tlhahlobo Jay, 2003). Lintlha tsa fMRI li bonts'itse hore SN / VTA e kopaneng le ts'ebetso ea hippocampal e amahanngoa le katleho e kholo ea mohopolo oa nako e telele (Schott et al., 2006) le ntlafatso e amanang le moputso ntlafatsong ea lipale tse ncha tsa khothaletso (Wittmann le al., 2005; Adcock et al., 2006). Ka lebaka la bopaki bo fetohang joalo, mehlala ea morao-rao ea memori e itšetlehileng ka hippocampus e hatisa kamano e sebetsang lipakeng tsa ho bonoa ho sa utloahaleng hippocampus le ntlafatso ea polasetiki ea hippocampal ka tšibollo ea boqapi ba dopaminergic e tsoang ho SN / VTA (Lisman le Mohau, 2005). Ka hona, potso ea hore na SN / VTA e hlahisitsoe ke ntho e lebelletsoeng e ncha e feta kutloisiso e hlakileng ea kamano pakeng tsa bocha le moputso oa ho amohela mekhoa ea polasetiki ea hippocampal. Ntle le moo, haufinyane ho fanoa ka tlhahiso ea hore ho utloisisa kamano lipakeng tsa ho qala litaba le ho fumana moputso ho SN / VTA ho ka senola kamano lipakeng tsa tšusumetso, boits'oaro bo batlang bo sa tloaelehang le boithuto (Bunzeck le Duzel, 2006; Knutson le Cooper, 2005).

Re fuputse likarabo tse lebelletseng mabapi le pale le maikutlo a tloaelehileng ho fMRI paradigm e hlophisitsoeng holim'a mekhoa ea ho lebella moputso (Feie. 1). Mabatooa a mebala-bala a ile a sebeletsa e le litšupiso tse boletsoeng esale pele tlhahiso ea morao-rao ea litšoantšo kapa litšoantšo tse neng li tloaelehile tsa litšoantšo. Bafo ba ne ba laetsoe ho hlokomela setšoantšo se seng le se seng ebe ba supa ka potlako le ka nepo hore na setšoantšo se latelang se ne se tsebahala kapa se lecha. Ha tlhahlobo ea FMRI e hloka liteko tse ngata, re boetse ra etsa mofuta oa boits'oaro moo liteko tsa teko li neng li anngoe ke tebello ea ho hloka tsebo ea morao-rao ka ho hopola / ho tseba paradigm (Tulving, 1985).

Feie. 1  

Moralo oa liteko. (A) tatellano ea liteko molemong oa thuto. Kamora mohato oa ho tloaela, mekhoa ea mebala e boletsoeng esale pele e nepahetse ka 75% hore na ho na le setšoantšo se secha kapa se secha se latelang. Barupeluoa ba ile ba tsebisoa ka menyetla eo mme ba botsoa ho bontša ...

Tsamaiso ea liteko

Lihlooho

Batho ba baholo ba leshome le metso e mehlano ba phetseng hantle (lilemo tse bolelang [± SD] 24.5 ± 4.0 lilemo, bohle ba letsoho le letona, banna ba 7) ba nkile karolo tekong. Barupeluoa bohle ba fane ka tumello e ngotsoeng e nang le tsebo ea ho nka karolo, mme thuto e ne e le ho latela tataiso ea komiti ea melao ea boitšoaro ea Univesithi ea Magdeburg, Lefapheng la Bongaka.

Paradigm ea liteko

Re sebelisitse lifoto tse 245 tsa "greyscale landscape" ka khanya e tloaelehileng. Barupeluoa ba amohetse litaelo tse ngotsoeng ho kenyelletsa le ho hatisoa ha litšoantšo tse hlano tse neng li khethiloe hore li li tsebe. Pele o kenya sekena, e 'ngoe le e' ngoe ea litšoantšo tsena e ne e hlahisoa makhetlo a robeli skrineng sa komporo ka tatellano (bolelele: 1500 ms, ISI: 1200 ms) ha barupeluoa ba laetsoe ho shebella ka hloko. Ka scanner, litšoantšo tsa anatomical le tse sebetsang li ile tsa bokelloa. Barupeluoa ba ile ba nka karolo libokeng tse 12 tsa bolelele ba metsotso e 5.7, e 'ngoe le e' ngoe e na le liteko tsa 40 tsa bolelele ba 4.5-12 s. Nakong ea teko ka 'ngoe, bankakarolo ba bone sekwere se sehlahla kapa boputsoa (1500 ms) se bonts'a ka nepahalo ea 75% hore na setšoantšo se latelang se tla tsebahala kapa se ncha (bona Feie. 1A bakeng sa mosebetsi le litaelo). Kamora ho lieha ho feto-fetohang (0-4.5 s), setšoantšo se tsoang sehlopheng se boletsoeng esale pele se bontšitsoe ho 75% ea liteko, 'me setšoantšo se tsoang sehlopheng se sa tsejoeng esale pele, buka e latelang mokhoa oa ho tseba le ho tloaela mokhoa o mocha, e bontšitsoe ho 25 % ea liteko (1500 ms). Likarolo ka bobeli li bontšitsoe hangata ka ho lekana. Barupeluoa ba bontšitse ka konopo e potlakileng ea konopo (index ea le letona kapa le letšehali kapa monoana o bohareng) hore na setšoantšo se tsoa sehlopheng se tloaelehileng kapa che. Karolo ea fixation ea bolelele ba nako e fapaneng e lateloa (1.5-4.5 s). Mebala ea maiketsetso e amanang le sehlopha ka seng sa litšoantšo e ne e lekantsoe le bankakarolo, hammoho le letsoho le arabelang le kabelo ea menoana ho mekhahlelo.

mekhoa ea fMRI

Re fumane litšoantšo tse 226 tsa echo-planar (EPI) ka nako e ngoe ho skena sa 3 T (Siemens Magnetom Trio, Erlangen, Jeremane) ka TR ea 1.5 s le TE ea 30 ms. Litšoantšo li ne li e-na le lilae tse 24 tse tsamaeang ka lehlakoreng la longitudinal la midbrain (64 × 64 matrix; lebala la pono: 19.2 cm; voxel size: 3 × 3 × 3 mm) e bokelletsoeng ka tatellano e kopaneng. Bophahamo ba mohala ona bo ne bo koahetse hippocampus, amygdala, brainstem (ho kenyeletsoa diencephalon, mesencephalon, pons, le medulla oblongata) le likarolo tsa preortal cortex. Lerata la li-scanner le ile la fokotsoa ka lipolaka tsa tsebe le ho sisinyeha ha lihlooho tsa lihlooho ho ile ha fokotsoa ka mekotla ea foam. Ts'ebetso ea ts'ebetso le nako li ntlafalitsoe bakeng sa ts'ebetso mabapi le karohano e ts'epahallang ea likarabo tsa cue- le sephetho se amanang le hemodynamic (Hinrichs et al., 2000). Thulaganyo ea EPI ea ho hlaphoheloa e ntlafalitsoeng (IREPI) e ile ea fumanoa bakeng sa thuto e ngoe le e ngoe ho ntlafatsa maemo. Methati ea skena e ne e tšoana hantle le tatellano ea EPI empa e le ka botlalo bo koahelang boko.

Ho etsa tlhahlobo le tlhaiso-leseling ea data ho entsoe ka software ea Statistical Parametric Mapping e kentsoeng tšebetsong Matlab (SPM2; Wellcome Trust Center ea Neuroimaging, Setsi sa Neurology, London, UK). Litšoantšo tsa EPI li ile tsa lokisoa bakeng sa nako ea selae le ho sisinyeha 'me tsa hlophisoa ka mokhoa o hlophisehileng ho template ea Montreal Neurological Institute ka ho loants'a IREPI ea sehlooho ho template ea SPM le ho sebelisa mekhahlelo ena litšoantšong tse sebetsang, ho li fetola li-voxels tse boholo ba 2 × 2 × 2 mm. Ka mor'a moo ba ile ba nolofatsoa ba sebelisa kernel ea 4 mm ea Gaussian.

Bakeng sa tlhahlobo ea lipalopalo, datha li ile tsa hlakisoa tsa voxel-ka-voelel ho tsa bona tsa lefats'e ka bophara le tse phahameng haholo. Ts'ebetso e amanang le teko bakeng sa thuto e 'ngoe le e' ngoe e ile ea hlahlojoa ka ho kholisa mochini oa liteko ho qala ka ts'ebetso ea karabelo ea "hemodynamic" ea karohano le sepheo sa eona sa nakoana (Friston et al., 1998). Moetso o akaretsang oa mela (GLM) o ne o hlalositsoe bakeng sa karolo e 'ngoe le e' ngoe ho nka karolo litekanyetso tsa phaello e sebelisang litekanyetso tse peli ka teko e le ngoe, e 'ngoe bakeng sa ho qala' me e 'ngoe bakeng sa ho qala ha sephetho (li-covariate e ne e le: sejoale-joale sa lipale, tsebo ea ho tseba, sephetho se sa lebelloang / se sa lebelloang / sephetho se sa lebelloang) le li-covariate tse tšeletseng tse se nang phaello tse ts'oereng maqiti a amanang le ts'ebetso ea masala. Ho ile ha hlahlojoa lipapiso tse latelang: litekanyetso tsa lipale tse tloaelehileng le litloaelo tse tloaelo, liphetho tse sa tloaelehang, sepheo se sa lebelloang, sephetho sa lipale tse sa lebelloang le sepheo se sa lebelloang se lebelletsoeng. Kamora ho theha limmapa tsa lipalo-palo bakeng sa morupeluoa e mong le e mong ka ho sebelisa lipapatso tse hlakileng ho litekanyetso tsa paramente, tlhahlobo ea litla-morao tsa boemo ba bobeli e ile ea etsoa ho lekola litlamorao tsa sehlopha. Kaha re na le mohopolo oa mantlha oa ts'ebetso ea moputso le tsamaiso ea hippocampal, litlamorao li ile tsa lekoa ka bohlokoa mohlaleng o le mong. t- Liteko tse haufi p <0.005, e sa nepisoang, le boholo ba sehlopha se le seng sa k = Di-voxels tse 5, ntle le ha ho boletswe ka hosele. Khalemelo e nyane ea bophahamo ba modumo e ile ea etsoa e shebane le li-voxels tse phahameng, ho sebelisoa bophara bo tsamaellanang le boholo ba meaho [7.5 mm bakeng sa ts'ebetso ho hippocampus ea kantle (bona Lupien et al., 2007) le 4.5 mm bakeng sa ts'ebetso ea substantia nigra (bona Geng et al., 2006)]. Litekanyetso tsa Beta tsa li-voxels tse phahameng ho li-substantia nigra le hippocampus li ile tsa ntšoa le ho lokisoa ka boleng ba HRF bakeng sa boemo bo akaretsang ba ts'ebetso tekong ho hlahisa liperesente tsa phetoho ea matšoao. Likarolo tsohle tsa boitšoaro li fanoa e le litekanyetso tse bolelang ± phoso e tloaelehileng ea se boleloang (SEM).

Ho etsa ts'ebetso ea tikoloho ea mahareng, limmapa tsa ts'ebetso li ile tsa phuthoa setšoantšong se selelele sa litšoantšo tse 33 tse fetotsoeng tse tloaelehileng tsa matla a khoheli (MT) tse fumanoeng pele (Bunzeck le Duzel, 2006). Litšoantšong tsa MT, li-nigra tsaantiantia li ka khetholoha habonolo ho tsoa mehahong e haufi (Eckert et al., 2004). Ho thusa ho kenya ts'ebetsong ea ts'ebetso ea lehae, li-voxels tse phahameng tsa phapang e 'ngoe le e' ngoe li fetiselitsoe sebakeng sa Talairach (Talairach le Tournoux, 1988) sebelisa ts'ebetso ea Matlab mni2tal.m (Matthew Brett, 1999) le ho lumellana le libaka tsa anatomical tse sebelisang software ea Talairach Daemon Client (Lancaster et al., 2000; Mofuta oa 1.1, Setsi sa Boithuto ba Lipatlisiso, Setsi sa Univesithi ea Texas Health Science at San Antonio). Lihokela tsohle tsa stereotaxic li fanoa sebakeng sa Talairach.

Tlhahlobo ea mohopolo e arohaneng

Boithuto bo latelang ba boithuto bo latelang bo susumetsoang ke liphetho tsa fMRI, barupeluoa ba 12 (ba batona ba babeli) ba phethile mokhoa o tšoanang oa ho tseba le ho ithuta ka mokhoa o sa tloaelehang joalo ka ha ho sebelisitsoe teko ea FMRI. Teko ea boits'oaro e arotsoe ho teko ea FMRI hobane nako le palo ea lintho tse khothatsang fMRI li ne li entsoe hore li ntlafatse boleng ba matšoao empa li le ngata haholo ho lumella ts'ebetso ea memori hore e lule e le sieo. Ka hona, ho nolofatsa ho tšoara ka hlooho litekong tsa boits'oaro, palo ea liteko tse nang le litšoantšo tsa lipale tse neng li lebelletsoe e ile ea fokotsoa hore e be 2, palo ea litšoantšo tse sa lebelloang tsa lipale tse fihlang ho 120. Ka letsatsi le leng ka mor'a thuto, barupeluoa ba ile ba ngola tlhahlobo ea memori e nang le litšoantšo tsohle tse ncha tsa 40 tse tsoang ho karolo ea thuto (eo hona joale e leng litšoantšo tsa 'khale') le litšoantšo tse ncha tse mashome a robeli tseo barupeluoa ba neng ba qala ho li bona (Feie. 1B). Karolong ena ea boithuto, bankakarolo ba ile ba etsa liqeto tse latellanang bakeng sa setšoantšo ka seng, tseo ka bobeli li neng li qotsitsoe ka mongolo o hlahisitsoeng ka tlase ho setšoantšo. Qeto ea pele e ne e le ho etsa kahlolo ea "khale / e ncha", qeto ea bobeli e ne e le "hopola / tseba / tseba" (kamora karabo ea "khale"), kapa "bonnete / khakanyo" (kamora karabo "e ncha") kahlolo. Nako e ne e itsamaisa, e na le moeli oa nako bakeng sa liqeto tsa 3 s le 2.5 s, ka ho latellana, e lateloe ke karolo ea 1 s fixation pele ho hlahisoa setšoantšo se latelang.

Results

Liphetho tsa boitšoaro

Bakeng sa karolo ea boithuto, ANOVA ea 2 × 2 × 2 ka linako tsa karabelo ea barupeluoa litekong tse nepahetseng tse nang le lintlha tsa sehlopha (lipale / tse tloaelehileng), tebello (e lebelletsoeng / e sa lebelloang) le sehlopha (sehlopha se hlahlojoang / sehlopha sa memori) se bonts'itse litlamorao tse kholo tsa sehlopha sa litšoantšo le tebello le tšebelisano lipakeng tsa sehlopha le sekhahla sa setšoantšo (bona Lethathamo 1 bakeng sa linako tsa karabelo; sehlopha: F[1,25] = 31.57, p <0.001; tebello ea tebello: F[1,25] = 8.47, p <0.01; sebedisana F[1,25] = 5.49, p <0.05). Post hoc e kopane tLiteko li netefalitse hore nako ea karabelo bakeng sa litšoantšo tse tloaelehileng tse tloaelehileng le linepe tse lebelletsoeng tse ncha li ne li le khuts'oane haholo ho feta linepe tse lumellaneng tse sa lebelloang (p <0.01 le p <0.05, ka ho latellana). Linako tsa karabelo bakeng sa litšoantšo tse tloaelehileng tse lebelletsoeng le tse sa lebelloang li ne li le khuts'oane haholo ho feta tsa litšoantšo tsa lipale tsa teng (p <0.001 le p = 0.001, ka ho latellana). Kameho ea tšebelisano ha ea hlaha ka lebaka la karolo ea bohlokoa sehlopheng se le seng sa bankakarolo, joalo ka t- Liteko tsa ho bapisa linako tsa karabo le litšoantšo tse tloaelehileng li ne li bohlokoa bakeng sa lihlopha tsena ka bobeli (p <0.05 bakeng sa sehlopha se hlahlojoang le p <0.001 bakeng sa sehlopha sa memori). Liphetho tsena li tiisa hore bankakarolo ba mametse lintlha tseo 'me ba li sebelisitse ho fumana monyetla oa boits'oaro bakeng sa khethollo ea lipale le litšoantšo tse tloaelehileng. Sekhahla sa karabelo se nepahetseng se ne se sa fapane lipakeng tsa mekhahlelo kapa lipakeng tsa lihlopha (karolelano ea litšoantšo tsa lipale tse lebelletsoeng: 95.1% ± 3.7%, bakeng sa litšoantšo tsa lipale tse sa lebelloang: 94.1 ± 3.6%, bakeng sa litšoantšo tse tloahelehileng tse lebelletsoeng: 93.8% ± 3.9% le bakeng sa litšoantšo tse sa lebelloang tse sa tloaelehang. : 93.4% ± 3.5%).

Lethathamo 1  

Linako tsa karabelo (ka ms ± SEM) bakeng sa litšoantšo tse arotsoeng ka nepo ho tsoa mekhahlelong e 'meli ea litšoantšo (e tloaelehileng / bukeng) le mabapi le mohopolo o fetileng (o lebelletsoeng / o sa lebelloang) bakeng sa lihlopha tse peli tsa liteko

Joale re ile ra sekaseka liphetho ho tsoa tlhahlobong ea memori e ileng ea etsoa letsatsi le le 1 kamora karolo ea thuto mohlaleng oa boits'oaro. ANOVA e nang le mekhoa e 'meli e nang le lintlha tsa memori (litefiso tse lokisitsoeng tsa hopola / tseba) le tebello e sa tloaelehang (e lebelletsoeng / e sa lebelloang) e bonts'itse phello ea ho sebelisana (F[1,11] = 5.66, p <0.05). Post hoc e kopane t-teko e senotse phapang e phahameng haholo lipakeng tsa litefiso tse hopotsoeng tsa ho hopola / ho tseba tse lebelletsoeng (8.9 ± 5%) ho feta litšoantšo tsa lipale tse sa lebelloang (0.9 ± 4%) (p <0.05; bakeng sa sekhahla sa karabelo bona Lethathamo 2). Lisa Hoop t-liteko li netefalitse hore le ha ho lokisoa sekhahla sa ho hopola khahlanong le sekhahla sa tsebo se lokisitsoeng kapa se lebelletsoeng ha se lebelletsoe ka bohona se ne se fapane haholo. Palo ea likarabo tsa likhakanyo ha ea ka ea fapana lipakeng tsa mekhahlelo (11.1 ± 2.3% bakeng sa litebello le 12.3 ± 2.4% bakeng sa litšoantšo tse sa lebelloang).

Re boetse re ile ra sekaseka liphallelo tsa ho hopola hape ho tloaela tlasa mohopolo oa boikemelo motheong oa mohlala o amohelehang (Yonelinas et al., 1996), ho latela hore na recollection e emela ts'ebetso e itšetlehileng ka hippocampus athe tloaelo e emela ts'ebetso ea ho lemoha sesupo e ka ts'ehetsang ha ho se na hippocampus e tsitsitseng. Recollection e hakanngoa ka ho tlosa sekhahla sa li-alarm tsa bohata (RFA) tse tsoang mohopolong oa ho hopola. Familiarity e hakantsoe ka ho qala ho bala likarabo tsa tloaelo (FR, bona equation ka tlase) ebe e fumana boleng bo lekanang ba d-prime.

FR=(otla-(rem-Germany))1-(rem-Germany)=otla-RE1-RE

Bakeng sa ho khona ho bapisa likhakanyo tsa recollection (RE), e leng karabelo ea karabelo ka liperesente, le likhakanyo tsa tloaelo (FE), e leng d'litekanyetso, mehato eo ka bobeli e fetotsoe z-cores pele ho lipalo-palo tsa lipalo. ANOVA e nang le mekhoa e 'meli e nang le lintlha tsa memori (khakanyo ea ho hopola / ho lekanya) le tebello e sa tloaelehang (e lebelletsoeng / e sa lebelloang) e tiisitse phello ea tšebelisano e fumanoeng ho ANOVA mabapi le litekanyetso tsa karabelo.F[1,11] = 5.78, p <0.05).

Liphetho tsa fMRI

Lits'oaetso tse lebisang tebello ea litšoantšo tse ncha, ho fapana le tebello ea litšoantšo tse tloaeloang, li lebisitse tšebetsong e phahameng haholo libakeng tsa boko tse bopehileng tsamaiso ea dopaminergic (striatum; lets'ollo le letona la manonyeletso, ho ka etsahala hore ebe SN; Lifeiga. 2A, B; Lethathamo 3), libaka tseo pele li amanang le tebello ea moputso (Knutson et al., 2001a, b; O'Doherty et al., 2002; bakeng sa tlhahlobo Knutson le Cooper, 2005). Bakeng sa phapano ea sephetho, sepheo sa buka e neng e sa lebelloa se hlahisitsoe le SN / VTA e loketseng (Lifeiga. 4A, B; Lethathamo 4). Mokhoa ona oa ts'ebetso o tšoana le mokhoa oa ts'ebetso o bonoang ho dopaminergic midbrain le li-paradigms tsa moputso moo dopaminergic neurons e tlalehang phoso e boletsoeng esale pele ka moputso (Schultz et al., 1997). Ka lehlakoreng le leng, ts'ebetso e arabelang lits'ebetsong tsa tloaelo le litšoantšo tse sa lebelloang tse lebelletsoeng ha lia ka tsa bontša mokhoa ona. Kahoo, liphetho tsena li bontša ho tšoana pakeng tsa ts'ebetso ea bocha le moputso ho SN / VTA.

Feie. 2  

Karabo ea 'litabatabelo tsa Novelty': Mosebetsi oa Hemodynamic bakeng sa likhakanyo tse boletsoeng pele litšoantšong tsa lipale tse qotsitsoeng le likhakanyo tse boletsoeng esale pele ka litšoantšo tse tloaelehileng. (A) Sehlopha sa ts'ebetso ho SN / VTA e nepahetseng. (B) Khakanyo ea liperesente tse hakanyetsoang ea karabelo ea hemodynamic ...
Feie. 4  

Karabo ea 'buka e sa lebelloang ea morao-rao: ts'ebetso ea Hemodynamic bakeng sa litšoantšo tsa lipale tse sa lebelloang, ke hore, linepe tse ncha tse bonts'itsoeng kamora mekhoa e boletsoeng pele ea ho tseba litšoantšo tse tloahelehileng, tse boletsoeng litšoantšong tsa lipale tse ncha, ke ho re, litšoantšo tse ncha tse boletsoeng esale pele ke setšoantšo se fetileng. (A) ...
Lethathamo 3  

Karabo ea tebello ea nalane: libaka tse sa tloaelehang tsa libaka tse sebetsang nakong ea tebello ea litšoantšo tse ncha khahlano le tebello ea litšoantšo tse tloaelehileng
Lethathamo 4  

Karabo ea 'buka e sa lebelloang e sa tloaelehang': libaka tse sa tloaelehang tsa libaka tse hlahisitsoeng ka matla ke litšoantšo tse sa lebelloang tsa nalane ho feta ka litšoantšo tse sa lebelloang tsa lipale tse ncha

Hippocampus, litebello tse ncha tsa bocha le sephetho sa lipale li ne li hokahanngoa le ts'ebetso e ntlafalitsoeng ea naha e bapisoang le tebello le sephetho sa susumetso e tloaelehileng (Likokonyana. 2C, D le 3; Lethathamo 3). Hippocampus e nepahetseng e ne e boetse e le mafolofolo bakeng sa litšoantšo tse sa lebelloang tsa nalane ho feta lifoto tsa lipale tse ncha tse lebelletsoeng (Lifeiga. 4C, D; Lethathamo 4). Ntle le moo, hippocampus ea leqele (Talairach e hokahanya: - 36, - 14, - 14) e bonts'itse tšebetso e phahameng bakeng sa ho hlahisa litšoantšo tsohle tse sa lebelloang ho fapana le litšoantšo tsohle tse lebelletsoeng, tse lumellanang le ts'ebetso ea hippocampal ea popo ea litaba (Ranganath le Pula, 2003; Bunzeck le Duzel, 2006).

Feie. 3  

Karabo ea "Novel sephetho": Mesebetsi ea Hemodynamic bakeng sa litšoantšo tsohle tsa lipale ho tsoa ho linepe tsohle tse tloaelo, tse ikemetseng sefaleng se fetileng. (A) Sehlopa sa ts'ebetso ho hippocampus ea leqeleng. (B) Khakanyo ea liperesente tse hakanyetsoang ea karabelo ea hemodynamic ...

Karolong ea cue, ho bile le kamano e ntle lipakeng tsa ts'ebeliso e nepahetseng ea SN / VTA le ts'ebetso e nepahetseng ea hippocampal joalo ka ha e lekoa ho sebelisoa karolelano ea liperesente tsa phetoho ho arabela lits'oants'o tse ncha tsa li-voxels tse phahameng tsa phapang ea 'botumo le tsebo ea tebello' ho feta bankakarolo ( Pearson r = 0.48, p <0.05 e mohatla o le mong; Feie. 5). Kahoo, datha ea rona e bonts'a tšebelisano e sebetsang hammoho le likarohano tse sebetsang pakeng tsa SN / VTA le hippocampus ts'ebetsong ea bohloka.

Feie. 5  

Kopano lipakeng tsa SN / VTA activation le hippocampal e nepahetseng joalo ka ha e lekoa ka liperesente tse tloaelehileng tsa phetoho ea karabo ho arabela lithong tse ncha tse lipapaling tsa tlhoro ea 'novelty vs.

Puisano

Boitšoaro, boits'oaro ba cue bo ne bo amahanngoa le phello e kholo linakong tsa likarabelo tsa lihlooho nakong ea khethollo ea lipale le tšusumetso e tloaelehileng, ho bonts'a hore lintlha tse boletsoeng esale pele kapa liketsahalo tse tloaelehileng li ne li sebetsoa ke lihlooho. Tlhatlhobo ea fMRI e senotse hore lits'oants'o tsa litšoantšo tsa lipale tse hlahisitsoeng li hlahisitse ts'ebetso e phahameng ea SN / VTA ho feta tse boletsoeng esale pele ka tšusumetso e tloaelehileng (Lifeiga. 2A, B; Lethathamo 3). Mokhoa ona oa ts'ebetso ea SN / VTA ha o araba bohloka o tšoana le paterone e fumanoang lipapatsong tsa moputso moo karabelo e bonoang ho moetapele oa pele oa moputso (Knutson et al., 2001a; Wittmann et al., 2005). Letlotlo le leng la ts'ebetso ea moputso ho SN / VTA, ke hore, ts'ebetso e eketsehileng bakeng sa tse sa lebelloang ha e bapisoa le moputso o lebelletsoeng (Schultz, 1998), e ne e boetse e bapisoa le likarabo tsa SN / VTA ho bocha. SN / VTA ts'ebetso e ne e le matla ka ho arabela nehelano e sa lebelloang ha e bapisoa le tlhahiso e lebelletsoeng ea lintho tse ncha (Lifeiga. 4A, B; Lethathamo 4). Hlokomela hore ha ho na monyetla oa hore ts'ebetso ea SN / VTA e lebelletsoeng e bonts'etse ho silafala ha lets'oao la hemodynamic le hlahisitsoeng ke pale ea morao-rao ea ha ho ne ho se na ts'ebetso ea SN / VTA ka litekanyetso tsa rialo tse susumetsang kapa tse tloaelo, tse bonts'ang katleho ea protocol ea jitter.

Seo re se fumaneng se bonts'a hore ho tšoana ho teng lipakeng tsa ntho e ncha le moputso ho feta tšusumetso ea tsona lipapaling tsa SN / VTA-hippocampal mme ho hlahisoa monyetla oa hore bocha bo ithutoe bo tšoanang le moputso. Sena se lumellana le lipatlisiso tse 'maloa tse tsoang lipatlisisong tsa liphoofolo ho kenyelletsa le data e bonts'ang ts'ebetso ea boikhethelo ba amphetamine nakong ea ho sibolla lintho tse ncha (Klebaur et al., 2001), nts'etsopele ea khethollo ea libaka bakeng sa tikoloho e nang le tšusumetso ea nalane (Li-Bevins le Bardo, 1999) le maemoReed et al., 1996). Leha ho le joalo, likamano tsena lipakeng tsa bonyatsi le moputso ha li ame litšitiso tse tsoang liprothong tsa setso tsa ho matlafatsa, tse sebetsang hantle ka tšusumetso e tloaelehileng. Sena se tiisa taba ea hore maemong a mangata ho hlakile hore ho na le molemo ho moemeli ho theha mekhatlo ea moputso ho lintho tse tloahelehileng haholo. Leha ho le joalo, datha ea rona e fana ka ts'ehetso ea mohopolo oa hore meputso e meholo ea meputso ea lipale tse ncha e ka susumetsang boitšoaro bo totobetseng boo hangata bo shebiloeng ho litaba tsa morao-rao le lintho (Ennaceur le Delacour, 1988; Stansfield le Kirstein, 2006). Thepa e 'ngoe ea SN / VTA neuronal coding ea sephetho sa moputso ke kh'hale ea adapta (Tobler et al., 2005), e khetholloang ke boemo bo fapaneng ba ho arabela boleng bo lekanang ba moputso ho latela moputso o mong o teng o fumanehang moelelong o mong le o mong. Meputso ea boleng bo mahareng e lebisa karabong e phahameng ea dopaminergic haeba e hlahisoa ka maemo le meputso ea boleng bo tlase ho fapana le moputso oa boleng bo holimo. Thepa ena ea litefiso tsa moputso oa SN / VTA ha e so ka e qaptjoa bakeng sa ntho e ncha ho batho. Ho hlile ho na le bopaki ba hore, ho fapana le moputso, ntho e ncha e ka 'na ea se ka ea thathamisoa ho SN / VTA ea motho ka mokhoa o hlakileng (Bunzeck le Duzel, 2006), ho fana ka maikutlo a phapang pakeng tsa bocha le moputso tse tsamaisang lipatlisiso tse ling.

Mokhoa o amanang le tšusumetso o amanang le ts'usumetso nakong ea ts'ebetso ea bocha ho hippocampus e fapane le sebopeho se bonoang SN / VTA. Ho fapana le SN / VTA, hippocampus e bontšitse ts'ebetso e phahameng bakeng sa ho susumetsoa ke buka ea nova e lebelletsoeng (Feie. 3). Ho feta moo, hippocampus e boetse e ntlafalitsoe haholo ke boiphihlelo ba litaba tsa morao-rao (Lisman le Mohau, 2005) ka boikemelo ba buka e ncha e susumetsang, e bonahala karabong ea eona ho nehelano e sa reroang ea litšoantšo tse tloaelehileng. Sena se tiisa datha tse fetileng (Bunzeck le Duzel, 2006), ho kenyelletsoa le liphumano tse bonts'ang boikemisetso ba sebopeho sena ho litšila ka tatellano ea lintho tse ithutoang (Kumaran le Maguire, 2006). Ts'ebetso ea hippocampus ke pale ea susumetso ea nalane e lumellana hantle le mofuta o bitsoang VTA-hippocampal loop, ho latela lipontšo tse sa hlakaheng tsa hippocampal tse tsoang ho SN / VTA ka lebaka la papiso ea tlhahiso ea tlhahiso ea maikutlo le mekhatlo e bolokiloeng ke eona.Lisman le Mohau, 2005). Ts'ebetso ea Hippocampal ha e araba mekhoa e boletsoeng esale pele ea ho tseba lintho esale pele (Lifeiga. 2C, D; Lethathamo 3), ka lehlakoreng le leng, e ke ke ea hlalosoa ke mohlala ona. Re fana ka maikutlo a hore letšoao la bolepi ba dopaminergic le etsa hore ts'ebetso ea hippocampal e kenngoe ka dopaminergic ho kenya CA1 (Jay, 2003), phetolelo e lumellanang le khokahano ea bohlokoa pakeng tsa ts'ebetso e amanang le cue ho SN / VTA le hippocampus tse fumanoeng thutong ena.

Liphetho tsa pejana li bonts'a hore libaka tse 'maloa tsa boko tse ka ntle ho sisteme ea mesolimbic li bonts'a likarabo tse fapaneng tsa karabelo lipapatsong tsa moputso. Mohlala oa morao-rao ke pontšo ea likarabo tse joalo ho cortex V1 ea mantlha ea pono (Shaker le Bear, 2006). Likarabo tsena li tšelisoa hore li tsamaisoe ke dopaminergic modulation. Mokhoa o tšoanang o ka sebetsa ts'ebetsong ea bocha. Ho sa tsotelehe hore na dopaminergic midbrain e khanna hippocampus kapa ka lehlakoreng le leng, ho kopantsoe ha hippocampus le SN / VTA ho ka amahanngoa le ho eketseha ha dopaminergic ho hippocampus nakong ea tebello. Sena le sona se ka etsa hore naha e ntlafatse ho ithuta bakeng sa tšusumetso ea nalane e tlang, e leng mohlala o ka khonehang (Blumenfeld et al., 2006).

Ntle le ts'ebetso ea SN / VTA-hippocampal ea tebello e ncha, ho ne ho boetse ho na le libaka tse ling tsa boko tse bonts'ang ts'ebetso ho arabela mekhoa e sa tloaelehang, haholo libaka tse ka pele tsa cortex tse amanang le ts'ebetso ea bohlanya (Daffner et al a., 2000; Lethathamo 3), le libaka tsa paraortpocampal cortex (Duzel et al., 2003; Ranganath le Pula, 2003). Ha maikutlo a rona a ne a tsepamisitsoe ho SN / VTA le ts'ebetsong ea hippocampal, lipatlisiso tse haufi tsa liphetho tsena li ka ntle ho sekhahla sa thuto ena. Patlisiso ea nako e tlang ea marang-rang a lipale tsa lipale tsa pele le likamano tsa eona le SN / VTA le hippocampus li tla eketsa haholo kutlwisisong e ntseng e hola ea ts'ebetso ea bocha.

Ho tsamaisana le mohopolo oa hore ho holisa botšehali ba hippocampus nakong ea ho lebella ho thusa ho ithuta, lintlha tsa boits'oaro ba rona li bonts'a hore litšoantšo tse sa lebelloang tsa lipale li hlahisitse khopotso e kholo ea ho tseba / tseba karabelo ho feta litšoantšo tse sa lebelloang tsa pale ha memori e ile ea lekoa letsatsi le le leng hamorao. Karabo ea khopotso e hloka hore motho a boele a hopole taba ho tloha ketsahalong ea ho ithuta kahoo e bonts'a memori ea liketsahalo tse fapaneng ho fapana le karolo eo a e tloaetseng, e seng karolo ea memori e amoheloang (Tulving, 1985; Duzel et al., 2001; Yonelinas et al a., 2002). Hippocampus e amahanngoa le katleho ea memori ea episodic lithutong tse fetileng (mohlala Brewer et al a, 1998.; Wittmann et al., 2005; Daselaar et al., 2006), le likotsi tsa hippocampus li fumanoe li sitisa karolo ea bohlokoa ea ho hopola (Duzel et al., 2001; Aggleton le brown, 2006). Re sa tsoa tlaleha hore mohopolo oa ho khothaletsa moputso esale pele o boetse o amahanngoa le keketseho e kholo ea ho hopola / tseba ha ho bapisoa le sepheo se boletseng ho ba sieo ha moputso (Wittmann et al., 2005), mme ntlafatso ea memori ena e ne e hokahanngoa le SN / VTA e eketsehileng le ts'ebetso ea hippocampal ha e araba sephetho sa moporofeta oa ho profeta nakong ea khouto. Liphetho tsa rona tsa hajoale li atolosa liphumano tsena ho kenyelletsa ntlafatso ea SN / VTA e susumetsoang ea hippocampal plasticity e thehiloeng ke moetapele oa pele oa bocha. Ho khahlisang, tlhaiso-leseling ea morao-rao ea elektroniki e tsoang likhatisong tsa scalp e totobatsa kamano lipakeng tsa ts'ebetso ea ts'ebetso ea ts'ebetso ea bongoana pele ho qaleho ea ts'usumetso e ncha le mohopolo oa bohlokoahali bakeng sa khothalletso eo (Otten et al., 2006). Lintlha tsa rona li fana ka maikutlo a hore tebello ea bophelo bo bocha e ka ba mokhoa o le mong moo ts'ebetso ea prestimulus e ka etsisang khoutu ea khothaletso. Seo re se fumaneng se boetse se atolosa data ea fMRI ea morao-rao moo litebello tsa moputso le tebello ea tšebetso ea maikutlo e fumanoeng e le ho ntlafatsa mohopolo (Adcock et al a, 2006.; Mackiewicz et al., 2006).

Phapang e sebetsang le e makatsang pakeng tsa moputso le ts'ebetso ea bohlanya ho SN / VTA e kanna ea sebeletsa ho matlafatsa boits'oaro bo botle, e nolofalletsang liphoofolo ho fumana mehloli e mecha ea lijo le ho hloma sebaka sa tsona, ka ho etsa joalo e ntlafatsa pholoho. Mokhoa o khahlisang oa ho etsa lipatlisiso tsa nako e tlang e tla ba ho khetholla kamano lipakeng tsa tebello e ncha le tšobotsi e batlang botho. Ho batho, ho batla bocha ha bobebe ho amana le papali ea chelete le bokhoba ba tahi (Spinella, 2003; Hiroi le Agatsuma, 2005) ho phahamisa monyetla oa ho hoeba pakeng tsa litlamorao tse ntle tsa ho lebella mokhoa o mocha oa mohopolo le litlamorao tse mpe mabapi le bokhoba ba tahi. Kutloisiso e betere ea kamano lipakeng tsa tebello e ncha, sebopeho sa mohopolo le ho batla ho ncha li ka tsebisa lipatlisiso mabapi le likhaello tse ikhethileng tsa mohopolo tse fumanoang ke ts'ebetsong ea dopaminergic joalo ka lefu la Parkinson le schizophrenia.

Boithuto ba phoofolo e le 'ngoe ea lisele tse sebetsanang le ho fumana moputso, tlhokomeliso eo SN / VTA e arabelang ho fana ka moputso hape le moputso o sa lebelloang e khothalelitse mehlala ea "phapang ea nakoana" (TD) meetso ea moputso (Schultz, 1998, 2002). Re lokela ho hlokomela hore, thutong ea rona, ts'ebetso ea fMRI bakeng sa tebello e sa tloaelehang le lipale tse sa lebelloang li ne li fumaneha likarolong tse fapaneng haholo ka har'a SN / VTA. Sena se hlahisa monyetla oa hore ho ka ba le karohano ea karabelo lipakeng tsa bolepi ba moputso le likarabo tsa moputso o sa lebelloang liphoofolong, le hore lithuto tsa mofuta o le mong oa tebello e makatsang le tse sa lebelloang tse sa lebelloang li ka boela tsa bontša hore likarabo tse tsamaellanang tsa neuronal li fumaneha likarolong tse fapaneng tsa SN / VTA. Taba e ratoang mona ke taba ea hore re ke ke ra qhelela ka thoko monyetla oa hore thutong ea rona batho ba ts'oanang ba marang-rang ba arabelang ponelopele e ncha le bona ba arabile ho bocha ho sa lebelloang.

Ka kakaretso, lintlha tsa rona tsa fMRI li bonts'a hore sebopeho sa hippocampal le SN / VTA li sebetsa ka tsela e fapaneng ho phatlalatseng le ts'ebetsong bocha. SN / VTA e ts'ehetsa ho tsebahala le hippocampus ho ba teng ho sa lebelloang le ho ba teng hoa sebele ha bocha maemong a fanoeng. Hammoho le datha ea rona ea boits'oaro, lintho tseo re li fumaneng li fana ka maikutlo a hore ho hokahanngoa ha SN / VTA le hippocampus ho pele ho nako ea bonoa boitsebisong mohatong oa prestimulus ho lebisa mohopolong o ntlafalitsoeng oa mohopolo bakeng sa tšusumetso ea nalane e tlang. Liphumano tsena li fana ka bopaki ba kamano e haufi lipakeng tsa ts'ebetso ea moputso le tšusumetso e ncha le ho eketsa mefuta ea morao-rao ea tšebelisano ea dopaminergic-hippocampal. Ba hatisa bohlokoa ba nako ea prestimulus bakeng sa encoding ea episodic. Litlamorao tsa ho hlahisa litaba tse ncha ka mokhoa o hlakileng li ka itšetleha ka ho kenella hoa boemo bo lebelletseng tsamaisong ea methapo ea maikutlo ea medial, e kopantsoeng le tšusumetso ea liphetoho tse tsoang libakeng tsa dopaminergic midbrain. Leha ho le joalo, datha ea fMRI ha e fane ka bopaki bo tobileng ba ho kenya letsoho ha litsamaiso tse khethehileng tsa neurotransmitter. Leha ho le joalo, fMRI ke sesebelisoa sa bohlokoa sa ho etsa lipatlisiso ka ketsahalo e amanang le liketsahalo ho SN / VTA bathong. Ho kopantsoe ha mekhoa ea liphatsa tsa lefutso ho neuroimaging (Schott et al., 2006) FMRI ea meriana e ka thusa ho ntšetsa pele karolo ea tšebetso ea phetisetso ea li-neuromodulatory tšebetsong ea bohloka ba motho le kamano pakeng tsa likarabo tsa SN / VTA le karabelo ea methapo ea methapo.

lumela hore baa fokola

Mosebetsi ona o ne o tšehelitsoe ka lithuso ho tsoa ho Deutsche Forschungsgemeinschaft (KFO [Cognitive Control of Memory, TP3]). Re leboha Michael Scholz bakeng sa thuso ka moralo oa fMRI, Kolja Schiltz bakeng sa thuso ka tlhahlobo ea fMRI le Kerstin Möhring, Ilona Wiedenhöft le Claus Tempelmann bakeng sa thuso ka ho hlahlojoa ha fMRI.

References

Adcock RA, Thangavel A., Whitfield-Gabrieli S., Knutson B., Gabrieli JD Moputso oa thuto e susumetsoang: ts'ebetso ea mesolimbic e etella pele ho etsa memori. Neuron. 2006; 50: 507-517. [E fetotsoe]
Aggleton JP, lits'ebetso tsa kelello tsa brown MW tse tsamaeang le sebui sa memori ea episodic le tlhokomeliso. Trends Cogn Sci. 2006; 10: 455-463. [E fetotsoe]
Bevins RA, Bardo MT O bonts'itse keketseho ea libaka ka ho fihlella lintho tse ncha: antagonism ka MK-801. Behav. Brain Res. 1999; 99: 53-60. [E fetotsoe]
Blumenfeld B., Preminger S., Sagi D., Tsodyks M. Matla a lipontšo tsa memori likhokahanong tse nang le polasetiki tse tsamaisang litaba tsa synaptic. Neuron. 2006; 52: 383–394. [E fetotsoe]
Brett, M., 1999. http://imaging.mrc-cbu.cam.ac.uk/imaging/MniTalairach (ho tloha ka 2007-08-08).
Brewer JB, Zhao Z., Desmond JE, Glover GH, Gabrieli JD Ho etsa likhopotso: ts'ebetso ea boko e bolelang esale pele hore na boiphihlelo ba pono bo tla hopoloa hantle hakae. Mahlale. 1998; 281: 1185–1187. [E fetotsoe]
Bunzeck N., Duzel E. Absolute coding ea lipalesa tsa tšusumetso ho batho ba bangata Nigra / VTA. Neuron. 2006; 51: 369-379. [E fetotsoe]
Daffner KR, Mesulam MM, Scinto LF, Acar D., Calvo V., Faust R., Chabrerie A., Kennedy B., Holcomb P. Karolo e bohareng ea cortex ea pele ho lebisang tlhokomelo liketsahalong tsa nalane. Boko. 2000; 123: 927-939. [E fetotsoe]
Daselaar SM, Fleck MS, Cabeza RE Triple dissociation ho medial temporal lobes: recollection, tseba, hape ke ntho e ncha. J. Neurophysiol. 2006; 31: 31. [E fetotsoe]
Duzel E., Vargha-Khadem F., Heinze HJ, Mishkin M. Brain bopaki ba ts'ebetso bo amoheloa ntle le ho hopola kamora ho senyeha ha hippocampal pele. Proc. Natl. Acad. Saense USA 2001; 98: 8101-8106. [Tlhahiso ea mahala ea PMC] [E fetotsoe]
Duzel E., Habib R., Rotte M., Guderian S., Tulving E., Heinze HJ Hippocampal and shughuli tsa parahippocampal nakong ea pono e kopanetsoeng ea memori bakeng sa boitlhakiso ba sebaka sa ho hlasimolla le sa ho hlasimolla. J. Neurosci. 2003; 23: 9439-9444. [E fetotsoe]
Eckert T., Sailer M., Kaufmann J., Schrader C., Peschel T., Bodammer N., Heinze HJ, Schoenfeld MA Phapang ea lefu la Parkinson la idiopathic, multiple atrophy system, progressive supranuclear palsy, le taolo e phetseng hantle e sebelisang matla a ho fetisa matla a khoheli. . NeuroImage. 2004; 21: 229-235. [E fetotsoe]
Ennaceur A., ​​Delacour J. Teko e ncha ea teko e le 'ngoe bakeng sa lithuto tsa neurobiological tsa memori lipuong: 1. Lintlha tsa boitšoaro. Behav. Brain Res. 1988; 31: 47-59. [E fetotsoe]
Frey U., Schroeder H., Matthies H. Dopaminergic antagonists thibela thibelo ea nako e telele ea postpetanic LTP seterekeng sa CA1 sa likhaba tsa rat hippocampal. Brain Res. 1990; 522: 69-75. [E fetotsoe]
Frey U., Matthies H., Reymann KG Phello ea dopaminergic D1 receptor blockade nakong ea tetanization ho polelo ea tšebeliso ea nako e telele seterekeng sa rat ea CA1 ho vitro. Neurosci. Letl. 1991; 129: 111-114. [E fetotsoe]
Friston KJ, Fletcher P., Josephs O., Holmes A., Rugg MD, Turner R. FMRI e amanang le ketsahalo: dikarabo tse khethollang. NeuroImage. 1998; 7: 30–40. [E fetotsoe]
Geng DY, Li YX, Zee CS Magnetic resonance imaging-based volumetric analysis ea basal ganglia nuclei le substantia nigra ho bakuli ba nang le lefu la Parkinson. Phekolo ea methapo ea kutlo. 2006; 58: 256-262. (puisano 256-262) [E fetotsoe]
Hinrichs H., Scholz M., Tempelmann C., Woldorff MG, Dale AM, Heinze HJ Deconvolution ea likarabo tse amanang le ketsahalo ea fMRI mabapi le meralo ea tekanyo e potlakileng: ho latela phapang ea maqhubu. J. Cogn. Neurosci. 2000; 12 (Suppl 2): ​​76-89. [E fetotsoe]
Hiroi N., Agatsuma S. Ho ts'oaroa hoa lefutso ho ts'ebeliso ea thepa. Mol. Psychiki. 2005; 10: 336–344. [E fetotsoe]
Huang YY, Kandel ER D1 / D5 li-receptor agonists li kenya ts'ebetso ea protheine e itšetlehileng ka morao ho nako sebakeng sa CA1 sa hippocampus. Proc. Natl. Acad. Saense USA 1995; 92: 2446–2450. [Tlhahiso ea mahala ea PMC] [E fetotsoe]
Jay TM Dopamine: substrate e ka bang teng bakeng sa polasetiki ea synaptic le methapo ea memori. Tsoelo-pele. Neurobiol. 2003; 69: 375–390. [E fetotsoe]
Josephs O., Henson RN Ketsahalo e amanang le tšebeliso ea matla a amanang le matla a boselamose: mohlala, mohlala, ts'ebetso le ts'ebeliso. Philos. Trans. R Soc. Lond., B Biol. Saense 1999; 354: 1215–1228. [Tlhahiso ea mahala ea PMC] [E fetotsoe]
Klebaur JE, Phillips SB, Kelly TH, Bardo MT Ho pepesehela maikutlo a noano ea tikoloho a fokotseha ho fokotsa litheko tsa boithatelo litabeng tsa likhoto. Hlakola Clin. Psychopharmacol. 2001; 9: 372-379. [E fetotsoe]
Knutson B., Cooper JC Ts'ebetso ea matla a ts'ebetso ea matla a matla a khoheli a ponelopele ea ho profeta moputso. Borr. Opin. Neurol. 2005; 18: 411–417. [E fetotsoe]
Knutson B., Adams CM, Fong GW, Hommer D. Tabatabelo ea ho eketsa moputso oa chelete ka boikhethelo ba hira li-nucleus accumbens. J. Neurosci. 2001; 21 (RC159): 1-5. [E fetotsoe]
Knutson B., Fong GW, Adams CM, Varner JL, Hommer D. Ho arohana ha tebello ea moputso le sephetho ka fMRI e amanang le mokete. NeuroReport. 2001; 12: 3683-3687. [E fetotsoe]
Kumaran D., Maguire EA Ho latellana ha liketsahalo ho sa lebelloang: ho bonoa ho sa utloahaleng hippocampus ea motho. PloS Biol. 2006; 4: e424. [Tlhahiso ea mahala ea PMC] [E fetotsoe]
Lancaster JL, Woldorff MG, Parsons LM, Liotti M., Freitas CS, Rainey L., Kochunov PV, Nickerson D., Mikiten SA, li-labels tsa Fox PT automated Talairach bakeng sa 'mapa oa boko o sebetsang. Hum. Bopi Mapp. 2000; 10: 120–131. [E fetotsoe]
Lemon N., Manahan-Vaughan D. Dopamine D-1 / D-5 receptors o fumana tlhahisoleseling ea tlhaiso-leseling ka tšibollo ea nako e telele ea hippocampal le khatello ea maikutlo e telele. J. Neurosci. 2006; 26: 7723-7729. [E fetotsoe]
Lisman JE, Mohau AA Lehipi la hippocampal-VTA: ho laola ho kenella ha tlhahisoleseling mohopolong oa nako e telele. Neuron. 2005; 46: 703-713. [E fetotsoe]
Ljungberg T., Apicella P., Schultz W. Likarabo tsa monkey dopamine neurons nakong ea ho ithuta ka boitšoaro bo botle. J. Neurophysiol. 1992; 67: 145–163. [E fetotsoe]
Lupien SJ, Evans A., Lord C., Miles J., Pruessner M., Pike B., Pruessner JC Hippocampal bophahamo bo fapana ho ba banyenyane joalo ka ho batho ba baholo: litabatabelo tsa mohopolo oa hippocampal atrophy bathong. NeuroImage. 2007; 34: 479-485. [E fetotsoe]
Mackiewicz KL, Sarinopoulos I., Cleven KL, Nitschke JB Phello ea tebello le ho khetholoha ha phapang ea thobalano bakeng sa mosebetsi oa amygdala le hippocampus mohopolong oa maikutlo. Proc. Natl. Acad. Saense USA 2006; 103: 14200–14205. [Tlhahiso ea mahala ea PMC] [E fetotsoe]
O'Doherty JP, Deichmann R., Critchley HD, Dolan RJ Neural likarabo nakong ea tebello ea moputso oa mantlha oa tatso. Neuron. 2002; 33: 815-826. [E fetotsoe]
Otten LJ, Quayle AH, Akram S., Ditewig TA, Rugg MD Brain mesebetsi pele ketsahalo e bolela esale pele hore e tla hopoloa hape. Nat. Neurosci. 2006; 9: 489-491. [E fetotsoe]
Ranganath C., Mehloli ea pula ea G. Meru ea ho fumana le ho hopola liketsahalo tsa nalane. Nat. Moruti, Neurosci. 2003; 4: 193–202. [E fetotsoe]
Reed P., Mitchell C., Nokes T. Intrinsic e matlafatsa thepa ea ho hlohlelletsa ho se nke lehlakore mosebetsing oa khethollo ea mekhatlo e 'meli. Phoofolo. Ithute. Behav. 1996; 24: 38–45.
Sajikumar S., Frey JU Late-Associativity, tagging ea synaptic, le karolo ea dopamine nakong ea LTP le LTD. Neurobiol. Ithute. Mem. 2004; 82: 12-25. [E fetotsoe]
Schott BH, Sellner DB, Lauer CJ, Habib R., Frey JU, Guderian S., Heinze HJ, Duzel E. Ts'ebetso ea libopeho tsa methapo ka ho hlahisa lipale tse nyane ho batho. Ithute. Mem. 2004; 11: 383–387. [E fetotsoe]
Schott BH, Seidenbecher CI, Fenker DB, Lauer CJ, Bunzeck N., Bernstein HG, Tischmeyer W., Gundelfinger ED, Heinze HJ, Duzel E. Le dbaminergic midbrain e nka karolo mohopolong oa memori ea episodic ea motho: bopaki bo tsoang mohopolong oa liphatsa tsa lefutso. J. Neurosci. 2006; 26: 1407-1417. [E fetotsoe]
Schultz W. Pontšo ea moputso oa ponelo-pele ea li-neurone tsa dopamine. J. Neurophysiol. 1998; 80: 1-27. [E fetotsoe]
Schultz W. Ho itokisa ka dopamine le moputso. Neuron. 2002; 36: 241-263. [E fetotsoe]
Schultz W., Apicella P., Scarnati E., Ljungberg T. Ts'ebetso ea Neuronal ho monkey ventral striatum e amanang le tebello ea moputso. J. Neurosci. 1992; 12: 4595-4610. [E fetotsoe]
Schultz W., Dayan P., Montague PR A neural substrate ea boikemelo le moputso. Mahlale. 1997; 275: 1593-1599. [E fetotsoe]
Shawr MG, Bear MF Moputso oa nako ea nako cortex ea pono. Mahlale. 2006; 311: 1606-1609. [E fetotsoe]
Spinella M. Evolutionary mismatch, li-circuits tsa meputso ea neural, le papali ea chelete ea methapo. Int. J. Neurosci. 2003; 113: 503-512. [E fetotsoe]
Stansfield KH, Kirstein CL Liphetoho tsa ho hlaha hoa boitšoaro boikutlong ba lilemong tsa bocha le ba baholo. Dev. Psychobiol. 2006; 48: 10–15. [E fetotsoe]
Talairach J., Tournoux P. Thieme; New York: 1988. Co-Planar Stereotaxic Atlas of the Brain ea Motho.
Tobler PN, Fiorillo CD, Schultz W. Adaptive coding ea boleng ba moputso ka dopamine neurons. Mahlale. 2005; 307: 1642-1645. [E fetotsoe]
Tulving E. Ho hopola le ho tseba. E ka khona. Psychol. 1985; 26: 1-12.
Vargha-Khadem F., GG ea DG, Watkins KE, Connelly A., Van Paesschen W., Mishkin M. Lits'usumetso tse fapaneng tsa pathology ea hippocampal ea pele ho memori ea episodic le semantic. Mahlale. 1997; 277: 376–380. [E fetotsoe]
Wittmann BC, Schott BH, Guderian S., Frey JU, Heinze HJ, Duzel E. Moputso o amanang le FMRI ts'ebetso ea ts'ebetso ea mongobo oa dopaminergic e kopantsoe le ntlafatso ea memori ea nako e telele ea hippocampus. Neuron. 2005; 45: 459-467. [E fetotsoe]
Yonelinas AP, Dobbins I., Szymanski MD, Dhaliwal HS, King L. Signal-diagnost, monyako, le mefuta e mehlano ea ts'ebetso ea mohopolo oa ho amohela: li-ROC le ho hopola ka hloko. Ho amohela. Lemohang. 1996; 5: 418-441. [E fetotsoe]
Yonelinas AP, Kroll NE, Quamme JR, Lazzara MM, Sauve MJ, Widaman KF, Knight RT Liphello tsa tšenyo e kholo ea nakoana ea lobe kapa hypoxia e bonolo ho recollection le ho tloaela. Nat. Neurosci. 2002; 5: 1236–1241. [E fetotsoe]