Tšebelisano-'moho pakeng tsa morao-rao le moputso o sebetsang ka har'a tsamaiso ea mesoli (2012)

  • Hum Brain Mapp. XunUMX Jun; 2012 (33): 6-1309.
  • E phatlalalitsoe marang-rang 2011 Apr 21. doi:  10.1002 / hbm.21288

Nico Bunzeck,*,1 Mona F Doeller,2,3,4 Ray J Dolan,5 'me Emrah Duzel2,6

Sehlooho sena se bile teng e boletsoeng ke lihlooho tse ling ho PMC.

Eya ho:

inahaneloang

Medial temporal lobe (MTL) memori ea nako e telele ea liketsahalo tse ncha e hlophisoa ke potoloho e arabelang ho putsa le ho kenyelletsa ventral striatum, dopaminergic midbrain, le medial orbitof Pambal cortex (mOFC). Khokahano e tloaelehileng ea neural e ka bonts'a khokahano e sebetsang lipakeng tsa boqapi le moputso moo boqapi bo susumetsang tlhahlobo ha ho batloa moputso; khokahano e boetse e re ke "bonono bo bonoang". "Re sebelisitse fMRI setšoantšong ho etsa lipatlisiso ho sebelisana lipakeng tsa lipale tse ncha le moputso ka ho shebana le matšoao a neural a tšoanang le bonase ea ho phenyekolla. Joalo ka ha ho lebelletsoe, mohopolo o amanang le nako e telele oa litebele (kamora lihora tsa 24) li hokahane ka matla le ts'ebetso ea MTL, ventral striatum, le substantia nigra / ventral tegmental area (SN / VTA). Ntle le moo, hippocampus e bontšitse phello e kholo ea boqapi, striatum e bontšitse phello e kholo ea moputso, mme MOFC e ile ea tšoaea bohloka le moputso. Tšebelisano pakeng tsa bocha le moputso o lekanang le bonto ea ho phenyekolla e fumanoe hippocampus. Lintlha tsena li fana ka maikutlo a hore matšoao a bonoang a MTL a hlalosoa ho latela thepa ea bona ea ho rera moputso MOFC, e khethollang karabelo ea moputso oa litheko. The striatum hammoho le SN / VTA joale e laola ho theha mohopolo oa nako e telele oa MTL le lipontšo tsa bonase tsa tlhahlobo ea maemo a hippocampus.

Keywords: buka e ncha, moputso, sisteme ea mesolimbic, mohopolo, hippocampus, sebaka sa sekhukhu sa nigra / sepheo sa bohloka, sebaka sa bohlophisi, mOFC, bonase ea ho hlahloba

SELELEKELA

Novelty ke lets'oao la ho ithuta le hohelang le hohelang le hohelang, le tsosang mohopolo oa ho boloka litaba le ho fetola boitšoaro bo lebisitsoeng ho sepheo [Knight,1996; Lisman le Mohau, 2005; Mesulam, 1998; Sokolov, 1963]. Bopaki ba morao-rao bo tsoang ho lithuto tsa batho ba mehleng ea khale le bao e seng batho bo hlahisa monyetla oa hore likarolo tse susumetsang tsa lithuto tse ncha li amana le thepa ea bona e arolelanoang ka moputso [Bunzeck le Duzel, 2006; Ke le Dayan, 2002; Mesulam, 1998]. Tlhahiso ena e latela ho latela lipatlisiso tsa hore liphuputsong tsa liphoofolo liphoofolo tse fumanehang ka bongata (SN / VTA) tsa bohareng li hlahisoa ka sepheo sa ho khothaletsa meputso hammoho le maikutlo a susumetsang ao e seng a khale [Ljungberg, et al. 1992]; bakeng sa maikutlo a bona [Lisman le Grace, 2005]. Ka mokhoa o ts'oanang, SN / VTA ea motho e hlahisitsoe ka bobeli ka moputso [Knutson and Cooper, 2005le bonohe [Bunzeck le Duzel, 2006; Bunzeck, et al. 2007; Wittmann, et al. 2005] le ka mekhoa e boletsoeng esale pele ka ketsahalo ea bona [Knutson and Cooper, 2005; O'Doherty, le al. 2002; Wittmann, et al. 2005, 2007]. Dopamine ea neurotransmitter e hlahisoang ho SN / VTA e laola ka matla likarolo tse susumetsang tsa boitšoaro [Berridge, 2007; Niv, et al. 2007].

Ntle le moo, ho na le bopaki bo fetolelang ba hore sebopeho sa hippocampus, sebopeho sa medial temporal lobe (MTL), se bohlokoa bakeng sa ho thehoa ha mehopolo ea nako e telele ea liketsahalo tsa nalane, le eona e bohlokoa mefuteng e fapaneng ea thuto ea moputso [Devenport, et al.1981; Holscher, et al. 2003; Ploghaus, et al. 2000; Hlatsoa, ​​et al. 1995; Roll le Xiang, 2005; Solomone, et al. 1986; Tabuchi, et al. 2000; Weiner, 2003; Wirth, et al. 2009]. Mohlala, rent hippocampus e bonts'a ts'ebetso e eketsehang ho likolo tse ts'oeroeng empa li sa ts'oaroe [Holscher, et al. 2003]; litlalehong tse seng tsa botho e kenella ho ho ithuta mekhatlo ea meputso [Rolls le Xiang, 2005]; ketsahalo ea hippocampal e latela melao ea ho ithuta ea phoso e boletsoeng esale pele bakeng sa tšusumetso e matla bathong [Ploghaus, et al. 2000]; mme moputso o eketsa khokahano pakeng tsa hippocampus le nucleus accumbens neurons [Tabuchi, et al. 2000].

Ho tloaeleha ha litlamorao tsa moputso le boqhetseke ho ka boelanngoa le khopolo ke hore maikutlo a macha a ho susumetsa ho hlahloba tikoloho ho kotula meputso [pele le Dayan,2002]. Ho ea ka tlhahiso ena, mohloli oa bohlokoa oa ts'usumetso ea litaba tsa bocha ke bokhoni ba eona ba ho bolela meputso, athe mohopolo o tloaelehileng, haeba o phetoa ho se na moputso, butle-butle o lokolle bokhoni bona. Tlhatlhobo ea bonono ea tlhahlobo e etsa mefuta e 'meli ea likhakanyo: ea pele e amana le boemo boo ho ba sengoloa kapa ho tloaela bo ka bolelang moputso mme ea bobeli e amana le litlamorao tse hole tsa ts'oenyeho ena ho tse ling tse susumetsang. Ho latela polelo ea polelo ea pele, ho ba tšusumetso ea nalane e lokela ho ba ponelopele ea moputso ho feta ho ba tšusumetso e tloaelehileng [mohlala, Wittmann, et al. 2008]. Ka mantsoe a mang, ha pale ea bosholu ba tlhoriso e fana ka moputso, tebello ea moputso e lokela ho ba e phahameng ho feta ha moputso oa tloaelo o bua esale pele ka moputso. Phatlalatso ea bobeli (e sa tobang haholoanyane) ke hore phello e matlafatsang ea boqapi bo mabapi le boitšoaro bo hlalosang e lokela ho ba le phello e mabapi le bohlokoa ba susumetso ba tse ling tse teng ka har'a taba e le 'ngoe. E lumellana le tlhahiso ena, Bunzeck le Duzel [ 2006e bonts'itse hore maemong ao ho buuoang ka lipale tse ncha teng, litabatabelo tse tloaelehileng li bonts'a khatello e fokolang ea phetisetso meahong ea MTL. Sena se fana ka maikutlo a hore leha ho se na moputso o hlakileng, maemong ao ho buuoang ka pale e ncha, ho na le tšusumetso e matla ea ho hlahloba le sepheo se tloaelehileng moelelong oo [Bunzeck le Duzel, 2006]. Leha ho le joalo, ho fihlela joale, liphatlalatso tsena mabapi le kamano pakeng tsa bocha le moputso ha li so ka li lekoa ka kotloloho. Maemong a teko, sena se hloka ho laola thepa eo e seng ea nnete ea moputso hoo meputso maemong a fanoeng e boletsoeng esale pele ka ho ba buka e ncha kapa ka ho ba tloaelo. Mona, re sebelisitse mokhoa ona oa liteko ho etsa lipatlisiso mabapi le tšebelisano e sebetsang pakeng tsa bocha le moputso thutong ea fMRI.

Ho utloisisa ts'ebelisano 'moho pakeng tsa boqapi le moputso ho na le litlamorao tse kholo ho utloisiseng hore na polasetiki ea nako e telele bakeng sa tšusumetso ea lipale e laoloa joang. Bopaki bo bongata ba 'mele bo bonts'a hore dopamine e tsoang SN / VTA ha e laole likarolo tsa boitšoaro feela empa e bohlokoa bakeng sa ho matlafatsa le ho tsitsisa polasetiki ea hippocampal [Frey le Morris,1998; Li, et al. 2003] le kopanyo ea mohopolo o itšetlehileng ka hippocampus [O'Carroll, et al. 2006]. Ho latela mofuta o bitsoang hippocampus-VTA loop model [Lisman le Grace, 2005] lipontšo tse sa tloaelehang li hlahisoa ka hippocampus 'me li fetisetsoa ho SN / VTA ka li-bokellase tsa nucleus le ventral pallidum [Lisman le Grace, 2005]. Le ha mohlala o totobatsa ho nchafshoa ka boeona e le leseli la bohlokoa la ho lemoha ho fetola dopamine ho SN / VTA, e boetse e hlahisa potso ka mokhoa o hlakileng hore na mabaka a susumetsang a laola joang tšusumetso ea bocha mesebetsing ea hippocampus le SN / VTA. Morero oa thuto ena ke ho atamela potso ena ho tloha sebakeng se bulehileng sa thepa e arolelanoang lipakeng tsa botaki le moputso le tšebelisano ea tsona ea tšebetso.

Haeba bocha bo sebetsa e le sesupo se susumetsang patlisiso ho kotula meputso [Bunzeck le Duzel,2006; Ke le Dayan, 2002; Wittmann, et al. 2008] likarolo tsa hippocampus-SN / VTA loop e lokela ho bonts'a karabelo e khethehileng feela ho boqapi bo sa tloaelehang moelelong oa ha ho ba rialo ho bolela meputso empa eseng maemong ao ho tloaela ho bolelang ho fana ka moputso. Ka nako e ts'oanang, ntlafatso ea tlhahlobo ea lipatlisiso ha buka ea lipale e putsoa e lokela ho matlafatsa likarabo tsa hippocampal ho tse tloaelehileng tse hlahisitsoeng moelelong o le mong, leha tsena li ke ke tsa bolela moputso. Ha ho bapisoa, maemong ao ho tloaelo ho seng joalo ho seng buka e bolelang esale pele ho tla ba le moputso, ho tlameha ho ba le tšusumetso e fokolang ea ho hlahloba le ka lebaka leo ts'ebetso ea hippocampal e lokela ho ba tlase bakeng sa buka ena le sepheo se tloaelehileng. Ka hona, khopolo-taba ea hore ke ntho e ncha e nang le thepa ea ho susumetsa boits'oaro ba ho batla meputso e lebisa khotsong ea tšebelisano lipakeng tsa bonohe le boemo ba moputso. Ka lebaka leo, hippocampus e ka arabela ka matla libukeng le tse susumetsang tse tloaelehileng ha buka e se e ntse e profeta hore e tla putse, 'me e fokolitse maikutlo le lipale tse tloaelehileng ha li tloaela ho fana ka moputso.

Monyetla o mong ke hore boiphihlelo le maemo a moputso li ikemetse. Ho ea ka monyetla ona, ha hoa lokela hore ho be le tšebelisano e sebetsang pakeng tsa bocha le moputso. Ka mantsoe a mang, likarolo tsa hippocampus-SN / VTA loop li ne li tla hlahisa feela sephetho sa mantlha kapa moputso empa ho se na tšebelisano lipakeng tsa bobeli.

Ha li kopantsoe hammoho, ho theola koluoa ​​lipakeng tsa boqhetseke le meputso ho ka thusa ho utloisisa mekhoa ea bohlokoa e tsamaisang likarabo tse sa tloaelehang tsamaisong ea mesolimbic. Ho fihlela seo, re ile ra theha paradeise moo ho amohela moputso oa chelete ho neng ho itšetlehiloe ka boemo bo sa tloaelehang ba litšoantšo tsa litšoantšo [Bunzeck, et al.2009]. Kahoo, ho etsa liqeto tse nepahetseng tsa khetho ea moputso (bona mekhoa) ho ile ha khoneha kamora ho khetholla ka nepo pale le sepheo se tloaelehileng. Habohlokoa, re ile ra lekola memori ea tlhokomeliso ka tsatsi le leng kamora ho kenya kh'outo ka hona re ile ra khona ho tseba hore na likarolo tsa sekhahla sa hippocampal-SN / VTA li tla hokahana le ntlafatso e amanang le moputso bakeng sa mohopolo oa nako e telele bakeng sa pale le sepheo se tloaelehileng.

LISEBELISOA LE MEKHOA

Ho ile ha etsoa liteko tse peli. Ha liteko tsa pele (Teko ea 1) e ne e le teko ea boits'oaro teko ea bobeli (Teko ea 2) e kenyeletsa mekhoa ea boits'oaro le fMRI.

Lihlooho

Tekong ea 1, batho ba baholo ba 17 ba nkile karolo (13 basali le banna ba bane; lilemo tsa lilemo tse 19-33; ho bolela 23.1, SD = lilemo tse 4.73) le batho ba baholo ba 14 ba nkile karolo Boitekong ba 2 (banna ba bahlano le basali ba robong; lilemo tsa lilemo: 19-34 lilemo ; bolela = lilemo tse 22.4; SD = lilemo tse 3.8). Lihlooho tsohle li ne li phetse hantle, li ne li le ka letsohong le letona 'me li ne li e-na le bohale bo tloaelehileng kapa bo hlophisitsoeng hantle. Ha ho le ea mong oa bankakarolo ea tlalehileng nalane ea mathata a methapo, mafu a kelello, kapa a bongaka kapa mathata afe kapa afe a morao-rao a bongaka. Liteko tsohle li ne li etsoa ka tumello e ngotsoeng e nang le tsebiso ea sehlooho ka seng mme ho latela tumello ea lehae ea boitšoaro (University College London, UK).

Moralo oa Teko le Mosebetsi

Litekong tsena ka bobeli, lits'ebetso tse tharo tsa (1) karolo ea tloaelo e lateloang ke (2) ketsahalo ea kahlolo ea likhetho tse khetholloang e ile ea etsoa. Mona, ho ne ho sebelisoa litšoantšo tse ncha bakeng sa setsi se seng le se seng tse hlahisang pale ea 120 le litšoantšo tse tloaelehileng tsa 120 li sebelisoa ka botlalo. Ts'ebetso tsa liteko li ne li ts'oana le liteko tsena ka bobeli ntle le hore liteko tsa 1 li entsoe skrineng sa khomphutha mme liteko tsa 2 li ne li etsoa ka har'a skena sa MRI. (3) Ka letsatsi likhopotso tse peli tsa ho amohela litšoantšo tsohle tse hlahisitsoeng li ile tsa lekoa ho sebelisoa mokhoa oa "hopola / tseba" (bona ka tlase).

(1) Familiarization: Lihlooho tsa mantlha li ne li tloaelane le sete ea litšoantšo tsa 40 (20 kahare le litšoantšo tsa ka ntle tsa 20). Mona, setšoantšo se seng le se seng se hlahisitsoe habeli ka tatellano ea 1.5 s ka nako ea interstimulus interval (ISI) ea 3 s mme lithuto li bontšitse boemo ba kahare / kantle bo sebelisa index ea bona ea letsoho le letona le monoana o bohareng. (2) Teko ea memori ea kamohelo: Kamora nako, lithuto li ile tsa etsa 9 ea motsotso oa tlhokomeliso ea memori e thehiloeng ho khetho ea khetho (seboka). Karolo ena (karolo) e ile ea aroloa hape ka literaka tse peli tse nang le litšoantšo tsa 20 ho tloha molemong oa ho tsebisoa (o bitsoang "litšoantšo tse tloaelehileng") le 20 pejana e neng e sa hlahisoe litšoantšo (tse bitsoang "litšoantšo tse ncha"; lithuto li ka emisa 20 s pakeng tsa diboloko). Sebakeng leha e le sefe se betliloeng e ka ba litšoantšo tsa lipale tse ncha tse sebelisitsoeng e le CS + le litšoantšo tse tloaelehileng e le CS− kapa ka tse ling tse fapaneng (Feiga..1). Barupeluoa ba ile ba laeloa ho etsa qeto ea "ho khetha" ho setšoantšo se seng le se seng ka khatiso ea likhetho tse peli tse bonts'ang "Kea khetha" kapa "ha ke rate" ho latela maemo a tšohanyetso pakeng tsa boemo ba bocha le boleng ba ho tiisa. Habohlokoa, poleloana "ea khethiloeng" le "ea sa khetholloang" e bolela boemo ba setšoantšo ba moputso (ho latela maemo a tšohanyetso) ho fapana le thepa e ntle ea setšoantšo.

Setšoantšo sa 1 

Tlhahlobo ea liteko.

Boemo ba tšohanyetso bo entsoe ka mokhoa o ikhethileng 'me bo bontšitsoe skrineng pele ho e' ngoe le e 'ngoe e tsamaeang ka "Novelty tla putsoa haeba ho khethoa" (ke ka moo litšoantšo tse seng kae li sebelisitsoeng e le CS + le litšoantšo tse tloaelehileng e le CS−) kapa "Familiarity e tla putsoa haeba e rata" litšoantšo tse tloaelehileng li sebelisitsoe e le CS + le litšoantšo tse ncha e le CS−). Likarabo tse nepahetseng tsa "Ke rata" feela kamora CS + li lebisitse ho win of £ 0.50 athe (e fosahetse) likarabo tse "Ke ratang" tse latelang CS− li lebisitse ho tahlehelo ea £ -0.10. Likarabo ka bobeli tse nepahetseng tsa "Ha ke rate" tse latelang CS− le (tse fosahetseng) "Ha ke khethoe" likarabo tse latelang CS + li lebisitse ho se hloloheloe kapa ho lahleheloa. Litšoantšo li hlahisitsoe ka tatellano ea 1 s mokokotlong o moputsoa o lateloang ke sefapano se tšoeu sa 2 s (ISI = 3 s). Ho netefatsa hore likarabo tsa moputso oa neural li lekantsoe ho litšoantšo tse hlahisitsoeng (ke hore, tebello ea moputso ho e-na le sephetho) ha ho karabelo e fanoeng tekong ka lebaka. Sebakeng seo lithuto li ile tsa tsebisoa ka ts'ebetso ea tsona ka kakaretso kamora seboka ka seng (se nang le li-block tsa 2 ka boemo bo bong le bo bong). Pele ho teko lithuto li ne li laetsoe ho arabela ka potlako le ka nepo kamoo ho ka khonehang le hore ke 20% feela ea chelete eohle e tla lefuoa.

Litšoantšo tsohle li ne li soeufalitsoe ka mokhoa o hlakileng oa boleng ba boleng bo phahameng ba 127 le ho kheloha ho tloaelehileng ha 75. Ha ho na setšoantšo se bonts'itseng batho kapa likarolo tsa batho ho kenyeletsa le lifahleho tse ka pele.

Likarolo tsa Koetliso

Taba ka 'ngoe e ile ea etsa liboka tse peli tsa koetliso pele ho teko. Ho ts'oana le teko ea 'nete mekhahlelo e' meli ea koetliso e qalile ka mohato oa boithuto, nakong eo ho bonts'itsoeng litšoantšo tse 10 feela ka tatellano e sa reroang (duration = 1.5 s; ISI = 3 s) le lihlooho li bonts'itse boemo ba bona ba kahare / kantle. Joalo ka ha ho bile le teko ea mantlha, ho tloaelana le batho ho ile ha lateloa ke mosebetsi oa kahlolo ea khetho ea memori ho kenyelletsa le litšoantšo tse tloaelehileng le tsa lipale. Bakeng sa merero ea koetliso, thupelong ea 1 koetliso e fanoe mothating oa liteko ka mor'a karabo ka 'ngoe. Thutong ea thupelo 2 maikutlo a moputso ha aa ka a bonts'oa hang kamora ts'usumetso / karabelo ka 'ngoe. Kamora thuto e 'ngoe le e' ngoe ea thuto, moputso oa sehlooho oa chelete (boholo ba £ 1) o tlalehiloe ho sehlooho. Tekong ea 2, lithuto le tsona li fumane thupelo e khuts'oane e nang le litšoantšo tse 10 tse tloahelehileng le tse 10 tsa lipale ka karohano.

Letsatsi le le leng hamorao, lithuto li ile tsa etsa tlhahlobo ea memori e hlokomelehang e latelang ka mora ts'ebetso ea "hopola / tseba" [Tulving,1985]. Mona, ka tatellano ea tlhaho litšoantšo tsohle tsa 240 tse kileng tsa bonoa (60 ka boemo) li hlahisitsoe hammoho le litšoantšo tse ncha tsa 60 tse khubung ea setsi sa k'homphieutha. Mosebetsi: Taba ea pele e entse qeto ea "ea khale kapa e ncha" ho e mong le e mong ea hlahisitsoeng setšoantšo a sebelisa index ea bona e nepahetseng kapa menoana e bohareng. Kamora qeto e "ncha", lihlooho li ile tsa khothalletsoa ho supa hore na li itšepa ("ka 'nete") kapa ba sa tiisehe ("nahana"), ba sebelisa index ea bona e nepahetseng le monoana o bohareng. Kamora qeto ea "ea khale", lihlooho li ile tsa khothalletsoa ho supa haeba li khona ho hopola ho hong ho ikhethang ka ho bona sebaka se ithutoang ("hopola karabelo"), ho ikutloa se tloaelane le setshwantsho ntle le boiphihlelo bo hopolang (karabelo "ba tloaetseng") kapa ba ne ba mpa ba nahana hore setšoantšo ke sa khale ("nahana"). Taba e ne e na le 4 s ho etsa likahlolo ka bobeli mme ho bile le khefu ea 15 s ka mor'a litšoantšo tsohle tsa 75.

Mekhoa ea fMRI

Re sebelisitse fMRI ho 3-Tesla Motorola Allegra magnetic resonance scanner (Nokia, Erlangen, Jeremane) ka echo planar imaging (EPI) re sebelisa coilrce transceiver coil ka moralo o thehiloeng ho "linonyana". Sebokeng sa 48 T2-litšoantšo tse nang le boima (EPI-tatelano; e koahelang hlooho kaofela) ka bophahamo bo nang le oxygen oxygenation-based (BOLD) bapisoa ba fumanoe (boholo ba matrix: 64 × 64; 48 oblique axial slices ka bophahamo ba engled at −30 ° moleng oa antero-posterior; resolution spatial: 3 × 3 × 3 mm; TR = 3120 ms; TE = 30 ms; z-shimming pre-pulse gradient moment of PP = 0 mT / m * ms; -encoding polarity). Protocol ea ho fumana thepa ea FMRI e ntlafalitsoe ho fokotsa tahlehelo ea kelello ea BOLD e anngoeng ke kelello libakeng tse tlase le libakeng tsa nakoana tsa lobe [Deichmann, et al.2003; Weiskopf, et al. 2006]. Bakeng sa tlhaiso-leseling e ngoe le e ngoe e sebetsang ea sehlooho e fumanoe ka linako tse tharo tsa ho lekola tse nang le li-volume tsa 180 ka nako. Ho ile ha fumanoa meqolo e meng e tšeletseng ka setlhopha se seng le se seng qalong ea letoto la lihlooho tse ling ho lumella matla a tsitsitseng a mmuso mme ka mor'a moo a lahloa ho tsoa tlhahlobisong e ngoe. Litšoantšo tsa "anatomical" tsa boko ba sehlooho ka seng li ile tsa bokelloa ho sebelisoa mefuta e mengata ea 3D FLASH bakeng sa 'mapa oa proton density, T1 le magnetization transfer (MT) ho 1 mm resolution [Helms, et al. 2009; Weiskopf le Helms, 2008] le ka T1 boima ba ntlafatso ea inversion ukulungisa EPI (IR-EPI) (boholo ba matrix: 64 × 64; 64 slices; resolution spatial: 3 × 3 × 3 mm). Ntle le moo, limmapa tsa masimong ka bomong li ile tsa hatisoa li sebelisoa ka tatellano ea habeli ea echo FLASH (boholo ba matrix = 64 × 64; Slices 64; resolution spatial = 3 × 3 × 3 mm; gap = 1 mm; Short TE = 10 ms; long TE = 12.46 ms ; TR = 1020 ms) bakeng sa tokiso e khopameng ea litšoantšo tse fumanoeng tsa EPI [Weiskopf, et al. 2006]. U sebelisa "FieldMapboxbox" [Hutton, et al. 2002, 2004] limmapa tsa masimong li ne li hakangoa ho tloha karohano ea karolo lipakeng tsa litšoantšo tse fumanoeng haufinyane le bolelele ba TE.

Lintlha tsa fMRI li ile tsa ntlafatsoa 'me tsa hlahlojoa ka lipalo tsa software sephutheloana sa SPM5 (Setsi sa Wellcome Trust sa Neuroimaging, University College London, UK) le MATLAB 7 (The MathWorks, Inc., Natick, MA). Litšoantšo tsohle tse sebetsang li ile tsa lokisoa bakeng sa liemahale tse tsamaeang ka molumo oa molumo oa pele; e lokisoe bakeng sa litšitiso tse thehiloeng 'mapeng oa tšimo [Hutton, et al.2002]; E hlophisitsoe bakeng sa ho sebetsana le ho sisinyeha le tšitiso e sebelisang "lebokose la lithulusi tse sa bulehang" [Andersson, et al. 2001; Hutton, et al. 2004]; ka mokhoa o tloaelehileng oa spate template e tloaelehileng ea T1 e nang le boima ba SPM [Ashburner le Friston, 1999] (tlhokomelo e ile ea nkuoa hore ka ho khetheha libaka tsa midbrain li tsamaellane le litekanyetso tse tloaelehileng); etsa sampole hape ho 2 × 2 × 2 mm; 'me e hlophisitsoe hantle ka isotropic 4 mm e bophara ba halofo e phahameng ea kernel ea Gaussian. Tharollo e joalo ea sebaka se seholo e kopaneng le kernel e bobebe e nyane ke motheo oa ho khona ho bona lihlopha tse nyane tsa ts'ebetso, mohlala ka hare ho libaka tsa midbrain le MTL moo mekhoa e fapaneng ea ts'ebetso (ke hore, likarabo tse sa tloaelehang le tšebelisano lipakeng tsa bocha le moputso. ) e ka ba haufi le haufi [Bunzeck, et al. 2010]. Lintlha tsa tatellano ea nako ea fMRI li ne li tlhotiloe haholo (li-cutoff = 128 s) ebe li soeufatsoa li sebelisa AR (1) -model. Bakeng sa thuto e 'ngoe le e' ngoe mohlala oa lipalo-palo o amanang le ketsahalo o ne o kopantsoe ka ho theha "ts'ebetso ea thupa" bakeng sa ketsahalo e ngoe le e ngoe e qalang (nako = 0 s), e neng e tiisitsoe ka ts'ebetso ea karabo ea canonical hemodynamic e kopantsoeng le nako le sepheo sa ho hasanya [Friston, et al. 1998]. Maemo a etselitsoeng ho kenyelletsa likarabo tse tsoang ho moputso oa lipale tse ncha, lipale tse sa rutehang, tse ratoang, tse sa amoheloang le tse sa nepahalang. Ho hapa lits'oants'o tse amanang le metsamao e amanang le metsamao e amanang le motsamao oa mekhatlo e tšeletseng e kenyellelitsoeng (phetolelo e meraro e thata ea 'mele le liphetoho tse tharo tse bakiloeng ke ngoliso) e le li-regressor tse se nang phaello. Liphetho tsa boemo bo ikhethileng ba tikoloho li ile tsa lekoa ka ho sebelisa lipapatso tse tsamaeang molemong oa thuto e 'ngoe le e' ngoe (tlhahlobo ea boemo ba pele). Litšoantšo tse tsamaisanang le tsona li ile tsa kenngoa tlhahlobisong ea litla-morao tsa bobeli. Mona, litlamorao tsa hemodynamic tsa boemo bo bong le bo bong li ile tsa hlahlojoa ho sebelisoa 2 × 2 e hlahlobisisa ho fapana (ANOVA) ka lintlha tsa "moputso" (o putsa, o sa thabiseng) le "bocha" (palesa, e tloaelehileng). Moetso ona o re file monyetla oa ho etsa liteko tsa mantlha tsa bonohe, litlamorao tse kholo tsa moputso le tšebelisano lipakeng tsa bobeli. Phapang eohle e ne e thijoe ke P = 0.001 (ha e hlophisitsoe) ntle le tlhahlobo ea khatelloP = 0.005, ha e na phoso). Maqhubu ka bobeli a batlang a le bolokolohi a khethoa ho ipapisitse le "hypogheses" e hlakileng ea kelello ea mantlha kahare ho sistimi ea mesolimbic.

Ho hlophisoa hoa likarolo tsa ts'ebetso ea bohlokoa ho ile ha hlahlojoa ho ipapisitsoe le liatlelase tse tloaelehileng tsa stereotaxic ka ho phahamisa limmapa tsa SPM ho e 'ngoe ea litempele tsa sehlopha. Template ea sehlopha sa boima ba T1 le template ea MT li nkiloe ho karolelano ea lithuto tsohle tse tloaelehileng tsa T1 kapa MT (qeto ea sebaka sa 1 × 1 × 1 mm). Le ha template ea T1 e lumella tikoloho ea "anatomical" kantle ho midbrain ho litšoantšo tsa MT, sebaka sa SN / VTA se ka khetholloa ho meaho e se potileng joalo ka mola o khanyang ha "nucleus" e khubelu e haufi le cerebral peduncle e bonahala e le lefifi [Bunzeck le Duzel,2006; Bunzeck, et al. 2007; Eckert, et al. 2004].

Hlokomela hore re khetha ho sebelisa lentsoe SN / VTA mme re nahane ka BONOLO ts'ebetso ho tsoa SN / VTA e rarahaneng ka mabaka a 'maloa [Duzel, et al.2009]. Ho fapana le metheho ea pele ea VTA joalo ka sebopeho sa anatomical, litsela tse fapaneng tsa proopthara tsa dopaminergic li qhalakantsoe ebile li haola kahare ho moaho oa SN / VTA. Haholo-holo, li-dopamine neurons tse projeke ho ea libakeng tse maoto le ho laola boitšoaro bo susumetsoang ke moputso ha li felle feela ho VTA empa li fetisoa hape ho SN (pars compacta) [Gasbarri, et al. 1994, 1997;; Ikemoto, 2007; Smith le Kieval, 2000]. Ka ts'ebetso, sena se bapisoa le molemong oa hore bathong le baimana ba DA neuron kahare ho SN le VTA ba amohela moputso le bocha [bona ka mohlala Ljungberg, et al., 1992 kapa Tobler, et al., 2003 bakeng sa pontšo ea libaka tsa ho rekota].

LIPOTSO

Bohlahlobi bohle (boits'oaro le fMRI) bo ipapisitse le liteko tse nang le likarabo tse nepahetseng tsa khetho.

Leka 1

Lintho tse khetholloang pakeng tsa maemo maemong a mabeli ka nepahalo e phahameng (Lethathamo I) mme ho ne ho sena phapang ea lipalo pakeng tsa maemo. Nako ea ho arabela (Setšoantšo sa 2A) tlhahlobo e senotse hore lithuto li ile tsa arabela ka potlako ho moputso o tloaelehileng oa ho profeta (kaofela P's <0.007), empa ho ne ho se na phapang lipakeng tsa maemo a mang a mararo (moputso-oa-bukana, no-ha-putsoa, ​​o tloaetseng-ha o putsoe; tsohle P's> 0.05).

Setšoantšo sa 2 

Liphetho tsa boitšoaro. (A) Linako tsa ho arabela. Litekong tsena ka bobeli RTs e ne e le kapele haholo bakeng sa litšoantšo tse tloaelo tse putsoeng ha li bapisoa le maemo a mang kaofela (kaofela P <0.01) - joalo ka ha ho bonts'itsoe ke asterisk - empa ho ne ho se na phapang e ngoe ...
Lethathamo I 

Liphetho tsa boitšoaro

Ts'ebetso ea memori ea tlhokomeliso - ka letsatsi la bobeli. Tlhahlobo ea mohopolo oa tlhokomeliso e ne e thehiloe hits ka bobeli (hopola likarabo, tseba likarabo tse latelang litšoantšo tse neng li bonoa nakong ea khouto), le li-alarm tsa bohata ([FA]: hopola, tseba ho li-distractors). Ka bohato ba pele, re balile tekanyo ea likarabo tsa ho hopola le tsa tsebo ea litšoantšo tsa khale le tse ncha (ke hore, litefiso-lipalo le litefiso tsa FA) ka ho arola palo ea likhahla (le FA, ka ho latellana) ka palo ea lintho ka 'ngoe boemo. Taba ea bobeli, litefiso tse otlolohileng li ile tsa fumaneha bakeng sa likarabo tsa ho hopola ([Rcorr], hopola ho otla ka morao-rao ho hopola tekanyetso ea FA) le likarabo tsa ho tseba ([Kcorr], tseba li-rate-minus know FA-rate) (bona Tafole ea II). Papisong e reriloeng, re ile ra lekola phello ea moputso mohopolong oa tlhokomeliso ka kakaretso (ho otloloha-ho otla = Rcorr + Kcorr) bakeng sa litšoantšo tse ncha le tse tloaelehileng. Sena se senotse hore moputso o ntlafalitse mohopolo o akaretsang oa litšoantšo tse ncha ha li bapisoa le litšoantšo tse ncha tse sa lefuoeng (P = 0.036) empa ha ho na ntlafatso e joalo ea mohopolo ka kakaretso ka moputso bakeng sa litšoantšo tse u tloaetseng (P > 0.5; Feie. 2). Ntle le moo, phello e matlafatsang ea moputso molemong oa ho hopola litšoantšo tsa lipale tse ncha e ne e le matla ka mokhoa o tšoanang bakeng sa ho hopola le ho tloaelana joalo ka ha ho senotsoe ke tlhahlobo ea phapang (ANOVA;F(1,16) = 2.28, P > 0.15)].

Tafole ea II 

Ho hopola taba

Leka 2

Joalo ka Thutong ea 1, lithuto li khetholloe pakeng tsa maemo maemong a mabeli ka nepo e phahameng ebile ha ho na phapang e kholo lipakeng tsa maemo (Lethathamo I). Joalo ka Teko ea 1, nako ea karabelo (Setšoantšo sa 2A) tekolo e bonts'a likarabo li ne li potlakile haholo bakeng sa moputso o tloaelehileng oa ho profeta (kaofela P's <0.001) empa ho ne ho se na phapang lipakeng tsa maemo a mang a mararo (moputso oa lipale, novel-not-puted, familiar-not-puted; all P's> 0.05).

Ts'ebetso ea memori ea tlhokomeliso - ka letsatsi la bobeli. Ho fapana le Teko ea 1, mohopolo oa ho amohela litšoantšo tse hlahisitsoeng ka novel ha oa ka oa ntlafatsoa haholo ha o bapisoa le litšoantšo tse sa bonoeng (ho sa hopoloe lintlha ka kakaretso kapa Rcorr / Kcorr; P > 0.05, Tafole ea II). Hape ho fapana le Teko ea 1, ho boithuto ba Teko ea 2 ea litšoantšo tse tloaelo e atlehileng e ile ea matlafatsoa haholo ha e bapisoa le litšoantšo tse sa tloaelehang tse sa lefuoeng (P = 0.001, Tafole ea II) e hlahisitseng mohopolo o ntlafalitsoeng oa kakaretso (Rcorr + Kcorr) bakeng sa moputso o tloahelehileng ha o bapisoa le litšoantšo tse sa tloaelehang tse sa lefuoang (ho ne ho se na phapang e kholo lipakeng tsa litekanyetso tse nepahetseng tsa litšoantšo tse tloahelehileng tse moputso o sa tsejoeng le moputso, P > 0.05). Ntle le moo, data in Tafole ea II 'me Setšoantšo sa 2B e bonts'a ts'ebetso ea ho hopola ka kakaretso e ne e le tlase haholo ho Teko ea 2 ha e bapisoa le Teko ea 1, e neng e tšehelitsoe ke litlamorao tse kopaneng tsa ANOVA.

Liphetho tsa FMRI − Tlhahlobo ea mohopolo oa ho amohela moputso. Taba ea pele, re ile ra sekaseka data ea fMRI re sebelisa 2 x 2 ANOVA e nang le lintlha “bocha” (buka, tloaelo) le "moputso" (moputso, moputso). Re fumane phello e kholo ea boqapi ho bilatal medial orbitofrontal cortex (mOFC) le MTL e nepahetseng ho kenyelletsa hippocampus le rhinal cortex, (Feie. 3; sheba Tafole ea Boitsebiso e Tšehetsang S1 bakeng sa lenane le felletseng la likarolo tse sebetsang tsa boko). Phello e ka sehloohong ea moputso e bonoe kahare ho caudate e kopaneng, septum / fornix, ventral striatum (ncl. Accumbens), bilioneal mOFC le medial prefrontal cortex (mPFC) (Feie. 4; Ts'ehetso ea Lethathamo la Ts'ebetso ea S1). Litlamorao tsena tse peli tse kholo li ile tsa koaheloa feela ke litlamorao tsa ts'ebelisano (ho ikoetlisa ka kotloloho, P = 0.05, e sa hlophisitsoeng) ho khetholla libaka tseo feela li bonts'itseng litlamorao tse kholo ho sena ts'ebelisano.

Setšoantšo sa 3 

Liphetho tsa fMRI Teko ea 2. Tšusumetso e kholo ea bocha e ile ea bonoa kahare ho hippocampus (A), rhinal cortex (B) le medial OFC (C). Limmapa tsa ts'ebetso li ile tsa ntlafatsoa holima template ea sehlopha ea boima ba T1 (bona mekhoa), lihokela li fanoa sebakeng sa MNI ...
Setšoantšo sa 4 

Liphetho tsa fMRI Teko ea 2. Phello e kholo ea moputso e bonoe ka har'a striatum, ho kenyelletsa le ncl. accumbens (A) le caudate ncl. (C), septum / fornix (B), medial PFC (C), le medial OFC (D). Limmapa tsa ts'ebetso li ile tsa hlohleloa holima template ea sehlopha ea boima ba T1 ...

Ho leka liteko tsa rona tse peli mabapi le tlhahlobo ea tlhahlobo ea bonto, re entse tlhahlobo e 'ngoe e' meli. Taba ea mantlha, kahare ho likarolo tsa bokong tse bonts'itseng phello e kholo ea moputso oo re ileng ra o sekaseka, eo hape likarolo li bonts'itseng karabo e matla bakeng sa buka e thoholetsoeng ho feta tsoelo-pele e tloaelehileng e fuoeng (ke hore, khokahano). Tlhahlobo ena ha e fane ka liphetho tsa bohlokoa tse fanang ka maikutlo a hore ha ho na libaka tsa kelello moo ho ba novel ho isang karabelo e matla ea polelo ea phello ho feta ho tseba. Taba ea bobeli, re ile ra lekola tšebelisano (phapano ea F) pakeng tsa bohlanya le moputso. Tšebelisano e joalo e ile ea hlahisoa kahare ho libaka tse 'maloa tsa boko ho kenyeletsa hippocampus e nepahetseng, li-gyrus tse ka tlase le tokelo ea OFC (Tšehetso ea Tlhahisoleseling ea Ts'ebeliso S1, Feie. 5). Ka ho khetheha, hippocampus e bonts'itse mokhoa oa ts'ebelisano o lebelletsoeng le likarabo tse phahameng bakeng sa tšusumetso e hlahisitsoeng molemong oa ho ba buka e ncha e putsoa (T-fapana). Ka mantsoe a mang, tšebetso ea hippocampal e ne e phahame bakeng sa pale e putsoeng e khothatsang le e tloahelehileng e sa tsebisoang (hlokomela hore lintlha tsena ka bobeli li hlahisitsoe ka mokhoa o ts'oanang) ho feta buka e senoloang moputso le e tloaelehileng e khothalletsoang (hape, hlokomela hore lintlha tsena ka bobeli li hlahisitsoe ho taba e tšoanang). Papiso e hlophisitsoeng ea hoc ea hoc e netefalitse phapang e kholo lipakeng tsa lipalo tse tsoang ho noino e sa lefelloeng vs.P <0.025) le ho putsoa ka mokhoa o tloaelehileng khahlanong le ho tseba ho sa putsoaP <0.01; Feie. 5).

Setšoantšo sa 5 

Liphetho tsa fMRI Teko ea 2. Tšebelisano pakeng tsa bocha le moputso li bonoe kahare ho hippocampus le OFC. Kahare ho likarabo tsa hippocampus linthong tse tloaelehileng tse sa lefelloeng li ile tsa matlafatsoa ha li bapisoa le lintho tse lefshoang tse amoheloang haeba li hlahisoa molemong ...

Re lokela ho tseba hore mokhoa oa ts'ebetso oa tšebelisano lipakeng tsa mafumahali le moputso (36, −14, −16; Feie. 5) e haufi empa ha e tšoane le ts'ebetso ea phello e kholo ea boqapi, e boetse e fumaneha kahare ho hippocampus e nepahetseng (28, −14, −20; Feie. 3). Mokhoa o joalo o pharalletseng oa ts'ebetso o lumellana le litlatsetso tsa rona, lirekoto tsa lisele ho liphoofolo le lithuto tsa fMRI tsa batho. Mohlala, lipatlisiso tsa liphoofolo li bontšitse hore li-neurons tse fapaneng tsa hippocampal li ka arabela likarolong tse fapaneng (joalo ka boiphihlelo kapa ho tsebahala) ka har'a mosebetsi o le mong [Brown le Xiang,1998]. Tumellanong le lipatlisiso tsena, re bonts'itse bathong hore ts'ebetso e ikhethileng ea hippocampal e ka bonts'a likarolo tse fapaneng tsa ts'ebetso ea bohloka, matšoao a makatsang a makatsang, matšoao a makatsang a bosoasoi le liphoso tse bonoang tse sa tloaelehang, ([Bunzeck, et al. 2010], Setšoantšo sa Ts'ebetso e Tšehetsang. S4). Johnson et al. (2008) e tlaleha hore ka nako e le 'ngoe lihlopha tse haufi tsa ts'ebetso li bonts'itse karabelo tse fapaneng haholo ho bohloka: sehlopha se le seng se bonts'itse phapang lipakeng tsa lintho tse ncha le lintho tsa khale athe sehloho se seng se bonts'itse karohano ea karabelo e le ts'ebetso ea ho tloaelana ho hoholo hoa khothatso. Le ha ho le joalo, ho kenyelletsa ntle le monyetla oa sephetho se nepahetseng sa leshano re sebelisitse khalemelo e nyane ea mekhoa e menyenyane ea ts'ebetso re sebelisa hippocampus e nepahetseng kahare. Tlhatlhobo e fihletse bohlokoa ba lipalo (P ≤ 0.05; FWE-e khahlisitsoe).

Kamora nako, re batlile ho hokahanya ntlafatso ea memori e amanang le moputso ho mekhoa ea ts'ebetso ea boko ba tikoloho re sebelisa tlhahlobo ea khatello (liphatlalatso tsohle li entsoe ka data e tsoang ho liteko tsa 2). Taba ea mantlha, buka ea ho bapisa e ileng ea putsoa e sa tsoa putsoa e ile ea kenngoa tlhahlobisong e bonolo ea boemo ba bobeli e sebelisang ntlafatso ea mohopolo ka bo mong joalo ka mohlahlobi (Δ fixing hit-rate = rate hit hit [Rcorr + Fcorr] - Tekanyetso e otlolohileng ea sekhahla sa buka e sa puelloang). Tlhahlobo ena e ne e susumetsoa ke ho shebella ha rona mohopolo oa ntlafatso oa kakaretso (ke hore, ho hopola hape le ho tseba) bakeng sa litšoantšo tse ncha ka moputso (liteko tsa 1) le liphetho tse tšoanang tse fetileng [Adcock, et al.2006; Krebs, et al. 2009; Wittmann, et al. 2005]. Sena se senotse khokahano e ntle ea lipakeng tsa likarabo tsa hemodynamic (HR) le ntlafatso ea memori ka hare ho SN / VTA, anterior MTL (thipa ea Rhinal cortex hippocampus / amygdala) le Right ventral striatum (Feie. 6, Ts'ebetso ea Tšehetso ea Tlhahisoleseling ea S1 bakeng sa libaka tsohle tse sebetsitsoeng). Thutong ea bobeli ea ho khutlisa, phapang e tšoanang bakeng sa litšoantšo tse tloahelehileng (moputso o tloaelehileng le moputso o sa tloaelehang) e ile ea hokahanngoa le sekhahla se ntlafalitsoeng sa boikoetliso (boits'oaro, sekhahla sa khopotso se ntlafalitsoe haholo bakeng sa moputso o tloaelehileng ha o bapisoa le litšoantšo tse sa lefuoeng empa ho ne ho sena ntlafatso ho Fcorr). Kaha li-RT tsa litšoantšo tse tloaeloang tse putsoeng li ne li potlakile haholo ho feta litšoantšo tse sa tsebisoeng moputso phapang pakeng tsa bobeli bakeng sa thuto e 'ngoe le e' ngoe e ile ea kenngoa hape joalo ka regressor. Mona, re ne re khahloa feela ke libaka tseo li bonts'ang khokahano e nepahetseng pakeng tsa phapano ea basebetsi (tloaelo e fumanoeng e sa fuoe moputso) le litekanyetso tse nyolohang tsa tebello (tloaelo e fumanehang e etselitsoeng moputso o sa tloaelehang) empa eseng eo e bonts'ang khokahano le Ntlafatso ea RT. Tlhahlobo ena e senotse litlamorao tse tšoanang le tlhahlobisong ea pele ea regression, e leng, kamano ea bohlokoa lipakeng tsa HR le ntlafatso e amanang le tefiso ea moputso kahare ho ventral striatum (ka ho le letšehali), hippocampus ea letsoho le letšehali la cortex (Feie. 7, Lethathamo la Tsebiso le Tšehetsang S1), empa ha ho khokahano kahare ho SN / VTA. Tlhahlobo ea morao-rao e tebileng ea lipalo ea SN / VTA voxel [4, −18, −16] e bonts'itseng khokahano e kholo ea litšoantšo tse nyane hape e senotse hore ha ho kamano pakeng tsa likarabo tsa hemodynamic le sekhahla se ntlafalitsoeng sa ho hopola litšoantšo tse tloaelehileng.r = -0.07, P = 0.811).

Setšoantšo sa 6 

Liphetho tsa fMRI Teko ea tlhahlobo ea 2-regression. Phokotso e kholo pakeng tsa tokiso ea memori e amoheloang bukana e nchafalitsoeng ha e bapisoa le litšoantšo tse sa lefelloeng (Δ tekanyo e otlang) le phapang ea karohano ea hemodynamic lipakeng tsa buka ...
Setšoantšo sa 7 

Liphetho tsa fMRI Teko ea tlhahlobo ea 2-regression. Khokahano e kholo lipakeng tsa ntlafatso ea sekhahla sa ho hopoleha bakeng sa moputso o tloaheletsoeng ha o bapisoa le litšoantšo tse sa tloaelehang tse sa lefuoang (Δ tekanyo ea ho hopola) le karohano ea karabelo ea hemodynamic lipakeng ...

TŠOHLOA

Ho fumana ha rona hore sehlopha sa li-voxels kahare ho MTL (ho kenyeletsoa hippocampus le rhort cortex) ho bontšitse phello e kholo ea boqapi empa eseng phello e kholo ea moputso (Feiga. 3A, B), e tšehetsa mohopolo oa hore hippocampus le rhort cortex li ka supa bocha bo ikemetseng ba boleng ba moputso. Ho fumana hona ho lumellana le lithuto tse ngata tsa liphoofolo le tsa batho tse fanang ka maikutlo a hore hippocampus le rhinal cortex li amehile ka ho hong ho hoholo [Brown le Xiang,1998; Dolan le Fletcher, 1997; Knight, 1996; Lisman le Mohau, 2005; Strange, et al. 1999; Yamaguchi, et al. 2004]. Leha ho le joalo, sebaka se seng se kahara hippocampus se bontšitse tšebelisano e ncha ea tšebeliso ea lipale le moputso (Feie. 5) ka likarabo tse ntlafalitsoeng haholo tsa hemodynamic ho litšoantšo tse tloaelehileng tse sa lefelloeng haeba li hlahisoa molemong oa ho ba buka ea lipale e putsoa.

Tšebelisano ena ea boqhetseke le moputso hippocampus e fana ka bopaki ba polelo ea rona ea bobeli ea phello ea tikoloho ho latela sebopeho sa bonase sa tlhahlobo (bona [Sutton le Barto,1981bakeng sa tlhaloso e hlophisitsoeng ea bonto ea ho bonela lintho ka har'a bothata ba ho phenyekolla). Ho ipapisitsoe le maikutlo a hore bocha bo ka sebetsa e le bonase ea ho hlahloba moputso [pele le Dayan, 2002] re boletse esale pele hore maemong ao ho ba buka e ncha e puelloang ho tlameha ho ntlafatsoa le ho ntlafatsoa ha maikutlo a tloahelehileng (leha a sa fuoe moputso). E tsamaellana le monyetla ona, tloaelo e tloaelehileng ea tšusumetso e ile ea tsosa tšebetso e matla ea hippocampal maemong a moo ho fumaneha ha moputso ho ileng ha boleloa ka ho ba buka ha ho bapisoa le moelelo oo moputso o tšoaetsoang ka ho tloaela. Ts'ebetso ena e ntlafalitsoeng ea neural e sebetsang kahare ho hippocampus nakong ea khouto, leha ho le joalo, ha ea ka ea fetolela ka ho toba memori ea nako e telele, ke hore, memori e ntle bakeng sa lintho tse tloaelehileng ha e hlahisoa ka mohopolo le lintho tse boletsoeng esale pele tsa moputso. Sebakeng seo, ts'ebetso ea ho amohela e ne e khannoa ke boemo ba moputso ba ntho ea bobeli bakeng sa buka ea novel (Teko ea 1) le tšusumetso e tloaelehileng (Teko ea 2) (bona ka tlase). Sena se fana ka maikutlo a hore, maemong a liteko moo ho profetela moputso le boqhetseke ba litaba li ka bang le tšusumetso ho ithuteng, ho bolela moputso ho ka hlahisa tšusumetso e matla.

Boprofeta bo bong mabapi le sebopeho sa bonto sa ho hlahloba ha boa ka ba tiisoa. Ha rea ​​fumana libaka tsa boko tse bonts'ang phello e kholo ea moputso mme ka nako e ts'oanang ts'ebetso e matla haholo bakeng sa buka e fuoang ho feta litšoantšo tse tloaelehileng tse abeloang. Ponong ea pele, ho fumanoa hona ho sa utloahaleng ho bonahala ho sa lumellane le lithuto tse fetileng [Krebs, et al.2009; Wittmann, et al. 2008]. Leha ho le joalo, ka bobeli, Krebs et al. [ 2009] le Wittmann et al. [ 2008] boithuto, polelo e ntlafalitsoeng ea moputso bakeng sa tšusumetso ea nalane e fumanoe tlasa maemo ao ho neng ho ngotsoe litaba tse ncha tsa boiphihlelo 'me barupeluoa ba bile teng ho tla putsa likoluoa. Ebile, Krebs et al. e tlaleha hore ntlafatso ena e ne e le sieo ha barupeluoa ba etetse maemo a macha a boiphetetso ho fapana le ho ea ho litebeletso tsa moputso (hlokomela leha ho le joalo, hore ho Krebs et al. maemo a macha ka se seng e ne e se mohopolo oa moputso). Kahoo, ho fapana le tšebelisano lipakeng tsa boqapi le moputso (Feie. 5), karolo ena ea bonto ea ho phenyekolla e ka ba ts'epahalo e matla-e etsahalang ha feela lithuto li ka khona ho ea fana ka moputso maemong a tšohanyetso ntle le hore li hlahlobe bocha. Ho khothalelitsoe motheong oa liphuputso tse entsoeng ka boqhetseke boo lipapatso tsa pele le tsa hippocampal li qothisanang lehlokoa le tsona bakeng sa taolo ea li-nucleus accumbens (karolo ea li-ventral striatum) [Goto le Mohau, 2008]. Hoa utloahala hore tlhokomelo e amanang le ts'ebetso ea bocha kapa moputso e ka ama tlholisano e joalo.

Lintlha tsa memori tse amoheloang ho tsoa ho liteko tsa 1 (Feie. 2) li ne li tsamaisana hantle le sebopeho sa bonase sa ho hlahloba ho bonts'a ntlafatso e amanang le moputso ea ts'ebetso ea mohopolo oa nako e telele bakeng sa buka empa eseng bakeng sa tšusumetso e tloaelehileng. Leha ho le joalo, litlamorao tsa boits'oaro bo fumanoeng tlasa maemo a ha ho kopitsoa ho senepe sa fMRI (Teko ea 2) li ne li sa tšoane ka hore mohopolo bakeng sa tšusumetso e tloaelehileng o bonts'itse ntlafatso ka moputso (bakeng sa tšusumetso ea rialo ntlafatso ena ha e fihle bohlokoa). Lebaka le leng la phapang ena e ka ba hore ho Teko ea 1, moelelo oa ho kenyelletsa le moelelo oa ho khutlisa ka letsatsi le hlahlamang li ne li tšoana (lithuto li ithutile mme li lekoa ka kamoreng e le 'ngoe) athe bakeng sa Teko ea 2 li ne li fapane (lithuto tse kentsoeng ho fMRI le ba ile ba lekoa ka phapusing ea liteko. Hoa tsebahala hore liphetoho lipakeng tsa ho kopanya litaba le ho khutlisa li ka ba le tšusumetso e kholo ts'ebetsong ea mohopolo [Godden le Baddeley,1975]. E tsamaellana le monyetla ona, ts'ebetso ea ho hopola e ne e le tlase haholo ho Teko ea 2 ho feta ho Teko ea 1 (Feie. 2). Litlamorao tse joalo tsa moelelo li kanna tsa boela tsa baka karohano mokhoeng oa boits'oaro bo bonoang ho liteko tsa liteko tsa 1 le 2.

"Ventral striatum"Setšoantšo sa 4A) le "cortex" e tlang pele ho nakoFeiga. 4 C, D) e hlahisitse litlamorao tsa bohlokoa ba moputso o lebelletsoeng. Boemong ba rona ba moputso moporofeta bo its'etleha ho khethollo e hlakileng ea lipalesa ka hona ho hlakile hore libaka tse fanang ka boleng ba moputso o lebelletsoeng (ventral striatum, septum / fornix) li hloka phihlello ea tlhahisoleseling ka memori bakeng sa setšoantšo se hlahisitsoeng. Mohloli o ka bang oa tšimoloho ea tlhaiso-leseling joalo ea memori ke MTL. Ebile, hippocampus le rhinal cortex, joalo ka karolo ea MTL, ha ba hlahise feela phello e kholo ea boqapi, empa ba boetse ba tsebahala ka ho romela lits'ebetso ho "ventral striatum" le "cortex" ea methapo (ela hloko hore projeke e tsoang ho rhinal cortex ho ea ho eona. stem ea NAcc haholo-holo e tsoa ho entorhinal cortex [Friedman, et al.2002; Selden, et al. 1998; Thierry, et al. 2000]). Mekhoa e nepahetseng le lits'ebetso tsa likhomphutha, leha ho le joalo, tse ka bang le seabo ho fetoleleng bocha likarabong tsa meputso, ha li hlake. Sena se kanna sa kenyelletsa medial prefrontal cortex (ho kenyeletsoa likarolo tsa orbital) tse - tumellanong le lithuto tse fetileng [O'Doherty, et al. 2004; Ranganath, 2003] E totobalitse bocha le ts'ebetso e amanang le moputsoSetšoantšo sa 3C 'me 4C, D).

Litlamorao tse sebetsang tsa sephetho sa rona mabapi le boemeli ba litaba tse ncha le likarabo ho hippocampus, SN / VTA, li-ventral striatum le PFC tsa maikutlo li akaretsoa ka Figure8. Ho fana ka ts'ehetso ea mohlala ona, re lekantse khokahano lipakeng tsa ts'ebetso ea libaka tseo re li ratang, re sebelisa tlhahlobo ea maiketsetso ea Spearman bakeng sa thuto e ngoe le e ngoe lenaneong la nako e hlalosoang, ho fana ka tšebelisano ea sehlopha le R le P-senolo.

Setšoantšo sa 8 

Papiso ea Schematic ea kamano e sebetsang pakeng tsa hippocampus, Nucleus accumbens (NAcc), medial prefrontal cortex (mPFC) le sebaka sa substantia nigra / ventral tegmental (SN / VTA). Ho fana ka ts'ehetso ea mohlala ona, re lekantse khokahano pakeng tsa ...

Kaha moputso o ne o lebisitsoe ho boqhetseke mme sebaka se le seng se neng se emetse mefuta ena e mabeli ea tumello e ne e le mPFC, sebaka sena se kanna sa ba mohloli oa lipontšo tse thehiloeng ho moputso tse thehiloeng kelellong (R = 0.09; P <0.001). Ka lehlakoreng le leng, hippocampus ke mohloli oa pontšo e ncha ea mPFC (R = 0.11; P <0.001). Sena sea utloahala hobane ho na le likhakanyo tse tobileng ho tloha hippocampus ho ea mPFC [Ferino, et al.1987; Rosene le Van Hoesen, 1977]. Hoa utloahala hore ebe lets'oao la moputso la mPFC le fetisoa ho NAcc (R = 0.09; P <0.001) le SN / VTA (R = 0.03; P = 0.08). Re lokela ho tseba hore lets'oao la SN / VTA le amana feela le mPFC ea bohlasoa ea karabeloR = 0.03; P = 0.08) empa eseng mPFC e arabelangR = 0.007; P > 0.6). Sena se fana ka maikutlo a hore lipehelo tsa mOFC ho SN / VTA li kanna tsa hlaha ka matla ho tsoa libakeng tsa mPFC tse amanang le ts'ebetso e ncha ho fapana le ts'ebetso ea moputso. Maikutlo a rona a hore mPFC e arabela nthong e ncha ebile e hokahana le lets'oao la SN / VTA hape e tsamaellana le tlhahiso [Lisman le Grace, 2005] hore PFC ke mohloli oa ponts'o e ncha ho li-dopaminergic circry. Karolo ea NAcc ho saena e sa tloaelehang, leha ho le joalo, e ntse e sa tsejoe [Duzel, et al. 2009]. Ka mantsoe a mang, leha re sa ka ra boloka matšoao a makatsang kahare ho NAcc ho bile le khokahano e matla lipakeng tsa lipontšo libakeng tsa NAcc le tse ncha tse arabelang ka bo-mOFC (R = 0.09; P <0.001), NAcc le libaka tse arabelang hippocampus tse arabelang (R = 0.15; P <0.001), le NAcc le SN / VTA (R = 0.19; P <0.001). Kamora nako, ho lokela ho hlokomeloe hore metsu ea mohlala oa rona e bonts'a tataiso ea mohopolo motheong oa likhakanyo tse tsejoang ho fapana le palo e lekantsoeng ea bongata.

Ntlafatso e amanang le moputso ea memori ea ho amohela e kopantsoe le ts'ebetso ea ventral striatum, SN / VTA le ts'ebetso ea MTL (Feie. 6). Karolo ea bohlokoa ea ho ithuta ka hippocampal le polasetiki ke tlhokahalo ho DA ho bontša karolo ea morao-rao ea PDP (tšebeliso ea nako e telele) empa eseng karolo ea pele ea PDP [Frey le Morris,1998; Frey, et al. 1990; Huang le Kandel 1995; Jay 2003; Morris 2006]. Sena se ts'ehetsa maikutlo a hore DA ea hlokahala bakeng sa kopanyo ea memori ea nako e telele, e ts'ehetsoeng ke tlhaiso-leseling ea boitšoaro ea morao-rao ho litoeba [O'Carroll, et al. 2006]. Lintlha tsa rona li tsamaisana le pono ena ho bonts'a khokahano lipakeng tsa ntlafatso ea nako e telele ea memori ka moputso ka tsatsi le leng ka mor'a ho kenyeletsa le ts'ebetso kahare ho libaka tse behang tsa dopaminergic le hippocampus. Haholo-holo, re bona kamano ea lintho tse hapiloeng tse sa fuoeng moputso ka har'a lintho tse sa lefelloeng ka har'a SN / VTA, li-ventral striatum le hippocampus le khokahano ea lintho tse tloahelehileng tse khahlisitsoeng le tse sa romelloang kahare ho thepa e fumanehang ka hare ho terral striatum le hippocampus. Fuoa hore "ventral striatum" ke karolo ea mantlha ea tlhahiso ea dopaminergic midbrain (SN / VTA) [Masimo, et al. 2007] diphetho tsa rona li fana ka maikutlo a hore bokhoni ba ho bonahatsa ntlafatso e amanang le moputso bakeng sa mohopolo oa nako e telele ka hippocampal-SN / VTA ha e felle feela ho tsusumetso e ncha empa e sebetsa le ho susumetso e tloaelehileng. Ebile, ho ka etsahala hore tekanyo ea tloaelo har'a sehlopha sa batho ba tloaetseng ho etsa (nakong ea ho ngolisa) e ne e fapane haholo le hore ba susumetsang bao ho ngolisoa ka bona ba ruileng molemo haholo moputsong ke bona ba neng ba sa tsebe letho ka bona. Ka hona, hoa utloahala ho nahana hore lihokelo tsa tlhatlhobo ea nalane le litlelase tsa ts'usumetso e tloaelehileng li ne li tsamaisoa ke mekhoa e ts'oanang.

Re boetse re hlokometse phello e kholo ea moputso ho septum / fornix (Setšoantšo sa 4B), sebaka se ka bang le li-neuron cholinergic neurons tse sebetsang ho methapo ea nakoana ea nama. Ho khahlisang, lithuto tsa liphoofolo li bonts'a tse ts'oanang le li-neurons tsa DA, li-neurin tsa cholinergic (bokong ba basal) li arabela linthong tse ncha le ho lula ha lintho li fetoha tloaelo [Wilson le Roll,1990b]. Leha ho le joalo, mesebetsing eo ho eona mopeshene oa tloaelo a lebisang moputso pele, ts'ebetso ea methapo ea kutlo ea basal e bonts'a ho rerela moputso ho fapana le maemo a macha [Wilson le Roll, 1990a]. Seo re se fumaneng (Setšoantšo sa 4B) e lumellana le ho bonoa ha Wilson le Rolls (1990a) leha re ke ke ra bolela hore na tšebetso ee e hlile e kenyelletsa likarabo tsa li-neuron tsa cholinergic.

Ha re kopantsoe hammoho, re pheta lipatlisiso tsa morao-rao tse bontšang hore tšebetso ea ventral striatum, SN / VTA, hippocampus le rhinal cortex e hokahantsoe le ntlafatso ea memori e amanang le moputso e lumellanang le hippocampus-SN / VTA. Ho bohlokoa, liphumano tsa rona li fana ka leseli le lecha la bohlokoa ka har'a likarolo tse sebetsang tsa likarolo tsa loop ena. Mosebetsing oo maemo a bonyane a ntho a boletsoeng esale pele a putsa moputso oa hippocampus ka nepo a bonts'a boemo ba bongoana ha ts'ebetso ea ts'ebetso ea sephiri e bonts'a boleng ba moputso ntle le maemo a bocha. PFC ea maikutlo (ho kenyeletsoa likarolo tsa orbital) e ne e kanna ea ba sebaka sa lipale tse ncha le tsa meputso li hokahantsoe hobane li hlahisitse lits'oantso le litlamorao mme li tsebahala hore li hokahane le hippocampus le ventral striatum. Kamora nako, tumellanong le mohopolo oa bonono oa tlhahlobo [Pele le Dayan,2002] moputso oa pale e boletsoeng esale pele e susumetsang maemo a ntlafatsang maemong a tloaelehileng (eseng a moputso), o ileng oa hlahisoa e le likarabelo tse ntlafalitsoeng tsa neural kahare ho hippocampus.

lumela hore baa fokola

Re rata ho leboha K. Herriot bakeng sa ts'ehetso ea ho fumana data.

Tlhahisoleseling e tlatselletsang ea tšehetso e ka fumaneha mofuteng oa inthanete oa sengoloa sena.

LITLHAHISO

  • Adcock RA, Thangavel A, Whitfield-Gabrieli S, Knutson B, Gabrieli JD. Lithuto tse susumetsoang ke moputso: Ho qala tšebetso ea Mesolimbic ho tla pele mohopolo oa memori. Neuron. 2006; 50: 507-517. [E fetotsoe]
  • Andersson JL, Hutton C, Ashburner J, Turner R, Friston K. Modeling bofokoli ba jiometri ka tatellano ea nako ea EPI. Neuroimage. 2001; 13: 903-919. [E fetotsoe]
  • Ashburner J, Friston KJ. Ho se sebetse ka sepakapaka sa nonlinear ho sebelisa mesebetsi ea motheo. Hum Brain Mapp. 1999; 7: 254-266. [E fetotsoe]
  • Berridge KC. Phehisano mabapi le karolo ea dopamine moputsong: Nyeoe ea ho hlohlelletsa botsitso. Psychopharmacology (Berl) 2007; 191: 391-431. [E fetotsoe]
  • Brown MW, Xiang JZ. Mohopolo oa ho lemoha: likarolo tse ka morao tsa neuronal tsa kahlolo ea ketsahalo e etsahetseng pejana. Prog Neurobiol. 1998; 55: 149-189. [E fetotsoe]
  • Bunzeck N, Duzel E. Absodute Coding of Stimulus Novelty ho Human Substantia Nigra / VTA. Neuron. 2006; 51: 369-379. [E fetotsoe]
  • Bunzeck N, Schutze H, Stallforth S, Kaufmann J, Duzel S, Heinze HJ, Duzel E. Mesolimbic novelty pokello ho batho ba baholo ba baholo. Cereb Cortex. 2007; 17: 2940-2948. [E fetotsoe]
  • Bunzeck N, Doeller CF, Fuentemilla L, Dolan RJ, Duzel E. Motsoako oa moputso o potlakisa ho qaleha ha lipontšo tsa lipale tsa neural tse sa tloaelehang ho batho ho 85 milliseconds. Curr Biol. 2009; 19: 1294-1300. [Tlhahiso ea mahala ea PMC] [E fetotsoe]
  • Bunzeck N, Dayan P, Dolan RJ, Duzel E. Mokhoa o tloaelehileng oa ho lekanya moputso le bocha. Hum Brain Mapp. 2010; 31: 1380-1394. [Tlhahiso ea mahala ea PMC] [E fetotsoe]
  • Deichmann R, Gottfried JA, Hutton C, Turner R. Optimised EPI bakeng sa lithuto tsa fMRI tsa orbitofrontal cortex. Neuroimage. 2003; 19 (2 Pt 1): 430-441. [E fetotsoe]
  • Devenport LD, Devenport JA, Holloway FA. Stereotypy e hlahisang moputso: Ho feto-fetoha ha maikutlo ke hippocampus. Mahlale. 1981; 212: 1288-1289. [E fetotsoe]
  • Dolan RJ, PC ea Fletcher. Ho khetholla mosebetsi oa pele le oa hippocampal ho encoding ea memori ea episodic. Tlhaho. 1997; 388: 582-585. [E fetotsoe]
  • Duzel E, Bunzeck N, Guitart-Masip M, Wittmann B, Schott BH, Tobler PN. Monahano o sebetsang oa dopaminergic midbrain ea motho. Mekhoa ea Neurosci. 2009; 32: 321-328. [E fetotsoe]
  • Eckert T, Sailer M, Kaufmann J, Schrader C, Peschel T, Bodammer N, Heinze HJ, Schoenfeld MA. Phapang ea lefu la Parkinson la idiopathic, multiple atrophy system, progressive supranuclear palsy, le taolo e phetseng hantle e sebelisang matla a ho fetisa a matla a khoheli. Puo ea morao-rao. 2004; 21: 229-235. [E fetotsoe]
  • Ferino F, Thierry AM, Glowinski J. Bopaki ba anatomical le electrophysiological ba projeke e tobileng ho tloha lenakeng la Ammone ho ea karolong e ka pele ea bokone ea rat. Exp Brain Res. 1987; 65: 421-426. [E fetotsoe]
  • Masimong HL, Hjelmstad GO, Margolis EB, Nicola SM. Ventral Tegmental Area Neurons ho Ithute ho Iketsetsa Boitšoaro bo Matla le Ts'ireletso e Ntle. Annu Rev Neurosci. 2007; 30: 289-316. [E fetotsoe]
  • Frey U, Morris RG. Letšoao la Synaptic: litlamorao tsa ho boloka bokhoni ba nako e telele ba hippocampal. Mekhoa ea Neurosci. 1998; 21: 181-188. [E fetotsoe]
  • Frey U, Schroeder H, Matthies H. Dopaminergic bahanyetsi ba thibela tlhokomelo ea nako e telele ea postpetanic LTP seterekeng sa CA1 sa mahlakore a rat hippocampal. Brain Res. 1990; 522: 69-75. [E fetotsoe]
  • Friedman DP, Aggleton JP, Saunders RC. Ho bapisoa ha lipalo tsa hippocampal, amygdala, le perirhinal ho li-nucleus bokellaneng: thuto e kopaneng ea anterograde le ho khutlisetsa morao ho ithuteng bokong ba Macaque. J Comp Neurol. 2002; 450: 345-365. [E fetotsoe]
  • Friston KJ, Fletcher P, Josephs O, Holmes A, Rugg MD, Turner R. FMRI e amanang le Ketsahalo: dikarabo tse khethollang. Neuroimage. 1998; 7: 30-40. [E fetotsoe]
  • Gasbarri A, Packard MG, Campana E, Pacitti C. Anterograde le ho khutlisa ho latellana ha likhakanyo ho tloha sebakeng se kenellang ka hare ho teropo ho fihlela sebopeho sa hippocampal sethaleng. Brain Res Bull. 1994; 33: 445-452. [E fetotsoe]
  • Gasbarri A, Sulli A, Packard MG. Morero oa dopaminergic mesencephalic ho ea hippocampal sebopeho ho rat. Prog Neuropsychopharmacol Biol Psychiatry. 1997; 21: 1-22. [E fetotsoe]
  • Godden DR, Baddeley AD. Mohopolo o itšetlehileng ka mohopolo maemong a mabeli a tlhaho: Lefatšeng le ka tlasa metsi. Koranta ea Borithane ea Psychology. 1975; 66: 325-331.
  • Goto Y, Mohau AA. Ts'ebetso ea tlhahisoleseling ea "limbic" le "cortical" e sebetsang ka har'a nucleus. Mekhoa ea Neurosci. 2008; 31: 552-558. [Tlhahiso ea mahala ea PMC] [E fetotsoe]
  • Helms G, Draganski B, Frackowiak R, Ashburner J, Weiskopf N. Karolo e ntlafalitsoeng ea likarolo tse tebileng tsa bohlooho ba bohlooho ba sebelisa limmapa tsa phetiso ea matla a khoheli (MT). Neuroimage. 2009; 47: 194-198. [Tlhahiso ea mahala ea PMC] [E fetotsoe]
  • Holscher C, Jacob W, Mallot HA. Moputso o fetola tšebetso ea li-neuronal hippocampus ea rat. Behav Brain Res 2003; 142: 181-191. [E fetotsoe]
  • Huang YY, Kandel ER. D1 / D5 receptor agonists e etsa hore ho be le tšusumetso ea liprotheine tse itšetlehileng ka nako ea morao-rao seterekeng sa CA1 sa hippocampus. Proc Natl Acad Sci US A. 1995; 92: 2446-2450. [Tlhahiso ea mahala ea PMC] [E fetotsoe]
  • Hutton C, Bork A, Josephs O, Deichmann R, Ashburner J, Turner R. Setšoantšo se khopameng sa setšoantšo ho fMRI: Tlhahlobo ea bongata. Neuroimage. 2002; 16: 217-240. [E fetotsoe]
  • Hutton C, Deichmann R, Turner R, Andersson JL. 2004. Khalemelo e kopaneng bakeng sa ho khopamisa ha sebopeho sa jometri le tšebelisano ea eona le ho sisinyeha ha hlooho ho fMRI; Ts'ebetso ea ISMRM 12, Kyoto, Japan.
  • Ikemoto S. Dopamine li-circry tsa moputso: Litsamaiso tse peli tsa projeke ho tloha ho "ebm" ea "ventral" ho isa ho "nucleus accumbens-olfactory tubercle"). Brain Res Rev. 2007; 56: 27-78. [Tlhahiso ea mahala ea PMC] [E fetotsoe]
  • Jay TM. Dopamine: substrate e ka bang teng bakeng sa polasetiki ea synaptic le methapo ea memori. Prog Neurobiol. 2003; 69: 375-390. [E fetotsoe]
  • Johnson JD, Muftuler LT, Rugg MD. Ho pheta-pheta hangata ho senola tloaelo e fapaneng le e fapaneng ea tšebetso ea liketsahalo tsa hippocampal nakong ea mohopolo o sa feleng oa tlhokomeliso. Hippocampus. 2008; 18: 975-980. [Tlhahiso ea mahala ea PMC] [E fetotsoe]
  • Ke S, Dayan P. Dopamine: Kakaretso le li-bonase. Neural Netw. 2002; 15: 549-559. [E fetotsoe]
  • Knight R. Tlatsetso ea tikoloho ea batho ea hippocampal ho sibolla lintho tse ncha. Tlhaho. 1996; 383: 256-259. [E fetotsoe]
  • Knutson B, Cooper JC. Monahano o sebetsang oa boloi o sebetsang oa ho bolela moputso esale pele. Curr Opin Neurol. 2005; 18: 411-417. [E fetotsoe]
  • Krebs RM, Schott BH, Schutze H, Duzel E. Bonto le tlhaiso-leseling la tlhaiso-leseling e tsamaeang ka hloko. Neuropsychologia. 2009; 47: 2272-2281. [E fetotsoe]
  • Li S, Cullen WK, Anwyl R, Rowan MJ. Tataiso e itšetlehileng ka dopamine ea ho kenella kahare ho LTP ho hippocampal CA1 ka ho pepesehela lintho tse ncha tse tsoang leholimong. Nat Neurosci. 2003; 6: 526-531. [E fetotsoe]
  • Lisman JE, Mohau AA. The Hippocampal-VTA Loop: Ho laola ho kenella ha Tlhahisoleseling ho Memori ea Nako e Telele. Neuron. 2005; 46: 703-713. [E fetotsoe]
  • Ljungberg T, Apicella P, Schultz W. Likarabo tsa monkey dopamine neurons nakong ea ho ithuta ka boitšoaro bo botle. J Neurophysiol. 1992; 67: 145-163. [E fetotsoe]
  • Mesulam MM. Ho tloha maikutlong ho isa ho kelello. Boko. 1998; 121 (Pt 6): 1013-1052. [E fetotsoe]
  • Morris RG. Lintlha tsa khopolo ea neurobiological ea ts'ebetso ea hippocampal: Karolo ea polasetiki ea synaptic, tagging ea synaptic le schemas. Eur J Neurosci. 2006; 23: 2829-2846. [E fetotsoe]
  • Niv Y, Daw ND, Joel D, Dayan P. Tonic dopamine: litšenyehelo tsa menyetla le taolo ea matla a karabelo. Psychopharmacology (Berl) 2007; 191: 507-520. [E fetotsoe]
  • O'Carroll CM, Martin SJ, Sandin J, Frenguelli B, Morris RG. Ho feto-fetoha ha molumo oa dopaminergic oa ho phehella ha mohopolo o le mong oa teko ea hippocampus. Ithute Mem. 2006; 13: 760-769. [Tlhahiso ea mahala ea PMC] [E fetotsoe]
  • O'Doherty JP, Deichmann R, Critchley HD, Dolan RJ. Likarabo tsa Neural nakong ea ho lebella moputso o moholo oa moputso. Neuron. 2002; 33: 815-826. [E fetotsoe]
  • O'Doherty J, Dayan P, Schultz J, Deichmann R, Friston K, Dolan RJ. Karolo e khahlano le karolo ea "ventral le dorsal striatum" maemong a ts'ebeliso. Mahlale. 2004; 304: 452-454. [E fetotsoe]
  • Ploghaus A, Tracey I, Clare S, Gati JS, Rawlins JN, Matthews PM. Ho ithuta ka bohloko: Karolo e ka pele ea neural ea phoso e boletsoeng esale pele bakeng sa liketsahalo tse ikarolang. Proc Natl Acad Sci US A. 2000; 97: 9281-9286. [Tlhahiso ea mahala ea PMC] [E fetotsoe]
  • O hloekisa D, Bonardi C, Hall G. Ntlafatso ea thibelo ea morao-rao litapong tse nang le lesapo la motlakase la hippocampus. Behav Neurosci. 1995; 109: 366-370. [E fetotsoe]
  • Ranganath C, Rainer G. Mekhoa e metle ea ho fumana le ho hopola liketsahalo tsa nalane. Nat Rev Neurosci. 2003; 4: 193-202. [E fetotsoe]
  • Rolls ET, Xiang JZ. Boemeli ba pono ea moputso le ho ithuta ho hippocampus ea morao-rao. J Neurosci. 2005; 25: 6167-6174. [E fetotsoe]
  • Rosene DL, Van Hoesen GW. Li-dravisamp tsa Hippocampal li fihlella libakeng tse atileng tsa "cortex" ea "cerebral" cortex le amygdala. Mahlale. 1977; 198: 315-317. [E fetotsoe]
  • Selden NR, Gitelman DR, Salamon-Murayama N, lefu la Parrish, Mesulam MM. Lits'oants'o tsa litsela tsa cholinergic tse ka har'a methapo ea methapo ea kelello ea motho. Boko. 1998; 121 (Pt 12): 2249-2257. [E fetotsoe]
  • Smith Y, Kieval JZ. Anatomy ea tsamaiso ea dopamine ho gangal basal. Mekhoa ea Neurosci. 2000; 23 (10 Suppl): S28-S33. [E fetotsoe]
  • Sokolov EN. Mesebetsi e phahameng ea methapo; senotlolo. Annu Rev Physiol. 1963; 25: 545-580. [E fetotsoe]
  • Solomon PR, Vander Schaaf ER, Thompson RF, DJ oa Weisz. Hippocampus le trace conditioning ea mmutlanyana e neng e le maemong a boemo bo phahameng ba karabelo ea lera. Behav Neurosci. 1986; 100: 729-744. [E fetotsoe]
  • BA e makatsang, PC ea Fletcher, Henson RN, Friston KJ, Dolan RJ. Ho arola mesebetsi ea hippocampus ea motho. Proc Natl Acad Sci US A. 1999; 96: 4034-4039. [Tlhahiso ea mahala ea PMC] [E fetotsoe]
  • Sutton RS, Barto AG. Mabapi le khopolo ea sejoale-joale ea marang-rang a feto-fetohang: Tebello le boitlamo Psychol Rev. 1981; 88: 135-170. [E fetotsoe]
  • Tabuchi ET, Mulder AB, Wiener SI. Sebaka le mokhoa oa ho feto-feto-fetoha oa boitšoaro oa ho hokahanya ha hippocampal mme o bokella litšibollo tsa methapo ea methapo methapong e tsamaeang ka bolokolohi. Hippocampus. 2000; 10: 717-728. [E fetotsoe]
  • Thierry AM, Gioanni Y, Degenetais E, Glowinski J. Hippocampo-pre-prealal cortex tseleng: Litšobotsi tsa Anatomical le electrophysiological. Hippocampus. 2000; 10: 411-419. [E fetotsoe]
  • Tulving E. Ho hopola le ho tseba. Psychology ea Canada. 1985; 26: 1-12.
  • Weiner I. Mohlala oa "in-hlooho tse peli" oa morao-rao oa thibelo ea schizophrenia: Ho etsa lipontšo tse ntle le tse mpe le kalafo ea bona. Psychopharmacology (Berl) 2003; 169 (3-4): 257-297. [E fetotsoe]
  • Weiskopf N, Helms G. Mapa a mangata a kelello ea motho ho qeto ea 1mm ka nako e ka tlase ho metsotso ea 20. ISMRM 16, Toronto, Canada: 2008.
  • Weiskopf N, Hutton C, Josephs O, Deichmann R. Optim EPI e loketseng bakeng sa phokotso ea tahlehelo ea methapo ea kelello ea BOLD: Tlhahlobo ea kelello eohle ho 3 T le 1.5 T. Neuroimage. 2006; 33: 493-504. [E fetotsoe]
  • Wilson FA, Rolls ET. Ho ithuta le ho hopola ho bontšoa ke likarabo tsa li-neurons tse amanang le ts'usumetso ho bokaholimo ba phatla ea basal. J Neurosci. 1990a; 10: 1254-1267. [E fetotsoe]
  • Wilson FA, Rolls ET. Likarabo tsa Neuronal tse amanang le bocha le thabo ea maikutlo a susumetsang karolong e kholo ea li-innominata, sehlopha sa diagonal sa Broca le sebaka se ikhethileng sa tšimolohong ea basal. Brain Res. 1990b; 80: 104-120. [E fetotsoe]
  • Wirth S, Avsar E, Chiu CC, Sharma V, Smith AC, Brown E, Suzuki WA. Sephetho sa liteko le lipontšo tsa ho ithuta tse amanang ho monkey hippocampus. Neuron. 2009; 61: 930-940. [Tlhahiso ea mahala ea PMC] [E fetotsoe]
  • Wittmann BC, Schott BH, Guderian S, Frey JU, Heinze HJ, Duzel E. Moputso o amanang le FMria ts'ebetso ea ts'ebetso ea midbrain ea dopaminergic e amana le ntlafatso ea memori ea nako e telele ea hippocampus. Neuron. 2005; 45: 459-467. [E fetotsoe]
  • Wittmann BC, Bunzeck N, Dolan RJ, Duzel E. Tabatabelo ea buka e ncha e hapang moputso le hippocampus ha ba ntse ba khothaletsa ho hopola. Neuroimage. 2007; 38: 194-202. [Tlhahiso ea mahala ea PMC] [E fetotsoe]
  • Wittmann BC, Daw ND, Seymour B, Dolan RJ. Ts'ebetso ea Striatal e fana ka khetho e thehiloeng ho boiqapelo ho batho. Neuron. 2008; 58: 967-973. [Tlhahiso ea mahala ea PMC] [E fetotsoe]
  • Yamaguchi S, Hale LA, D'Esposito M, Knight RT. Tloaelo e potlakileng ea hippocampal ho liketsahalo tsa nalane. J Neurosci. 2004; 24: 5356-5363. [E fetotsoe]