Wolfram Schultz 1
Behav Brain Funct. 2010; 6: 24.
E phatlalalitsoe marang-rang 2010 April 23. doi: 10.1186 / 1744-9081-6-24.
1Department of Physiology, Development and Neuroscience, University of Cambridge, Downing Street, Cambridge CB2 3DY, UK
Sengoli se lumellanang.
Wolfram Schultz: [imeile e sirelelitsoe]
inahaneloang
Background
Lesion e fetileng, boithuto ba motlakase le ho lemalla lithethefatsi bo bontša hore lits'ebetso tsa "midbrain dopamine" ke karolo ea sistimi ea moputso. Tlhahlobo ena e fana ka pono e ntlafalitsoeng mabapi le matšoao a mantlha a li-dopamine neurons ho susumetsa tikoloho.
mekhoa
Liteko tse hlalositsoeng li sebelisitse mekhoa e tloaelehileng ea boits'oaro le ea methapo ho hatisa tšebetso ea li-neurop tsa single tsa dopamine ho litšoene tse falimehileng nakong ea mesebetsi e ikhethang ea boits'oaro.
Results
Dopamine neurons e bonts'a ts'ebetso ea phasic ho susumetso ea kantle. Lets'oao le bonts'a moputso, ho se sebetse hantle 'meleng, ho ba kotsing le kotlo ha o theoha ka tatellano ea likarolo tsa methapo ea kutlo. Boleng ba moputso bo lebelletsoeng ke khetho ea mantlha bakeng sa likhetho tsa moruo. Likhoutu tsa karabelo ea moputso boleng ba boleng, monyetla le sehlahisoa sa bona se bitsitsoeng, boleng bo lebelletsoeng. Boleng ba moputso oa khoutu ea neurons kaha bo fapana le bo boletsoeng esale pele, ka tsela eo, bo phethahatsa tlhoko ea mantlha ea pontšo ea ho rerela phoso ea ho bolela esale pele e hlahisitsoeng ke ho ithuta mohopolo. Karabelo ena e bonahatsoa ka likarolo tsa ho kheloha ho tloaelehileng. Ka lehlakoreng le leng, li-neuron tse 'maloa tsa dopamine li bonts'a ts'ebetso ea phasic e latelang likotlo le ho tsosa mofere-fere, ho fana ka maikutlo a ho hloka kamano ha karabelo ea moputso tlhokomelong e akaretsang le thabo. Bongata bo boholo ba li-neurop tsa dopamine bo boetse bo matlafatsoa ke tšusumetso e matla, e matla ea tlhaho. Karabelo ena e matlafatsoa ha ho susumetsoa ke palee; e bonahala e fapane le lets'oao la boleng ba moputso. Li-neuron tsa Dopamine li bonts'a ts'ebetso e sa reroang ho litheko tse sa ruiseng tse ka bang teng ka lebaka la kakaretso le mehopolo e ts'oanang le pseudoconditioning ka meputso ea mantlha. Ts'ebetso ena e khuts'oane ho likarabo tsa moputso mme hangata e lateloa ke khatello ea maikutlo ea mosebetsi. Letšoao la dopamine le arohaneng butle le tsebisa ka kotsi, phetoho e ngoe ea bohlokoa e fapaneng. Karabelo ea phoso ea ho bolela esale pele e etsahala feela ka moputso; e fokotsoa ke kotsi ea moputso o boletsoeng esale pele.
Nahanisisa
Lithuto tsa Neurophysiological li senola lipontšo tsa phasic dopamine tse fetisang tlhahisoleseling tse amanang haholo-holo eseng feela moputso. Le ha e sa sebetse ka botlalo, lets'oao la dopamine le na le lithibelo ho feta ts'ebetso ea neuronal methapong e meng e mengata ea boko e kenyang boits'oaro bo tataisoang ke sepheo.
Background
Liphetho tse tsoang liphuputsong tsa lesion le psychopharmacological li bontša mesebetsi e mengata e fapaneng ea boits'oaro bakeng sa sistimi ea dbamine ea midbrain. Potso ea bohlokoa ke hore, ke efe ea mesebetsi ee e mengata e kentsoeng ka mokhoa o hlakileng ke phasic dopamine sign e lumellanang le methapo e potlakileng ea neuronal? Malebela a matle a tsoa bokhobeng ba lithethefatsi le ho itlhasimolla ka motlakase, a fana ka maikutlo a hore ts'ebetso ea dopamine e na le litlamorao ebile li atametsa mekhoa ea ho hlahisa [1,2].
Re ka hlalosa meputso e le lintho kapa liketsahalo tse hlahisang mokhoa oa ho etsa lintho le ho phethola, ho hlahisa thuto ea boitšoaro bo joalo, ho hlahisa liqeto tse ntle tsa liqeto tsa moruo le ho kenyelletsa maikutlo a monate le maikutlo a hedonic. Meputso ke ea bohlokoa bakeng sa ho pholoha ha motho a le mong le lefutso le tšehetso ea mantlha ea lintho tse joalo ka ho nooa, ho ja le ho ikatisa. Tlhaloso ena ea boits'oarong e bonts'a ts'ebetso ea moputso hape ho mekhatlo e meng e seng mehopolo le litla-morao, ho kenyelletsoa chelete, artefacts ea bonono, litakatso tsa boitšisinyo tsa botle le liketsahalo tsa kelello. Meputso e kenya barekisi litšebelisanong tse fapaneng tse kang ho qala le ho rekisa ka mebarakeng ea setoko.
Mehopolo ea mantlha
Meputso e na le boholo bo ikhethang mme e etsahala ka menyetla e ikhethang. Baemeli ba ikemiselitse ho ntlafatsa likhetho lipakeng tsa likhetho tseo boleng ba tsona bo laoloang ke mofuta oa ntho e khethiloeng le boholo ba eona le monyetla oa eona [3]. Ka hona meputso e ka hlalosoa ka mokhoa o lekaneng ka kabo ea menyetla ea moputso. Lefatšeng le letle, kabo ena e latela tšebetso ea Gaussia, ka meputso e fetelletseng e etsahala khafetsa ho feta liphetho tsa lipakeng. Liteko tsa liteko hangata li sebelisa liphallelo tse nang le menyetla e ka bang teng (boleng ka bong ba moputso ho p = 0.5). Kabo ea menyetla ea Gaussia le ea binary e hlalosoa ka botlalo ke boleng bo lebelletsoeng ba lipalo (motsotso oa pele oa kabo ea monyetla) le ho hasana kapa ho kheloha ha boleng ho tsoa moelelo, e leng phapano (e lebelletsoeng) (motsotso oa bobeli) kapa (lebelletsoe) ho kheloha ho tloaelehileng (motso oa lisekoere) tsa phapang). Ho fapana le ho kheloha ho tloaelehileng hangata ho nkuoa e le mehato ea kotsi. Ho moruo oa boits'oaro, poleloana 'kotsi' e bolela mokhoa oa ho se ts'oanehe oo ho ajoa ha menyetla ho tsejoang ka oona, athe 'ho se utloisise' ho supa tsebo e sa felletseng ea menyetla mme hangata ho thoe ke 'ho se ts'oanehe'. Kotsi e bua ka monyetla oa ho hlola kapa ho hloloa, ho fapana le kamano e patisaneng, e nang le kelello le tahlehelo.
Boikemisetso ke ba bohlokoa ba ho etsa qeto ka tsebo ka ho fana ka tlhaiso-leseling mabapi le likhetho tse fumanehang, ho fapana le likhakanyo tse etsahalang ha sephetho se sa tsejoe. Ha moputso o ka khethoa ka ho abeloa ha boleng, likhakanyo tsa moputso li hlakisa boleng bo lebelletsoeng le (ho lebelletsoe) phapang kapa ho kheloha ho tloaelehileng ha phepelo.
Khatello ea khopolo ea ho iphetola ha lintho e etsa hore tlhahisoleseling e sebetse hantle. Tharollo e 'ngoe e ka ba teng ke ho boloka likhakanyo mabapi le liketsahalo tsa nako e tlang litsing tse phahameng tsa boko le ho bala libakeng tse tlase tsa boko phapang lipakeng tsa tlhaiso-leseling e ncha ea tikoloho le polelo e boletsoeng esale pele. Phapang pakeng tsa ketsahalo ea sebele le ponelopele ea eona e bitsoa phoso ea ho bolela liketsahalo. Ho tsamaisana le maemo a feto-fetohang a tikoloho ke litsi tse phahameng tsa boko ho ka kenyelletsa feela ho ntlafatsa boitlamo ka tlhaiso-leseling e fokolang e nang le, le tšebeliso e fokolang ea matla, liphoso tsa ho profeta ho e-na le ho sebetsana le tlhaiso-leseling e felletseng nako le nako ha ntho e le 'ngoe e nyane e fetohile [4]. Ka tsela ena litsi tsa boko tse phahameng li ka fumana leseli le felletseng ka lefats'e la kantle bakeng sa mehopolo, liqeto le boits'oaro ba boitšoaro ka litšenyehelo tse tlase haholo tsa matla. Letlotlo lena la mantlha la ponelo-pele le lebisa ho ntho e ka bonoang ea ho ithuta, joalo ka ha ho hlalosoa ke liphetoho mokhoeng oa boitšoaro o thehiloeng bophatlalatsong bo ntlafalitsoeng.
Khopolo ea ho ithuta ka liphoofolo le meetso e matlafatsang ea nakoana e tiisa hore liphoso tsa ho bolela esale pele ke tsa bohlokoa bakeng sa maemo a Pavlovian le a sebetsang [5,6]. Maikutlo a hajoale a nka thuto ea Pavlovian e le mokhoa o fe kapa o fe oa ho tseba lintho tse tlang ho etsahala o lebisang liphellong tse fetotsoeng tsa limela kapa ho honyela ha mesifa, ha feela sephetho se sa lumellane le boitšoaro. Kahoo, likhakanyo tsa moputso oa Pavlovia ha li fetise leseli feela ka boleng ba moputso (boleng bo lebelletsoeng) empa hape le ka kotsi (phapang) ea meputso ea nako e tlang, e leng katoloso ea bohlokoa ea mohopolo o hlahisitsoeng ke Pavlov lilemong tse lekholo tse fetileng. Bohlokoa ba liphoso tsa ho noha bo ipapisitse le thibelo ea Kamin [7] e bonts'ang hore ho ithuta le ho timela ho tsoela pele feela ho isa moo matlafatso a leng betere kapa a mabe ho feta kamoo ho neng ho boletsoe esale pele; ho ithuta ho lieha butle-butle ha se boletsoeng esale pele se ntse se atamela boleng ba se matlafatsang.
Karabelo ea dopamine ho amoheloa ka moputso
Boholo ba li-midbrain dopamine neurons (75-80%) li bonts'a li-stereotyped, li-activations tsa phasic tse nang le latency tsa <100 ms le linako tsa <200 ms tse latelang lijo tse sa lebelloang ka nakoana le meputso ea mokelikeli (Setšoantšo (Setšoantšo sa Figure1A) .1A). Karabelo ena e phatlohileng e latela ts'ebetsong le polasetiki ea li-glutamatergic NMDA le li-receptor tsa AMPA tse fumanehang ho li-dopamine neurons [8-12]. Ho phatloha hona ho bohlokoa molemong oa ho ithuta ka boits'oaro ba mesebetsi e kang ho khetha maemo a khethiloeng le khetho ea T-maze bakeng sa moputso oa lijo kapa k'hok'heine le likarabo tse tšosang tsa tšabo [9].
Setšoantšo sa 1
Ts'ebetso ea phasic ea ts'ebetso ea tšusumetso ea methapo ea methapo ea methapo ea kutlo. A: Ts'ebetso ea phasic e latela meputso ea mantlha. B: Ts'ebetso ea phasic e latela maemo, moputso oa ho bolela esale pele. C: Holimo: Ho hloka phasic activation kamora 'mantlha (More…)
Khoutu ea ho bolela liphoso esale pele
Karabelo ea dopamine ho phano ea moputso e bonahala e fositse phoso ea ho bolela esale pele; moputso o motle ho feta o boletsoeng esale pele o etsa hore ho be le ts'ebetso (phoso e boletsoeng esale pele), moputso o boletsoeng esale pele ha o arabele, mme moputso o mobe ho feta o boletsoeng esale pele o baka khatello ea maikutlo (phoso e fosahetseng) [13-24]. Kahoo karabelo ea dopamine e sebelisa botlalo polelo ea bohlokoa ea mokhoa oa ho ithuta oa Rescorla-Wagner mme e tšoana hantle le letšoao la ho ruta la mefuta e sa lekanyetsoang ea matlafatso ea ho ithuta [6,23].
Karabelo ea phoso e fapana haholo le phapang pakeng tsa boleng ba moputso o amohelang le boleng ba moputso bo lebelletsoeng [18-23]. Karabelo ea phoso e boletsoeng esale pele e amehile ka nako ea moputso; moputso o liehang o etsa hore ho be le khatello ea maikutlo ka nako ea eona ea pele le ts'ebetso ka nako ea eona e ncha [24,25]. Phoding ea bongata bo bongata e bonahala bakeng sa ts'ebetso e bonts'ang liphoso tse ntle tsa ponelo-pele. Ka lehlakoreng le leng, khatello ea maikutlo e bang teng ka liphoso tse mpe tse boletsoeng esale pele e bonts'a maemo a fokolang a fokolang, kaha ts'ebetso ea methapo e ke ke ea oela ka tlase ho zero, mme tlhahlobo e nepahetseng ea bongata e hloka ho nka nako e felletseng ea khatello ea maikutlo ka lebaka la [26].
Ka hona, li-neuroplop tsa dopamine li arabela ho putsa feela ho isa bohōleng boo bo fapaneng le ho bolela esale pele. Joalokaha ho bolela esale pele ho tsoa moputsong o nang le boiphihlelo ba nakong e fetileng, li-dopamine neurons li qaptjoa ha moputso oa hona joale o le betere ho feta moputso oa nakong e fetileng. Moputso o ts'oanang hape o ke ke oa kenya li-neuron tsa dopamine. Haeba ts'ebetso ea li-neurop tsa dopamine e na le phello e matlafatsang boitšoarong, meputso e eketsehang feela e tla fana ka matlafatso e tsoelang pele ka mekhoa ea dopaminergic. Lena e ka ba lebaka le leng le etsang hore moputso o sa khaotseng, o sa fetoheng o bonahala o lahleheloa ke tšusumetso ea bona e matlafatsang, le hore na hobaneng re lula re hloka moputso o mongata.
Liteko tse matla bakeng sa ho fana ka phoso ea polelo esale pele ea moputso
Khopolo ea ho ithuta ka liphoofolo e tsoetse pele mokhoa o hlakileng oa ho leka liphoso tsa ho bolela moputso. Litekong tse thibelang [7], khothalletso e nang le moputso o boletsoeng ka botlalo e ke ke ea ithutoa mme ka hona ha e ba moetapele oa moputso o sebetsang. Ho ba sieo ha moputso ka mor'a ts'usumetso e koetsoeng ha ho etse phoso ea ho profeta ebile ha ho lebise karabong ho dopamine neurons, esita le ka mor'a ho phahamisa moputso o matla oa ho phahamisa [27]. Ka lehlakoreng le leng, ho tlisoa ha moputso ka mor'a ho hlohlelletsa ho koetsoeng ho etsa phoso e kholo ea ho bolela esale pele mme ka hona ho etsa hore ts'ebetso ea dopamine e sebetse.
Paradigm ea maemo a nang le maemo [28] e fana ka tlhahlobo e eketsehileng bakeng sa liphoso tsa ho bolela esale pele. Mosebetsing o sebelisitsoeng boitekong ba rona, khothalletso ea teko e hlahisoa ka nako e ts'oanang le moputso o ikemiselitseng oa ho khothaletsa moputso empa ha ho moputso o fanoang kamora khetla, ho etsa hore tlhahlobo ea tlhahlobo e be ponelopele ea ho hloka moputso. Ho siea ha moputso ka mor'a boemo bo joalo ba inhibitor ha ho bolele hore ke phoso e boletsoeng esale pele mme ka lebaka leo e hloleha ho tsitsisa khatello ea maikutlo ho dopamine neurons [29]. Ka lehlakoreng le leng, ho fana ka moputso ka mor'a hore inhibitor e hlahise phoso e matla ea ho bolela esale pele le ka ts'ebetso e matla ea dopamine.
Liphetho tse tsoang litekong tsena tse peli tse hlophisitsoeng li tiisa hore dopamine neurons e bonts'a ho fana ka liphoso tsa liphoso tsa ho bolela moputso esale pele.
Tlhahiso ea phoso ea moputso o fetisitsoeng
Ka kakaretso, moko-taba oa moputso o boletseng esale pele o bontša bohlokoa ba meputso ea nako e tlang ka ho fana ka tsebo mabapi le phano ea meputso ea meputso. Kahoo, tlhahiso e phahamisa boleng bo lebelletsoeng (motsotso oa pele) le (ho lebelletsoe) phapang (motsotso oa bobeli) kapa ho kheloha ho tloaelehileng ha phepelo.
Karabelo ea phoso ea dopamine ea boleng ba dopamine e ameha ho metsotso ea pele le ea bobeli ea kabo ea moputso e boletsoeng esale pele metsotsong e mmedi kamora ho hlohlelletsa. Boitekong, maikutlo a fapaneng a susumetsang a pono a ka bolela esale pele hore na ho ka ba le lipapatso tse ngata tsa mofuta ofe tse ka hlahisoang ka bosholu ba boleng bo fapaneng bo ka lebelloang. Ha karabelo ea phoso ea ponelo-pele e bonts'a phapano lipakeng tsa boleng ba moputso o fumanoeng le bo lebelletsoeng, boholo bo ts'oanang ba moputso o amohetsoeng bo hlahisa keketseho kapa phokotseho ea tšebetso ea dopamine ho latela hore na moputso oo o moholo kapa o monyane ho feta ponelopele ea hae, ka tatellano [23]. Sephetho sena se fana ka maikutlo a hore tlhahiso ea phoso ea ho bonts'a boleng e fana ka tlhaiso-leseling e amanang le litšupiso kapa boleng ba ankora.
The dopamine coding ea moputso oa boleng ba moputso phoso e lumellana le phapang kapa ho kheloha ho tloaelehileng ha phepelo. Phatlalatsong ea likhetho tse fumanehang habonolo, phano ea moputso ka boholo bo boholo kahare ho kabo e 'ngoe le e ngoe e etsa hore tšebetso e tšoanang ea dopamine e tsamaisoe ka botlalo, leha ho sa na le phapang pakeng tsa 10 lipakeng tsa meputso e fumanoeng (le liphoso tse boletsoeng esale pele tsa boleng) [23]. Lipalo-palo tsa linomoro li senola hore dopamine likarabo tsa phokotso ea boleng ba ponelo-pele e arotsoeng ke ho kheloha ho tloaelehileng ha kabo e boletsoeng esale pele. Sena se lekana le ho tloaela kapa ho lekanya karabelo ea phoso ea polelo esale pele mabapi le ho kheloha ho tloaelehileng, ho bonts'a hore na moputso o fumanoeng o fapana hakae le boleng bo lebelletsoeng likarolo tsa phokotso e tloaelehileng. Mehopolo ea theoretical e fana ka maikutlo a hore matšoao a ho ruta a phoso a khetholloang ka ho fapana kapa ho kheloha ho tloaelehileng ho e-na le ho bolela ho ka phetisa thuto e tsitsitseng e hananang le kotsi e boletsoeng esale pele ea [30].
Tšoaea karabelo ho moputso oa ho rerela lintho tse tla ba teng nakong e tlang
Li-neuropamine tsa Dopamine li bonts'a ts'ebetso ('thabo') kamora moputso o bolelang esale pele lintho tse bonoang, tse mameloang le tse susumetsang maikutlo (Setšoantšo (Setšoantšo sa 1B) 1B) [31-33]. Likarabo li etsahala ntle le tlhompho ea maemo a kutlo le maemo a sebaka sa ts'usumetso, mme ntle le tlhompho ea baetsi ba ts'ebetso ea letsoho, molomo kapa mahlo.
Ts'ebetso e eketseha ka bongata ka menyetla ea meputso [18] le boholo ba moputso, joalo ka molumo oa metsi [23]. Leha ho le joalo, likarabo tsa dopamine ha li khetholle pakeng tsa menyetla ea moputso le boholo ha feela boleng bo lebelletsoeng bo tšoana [23]. Kahoo ts'ebetso e bonahala e paka boleng bo lebelletsoeng ba kabo ea menyetla e boletsoeng esale pele. Boleng bo lebelletsoeng ke tlhaloso e hlakileng, 'me lerata ho likarabo tsa neuronal le thibela tšobotsi ho latela ts'ebeliso e lebelletsoeng (subjective). Hlokomela hore theolelo ea nakoana e hlalositsoeng ka tlase e bonts'a kh'outu e sebetsang mme e ka fana ka leseli mabapi le bothata.
Boholo ba likarabo bo eketseha ka ho fokotseha ha nako ea boits'oaro, bo bontšang hore karabelo ea dopamine e nahanela tšusumetso ea phoofolo [19]. Likhethong lipakeng tsa litekanyetso tse fapaneng tsa moputso kapa tieho, likarabo tsa dopamine ho hlahisoeng ha likhetho tsa khetho li bonts'a moputso o khethiloeng oa phoofolo nakong e tlang [34] kapa moputso o phahameng ka ho fetisisa oa likhetho tse peli tse fumanehang [35].
Nakong ea thuto, ts'ebetso ea dopamine ho ea moputsong e fokotseha hanyane ka hanyane litekong tse latellanang tsa ho ithuta, mme ts'ebetso ho moputsong o boletsoeng esale pele oa nts'etsopele e hlaha ka nako e le 'ngoe [36,37]. Ho fumaneha ha karabelo e nang le maemo ho nahanela ho thibeloa, ho bonts'a hore liphoso tsa boletsoeng esale pele li bapala karolo ea ho fumana likarabo tsa dopamine maemong a susumetsang a [27]. Phetoho ea karabelo ho moputso oa ho rerela moputso o tsamaisana le litšobotsi tse ka sehloohong tsa lipontšo tsa ho ruta tsa phapang e fapaneng ea nakoana ea nakoana [38]. Phetoho ea karabelo ha e kenye taba ea ho khutla hoa liphoso tsa bolebelli nakong eohle ea phapanyetsano ea moputso oa nakoana [27,38] empa e hlahisoa hape ka sebopeho sa phapang ea nakoana ea nakoana le ts'ebetsong ea phapang e fapaneng ea nakoana ea nakoana [6,37,39].
Coding ea boleng bo holimo ea moputso e bontšitsoeng ke litheolelo tsa nakoana
Tekanyo ea sepheo sa boleng ba moputso oa subjential ka khetho eo u ka e khethang e senola hore meputso e lahleheloa ke boleng bo bong ha e lieha. Ebile, likhoto, maeba, litšoene le batho hangata ba khetha meputso e menyane kapele ho feta meputso e meholoanyane ea hamorao [40-42]. Kahoo, boleng bo ikhethileng ba moputso bo bonahala bo fokotseha ka ho lieha ho lieha ha nako, leha moputso oa 'mele,' me kahoo boleng ba moputso o tšoanang, o tšoana.
Mehato ea Psychometric ea likhetho tsa boits'oaro bo kopanetsoeng pakeng tsa haufinyane le kamora nako ea moputso e lokisa boholo ba moputso oa pele ho fihlela ketsahalo ea ho se tsotelle, e hlalosoang e le monyetla oa ho khetha khetho e 'ngoe le e' ngoe ka p = 0.5. Kahoo, moputso oa pele o tlase ka ho se tsotelle o ikhetholla o bonts'a boleng bo tlase ba moputso oa morao. Boitekong ba rona ba morao-rao ba litšoene, boleng ba ho se tsotelle ba meputso e liehang ke 4, 8 le 16 s li fokotsehile haholo ka 25%, 50% le 75%, ka ho bapisoa le moputso kamora 2 s [43]. Ho fokotseha ho lekana mosebetsi oa theolelo ea hyperbolic.
Likarabo tsa dopamine tsa ho putsa moputso tse boletsoeng esale pele li fokotseha ka mokhoa o ts'oanang ho lieha ha moputso oa 2 ho 16 s [25,43], leha ho na le moputso o lekanang oa 'mele o hlahisoang kamora ho lieha ho hong le ho hong. Lintlha tsena li fana ka maikutlo a hore ho lieha ha nakoana ho ama likarabo tsa dopamine ho hlahisa moputso ka mokhoa o ts'oanang ha li ama boleng bo tlase ba moputso bo lekiloeng ka likhetho tsa nako e telele. Ho khahlisang, ho fokotseha ha karabelo ea dopamine ka ho lieha ha moputso ho ke ke ha hlaloseha ho tloha ho karabelo ea karabelo ka boholo bo tlase ba moputso. Ho tšoana hona ho fana ka maikutlo a hore ho lieha ha nakoana ho ama likarabo tsa dopamine ka liphetoho ka boleng ba moputso. Kahoo, bakeng sa li-neuron tsa dopamine, meputso e liehang e hlaha ekare ke e nyane.
Ka hona, li-neurop tsa dopamine li bonahala li bonts'a mohopolo ho e-na le boleng ba boleng ba meputso e liehang. Kaha ts'ebeliso ke ts'ebeliso bakeng sa ntho e ikhethileng ho fapana le boleng ba moputso, ho fokotseha ha karabelo ka ho fokotsoa ha nakoana ho ka fana ka tlhahiso ea hore moputso oa kh'outu ea dopamine e le ts'ebeliso ea (subjective) ho fapana le boleng (sepheo). Liteko tse ling li ka thusa ho leka mokhoa oa ho sebelisa coding ka kotloloho.
Dopamine karabelo ho maikutlo a khopameng
Lits'oants'o tse fapakaneng tse kang ho hula moea, letsoai la hypertonic le ho tshoha ha motlakase ho etsa likarabo tsa ('excitatory') ka karolo e nyane ea li-neurone tsa dopamine liphoofolong tse tsohileng (14% [33]; 18-29% [44]; 23% [45] ; 11% [46]), mme bongata ba li-dopamine neurons li tepelletse maikutlo mesebetsing ea tsona kapa ha li susumetsoe ke liketsahalo tse ferekanyang (Setšoantšo (Setšoantšo sa Figure1C1C se kaholimo). ; ho bolela esale pele feela ho hlophisa ts'ebetso ea ho hlaphoheloa [45,46].
Ho hlohlelletsa liphoofolo tse sa tsitsang liphoofolo ho hlahisa mefuta e fapaneng empa hangata e le tse tlase haholo, tse etsang likarabo tse fokotsang hangata, tse hlahisang likarabo (50% [47]; 18% [48]; 17% [49]; 14% [50]) khafetsa khatello ea maikutlo. Patlisiso ea Neurophysiological e nang le tlhahlobo e ntle ea li-dopamine neurons e netefalitse boemo bo tlase ba ts'ebetso ea dopamine e khathollang liphoofolong tse sa tsitsang [51] mme ea fumana karabelo ea maikutlo ea dopamine sebakeng se poteletseng sa midbrain [52].
Maemo a tsitsitseng, moea o fokotsang ts'usumetso ea litšoene tse falimehileng o etsa hore ts'ebetso e nyane ea li-dopamine neurons, le khatello ea maikutlo karolong e kholo ea li-dopamine neurons (11% [33]; 13% [45]; 37% [46]). Likarabo tse sithabetsang li hlakola ts'ebetso e 'maloa ho likarabelo tsa baahi tse arohaneng tsa li-dopamine neurons ho e susumetsang e khothalletsang [33] (bona Setšoantšo sa Figure1C1C tlase, e ntšo). Phuputsong e le 'ngoe, mofuta o khothatsang oa moea o matlafatsang li-neurons tse ngata ho feta moea o iphekang ka boeona (37% vs. 11% [46]), leha e le hore tšusumetso e nang le maemo ha e nyenyefatse ho feta ketsahalo ea mantlha eo a e nahanang eo a e boletseng esale pele, joalo ka ho hula moea. Palo e phahameng ea ts'ebetso e lebisang ho matlafatso a boemo bo bapisoang le moea oa ho hula moea e bonts'a kamano e fapaneng lipakeng tsa ts'usumetso e matla le ts'ebetso (karolo e atisang ho phahamisa litšusumetso tse seng khafetsa ts'ebetsong) kapa karolo e 'ngoe e khothalletsang e se nang boikaketsi e ikarabellang bakeng sa ho eketsa karolo ea ts'ebetso li-neurons ho tloha 11% ho 37%. Le ha ts'usumetso ea ts'usumetso e ne e tsamaellana hantle le monyetla oa ho hula moea moeeng, ha e ea hlahlojoa ka li-neuron tsa motho ka mong [46]. Khokahano ea palo ea baahi e ka hlaha ho tsoa palo e nyane ea li-neurons tse ntlafalitsoeng hantle ka har'a baahi, mme ts'usumetso ea kannete e matla e ka ba haufi le 11% ho feta 37%. Phuputsong e 'ngoe, palo e kholo ea li-dopamine neurons li bonts'itse ts'ebetso ea phasic ho fetohela maikutlo a sisimosang ha tsena li ne li hlahisoa ka mokhoa o sa fetoheng ka moputso o boletseng tšusumetso ea maikutlo a ts'oanang a maikutlo (Setšoantšo (Figure1C1C), ts'ebetso li ne li fokola khafetsa ha mefuta e 'meli ea maikutlo e neng e e-na le maikutlo a fapaneng a kelello (Setšoantšo (Figure65C33C tlase, e sootho) (1%) Khaolo e latelang e tla bua ka mabaka a neng a susumetsa ts'ebetso ena e sa hlalosoang ho boiphetetso le tse ling.
Le ha li-neuron tse ling tsa dopamine li kentsoe ke liketsahalo tse nyopisang, ts'ebetso e kholo ka ho fetisisa ea dopamine e amana le moputso. Lintlha tse fumanoeng ka mekhoa e meng li lebisa liqamellong tse tšoanang. Ho potlakisa voltammetry ha a ntse a tšoara litoeba ho bontša ho lokolloa ha dopamine ho hlohlellelitsoeng ke moputso le phetoho ea ho fana ka moputso o boletsoeng kamora ho hlahella [53], a fana ka maikutlo a hore likarabo tse susumetsang tsa dopamine neurons li lebisa ho lokolloeng ha dopamine ho tsoa ho li-varicosities tsa striatal. Keketseho ea dopamine e nka metsotsoana e seng mekae mme ka hona e na le nako e khuts'oanyane ea mekhoa eohle ea li-neurochemical, e haufi haholo le ts'ebetso ea elektrone. Ho lokolloa ha dopamine ho fapana ka moputso (sucrose) mme ho hloleha ho hlaha ka kotlo (quinine) [54]. Ha voltammetry e lekola litekanyetso tsa lehae tsa khatello ea dopamine, ho ba sieo ha tokollo e lekantsoeng le quinine ho ka pata ts'ebetso e 'maloa e hlakotsoeng ke khatello ea maikutlo ho karabelo ea baahi ba dopamine [33]. Boithuto bo sebelisang ts'ebetso e tebileng haholo ho vivo micodialysis e fumana ho lokolloa ha dopamine kamora ho susumetsa ho susumetsang ha maikutlo [55].
Karabelo ena e ka bonts'a phetoho ea dopamine e hlahisoang ke li-neurons tse 'maloa tse qaptjoang ke tšusumetso e matla, leha nako ea litekanyo tsa microdialysis e ka ba makhetlo a 300-500 butle butle ho feta karabelo e ka bang teng mme e ka ba e lekaneng bakeng sa ho lumella litšebelisano tsa Presynaptic ho susumetsa tokollo ea dopamine [56] . Tšitiso ea ho phatloha ho hoholo ha dopamine neurons e sitisa mesebetsi e mengata ea ho ithuta empa e boetse e tšaba maemo [9]. Sephetho se ka fana ka tlhahiso ea ho ithuta ho arabeloa ha likarabo tsa dopamine haeba karabelo e sa hlalosoeng, ka kakaretso e nyahamisang ea khatello e tlase ea dopamine e sa nts'e e bonts'oa. Tsusumetso e khethehileng ea li-dopamine neurons ka mekhoa ea optogenetic ka liphatsa tsa lefutso tse kenngoeng ka lipakeng tsa genrhodopsin induces Pavlovia e rata maemo a litoeba ho litoeba [57]. Ka lehlakoreng le leng, litla-morao tse khathollang tsa tšusumetso ea dopamine li ka be li hlahisitse sebaka se ithutoang sa ho qoba ho ithuta. Liphetho tsena li tiisa khopolo ea ts'ebetso e matlafatsang ea lefats'e ea lisebelisoa tsa dopamine tse tsoang ho lesioning ea pejana, ho intlafatsa ha motlakase le ts'ebetso ea ho lemalla lithethefatsi [1,2]. Leha ho le joalo, likhang tsena ha li hlahise hore moputso ke ona feela ts'ebetso ea dopamine system kapa hore mesebetsi eohle ea moputso e kenyelletsa dopamine neurons.
Phasic dopamine ts'ebetso eseng moputso oa ho fana ka likhakanyo
Tšusumetso e ka etsa hore batho ba hlokomele le ho ela hloko ha ba le bohlokoa 'meleng (kapa' meleng) kapa ha ba amana le bathusi ('motivational' kapa 'affective' salience). Liketso tsa boits'oaro ho litšusumetso tse sa hlonepheng li hlophisoa ke matla a 'mele a matla le boleng ba se matlafatsang, ka ho latellana. Bokhopo ba 'mele ha boa itšetleha ka ho matlafatsoa ho hang, mme botsitso ba tšusumetso ha boa itšetleha ka valence ea batšehetsi (moputso le kotlo).
Likarabo tsa maikutlo a phahametseng tlhaho
Matla a susumetsang a matla a bonono le a molumo a susumetsang a sebetsang ka har'a dopamine neurons (Figure (Figure1D) .1D). Likarabo tsena li ntlafatsoa ke tšusumetso e ncha ea maikutlo [58-60] empa e phehella ka nako e tlase bakeng sa likhoeli tse 'maloa ha feela ts'usumetso e le matla ka ho lekana. Likarabo li nkuoe ho latela boholo ba tšusumetso (Figure 4 ho [15]). Ho se sebetse hantle 'meleng ho ka boela ha hlalosa likarabo ho bahlaseli ba mantlha ka matla a maholo a' mele [45]. Likarabo tsena li ka hlahisa mofuta o fapaneng oa karabo ea dopamine e amanang le boiketlo ba mmele ba ho tsepamisa mohopolo tikolohong, kapa li ka amana le tšusumetso e ntle le e matlafatsang ea tšusumetso e matla le e ncha.
Ts'ebetso ea ts'usumetso e matla ea tlhaho e bonahala e sa bonts'e tloaelo e tloaelehileng ea li-neurop tsa dopamine e lokelang ho etsoa ke ketsahalo efe kapa efe e bakang tlhokomelo. Haholo-holo, tse ling tse lebisang tlhokomelo e matla liketsahalong tse kang ho siuoa ha moputso, li-inhibitors tse boemo bo botle le tse tsosang takatso e khothalletsang khatello ea maikutlo le ts'ebetso e sa tloaelehang ea dopamine [14,29]. Kahoo ts'ebetso ea dopamine ka ho susumetsoa ke boits'oaro bo botle e ka se be karabelo e akaretsang ea tlhokomeliso. Karabelo ea moputso e kanna ea ba karabelo e arohaneng e kanna ea se bonts'e tlhokomelo e hlahisoang ke boikaketsi ba moputso.
Li-activation tse ling tse sa lefiseng moputso
Lintho tse ling tse susumetsang tse susumetsang ka har'a dopamine neuron ntle le ho bonahala ho fana ka boleng ba moputso. Ts'ebetso tsena li nyane ebile li bokhutšoanyane ho feta karabelo tsa moputso tse boletsoeng esale pele 'me hangata li lateloa ke khatello ea maikutlo ha ts'usumetso e sa fuoe (setšoantšo (Figure1E1E).
Dopamine neurons e bonts'a ts'ebetso e latelang ts'usumetso ea taolo e hlahisitsoeng ho pseudorandom alternation ka sepheo sa hau sa moputso [27,29,32]. Keketseho ea ts'ebetso e ipapisitse le palo ea tse ling tse khothatsang, tse khothatsang mosebetsing oa boits'oaro; ts'ebetso e etsoa khafetsa ha meputso e meraro ho tse 'ne e khothatsoa (25% -63% [27])' me e fetoha e sa tloaelehang ha e le 'ngoe feela ea menyetla e mene ea ts'usumetso e sa fuoang (1% [29]). Ts'epo ena e hanyetsana le maikutlo a karabelo a hlakileng feela a karabelo.
Li-neuron tsa dopamine li bonts'a karolo e iqapetsoeng ea ts'ebetso ea ts'ebetso ea ts'usumetso ho susumetsa meputso e teng kamora ho lieha ho fapaneng [43]. Ts'ebetso ea pele e fapana hanyane ka lebelo la moputso, ka hona ho bonahala ho se boleng ba moputso. Ka lehlakoreng le leng, karolo e latelang ea karabelo e fokotseha ka ho lieha ho eketseha 'me ka hona likhoutu (subjective) boleng ba moputso (bona ka holimo).
Dopamine neurons e bonts'a ts'ebetso e latelang khafetsa e latelang maikutlo a susumetsang a hlahisoang ka mokhoa o sa fetoheng ka moputso o bolelang esale pele; ts'ebetso e nyamela haholo ha ho sebelisoa mekhoa e fapaneng ea maikutlo (65% vs. 11% ea li-neuron [33], e fanang ka maikutlo a ho hlophisoa ha likarolo tsa khothaletso e seng tse sitisang. Le ha maikutlo a ho ferekanya le a takatso ea lijo a arotsoe ka lithibelo tse fapaneng tsa liteko, li-neurop tsa dopamine li hlahisoa ka mokhoa o susumetsang o khellang fatše. Leha ho le joalo, ts'ebetso e atisang khafetsa ho boemo bo hlohlellehileng bo bapisoang le moea o fokolisang moea oa ho hula moea (37% vs. 11% [46]) e fana ka maikutlo a kamano e sa lumellaneng le ho hlohlona ha sepheo le mohlomong se sa arabele.
Mabaka a ts'ebetso ena e fapaneng ea dopamine a ka robala ka kakaretso, pseudoconditioning kapa boiketlo ba tšusumetso ea matla. Khokahano e bakoa ke ho tšoana pakeng tsa tšusumetso. E kanna ea hlalosa ts'ebetso ea dopamine maemong a mmaloa, e leng ts'ebetso ea ts'usumetso ea pono e sa lefelloeng ha tsena tse ling li na le moputso o boletseng ponelopele ea pono (Setšoantšo (Figure1E1E ka ho le letšehali) [27,29,32] le karolo ea ts'ebetso e mpe, e sa sebetseng hantle ea ho putsa ho lieha ho bolela esale pele (setšoantšo. (Figure1E1E Right) [43]. Kakaretso e ka bapala karolo ha maikutlo a susumetsang a fapaneng a maikutlo a hlahisa li-activation tse fokolang tsa dopamine ho susumetsa ho sa lebelloang ho susumetsa ka takatso e ts'oanang, joalo ka ha ho bonoa ka takatso e makatsang le e nang le tšusumetso ea maikutlo (setšoantšo (Figure1C1C) [tlase]. .
Pseudoconditioning e ka hlaha ha mothatelli oa mantlha a beha semelo sa maemo mme a tsosa likarabo tse sa hlakang tsa boits'oaro liketsahalong life kapa life tse kahare ho moelelo ona [61]. Kaha li-dopamine neurons li shebile haholo moputso, moelelo o motle o ka baka tšusumetso ho ts'usumetso e leng moelelong ona mme ka hona ts'ebetso ea methapo ea methapo. Mochine ona o ka baka ts'ebetso ea methapo ea kutlo ho ea molemong oa moputso o sa hlahiseng moputso, o kang oa laboratori moo phoofolo e fumanang meputso ea letsatsi le letsatsi, ho sa natsoe hore na e susumetsoa ke eng ka tšohanyetso le ka tšusumetso e ntle kapa lithutong tse fapaneng tsa liteko [46]. Pseudoconditioning e ka hlalosetsa ts'ebetso ho susumetso e sa lebelloang ea [27,29,32], ts'ebetso e ngata e latelang takatso e nyarosang [33,45,46] le karolo ea pele, e sa sebetseng hantle ea ho kenya moputso ho lieha ho bolela esale pele [43]. Kahoo pseudoconditioning e ka hlaha ho moputso oa mantlha ho e-na le ts'usumetso e nang le maemo mme e ama ts'ebetso ea dopamine ho li-stimuli le maemo a mantlha a matlafatsang a hlahang molemong oa moputso.
Le ha ho hlohlelletsoa ka ho se sebetse hantle ha mmele ho bonahala ho tsamaisa dopamine neurons [15,58-60] (bona kaholimo), tšusumetso e khothalletsang ts'ebetso ea dodamine e sa lefiseng hangata hangata e nyane ebile ha e bonolo haholo. Ho hlohlella hoa ts'usumetso ke ka mokhoa o tloaelehileng ho moputso le likotlo mme ka boyena o ka hlalosa ts'ebetso ho fumana moputso le kotlo ho 10-20% ea dopamine neurons. Tsusumetso e sa matlafatsang e ka ba matla a susumetsang ka ho ba haufi le ho fumana moputso le kotlo ka ho sebelisa pseudoconditioning. Leha ho le joalo, ts'ebetso ea dopamine e bonahala e tebile haholo ho feta moputso ho feta kotlo. Joalo ka ha litšusumetso tse susumetsang li kenyelletsa kutloisiso ea matla ho li-reinforcer ka bobeli, mokhoa o thellisitsoeng o fumanoang ka pseudoconditioning o ka se hlalose hantle ts'ebetso ea dodamine e sa lefiseng.
Ha ho kopantsoe hammoho, ts'ebetso e mengata ea dodamine e sa lefiseng e ka ba teng ka lebaka la ts'usumetso e matla kapa, haholoholo, pseudoconditioning. Leha ho le joalo, ho bonahala ho ntse ho na le ts'ebetso ea 'nete ea ho susumetsoa ke taolo e sa lebelloang le ho susumetso ea mantlha le e khutsitseng ka karolo e lekanyelitsoeng ea li-neurone tsa dopamine ha lintlha tsena li sa phethisoe. Liteko tse ling tse hlahlobang likarabo tse joalo li lokela ho sebelisa mekhoa e metle ea taolo mme li felise ka botlalo mekhatlo eohle ea moputso oa maemo a amanang le ts'usumetso ea laboratori.
Ka lebaka la ts'ebetso ea likh'outu tse sa lefiseng moputso, hoa utloahala ho botsa hore na phoofolo e ka khetholla moputso joang ho tsoa ho mokoloto o sa lefelloeng o thehiloeng karabong ea dopamine. Karolo ea karabelo e potlakileng haholo, ea pele, e khetholloang ebile e sa khethollehe e ka fana ka bonase ea nakoana bakeng sa boiphetetso bo potlakileng, bo sa sebetseng bo thusang phoofolo ho tseba ka potlako moputso o ka bang teng [62]. Ka lehlakoreng le leng, Karolo e latelang e arabelang e bona sebopeho sa ketsahalo ka ts'ebetso ea eona e hlophisitsoeng ka boleng ba moputso [43] le khatello ea maikutlo e teng khafetsa ka tšusumetso e se nang sepheo le e nyatsehang [27,29,32,33] (Figure (Figure1E) .1E). Ho feta moo, sisteme ea dopamine ha se eona moputso oa ho hlophisa likarolo tsa bokong, le lits'ebetso tse ling tsa neuronal tse kang orbitof Pambal cortex, striatum le amygdala li ka fana ka leseli le eketsehileng la khethollo.
Tšoaetso ea kotsi ea moputso
Haeba lets'oao la moputso le bonts'a phoso e boletsoeng esale pele ea moputso e tlalehiloeng ke ho kheloha ho tloaelehileng ha meputso e ka ba teng, 'me haeba re talima ho kheloha ho tloaelehileng joalo ka tekanyo ea kotsi, na ho ka ba le lets'oao la kotloloho e tobileng bakeng sa kotsi? Ha menyetla ea meputso e fapana ho tloha 0 ho 1 le boholo ba moputso bo lula bo le teng, boleng ba moputso bo eketseha ka mokhoa o hlakileng, athe boholo ba menyetla bo latela ts'ebetso ea U inverted e p = 0.5 (Figure2,2, inset) ho p = 0.5, ho na le monyetla o mongata oa ho fumana moputso joalo ka ha ho na ho lahleheloa ke moputso, athe menyetla e holimo le e tlase ho feta p = 0.5 e etsa hore phaello le tahlehelo li be le bonnete, ka ho latellana, 'me ka hona li amana le kotsi e tlase.
Setšoantšo sa 2
Ts'ebetso e tsitsitseng e amanang le kotsi. Karabelo ea kotsi e etsahala nakong ea karolelano ea moputso (motsu) kamora ho phasic, ts'ebetso e amanang le boleng ho khothatso (triangolo). Se kentsoeng ka holimo, kaholimo ho le letona, se bontša hore kotsi (e hlophisitsoeng) e fapana ho latela (More…)
Hoo e ka bang karolo e le 'ngoe ho tse tharo ea dopamine neurons e bonts'a ts'ebetso e liehang, e leka-lekaneng, ea lipalo e eketsehang butle butle nakong ea karohano lipakeng tsa moputso o boletsoeng esale pele oa khathollo le moputso; karabelo ena e fapana ka ho fapaneng le kotsi (Setšoantšo (Figure2) 2) [18]. Ts'ebetso e etsahala litekong ka bonngoe mme ha ho bonahale e le karabelo ea phoso ea ho bolela esale pele e tsoang ho moputso ho ea ho khothaletso ea moputso. Ts'ebetso e eketsa monotonic hape le ho kheloha ho tloaelehileng kapa ho fapana ha ho sebelisoe likheolelo tse ngata tsa mefuta e fapaneng ea meputso e sa sebetseng. Ka hona, ho kheloha ho tloaelehileng kapa ho fapana ho bonahala e le mehato e sebetsang bakeng sa kotsi joalo ka ha e ngotsoe ke li-neuron tsa dopamine. Liphetoho tse amanang le kotsi li na le li-latency tse telele (ka 1 s), lithuto tse liehang ho feta tsa nako le litlhoro tse tlase ha li bapisoa le karabelo ea boleng ba moputso ho susumetso le moputso.
Ka lebaka la bophahamo ba eona bo tlase, lets'oao la kotsi le khona ho kenyelletsa tokollo ea dopamine e tlase ho dopamine varicosities ha e bapisoa le boleng bo eketsehileng ba phasic activation coding. Khokahano e tlase ea dopamine e ka 'nang ea susumetsoa ke lets'oao la kotsi e ka etsa hore li-receptors tsa D2 tse maemong a phahameng a kopane empa eseng tse amanang le li-receptor tse tlase tsa D1 [63]. Ka lehlakoreng le leng, karabelo ea boleng bo phahameng ba moputso oa phasic e ka lebisa ho tsepamiso e eketsehileng ea dopamine e lekaneng ho kenya tšebetsong li-D1 receptors maemong a tsona a tlase a kopanetsoeng. Kahoo lipontšo tsena tse peli li ka aroloa ke li-neurons tsa postynaptic motheong oa li-receptor tse fapaneng tsa dopamine tse sebetsang. Ntle le moo, boleng ba dopamine le lipontšo tsa kotsi hammoho li ka lebisa ho ts'ebetsong hoo e batlang e le ka nako e le 'ngoe ea li-receptor tsa D1 le D2 tseo maemong a mangata a tloaelehileng le a kliniki li bohlokoa bakeng sa mesebetsi e itšetlehileng ea dopamine.
Letšoao la kotsi la dopamine le ka ba le mesebetsi e mengata. Taba ea pele, e ka ba le tšusumetso ea ho pharalla ha karabo ea phoso e latelang hang-hang ka karohano e tloaelehileng hang kamora moputso [23]. Taba ea bobeli, e ka ntlafatsa tokollo ea dopamine e kentsoeng ke karabelo ea phoso e latelang hang hang. Kaha kotsi e baka tlhokomelo, ntlafatso ea letšoao le ka 'nang la hlaha la ho ruta ka kotsi e tla tsamaellana le karolo ea tlhokomelo ho ithuteng ho latela likhopolo tsa ho ithuta tse kopaneng [64,65]. Taba ea boraro, e ka fana ka maikutlo a likarolo tsa boko tse amehang tlhahlobisong ea menyetla ea meputso ka mong. La bone, e ka kopanya le pontšo ea boleng ba moruo e lebelletsoeng ho emela tlhahisoleseling e mabapi le ts'ebeliso e lebelletsoeng ho batho ba tsietsing ho latela mokhoa o fapaneng oa khopolo ea liqeto tsa lichelete [66]. Leha ho le joalo, latency ea hoo e ka bang 1 s e telele haholo hore letšoao le ka bapala karolo ea hang-hang likhethong tlas'a ho hloka botsitso.
Lithahasello tse tsitsitseng
Sengoli se phatlalatsa hore ha a na maikutlo a tlholisano.
Menehelo ea bangoli
WS o ngotse pampiri eo.
Liteboho
Tlhahlobo ena e ngotsoe ketsahalong ea Symposium on Attention Deficit Hyperaciture Disorder (ADHD) e Oslo, Norway, Pherekhong 2010. Mosebetsi oa rona o tšehelitsoe ke Wellcome Trust, Swiss National Science Foundation, Lenaneo la Saense la Batho la Frontiers le mekhatlo e meng ea lithuso le likamano.
References
1. RA ea bohlale, Rompre PP. Bopola dopamine le moputso. Ann Rev Psychol. 1989; 40: 191-225. Doi: 10.1146 / annurev.ps.40.020189.001203.
2. Khale BT, Robbins TW. Litsamaiso tsa Neural tsa matlafatso ea ts'ebeliso ea lithethefatsi: ho tloha liketsong ho ea ho tloaelo. Nat Neurosci. 2005; 8: 1481-1489. doi: 10.1038 / nn1579. [PubMed] [Cross Ref]
3. Bernoulli D. Mofuta oa theoriae novae de mensura kindis. Comentarii Academiae Scientiarum Imperialis Petropolitanae (Imppi Imp. Acad. Sci. St. Petersburg) 1738; 5: 175-192. E fetoletsoe e le: Tlhaloso ea khopolo e ncha ka tekanyo ea kotsi. Econometrica 1954, 22: 23-36.
4. Rao RPN, Ballard DH. Ho beha kh'outo ho cortex ea pono: ts'ebetso e hlalosang tse ling tsa litlamorao tse amohelehang tsa tšimo. Nat Neurosci. 1999; 2: 79-87. Doi: 10.1038 / 4580. [PubMed] [Cross Ref]
5. Rescorla RA, Wagner AR. Ka: Classical Boemo ba II: Patlisiso ea morao-rao le Theory. Black AH, Prokasy WF, mohlophisi. New York: Appleton Century Crofts; 1972. Khopolo ea boemo ba Pavlovian: Liphetoho ts'ebetsong ea ts'ebetso le ts'usumetso; maq. 64-99.
6. Sutton RS, Barto AG. Mabapi le khopolo ea sejoale-joale ea marang-rang a feto-fetohang: litebello le boporofeta. Psychol Rev. 1981; 88: 135-170. Doi: 10.1037 / 0033-295X.88.2.135. [PubMed] [Cross Ref]
7. Kamin LJ. Ka ho: Litaba tsa Bohlokoa ho Ithute. Mackintosh NJ, Honig WK, mohlophisi. Halifax: Dalhousie University Press; 1969. Mokhatlo o ikhethileng le maemo; maq. 42-64.
8. Blythe SN, Atherton JF, Bevan MD. Ts'ebetso ea Synaptic ea dendritic AMPA le li-receptor tsa NMDA li hlahisa ho thunya ha nakoana ho potoloha hangata ho thunya li-neuron tse ngata tsa nigra dopamine. J Neurophysiol. 2007; 97: 2837-2850. Doi: 10.1152 / jn.01157.2006. [PubMed] [Cross Ref]
9. Zweifel LS, Parker JG, Lobb CJ, Metsi a pula A, Wall VZ, Fadok JP, Darvas M, Kim MJ, Mizumori SJ, Paladini CA, Phillips PEM, Palmiter RD. Ho fokotseha ha ho phatloha ho thehiloeng ke NMDAR ho tsebisoang ke dopamine neuron ho fana ka tlhahlobo e khethiloeng ea boitšoaro bo itšetlehileng ka phasic dopamine. Proc Natl Acad Sci. 2009; 106: 7281-7288. Doi: 10.1073 / pnas.0813415106. [Sengoloa sa mahala sa PMC] [PubMed] [Cross Ref]
10. Harnett MT, Bernier BE, Ahn KC, Morikawa H. Burst-Timing-Dependent Plasticity ea NMDA Receptor-Mediated Transfer ho Midbrain Dopamine Neurons. Neuron. 2009; 62: 826-838. Doi: 10.1016 / j.neuron.2009.05.011. [Sengoloa sa mahala sa PMC] [PubMed] [Cross Ref]
11. Jones S, Bonci A. Synaptic polasetiki le bokhoba ba lithethefatsi. Curr Opin Pharmacol. 2005; 5: 20-25. Doi: 10.1016 / j.coph.2004.08.011. [PubMed] [Cross Ref]
12. Kauer JA, Malenka RC. Synaptic polasetiki le ho lemalla. Nat Rev Neurosci. 2007; 8: 844-858. Doi: 10.1038 / nrn2234. [PubMed] [Cross Ref]
13. Ljungberg T, Apicella P, Schultz W. Likarabo tsa monkey midbrain dopamine neurons nakong ea ts'ebetso e liehang ea ts'ebeliso. Brain Res. 1991; 586: 337-341. doi: 10.1016 / 0006-8993 (91) 90816-E.
14. Schultz W, Apicella P, Ljungberg T. Likarabo tsa monkey dopamine neurons ho putsa le maemo a monate nakong ea mehato e latellanang ea ho ithuta mosebetsi oa ho lieha ho araba. J Neurosci. 1993; 13: 900-913. [PubMed]
15. Schultz W. Pontšo ea moputso oa ponelo-pele ea li-neurone tsa dopamine. J Neurophysiol. 1998; 80: 1-27. [PubMed]
16. Schultz W, Dayan P, Montague RR. Karolo e khutšoane ea ho noha le ho fumana moputso. Mahlale. 1997; 275: 1593-1599. Doi: 10.1126 / science.275.5306.1593. [PubMed] [Cross Ref]
17. Hollerman JR, Schultz W. Dopamine neurons e tlaleha phoso e boletsoeng esale pele ea moputso nakong ea ho ithuta. Neurosci ea tlhaho. 1998; 1: 304-309. Doi: 10.1038 / 1124. [PubMed] [Cross Ref]
18. Fiorillo CD, Tobler PN, Schultz W. Discodcoding ea menyetla ea meputso le ho hloka botsitso ke li-dopamine neurons. Mahlale. 2003; 299: 1898-1902. Doi: 10.1126 / science.1077349. [PubMed] [Cross Ref]
19. Satoh T, Nakai S, Sato T, Kimura M. Correlated coding of susumetsang le sephetho sa qeto ke qeto ea dopamine neurons. J Neurosci. 2003; 23: 9913-9923. [PubMed]
20. Morris G, Arkadir D, Nevet A, Vaadia E, Bergman H. Coincident empa e le melaetsa e hlakileng ea li-dbamine tsa midbrain le li-neurons tse sebetsang tsa "striatal tonics" tse sebetsang. Neuron. 2004; 43: 133-143. Doi: 10.1016 / j.neuron.2004.06.012. [PubMed] [Cross Ref]
21. Nakahara H, Itoh H, Kawagoe R, Takikawa Y, Hikosaka O. Dopamine neurons e ka emela phoso e boletsoeng esale pele ea polelo. Neuron. 2004; 41: 269-280. doi: 10.1016 / S0896-6273 (03) 00869-9. [PubMed] [Cross Ref]
22. Bayer HM, Glimcher PW. Midbrain dopamine neurons e kenyelletsa pontšo ea phoso ea moputso e bongata. Neuron. 2005; 47: 129-141. Doi: 10.1016 / j.neuron.2005.05.020. [Sengoloa sa mahala sa PMC] [PubMed] [Cross Ref]
23. Tobler PN, Fiorillo CD, Schultz W. Adaptive coding ea boleng ba moputso ka dopamine neurons. Mahlale. 2005; 307: 1642-1645. Doi: 10.1126 / science.1105370. [PubMed] [Cross Ref]
24. Zaghloul KA, Blanco JA, Weidemann CT, McGill K, Jaggi JL, Baltuch GH, Kahana MJ. Human substantia nigra neurons e kenyelletsa moputso o sa lebelloang oa lichelete. Mahlale. 2009; 323: 1496-1499. Doi: 10.1126 / science.1167342. [Sengoloa sa mahala sa PMC] [PubMed] [Cross Ref]
25. CDF Filloillo, Newsome WT, Schultz W. Ho nepahala ha nakoana ha ponelopele ea moputso ho dopamine neurons. Nat Neurosci. 2008; 11: 966-973. Doi: 10.1038 / nn.2159.
26. Bayer HM, Lau B, Glimcher PW. Lipalopalo tsa lithupelo tsa "spopamine neuron" tsa literene tse ntseng li eketseha. J Neurophysiol. 2007; 98: 1428-1439. Doi: 10.1152 / jn.01140.2006. [PubMed] [Cross Ref]
27. Waelti P, Dickinson A, Schultz W. Dopamine likarabo li latela likhopolo tsa mantlha tsa mohopolo oa thuto o hlophisitsoeng. Tlhaho. 2001; 412: 43-48. Doi: 10.1038 / 35083500. [PubMed] [Cross Ref]
28. Rescorla RA. Pavlovia e nang le tšitiso. Psychol Bull. 1969; 72: 77-94. Doi: 10.1037 / h0027760.
29. Tobler PN, Dickinson A, Schultz W. Ho hlophisoa ha moputso o boletsoeng esale pele ka dopamine neurons ka paradigm ea boemo bo tlase. J Neurosci. 2003; 23: 10402-10410. [PubMed]
30. Preuschoff, Bossaerts P. E eketsa kotsi ea ho bolela esale pele mohopolo oa thuto ea moputso. Ann NY Acad Sci. 2007; 1104: 135-146. Doi: 10.1196 / annals.1390.005. [PubMed] [Cross Ref]
31. Romo R, Schultz W. Dopamine neurons tsa monkey midbrain: Litharollo tsa likarabo molemong oa ho ts'oara ka nako ea ho sisinyeha ha letsoho la hau. J Neurophysiol. 1990; 63: 592-606. [PubMed]
32. Schultz W, Romo R. Dopamine neurons tsa monkey midbrain: Litharollo tsa likarabo ho susumetsa karabelo e potlakileng ea boitšoaro. J Neurophysiol. 1990; 63: 607-624. [PubMed]
33. Mirenowicz J, Schultz W. Ts'ebetso e khethehileng ea li-neuron tsa dopamine neurons ka takatso ea lijo ho fapana le ho susumetsa maikutlo. Tlhaho. 1996; 379: 449-451. Doi: 10.1038 / 379449a0. [PubMed] [Cross Ref]
34. Morris G, Nevet A, Arkadir D, Vaadia E, Bergman H. Midbrain dopamine neurons encode liqeto bakeng sa ketso ea nako e tlang. Nat Neurosci. 2006; 9: 1057-1063. doi: 10.1038 / nn1743. [PubMed] [Cross Ref]
35. Roesch MR, Calu DJ, Schoenbaum G. Dopamine neurons e kentse khetho e ntle ho likhoto ho etsa qeto lipakeng tsa meputso e sa liehang kapa e kholo. Nat Neurosci. 2007; 10: 1615-1624. Doi: 10.1038 / nn2013. [Sengoloa sa mahala sa PMC] [PubMed] [Cross Ref]
36. Takikawa Y, Kawagoe R, Hikosaka O. Karolo e ka khonehang ea li-neurop tsa dopamine neuron ka nako e khuts'oanyane le ea nako e telele ea li -ccadne ho fana ka 'mapa oa maemo. J Neurophysiol. 2004; 92: 2520-2529. Doi: 10.1152 / jn.00238.2004. [PubMed] [Cross Ref]
37. Pan WX, Schmidt R, Wickens JR, Hyland BI. Lisele tsa Dopamine li arabela liketsahalong tse boletsoeng esale pele nakong ea maemo a khale: Bopaki ba ho fumana tšoaneleho marang-rang a ho ithuta moputso. J Neurosci. 2005; 25: 6235-6242. Doi: 10.1523 / JNEUROSCI.1478-05.2005. [PubMed] [Cross Ref]
38. Montague PR, Dayan P, Sejnowski TJ. Moralo oa litsamaiso tsa dopamine tsa mesencephalic tse thehiloeng ho thupelo ea ho ithuta ea Se-Hebere. J Neurosci. 1996; 16: 1936-1947. [PubMed]
39. Suri R, Schultz W. Khokahano ea neural e nang le lets'oao le matlafatsang la dopamine le ithutileng mosebetsi oa ho araba o potlakileng. Neuroscience. 1999; 91: 871-890. doi: 10.1016 / S0306-4522 (98) 00697-6. [PubMed] [Cross Ref]
40. Meputso e ikhethang ea Ainslie G.: mohopolo oa boitšoaro oa ho se tsitsinyehe le taolo ea tšusumetso. Psych Bull. 1975; 82: 463-496. Doi: 10.1037 / h0076860.
41. Rodriguez ML, Logue AW. Ho fetola ho lieha ho matlafatsa: ho bapisa khetho ho maeba le batho. J Exp Psychol Anim Behav Ts'ebetso. 1988; 14: 105-117. Doi: 10.1037 / 0097-7403.14.1.105. [PubMed] [Cross Ref]
42. Richards JB, Mitchell SH, de Wit H, Seiden LS. Morero oa ts'ebetso ea litheolelo ho likhoto ka mokhoa oa ho fetola maemo. J Exp Anal Behav. 1997; 67: 353-366. Doi: 10.1901 / jeab.1997.67-353. [Sengoloa sa mahala sa PMC] [PubMed] [Cross Ref]
43. Kobayashi S, Schultz W. Tšusumetso ea ho lieha ha moputso ho likarabo tsa li-neurop tsa dopamine. J Neurosci. 2008; 28: 7837-7846. Doi: 10.1523 / JNEUROSCI.1600-08.2008. [PubMed] [Cross Ref]
44. Guarraci FA, Kapp BS. Tšobotsi e khethiloeng ea elektrophysiological ea sebaka se ka hare sa mokokotlo oa dopaminergic neurons nakong ea phapang e fapaneng ea tšabo ea pavlovia ho 'mutla o tsohileng. Behav Brain Res 1999; 99: 169-179. doi: 10.1016 / S0166-4328 (98) 00102-8. [PubMed] [Cross Ref]
45. Joshua M, Adler A, Mitelman R, Vaadia E, Bergman H. Midbrain dopaminergic neurons le li-striatal cholinergic interneurons li kenyelletsa phapang lipakeng tsa moputso le liketsahalo tse sa fetoheng liketsahalong tse fapaneng tsa liteko tsa maemo a maemo a bohlasoa. J Neurosci. 2008; 28: 1673-11684. Doi: 10.1523 / JNEUROSCI.3839-08.2008.
46. Matsumoto M, Hikosaka O. Mefuta e 'meli ea dopamine neuron ka tsela e fapaneng e fana ka matšoao a khothatsang le a fosahetseng. Tlhaho. 2009; 459: 837-841. Doi: 10.1038 / nature08028. [Sengoloa sa mahala sa PMC] [PubMed] [Cross Ref]
47. Chiodo LA, Antelman SM, Caggiula AR, Lineberry CG. Sensory stimuli e fetola tekanyo ea li-neuron tsa dopamine (DA): Bopaki ba mefuta e 'meli e sebetsang ea lisele tsa DA ho substantia nigra. Brain Res. 1980; 189: 544-549. doi: 10.1016 / 0006-8993 (80) 90366-2. [PubMed] [Cross Ref]
48. Mantz J, Thierry AM, Glowinski J. Phello ea tax ea tax e senang tekanyo ea litšila tsa mesocortical le mesolimbic dopamine neurons: ts'ebetso e khethollang ea mesocortical system. Brain Res. 1989; 476: 377-381. doi: 10.1016 / 0006-8993 (89) 91263-8. [PubMed] [Cross Ref]
49. Schultz W, Romo R. Repes of nigrostriatal dopamine neurons to highensity somatosensory stimulation in monkey anesthetised. J Neurophysiol. 1987; 57: 201-217. [PubMed]
50. Coizet V, Dommett EJ, Redgrave P, Overton PG. Likarabo tse se nang kelello tsa li-neurones tsa "midbrain dopaminergic neurones" li fetoloa ke "colliculus" e phahameng ka ho fetisisa ho rat. Neuroscience. 2006; 139: 1479-1493. Doi: 10.1016 / j.neuroscience.2006.01.030. [PubMed] [Cross Ref]
51. Brown MTC, Henny P, Bolam JP, Magill PJ. Ketsahalo ea li-neurochemically heterogenible dopaminergic neurons ho "antiantianti "ka bongata nakong ea ho fetoha ha boithatelo le ho tsamaisoang hoa boko. J Neurosci. 2009; 29: 2915-2925. Doi: 10.1523 / JNEUROSCI.4423-08.2009. [PubMed] [Cross Ref]
52. Brischoux F, Chakraborty S, Brierley DI, Ungless MA. Phasic excavation ea dopamine neurons ho ventral VTA ka tšusumetso e se nang boikemisetso. Proc Natl Acad Sci USA. 2009; 106: 4894-4899. Doi: 10.1073 / pnas.0811507106. [Sengoloa sa mahala sa PMC] [PubMed] [Cross Ref]
53. Letsatsi JJ, Roitman MF, Wightman RM, Carelli RM. Ho ithuta ho kopanetsanang ho fetoha le liphetoho tse matla ho dopamine ho saena ho li-nucleus tsa li-nucleus. Nat Neurosci. 2007; 10: 1020-1028. doi: 10.1038 / nn1923. [PubMed] [Cross Ref]
54. Roitman MF, Wheeler RA, Wightman RM, Carelli RM. Likarabo tsa nako ea 'nete tsa lik'hemik'hale tse bokellaneng li hlahisa phapang e ntle le e khothatsang. Nat Neurosci. 2008; 11: 1376-1377. Doi: 10.1038 / nn.2219. [PubMed] [Cross Ref]
55. Mocha oa AMJ. Ho eketsa dopamine ea "extracellular dopamine" ho li-nucleus tsa li-nucleus ha li arajoa ka sepheo sa ho susumetsoa ke maikutlo le litlamorao: lithuto tse sebelisang li-Microdialysis tsa 1 min ho litoeba. J Neurosci Meth. 2004; 138: 57-63. Doi: 10.1016 / j.jneumeth.2004.03.003.
56. Schultz W. Multiple dopamine e sebetsa ka linako tse fapaneng tsa lithuto. Ann Rev Neurosci. 2007; 30: 259-288. Doi: 10.1146 / annurev.neuro.28.061604.135722. [PubMed] [Cross Ref]
57. Tsai HC, Zhang F, Adamantidis A, Stuber GD, Bonci A, de Lecea L, Deisseroth K. Phasic ho thunya ho dopaminergic neurons ho lekane bakeng sa maemo a boitšoaro. Mahlale. 2009; 324: 1080-1084. Doi: 10.1126 / science.1168878. [PubMed] [Cross Ref]
58. Strecker RE, Jacobs BL. Substantia nigra dopaminergic unit shughuli tsa ho ts'oara likatse: Phello ea ho tsosa ha motho a itlotsitse ka boits'oaro le tšebetso ea ho ferekanya kelello. Brain Res. 1985; 361: 339-350. doi: 10.1016 / 0006-8993 (85) 91304-6. [PubMed] [Cross Ref]
59. Ljungberg T, Apicella P, Schultz W. Likarabo tsa monkey dopamine neurons nakong ea ho ithuta ka boitšoaro bo botle. J Neurophysiol. 1992; 67: 145-163. [PubMed]
60. Horvitz JC, Stewart T, Jacobs BL. Ts'ebetso e kholo ea "ventral tegmental dopamine neurons" e phahamisoa ke ts'usumetso ea maikutlo ho katse e falimehileng. Brain Res. 1997; 759: 251-258. doi: 10.1016 / S0006-8993 (97) 00265-5. [PubMed] [Cross Ref]
61. Sheafor PJ. Mekhatlo ea mohlahare ea pseudoconditioned ea 'mutla e bonts'a litumellano tse tloaelitsoeng ho litloaelo tsa maemo a morao. J Exp Psychol: Ho Behav Proc. 1975; 104: 245-260. Doi: 10.1037 / 0097-7403.1.3.245.
62. Ke S, Dayan P. Dopamine: kakaretso le li-bonase. Neural Netw. 2002; 15: 549-559. doi: 10.1016 / S0893-6080 (02) 00048-5. [PubMed] [Cross Ref]
63. Richfield EK, Pennney JB, Young AB. Naha e bapisoa le boemo ba tumellano pakeng tsa dopamine D1 le D2 receptors tsamaisong ea methapo ea kutlo. Neuroscience. 1989; 30: 767-777. doi: 10.1016 / 0306-4522 (89) 90168-1. [PubMed] [Cross Ref]
64. Mackintosh NJ. Khopolo ea ho tsepamisa maikutlo: Phapang e teng boikamahanong ba tšusumetso le matla. Psychol Rev. 1975; 82: 276-298. Doi: 10.1037 / h0076778.
65. Pearce JM, Hall G. Mohlala oa boemo ba Pavlovia: ho fapana ha ts'ebetso ea maemo empa eseng ho susumetsoa ke maemo. Psychol Rev. 1980; 87: 532-552. Doi: 10.1037 / 0033-295X.87.6.532. [PubMed] [Cross Ref]
66. Levy H, Markowitz HM. Eketsa ts'ebeliso e lebelletsoeng ke ts'ebetso ea moelelo le phapang. Am Econ Rev. 1979; 69: 308-317.
;