LITLHAHISO: Ho se ts'oane ho bolela ho ncha. Boithuto bona bo rarahaneng bo tiisa hore bonohe bo eketsa dopamine. E boetse e hlalosa hore ha moputso o sa tsitsa o matlafatsa thuto. Litšoantšo tse manyala tse hlephisang boitšoaro Inthaneteng li fapane le litšoantšo tsa bootsoa tsa nakong e fetileng ka lebaka la bonohe bo sa feleng - ho bolelang hore li-squirt tse sa feleng tsa dopamine. Bokhoba ba mantlha ke ho ithuta le ho hopola. Ho fetohela mofuteng o mocha oa litšoantšo tsa bootsoa ho etsa hore ho be le dopamine le ho ithuta - ka lebaka la ho se ts'oanehe ha seo o tlo tloha o se fumana. Ho se ts'oanehe ho boetse ho etsahala ha basebelisi ba litšoantšo tsa bootsoa ba palama litšoantšo tsa bootsoa. Ha u tsebe seo u leng haufi le ho se bona 'me seo se senya dopamine.
Mohopolo, ho hloka botsitso, le ho batla tsohle dopamine e sebetsang
Boithuto bo Felletseng: Dopamine Ho hloka botsitso le TD Ho Ithuta
Mesebetsi ea Boitšoaro ba Boitšoaro le Brain 2005, 1:6doi:10.1186/1744-9081-1-6
Yael Niv1,2, Michael O Duff2 le Peter Dayan2
Setsi sa 1 Interdisciplinary Center bakeng sa Neural Compute, Univesithi ea Seheberu, Jerusalema, Isiraele
2 Gatsby Computational Neuroscience unit, Yunivesithi ea London London, London, UK
Mofuta oa elektroniki oa sengoloa sena ke ona o felletseng 'me o ka fumaneha inthaneteng ho: http://www.behahlangualandbrainfunctions.com/content/1/1/6
© 2005 Niv et al; lahore BioMed Central Ltd.
inahaneloang
Bopaki bo bonts'a hore mesebetsi ea phasic ea li-dopaminergic neurons tse nakong ea mokhachane ea hloahloa e emela phapang ea nakoana (TD) phosong ea moputso oa nako e tlang, ka keketseho e kaholimo 'me e fokotseha ka tlase ho latela lebaka la liphoso tse ntle le tse mpe tsa bolepi esale pele. Leha ho le joalo, lisele tsa dopamine li na le ts'ebetso e tlase haholo ea motheo, e bolelang hore kemiso ea mefuta ena e 'meli ea phoso ke asymmetric. Re lekola moelelo oa sebopeho sena se neng se bonahala e se molato ka mokhoa oa ho hlalosa mekhoa ea ho thunya ea dopaminergic litekong ka meputso e makatsang e tlisang liphoso tse tsoelang pele tsa bolepi. Haholo-holo re bontša hore ha ho phetoa liphoso tse e seng tsa sepakapakeng ho feta litekong, ho phahama hoa tšebetso ea methapo ea kutlo ea dopamine ho lokela ho bonahala, eo boholo ba ona bo itšetlehileng ka sekhahla sa ho ithuta. Ketsahalo ena e ile ea bonoa tekong ea morao-rao, leha e ne e hlalosoa ka mantsoe a antipodal e le khakanyo e kentsoeng ka hare ho teko ea ho hloka bonnete.
Selelekela
Ho na le 'mele o moholo o khahlisang oa data ea' mele, ea ho nahana ka kelello le ea kelello e amanang le ts'ebetso ea phasic ea lisele tsa dopaminergic (DA) ka har'a midbrains ea monkey, likhoto le batho ba maemong a maemo a amanang le menyetla e kenyelletsang menyetla ea meputso ea kamoso [1-5]. Lintlha tsena li nkiloe ho fana ka maikutlo a [6,7] hore tšebetso ea li-neurons tsa DA e emela liphoso tsa nakoana (TD) liphosong tsa moputso oa kamoso [8,9]. Taba ena ea TD ea dopamine e fana ka motheo o nepahetseng oa ho lumellanya lintlha tse ngata tsa boits'oaro le tsa tlhaho. Ntle le moo, e fana ka maikutlo a hore DA e fana ka letšoao le loketseng ka nepo bakeng sa ho laola ho ithuta ho bolebelapele ka bobeli le liketso tse matlafatsang.
Bo bong ba bopaki bo matlahali bo tšehetsang khopolo ea TD bo tsoa lithutong tse batlisisang ts'ebetso ea phasic activation ea lisele tsa dopamine ho arabela sepheo se phehisanang (joalo ka lipaterone tse senang moahi) tse bolelang esale pele ho fumaneha ha meputso (joalo ka marotholi a lero la lero) . Mefuteng e mengata e fapaneng, tsena li bonts'itse hore ka boikoetliso, lipontšo tsa phasic DA li fetisoa ho tloha nakong ea moputso oa pele o neng o sa lebelloa, ho ea nakong ea polelo ea pele ea ho bolela moputso. Ena ke sephetho se lebelletsoeng bakeng sa phoso ea bolepi ba nakoana ea nakoana (mohlala. [1,2,10-13]). Ho fumana hoa mantlha [7] ke hore ha moputso o sa lebelloa (o ke keng oa qojoa litekong tsa pele), lisele tsa dopamine li arabela ka matla ho ona. Ha moputso o boleloa esale pele, leha ho le joalo, lisele li arabela ho se boletsoeng esale pele, eseng molemong oa moputso o lebelletsoeng joale.
Haeba moputso o boletsoeng esale pele o emisitsoe ka tšohanyetso, ebe lisele li thibetsoe ka nako e tloaelehileng ea moputso, thibelo e senolang nako e nepahetseng ea ponelopele ea moputso [10], le eo metric ea eona ea sejoale-joale e leng leseling la bohloeki [14]. Phetoho ea ketsahalo ho tloha nakong ea moputso ho ea nakong ea selelekela e tšoana le phetoho ea boits'oaro bo botle ba phoofolo ho tloha nakong ea moputso (tšusumetso e senang maemo) ho ea ho tšusumetso e maemong a liteko tsa maemo a khale [7,10] .
Thutong ea morao-rao e khahlisang haholo, Fiorillo et al. [15] e hlahlobile nyeoe ea matlafatso ea karolo e itseng, eo ho eona ho nang le phetoho e sa feleng, e ke keng ea phetoa, ea ho bolela esale pele nyeoeng e le 'ngoe. Tlhaloso e hlakileng ea TD ponelopele ea phoso ea TD e ka fana ka maikutlo a hore maemong ana (a) ts'ebetso ea dopamine ka nako ea mohopolo oa ponelopele e ne e tla hola ka monyetla oa moputso, le (b) ka karolelano ea liteko, karabelo ea dopaminergic kamora ts'usumetso. mme tsela eohle ho fihlela nakong ea moputso, e lokela ho ba zero. Le ha ho ne ho netefalitsoe mohopolo oa pele litekong, ea bobeli e ne e se joalo. Likarabo tse pakeng tsa teko e pakeng tsa teko li bonts'a mosebetsi o hlakileng nakong ea ho lieha lipakeng tsa ts'usumetso le moputso o neng o bonahala o sa lumellane le akhaonto ea TD. Fiorillo et al. ba kholoa hore ketsahalo ena e emela ho hloka botsitso phumantshong ea moputso, eseng phoso e boletsoeng esale pele.
Ka pampiri ena, re etela taba ea liphoso tse boletsoeng esale pele tsa ho noha. Re bontša hore asymmetry ea bohlokoa ho ntlafatseng liphoso tse ntle le tse mpe tsa bolepi esale pele e lebisa motho ho lebella ho phahama ka lets'oao le pakeng tsa teko ea dopamine e mahareng, hape e ikarabella bakeng sa likarolo tse ling tse peli tsa lets'oao la DA - ts'ebetso e phehellang ka nako ea moputso (e ka bang teng), le ho nyamela (kapa bonyane ho fokola) ha lets'oao la ramping, empa eseng lets'oao ka nako ea moputso, sefahlehong sa ho batla ho e-na le ho liehisa boemo. Lintho tsena ka bobeli li boetse li bonoa tekong e amanang le boemo ba tšebetso ea Morris et al. [16]. Kamora nako, re tolokela lets'oao le phopholetsang e le bopaki bo botle bo fumanehang hajoale bakeng sa mofuta oa mochini oa ho ithuta oo phetoho ea ts'ebetso ea dopamine e eang nakong ea mohopolo oa pele o etsahala.
Ho hloka botsitso ketsahalong ea moputso: DA ramping
Fiorillo et al. [15] e amahanya ho hlahisoa ha lintho tse hlano tse fapaneng tsa pono le li-macaque le ho lieha, ho ka etsahala (pr = 0, 0.25, 0.5, 0.75, 1) ho tlisa meputso ea lero. Ba sebelisitse paradigm ea boemo ba ho lieha, moo khothatso e tsoelang pele bakeng sa nako e sa fetoheng ea 2s, ka moputso o fanoang ha ts'isinyeho e nyamela. Kamora ho koetlisoa, boits'oaro ba litšoene bo lebelletseng ho nyeka bo bontšitse hore ba ne ba tseba menyetla e fapaneng ea moputso e amanang le ts'usumetso e ngoe le e ngoe.
Setšoantšo sa 1a se bonts'a nalane ea palo ea batho ba etselitsoeng lisele tsa DA tse tsoang kantle ho mofuta ka mong. Khopolo ea TD e bolela esale pele hore ts'ebetso ea phasic ea lisele tsa DA ka nako ea pono e ts'oanelang e lokela ho lumellana le moputso o tloaelehileng o lebelletsoeng, ka hona e lokela ho eketseha ka pr. Setšoantšo sa 1a se bonts'a hantle sena - ehlile ho palo eohle ea baahi, keketseho e joalo haholo. Morris et al. [16] e tlaleha sephetho se ts'oanang sa mosebetsi oa ho hlophisa (trace) hape o kenyang matlafatso ea probabilistic.
Setšoantšo sa 1. Liphoso tse fetotsoeng nako esale pele mosebetsing oa moputso o makatsang
(a) Karabelo ea DA litekong tse nang le menyetla e fapaneng ea moputso. Population peri-stimulus time histograms (PSTHs) e bonts'a ts'ebetso e akaretsang ea li-neurons tsa DA tse ngata litekong tse ngata, bakeng sa pr e 'ngoe le e' ngoe, e kopantsoe le liteko tse putsoeng le tse sa putsoeng maemong a mahareng. (b) Phoso ea ho noha TD ka boholo bo sa lekanang. Mosebetsing o etsisitsoeng, tekong ka 'ngoe e' ngoe ea tse hlano e ile ea khethoa ka mokhoa o ikhethileng mme ea bonts'oa ka nako t = 5. Ts'usumetso e ile ea tima ho t = 25, ka nako eo moputso o ileng oa fanoa ka monyetla oa pr e boletsoeng ke khothatso. Re ne re sebelisa setšoantšo se tlotsitsoeng sa mela ea ho lieha (sheba mongolo), ka ts'usumetso e ngoe le e ngoe e emeloang ke lihlopha tse fapaneng ('neurons'). Phoso ea TD e ne e le δ (t) = r (t) + w (t - 1) • x (t) - w (t - 1) • x (t - 1), ka r (t) moputso ka nako ea t , le x (t) le w (t) mmuso le boima ba 'mele bakeng sa yuniti. Molao o tloaelehileng oa ho ithuta oa TD inthaneteng o sebelisitsoe ka sekhahla se sa fetoheng sa ho ithuta α, w (t) = w (t - 1) + αδ (t) x (t - 1), ka hona boima bo bong le bo bong bo emetse boleng bo lebelletsoeng ba moputso oa kamoso. E ts'oanang le Fiorillo et al., Re bonts'a phoso ea ho noha δ (t) e lekantsoeng litekong tse ngata, kamora hore mosebetsi o ithute. Asymmetry ea boemeli e hlaha ka ha litekanyetso tse mpe tsa δ (t) li lekantsoe ke d = 1/6 pele ho summation ea PSTH e etsisitsoeng, leha thuto e tsoela pele ho latela liphoso tse sa buloang. Kamora nako, ho ikarabella bakeng sa likarabo tse nyane tse ntle ka nako ea ts'usumetso ea pr = 0 le ka nako ea moputso (o boletsoeng esale pele) oa pr = 1 o bonoang ho (a), re nkile monyetla o monyane (8%) oa hore khothatso ea ho bolela esale pele ha e tsejoe hantle. (c) Karabelo ea DA ho liteko tsa pr = 0.5, e arotsoe ka liteko tse putsoang (ka ho le letšehali) le tse sa putsoang (ka ho le letona). (d) Mohlala oa TD oa (c). (a, c) E ngotsoe hape ka tumello ho tsoa ho [15] © 2003 AAAS. Tumello e tsoang ho AAAS ea hlokahala bakeng sa ts'ebeliso e ngoe eohle.
Ka lehlakoreng le leng, nakong ea ha ho ka fanoa ka moputso, TD e bolela esale pele hore ka karolelano ha hoa lokela ho ba le ts'ebetso, ka karolelano, ha ho phoso ea ho bolela ka nako eo. Ehlile, ho moralo oa ntlafatso ea probabilistic (bonyane bakeng sa pr ≠ 0, 1) ha e le hantle ho na le phoso ea ho bolela esale pele ka nako ea ho tlisa kapa ho se tlise moputso tekong e 'ngoe le e' ngoe. Litekong tseo moputso o hlahisoang ka tsona, phoso ea bolepi e lokela ho ba ntle (kaha moputso o fumanoeng o le moholo ho feta moputso o tloaelehileng o lebelletsoeng). Ka lehlakoreng le leng, liteko tse se nang moputso li lokela ho ba mpe (bona setšoantšo sa 1c). Ka bomalimabe, tlasa TD, karolelano ea liphapang tsena, tse boima ba menyetla ea tsona e hlahang, e lokela ho ba zero. Haeba e se zero, joale phoso ena ea ponelo-pele e lokela ho sebetsa e le lets'oao la polasetiki, e fetole maemo a boletsoeng esale pele ho fihlela ho se na phoso ea ho bolela esale pele. Ha ho fapana ka tebello ena, datha e ho Figure 1a e fetang liteko le tse sa lefelloeng, e bontša hore ka nako ena ho na le tšebetso e ntle e ntle. Sena se bonahala le ho datha ea Morris et al. [16] (bona setšoantšo sa 3c). Likarabo tse ntle tsa DA ha li bontše matšoao a ho nyamela leha e le koetliso e kholo (ho feta likhoeli tse ngata).
E mpe ho feta ena bakeng sa mohlala oa TD, 'me kannete ho tsepamisa maikutlo ho Fiorillo et al. [15], ke mehato e hlakileng ea mosebetsi oa DA ho ea ka nako e lebelletsoeng ea moputso. Kaha boholo ba ramp e kholo ka ho fetisisa bakeng sa pr = 0.5, Fiorillo et al. e khothalelitse hore e tlaleha ho hloka botsitso ha ho tsamaisoa ha moputso, ho e-na le phoso ea ho bolela esale pele, 'me e re letshwao lena le ka hlalosa thepa e makatsang ea ho se tšepe (joalo ka ho bona papaling ea chelete).
Ts'ebetso ea ramping ka bobeli le tšebetso ka nako e lebelletsoeng ea moputso li baka phephetso khopolong ea TD. Ho ithuta ka TD ho sebetsa ka ho hlophisa tšebetso ea DA ka nako e le ngoe tekong e tla boleloa esale pele ke litheko tse fumanehang pejana ho teko eo. Kahoo, ha ho hlake hore na ketsahalo efe kapa efe e neng e bonahala e ka reroa esale pele, hore na ka nako ea moputso kapa 'mila pele ho moo, e ka phehella ntle le ho boleloa esale pele ke tšimoloho ea ts'usumetso ea pono. Ntle le moo, ts'ebetso e itšetlehileng ka prisation ho arabela tsusumetso e tiisa boemo ba eona ba bolepi bo sebetsang. Ntle le moo, karolo ea bohlokoa ea TD [17], ke hore e tiisa boiketlo ba khetho ka ts'ebeliso ea boleng ba mmuso e le sesupo sa meputso ea kamoso e fumanehang ho tsoa mmusong oo, ka hona, ho hohela ha eona joalo ka sepheo sa ts'ebetso. Ho latela pono ena, kaha ts'ebetso ea ramping e sa boletsoe ka ho hlaka ke semelo sa pele, e ke ke ea susumetsa liketso tsa pele, joalo ka qeto ea ho becha. Mohlala, nahana ka tlholisano lipakeng tsa liketso tse peli: e 'ngoe e qetella e lebisitse' musong ka moputso o khethiloeng, ka hona, ho se na mopopotlo, 'me e' ngoe e lebisang ho naha e lateloang ke moputso oa probabilistic ka moelelo o tšoanang, le ramp. Kaha ramp ha e ame ts'ebetso ka nako ea ts'usumetso e nang le maemo, e ke ke ea sebelisoa ho lekola kapa ho rata ketso ea bobeli (papali ea papali ea chelete) ho feta ea pele, leha ho sa na le bonnete bo eketsehileng.
Re fana ka maikutlo a mofuta o mong oa hore mekhoa ena ka bobeli e thunya ea sephetho e hlaha ka kotloloho ho litabatabelo tse hlahisitsoeng ke tekanyetso e tlase ea tšebetso ea li-neurons tsa DA (2-4 Hz) ho ho hlophisoa ha phoso e boletsoeng esale pele. Joalokaha ho hlokometsoe ke Fiorillo et al. [15], liphoso tse boletsoeng esale pele tse hlakileng li emeloa ke litekanyetso tsa ho thunngoa tsa ~ 270% kaholimo, ha liphoso tse mpe li hlahisoa ke ho fokotseha ha ~ feela 55% ka tlase ho basement (bona le [14,18]). Asymmetry ena ke sephetho se hlakileng sa ho hlophisoa ha palo e saennoeng ka ho thunya e nang le motheo o tlase, leha ho le joalo, ho hlakile hore e ka ba ntle feela. Litefiso tsa ho fofa ka holimo ho motheo li ka kenyelletsa liphoso tse boletsoeng esale pele ka ho sebelisa mokokotlo o moholo oa matla, leha ho le joalo, ka tlase litekanyetso tsa ho foma tsa motheo li ka theohela ho zero, li beha thibelo ho kh'outu ea liphoso tse mpe tse boletsoeng esale pele.
Ka lebaka leo, motho o lokela ho ba hlokolosi ho toloka lipalo (kapa lipalo) tsa peri-stimulus-time-histograms (PSTHs) tsa ts'ebetso holima liteko tse fapaneng, joalo ka ha ho entsoe ho Setšoantšo sa 1a. Lipontšo tsa liphoso tse ntle le tse fosahetseng tse nang le asymmetrically ka nako ea ho amohela kapa ho se fumane moputso ha lia lokela ho fihla ho zero, leha li ka hlahisa liphoso tse nepahetseng tsa polelo ea TD. Ha e akaretsoa, ho thunya ho tlase ho emelang liphoso tse mpe litekong tse sa lefelloeng ho ke ke ha "hlakola" ho thunya ka potlako liphoso tse ntle litekong tse putsoeng, mme, ka kakaretso, karolelano e tla bontša karabelo e ntle. Bokong, ehlile, joalo ka ha likarabo li sa lekanyetsoe ka liteko tse (putsoang le tse sa putsoeng), empa ho feta methapo ea kutlo nakong ea teko, ha ho hlokahale hore bothata bona bo be teng.
Sena se hlalosa tšebetso e phehellang e ntle (ka karolelano) ka nako ea ho tlisa kapa ho se tlise moputso. Empa ho thoe'ng ka mokhoabong pele ho nako ee? Bonyane lipontšong tse itseng tsa neural tsa nako lipakeng tsa tšusumetso le moputso, ha liteko li khelosoa, mokhoa o tšoanang oa sesepa o lebisa TD ho etsa hore mosebetsi o lebelle nakong ea moputso. Mokhoa oa ho ithuta oa TD o na le phello ea ho jala, ka liteko-ka-teko, liphoso tsa ho bolela esale pele tse hlahang ka nako e le ngoe tekong (joalo ka nako ea moputso) ho babali ba ka hlahang (joalo ka CS) e hlahang linakong tsa pejana tekong ka 'ngoe. Tlas'a pontšo ea asymmetric ea liphoso tse ntle le tse mpe tseo re sa tsoa bua ka tsona, ho pheta liphoso tsena tse phatlalatsang holim'a liteko tse ngata (joalo ka Setšoantšo sa 1a) ho tla lebisa ho mekhoa e metle ea nako ea teko nakong ea teko pele ho moputso. Sebopeho se nepahetseng sa moralo oa tšebetso se ipapisitse le tsela eo li emeloang ka eona ho latela nako, hammoho le lebelo la ho ithuta, joalo ka ha ho tla buisanoa ka tlase.
Setšoantšo sa 2 se bonts'a pono ena ea projeke ea tšebetso ea ho thella. Mona, ho bontšitsoe mohala oa ho lieha ha nako ho tloha ha ts'ebeliso e sebelisoa. Bakeng sa sena, yuniti e ngoe le e ngoe ('neuron') ea sebetsa (ke hore, e nka boleng ba 1) ho lag e itseng kamora hore ts'usumetso e hlahisoe, e le hore nako e ngoe le e ngoe ea nako kamora ho qala hoa ts'isinyeho e emeloe ka ho thunngoa ha yuniti e le 'ngoe. Ho ithuta ho ipapisitse le phoso ea TD (e tlalehiloeng ka dopaminergically), e hlophisitsoeng joalo ka δ (t) = r (t) + V (t) - V (t - 1), ka V (t) tlhahiso e boima ho tsoa yuniti e sebetsang ho nako t, le r (t) moputso o fumanoeng ka nako t. Ho nchafatsa litekanyo tsa liuniti ho latela molaoana o tloaelehileng oa ntlafatso ea TD ka sekhahla se sa fetoheng sa ho ithuta, ho lumella V (t) ho, ka karolelano, ho emela meputso e lebelletsoeng ea bokamoso (bona setšoantšo sa 1). Ha nako e ngoe le e ngoe e latelang e emeloa ka thoko, liphoso tsa TD tsa ho bolela esale pele li ka hlaha neng kapa neng nakong ea nyeoe. Setšoantšo sa 2a se bonts'a liphoso tsena litekong tse tšeletseng tse latellanang tse etselitsoeng moo pr = 0.5. Tekong e 'ngoe le e' ngoe, phoso e ncha e ntle kapa e mpe e hlaha ka nako ea moputso, ka lebaka la ho amohela kapa ho se fumane moputso, le mehato ka mehato liphoso tsa liteko tse fetileng li hasana ho fihlela nakong ea ts'usumetso, ka ntlafatso ea kamehla ea litekanyo (mohlala, phoso e totobalitsoeng ka bofubelu). Ha karolelano (kapa, joalo ka li-PSTHs, ho akaretsa) ka liteko, liphoso tsena lia hlakola ka karolelano, ho fella ka histogram e sephara ka kakaretso nakong ea kamora ts'usumetso, 'me e lebisa nakong ea moputso (mola o motšo ho Setšoantšo 2b, e akaretsoa ka liteko tse 10 tse bonts'itsoeng ka 'mala o moputsoa o mosesaane). Leha ho le joalo, ha e akaretsoa kamora ho nyoloha ho sa lekanyetsoang ha liphoso tse fosahetseng ka ntlha ea d = 1/6 (e etsisang kh'outo e sa lekanyetsoang ea liphoso tse nepahetseng le tse mpe tsa ho noha ke li-neuron tsa DA), ho ile ha latela mohato o motle oa ts'ebetso, joalo ka ha ho bonts'itsoe ke mola o motsho ho Setšoantšo sa 2c. Hlokomela hore pholoso ena ke taba ea boemeli feela, e bakoang ke lithibelo tsa ho khouta boleng bo fosahetseng mabapi le sekhahla se tlase sa ho thunya, mme ha ea lokela ho ama ho ithuta ha litekanyo, hore li se ke tsa ithuta litekanyetso tse fosahetseng (bona puisano). Leha ho le joalo, kaha li-PSTH ke lipalo tse tobileng tsa li-spikes tsa neuronal, taba ena e emelang e na le histogram e hlahisoang.
Setšoantšo sa 2. Backpropagation ea liphoso tsa ho bolela esale pele e hlalosa mosebetsi oa ramping.
(a) Phoso ea ho bolela esale pele ea TD ho e 'ngoe le e' ngoe ea liteko tse tšeletseng tse latellanang (ho tloha holimo ho ea tlase) ho tloha simolong ho Setšoantšo sa 1b, se nang le pr = 0.5. Ho totobalitsoe ka bofubelu ke phoso nakong ea moputso litekong tsa pele tsa liteko, le ts'ebetso ea eona ea morao-rao e lebisang nakong ea tlhabollo litekong tse ileng tsa latela. Litlhaku tse thibeloang li bonts'a sephetho sa teko e 'ngoe le e' ngoe e ikhethang (R = moputso; N = ha e fuoe moputso). Tatellano ea moputso pele ho liteko tsena e fanoa ka letsohong le letona. (b) Phoso ea TD ea ho tsoa litekong tsena tse ts'eletseng, 'me tse ling tse' ne tsa ba latela, ba hloiloe. Mehala e khubelu le e putsoa e bontša enfelopo ea liphoso litekong tsena. Ho akaretsa liteko tsena ha ho etse hore ho be le tšebetso ea motheo kaholimo (mola o motšo), hobane liphoso tse ntle le tse mpe li etsahala ka nako e le ngoe ea 50% ea nako, 'me kahoo hlakola tse ling. (c) Leha ho le joalo, ha liphoso tsa ho bolela esale pele li emisitsoe ka holimo le ka tlase ho sekhahla sa ho thunya hoa motheo (mona liphoso tse mpe li ne li lekantsoe ka tekanyo ke d = 1 / 6 ea ho qapa liphoso tsa boitšisinyo ba liphoso tsa boporofeta ka li-neurons tsa DA), ho potoloha ha mosebetsi a hlaha ha a ntse a phehella liteko, joalo ka ha ho bonts'itsoe ke mohala o moputsoa. Litekanyetso tsohle tsa simulation li tšoana hantle le ho Setšoantšo sa 1b, d.
Litšoantšo tsa 1b, d e bonts'a semelo se hlahang ka har'a motsoako ona oa li-coding tsa asymmetric le bohareng ba liteko, ha li bapisoa le tlhaiso-leseling. Setšoantšo sa 1b se bonts'a PSTH e kopantsoeng ho tsoa ho data ea rona e qapiloeng ka ho lekola ponts'o ea li-ric (t) e emelang litekong tsa ~ 50 bakeng sa mofuta o mong le o mong oa khothatso. Setšoantšo sa 1d se bonts'a sephetho sa pr = 0.5 kesi, e arotsoe ka liteko tse sa lefelloeng le tse sa lefelloeng ha li bapisoa le Setšoantšo sa 1c. Liphetho tse lekantsoeng li tšoana le tlhahlobo ea tlhahlobo ea liteko ka hore li pheta karabelo e ntle ea moputso ho moputso o sa tsitsang, hammoho le phello ea ramping, e phahameng haholo ho pr = 0.5.
Ho bonolo ho fumana karabelo e tloaelehileng ka nako ea moputso (t = N) tekong ea T, ke hore, phoso ea TD e tloaelehileng δT (N), ho tsoa molaong oa ho ithuta oa TD o nang le kemiso ea nako ea theipi e nolofalitsoeng. sekhahla sa thuto e tsitsitseng α. Boleng bo latelang le ba nako ea ho qetela tekong, e le ts'ebetso ea nomoro ea liteko (ka boleng ba pele bo nkiloeng hore ke zero), ke
moo r (t) ke moputso qetellong ea teko t. Letšoao la phoso nakong ea ho qetela ea teko T ke phapang lipakeng tsa moputso o fumanoeng r (T), le boleng ba ho noha moputso oo VT - 1 (N - 1). Phoso ena e nepahetse ka monyetla oa pr, mme e fosahetse ka monyetla oa (1 - pr). Ho eketsa liphoso tse fosahetseng ka ntlha ea d ∈ (0, 1], ka hona rea e fumana
Bakeng sa coding ea symmetric ea liphoso tse ntle le tse mpe (d = 1), karabelo e tloaelehileng ke 0. Bakeng sa coding ea asymmetric (0
Nyeoe ea bohlokoa ea teko bakeng sa botoloki ba rona e hlaha mofuteng o mong oa mosebetsi oa Fiorillo et al.'s [15], ekasitana le mosebetsing o tšoanang oa seletsa sa Morris et al. [16], ka bobeli li kenyelletsa boemo ba maemo. Ho fapana le boemo ba ho lieha ho etsa lintho (Setšoantšo sa 3a) moo moputso o tsamaellanang le ketso ea ts'usumetso ea ponelopele, mona ho na le lekhalo le leholo lipakeng tsa moelelo oa ts'usumetso ea ponelopele le phano ea moputso (Setšoantšo sa 3b). Ho hlakile hore maemong ana, ho se ts'oane ka moputso ho ka hola feela, ka lebaka la lerata la ho beha nako pakeng tsa tšusumetso le moputso [19], ka hona tlasa ak'haonte e sa tsitsang, ho lokela ho ba le litepisi tse ka bapisoang kapa tse kholo. Leha ho le joalo, liphetho tsa liteko li bonts'a tšebetso ea ho palama e le nyane, kapa e sa tsotelle letho (Setšoantšo sa 3c; d). Hlokomela, leha ho le joalo, hore boholo ba karo-karolelano ea liteko ka nako e lebelletsoeng ea moputso lia bolokoa, ho supa karohano lipakeng tsa bophahamo ba ramp le palo ea ts'ebetso e ntle ka nako e lebelletsoeng ea moputso.
Setšoantšo sa 3. Batla maemo le meputso ea probabilistic.
(a) Papiso ea teko e le 'ngoe ea mosebetsi oa maemo a liehang oa Fiorillo et al. [15]. Teko e na le tšusumetso ea pono ea metsotsoana e 2, eo karolo ea eona e tsamaellanang le phano ea moputso oa lero, haeba moputso o joalo o hlophisitsoe ho latela monyetla o amanang le pono ea pono. Litekong tse sa lefelloeng khothatso e felisitsoe ntle le moputso. Maemong ana ka bobeli karohano ea liteko tse pakeng tsa metsotsoana e 9 ka karolelano e arola liteko. (b) Papiso ea teko e le 'ngoe ea mosebetsi oa maemo a boemo bo tlase oa Morris et al. [16]. Phapang ea bohlokoahali ke hore joale ho na le tieho ea nakoana pakeng tsa ho hlasimolla le ho qala ha moputso (nako ea "trace"), 'me ha ho na tšusumetso e kantle e supang nako e lebelletsoeng ea moputso. Sena se fana ka lipelaelo tse eketsehileng joalo ka nako e nepahetseng ea moputso o boletsoeng esale pele e tlameha ho rarolloa kahare, haholo litekong tse sa lefelloeng. Mosebetsing ona, joalo ka ho [15], e 'ngoe ea lintho tse bonts'ang pono (tse sa bontšoang) e hlahisitsoe tekong e ngoe le e ngoe, mme ts'usumetso e ngoe le e ngoe e ne e amahanngoa le monyetla oa moputso. Mona hape, tšoene e ile ea kopuoa ho etsa karabelo ea seletsa (ho tobetsa konopo e tsamaellanang le lehlakore leo tšusumetso e neng e hlahisoa ho lona), ho hloleha ha eona ho emisitseng nyeoe ntle le moputso. Liteko li ile tsa aroloa ka linako tse fapaneng tsa liteko. (c, d) Sekhahla sa ho thunya sa DA (se boreleli) ha se bapisoa le motheo, ho potoloha nako e lebelletsoeng ea moputso, litekong tse fuoeng moputso (c) le litekong tse sa lefelloeng (d). (c, d) E hatisitsoe hape ho [16] © 2004 ka tumello e tsoang ho Elsevier. Lits'oants'o li fana ka karabelo e nepahetseng ka kakaretso ka nako e lebelletsoeng ea moputso, empa ka ramp e nyane haholo, kapa ha ho na eona e tlang pele ho sena. Liphetho tse ts'oanang li fumanoe mosebetsing oa maemo a maemo a khale a hlalositsoeng ka bokhutšoanyane ho [15], a neng a sebelisa mokhoa oa ho lokisa maemo, ho netefatsa hore nako ea ts'ebetso, eseng sebopeho sa mosebetsi o bontšitsoeng ho (b) e ne e le phapang e kholo ho (a) .
Moetso oa TD oa DA o hlalosa habonolo lintlha tsena tse makatsang. Joalokaha ho bontsitsoe ho Setšoantšo sa 4, sebopeho sa ramp, leha e se bophahamo ba tlhoro ea eona, se anngoe ke boemo ba ho ithuta. Boholo ba liphoso tsa ho bolela esale pele tse khutlisetsang, ka karolo, ke sekhahla sa ho ithuta, ha liphoso tsena li hlaha e le karolo ea thuto ea inthaneteng ea likhakanyo tse ncha. Ho joalo, ho ntse ho ntlafatsoa ka mokhoa o tsoelang pele likhakanyo tse joalo kamora hore ho lekoe moputso, tebello e kholo ea moputso (mme ka hona moputso o latelang o hlahisa phoso e nyane ea ho bolela), hape ka mora teko e sa lefelloeng [18] (bona setšoantšo. 2a). Ntlafatso ea likhakanyo e amana ka kotloloho le sekhahla sa ho ithuta - ha lenane la thuto le eketseha, le leholo le ntlafatsoa tlhahiso ea likhakanyo ho latela phoso e boletsoeng esale pele, le kholo ea phoso e boletsoeng esale pele. Ka tsela ena, ka litheko tse phahameng tsa ho ithuta, phapano ea litebello kamora hore moputso o putsa le teko e sa lefelloeng e tla ba kholo, 'me kahoo liphoso tsa ho bolela esale pele ha moputso o latelang o le teng kapa o sa fumanehe o tla ba moholo - ka hona tsela e kholo le e butle butle butle.
Setšoantšo sa 4. Ho theoha ha moriti ho sekhahla sa ho ithuta.
Sebopeho sa ramp, empa eseng bophahamo ba tlhoro ea eona, se itšetlehile ka sekhahla sa ho ithuta. Graph e bonts'a ts'ebetso e etselitsoeng nyeoe ea pr = 0.5 haufi le nako ea moputso o lebelletsoeng, bakeng sa litefiso tse fapaneng tsa ho ithuta, ka makhetlo a fetang liteko tse sa lefelloeng le tse sa lefelloeng. Ho ea ka ho ithuta ka TD ka liphoso tse sa khaotseng tsa kemiso e sa khaotseng, ho phahamisa ts'ebetso litekong tse fuoeng le tse sa lefelloeng ho fella ka nako ea moputso. Bophahamo ba tlhoro ea moqomo bo thehiloe ka karolelano ea liteko tse sa lefelloeng le tse sa lefelloeng, leha ho le joalo, bophara ba moqomo bo khethoa ke sekhahla sa ts'ebetso ea morao-pele ea matšoao ana a phoso ho tloha nakong ea moputso o lebelletsoeng) nako ea khothalletso e boletsoeng esale pele. Sekhahla se phahameng sa ho ithuta se baka karolo e kholo ea phoso e eketsang morao, 'me ka hona e phahameng haholo. Ka litekanyetso tse tlase tsa ho ithuta, ramp e fetoha e sa tsotelleng, leha ts'ebetso e ntle (ka karolelano) ka nako ea moputso e ntse e bolokoa. Hlokomela hore le ha sekhahla sa ho ithuta se sebelisitsoeng lipapisong tse bonts'itsoeng ho setšoantšo sa 1b, d e ne e le 0.8, sena ha sea lokela ho nkuoa e le sekhahla sa thuto sa synaptic sa neural substrate, ha re fuoa semelo sa tšusumetso. Mo pontsheng e sebetsang haholoanyane eo ho eona palo ea li-neuron e sebetsang ka linako tsohle, tekanyo e tlase haholo ea ho ithuta e ka hlahisa litholoana tse tšoanang.
Ho joalo, ha ho bapisoa le boemo ba ho lieha, boemo ba ho latela mohlala ha bo liehe, ho fana ka maikutlo a hore sekhahla sa ho ithuta se tlase, mme ka hona ho lokela ho ba le tsela e tlase, tumellanong le sephetho sa liteko. Tlhahlobo e tobileng ea sekhahla sa ho ithuta ho data ea Morris et al. [16], eo mosebetsi oa eona o neng o hloka boikoetliso bo fetelletseng ka ha e ne e se feela ho latela boemo empa e kenyelletsa ts'ebetso ea ts'ebetso, e netefalitse hore e tlase haholo (Genela Morris - puisano ea botho, 2004).
Puisano
Phapang e fapaneng ea litekanyetso tse ntle le tse mpe tse entsoeng ke li-neurons tsa DA e bonahala lithutong tsohle tsa letšoao la phasic DA, mme e ka nkuoa e le sephetho se ke keng sa qojoa sa mosebetsi o tlase oa li-neuron tsena. Ehlile, ba morao-rao ba khothalelitse ka kotloloho litlhahiso tsa hore mohanyetsi oa neurotransmitter, serotonin e kenang, a kenelle ho emeng mme ka hona a ithute liphoso tse mpe tsa ho bolelela [20], e le hore le tsona li be le kotara e felletseng. Mona, leha ho le joalo, re itlametse ho nahana ka litlamorao tsa asymmetry mabapi le liteko tsa tekanyetso ea tšebetso ea dopamine, mme re bonts'itse hore mosebetsi oa DA o lekanyelitsoeng, le karabelo e ntle ka nako ea moputso, o hlaha ka kotloloho ho tsoa coding ea asymmetric ea liphoso tsa ho bolela esale pele.
Ntle le pono e hlakileng ea lets'oao la phoso, sephetho sa bohlokoahali bakeng sa tlhaloso e ncha ke hore litselana li ka bonoa e le lets'oao la ketsahalo ea TD eo ho fihlela joale e sa ratoang haholo. Ena ke tsoelo-pele ea morao-rao ea pontso ea phoso e emeloang ke tšebetso ea DA, ho tloha nakong ea moputso ho fihlela nakong ea moetapele (Setšoantšo sa 2a). Boholo ba lithuto tsa nakong e fetileng tsa ts'ebetso ea dopaminergic li sebelisitse pr = 1, kahoo ho etsa tlhahiso ena ea morao-rao hore ketsahalo ea transitory e bonahale feela qalong ea boikoetliso (ha, hangata, likhatiso li e-so qale), hape ho ka ba thata ho e lemoha butle butle - ho thunya methapo ea DA. Ho ea pele, joalo ka ha ho boletsoe, keketseho ea morao-rao e its'etleha ka hore na nako e pakeng tsa tšusumetso ea ponelo-pele le moputso e hlahisoa joang - e teng bakeng sa moemeli oa moeli oa sekepe se kopantsoeng joaloka ho [6], empa eseng bakeng sa maeto a qalang tieho, joalo ka ho [21]. Hlokomela hore sebopeho sa 'mila se boetse se latela ts'ebeliso ea matšoao a ho tšoaneleha le seo ho thoeng ke TD (λ) taelo ea ho ithuta (simulation e sa bonts'ang), e fanang ka mokhoa o eketsehileng bakeng sa nako ea ho koala pakeng tsa liketsahalo nakong ea ho ithuta. Ka bomalimabe, joalo ka ha mefuta ea marang-rang a data e ntse e fapana (sebopeho sa 1) ebile e le lerata, e ke ke ea fana ka litšitiso tse matla mochining o nepahetseng oa TD o sebelisitsoeng ke boko.
Boithuto bo eketsehileng ba morao-rao bo kenyelletsang liphoso tse tsoelang pele tsa ho bolela esale pele bo boetse bo bonts'a ts'ebetso e khothalletsang ts'ebetso ea morao-rao, haholo Holimo 4 ea [13]. Phuputsong ena, liphoso tsa ho bolela esale pele li hlahisitsoe ke liphetoho tsa nako le nako mosebetsing, 'me lirekoto tsa DA li entsoe ho tloha qalong ea thupelo, ka hona ts'ebetso e kang ea morao-rao e bonahala ka kotloloho, leha mosebetsi ona o ne o sa hlakeloe.
Re lebelletse hore lits'oants'o li tla phehella nakong eohle ea koetliso ha feela tekanyo ea thuto e sa fokotsehe ho fihlela thuto e ntse e tsoela pele. Khopolo ea Pearce & Hall ea [22] ea taolo ea ho ithuta ka ho se ts'oane e fana ka maikutlo a phehello ena ea ho ithuta - mme ho na le bopaki bo tsoang mananeong a matlafatso a hore sekhahla sa thuto se ka ba holimo ha ho na le lipelaelo tse ngata tse amanang le moputso. Ho joalo, ho latela pono ea 'mabaka' ea thuto, thuto e lokela ho phehella ha ho na le khoao e kholo mabapi le kamano lipakeng tsa tse bolelang esale pele le sephetho, joalo ka ha ho ka hlaha ho tloha molemong oa phetoho e teng likamanong tsa likhakanyo. Mofuta ona oa ho se ts'oane o phehellang, hammoho le ho se ts'oanehe ka lebaka la ho hloka tsebo ea mantlha mabapi le mosebetsi, li sebelisitsoe ho hlophisa mohopolo oa Pearce & Hall ka tsela eo ho se ts'oanehe ho khannang ho ithuta [23]. Kahoo, polelo ea rona ea hore ho se ts'oanehe ho kanna ha se emeloe ka kotloloho ke ramp, ka sebele ha ea lokela ho nkuoa e bolela hore boemeli le bosholu ba eona ha bo bohlokoa. Ho fapana le moo, re khothalelitse hore ho se ts'oanehe ho susumetsa ts'oaetso ea cortical le ho ithuta ka lits'ebetso tse ling tsa neuromodulatory [24], le hore e kanna ea khetha likarolo tsa khetho ea liketso [25].
Lintlha tse ling tse fapaneng tsa asymmetry li lokela ho hlokomeloa. Ntho e nyarosang ka ho fetisisa ke phello ea asymmetry ho thuto e itšetlehileng ka DA [26], haeba ts'ebetso ea DA e ka tlase e ikarabella ka boeona bakeng sa ho fokotsa likhakanyo tse phahameng haholo. Ho etsa bonnete ba hore litlatsetso tse ithutoang li lula li nepahetse, re tla tlameha ho nka hore semelo sa asymmetric ha se ame ho ithuta, ke hore, mochine o joalo ka tekanyo e fapaneng bakeng sa bokhoni le khatello ea maikutlo a matla a synaptic a lekanyetsang lets'oao la phoso la asymmetric. Ho joalo, sena se ka fetoleloa haeba mohanyetsi oa neurotransmitter a nka karolo ho ithuta liphosong tse mpe tse boletsoeng esale pele. Taba ena e thatafatsoa ke tlhahiso ea Bayer [14] ea hore litekanyetso tsa ho thunya tsa DA li hlile li tšoana bakeng sa liphoso tsohle tsa ho bolela tlasa ts'oaro e mpe e mpe, mohlomong ka lebaka la sephetho se tlase sa ho thunngoa ho tlase. Phokotso e joalo ea tahlehelo ha e ame setšoantšo sa boleng ba litlamorao tsa tekanyo ea lipakeng mabapi le ho hlaha ha ramp, empa e tiisa tlhokahalo ea letšoao la mohanyetsi bakeng sa ho ithuta ka mokhoa oa symmetric.
Kamora nako, teko e otlolohileng ka ho fetesisa ea botoloki ba rona e tla ba papiso ea karolelano ea liteko tse kenang kahare le kahare ho lets'oao la DA. Ho ka ba bohlokoa ho etsa sena ka mokhoa o tsoetseng pele ka nakoana, ho qoba mathata a karolelano ea matšoao a sa emeng. Bakeng sa ho hlola lerata la ho thunngoa ha methapo ea kutlo, le ho bona hore na ho hlile ho na le ramp butle-butle nakong ea teko, kapa, joalo ka ha re ne re ka bolela - liphoso tse pakeng tsa nako le nako tse ntle le tse mpe, ho tla ba bohlokoa ho lekanyetsa li-neuron tse ngata tse tlalehiloeng ka nako e le ngoe kahare teko e le 'ngoe,' me ho feta moo li-neuron tse amanang le litefiso tse tšoanang tsa ho ithuta. Ntle le moo, lits'oants'o tse le 'ngoe tsa methapo ea kutlo li ka busetsoa khahlano le karabelo ea ts'ireletso ea morao-rao e boletsoeng esale pele ke liteko tsa bona tse fetileng le thuto ea TD. Papiso ea bongata ba phapano e hlalositsoeng ke mofuta o joalo, ha e bapisoa le ea ho tloha mokokotlong khahlano le ramp ea ts'ebetso ea monotonic, e ka supa mohlala o loketseng haholo. Ponelopele e sa tobang haholo, empa e ka lekang haholoanyane ke hore sebopeho sa ramp se lokela ho itšetleha ka sekhahla sa ho ithuta. Litefiso tsa ho ithuta li ka hlahlojoa ho tloha karabong ea meputso e ka bang teng, e ikemetseng ka sebopeho sa ramp (Nakahara et al. [18] e bontšitse ka tsela e joalo, hore ts'ebetsong ea bona ea ho tiisa maemo, sekhahla sa ho ithuta e ne e le 0.3), 'me e ka sebelisoa ke ho fapana palo ea koetliso kapa makhetlo ao likotsi tsa mosebetsi li fetotsoeng le ho nchafatsoa ka ona. Ka 'nete, ho lekanyetsa boteng le sebopeho sa ramp ho Nakahara et al.'s tse tlalehiloeng tsa DA, ho ka hlakisa tlhahiso ea hajoale.
Lithahasello tse tsitsitseng
Mongoli (s) o bolela hore ha ba na litlhōlisano.
Menehelo ea bangoli
YN, MD le PD ka kopanelo ba bile le ho etsa phuputso ena, mme ba thusa ho hlophisa mongolo. Bangoli bohle ba ile ba bala le ho amohela buka e ngotsoeng ea ho qetela.
Liteboho
Re leboha haholo ho H. Bergman, C. Fiorillo, N. Daw, D. Joel, P. Tobler, P. Shizgal le W. Schultz bakeng sa lipuisano le ho fana ka maikutlo, maemong a mang le ha ho na le phapang e fapaneng ea data. Re leboha ka ho khetheha Genela Morris ka ho sekaseka boitsebiso ba hae bo phatlalalitsoeng le bo sa phatlalatsoang mabapi le ramping. Mosebetsi ona o tšehelitsoe ke EC Thematic Network (YN), Gatsby Charable Foundation le projeke ea EU BIBA.
References
1. Ljungberg T, Apicella P, Schultz W: Likarabo tsa monkey dopamine neurons nakong ea ho ithuta ka boitšoaro ba boitšoaro.
Journal Neurophysiol 1992, 67: 145-163.
Khutlela sengoloa
2. Schultz W: Pontšo ea pele ea moputso oa dopamine neurons. [http://jn.physiology.org/cgi/content/full/80/1/1] webcite
Raliphatlalatso la Neurophysiology 1998, 80: 1-27. PubMed Khatiso
Khutlela sengoloa
3. O'Doherty J, Dayan P, Friston K, Critchley H, Dolan R: Mehlala ea phapang ea nakoana le thuto e amanang le moputso bokong ba motho.
Neuron 2003, 38: 329-337. PubMed Abstract | Sengoloa se Felletseng
Khutlela sengoloa
4. Seymour B, O'Doherty J, Dayan P, Koltzenburg M, Jones A, Dolan R, Friston K, Frackowiak R: Mehlala ea phapang ea nakoana e hlalosa thuto ea maemo a holimo ho batho.
Nature 2004, 429: 664-667. PubMed Abstract | Sengoloa se Felletseng
Khutlela sengoloa
5. Montague PR, Hyman SE, Cohan JD: Likarolo tsa computational bakeng sa dopamine taolong ea boitšoaro.
Nature 2004, 431: 760-767. PubMed Abstract | Sengoloa se Felletseng
Khutlela sengoloa
6. Montague PR, Dayan P, Sejnowski TJ: Moralo oa mekhoa ea mesencephalic dopamine e thehiloeng thutong ea pele ea Hebbian.
Koranta ea Neuroscience 1996, 16: 1936-1947. PubMed Abstract | Sengoloa se Felletseng
Khutlela sengoloa
7. Schultz W, Dayan P, Montague PR: Neural substrate ea ho bolela esale pele le moputso.
Saense 1997, 275: 1593-1599. PubMed Abstract | Sengoloa se Felletseng
Khutlela sengoloa
8. Sutton RS: Ho ithuta ho bolela esale pele ka mokhoa oa phapang ea nakoana.
Machine Ho ithuta 1988, 3: 9-44.
Khutlela sengoloa
9. Sutton RS, Barto AG: [http://www.cs.ualberta.ca/~sutton/book/ebook/the-book.html] webcite
Ho matlafatsa thuto: Selelekela. Tobetsa ea MIT; 1998.
Khutlela sengoloa
10. Hollerman J, Schultz W: Li-neurons tsa Dopamine li tlaleha phoso ho boleleng pele ba nakoana ba moputso nakong ea ho ithuta.
Natural Neuroscience 1998, 1: 304-309. PubMed Abstract | Sengoloa se Felletseng
Khutlela sengoloa
11. Schultz W, Apicella P, Ljungberg T: Likarabo tsa monkey dopamine neurons ho putsa le ho hlohlelletsa maemo nakong ea mehato e latellanang ea ho ithuta mosebetsi o liehang oa ho arabela.
Koranta ea Neuroscience 1993, 13: 900-913. PubMed Abstract | Sengoloa se Felletseng
Khutlela sengoloa
12. Tobler P, Dickinson A, Schultz W: Coding of Predicted Predicted Reward Omission by Dopamine Neurons in a Conditioned Inhibition Paradigm.
Jenete ea Neuroscience 2003, 23 (32): 10402-10410. PubMed Abstract | Sengoloa se Felletseng
Khutlela sengoloa
13. Takikawa Y, Kawagoe R, Hikosaka O: Karolo e ka bang teng ea midbrain dopamine neurons ho ikamahanyang le nako e khuts'oane le ea nako e telele ea li-saccade ho ea ho 'mapa oa moputso oa maemo.
Raliphatlalatso la Neurophysiology 2004, 92: 2520-2529. PubMed Abstract | Sengoloa se Felletseng
Khutlela sengoloa
14. Bayer H: Karolo bakeng sa substantia nigra thutong le taolong ea makoloi.
PhD thesis, 2004 ea New York.
Khutlela sengoloa
15. Fiorillo C, Tobler P, Schultz W: Coding Discrete ea Monyetla oa Moputso le ho se Nete ka Dopamine Neurons.
Science 2003, 299 (5614): 1898-1902. PubMed Abstract | Sengoloa se Felletseng
Khutlela sengoloa
16. Morris G, Arkadir D, Nevet A, Vaadia E, Bergman H: Melaetsa e sa tloaelehang empa e sa tšoaneng ea dopamine ea boko ba bohareng le li-neuron tsa striatal tonically active.
Neuron 2004, 43: 133-143. PubMed Abstract | Sengoloa se Felletseng
Khutlela sengoloa
17. Barto A, Sutton R, Watkins C: Ho ithuta le ho etsa liqeto ka tatellano. Ho Ithuta le Computational Neuroscience: Metheo ea Adaptive Networks. E hlophisitsoeng ke Gabriel M, Moore J. Cambridge, MA: MIT Press; 1990:539-602.
Khutlela sengoloa
18. Nakahara H, Itoh H, Kawagoe R, Takikawa Y, Hikosaka O: Li-neurons tsa Dopamine li ka emela phoso ea ho bolela esale pele e itšetlehileng ka moelelo.
Neuron 2004, 41: 269-280. PubMed Abstract | Sengoloa se Felletseng
Khutlela sengoloa
19. Gallistel CR, Gibbon J: Nako, tekanyo le boemo.
Tlhahlobo ea Psychological 2000, 107: 289-344. PubMed Abstract | Sengoloa se Felletseng
Khutlela sengoloa
20. Daw ND, Kakade S, Dayan P: Litšebelisano tsa bahanyetsi pakeng tsa serotonin le dopamine.
Neural Networks 2002, 15 (4-6): 603-616. PubMed Abstract | Sengoloa se Felletseng
Khutlela sengoloa
21. Suri RE, Schultz W: Moetso oa marang-rang oa neural o nang le lets'oao le matlafatsang la dopamine le ithutang mosebetsi oa karabo o liehang oa sebaka.
Neuroscience 1999, 91: 871-890. PubMed Abstract | Sengoloa se Felletseng
Khutlela sengoloa
22. Pearce JM, Holo ea G: Mohlala oa thuto ea Pavlovian: Ho fapana ha katleho ea boemo bo hlophisitsoeng empa e se ba maikutlo a sa tsitsang.
Tlhahlobo ea Psychological 1980, 87: 532-552. PubMed Abstract | Sengoloa se Felletseng
Khutlela sengoloa
23. Dayan P, Kakade S, Montague PR: Ho ithuta le ho khetha.
Natural Neuroscience 2000, 3: 1218-1223. PubMed Abstract | Sengoloa se Felletseng
Khutlela sengoloa
24. Dayan P, Yu A: Ho se kholisehe ho lebeletsoeng le ho sa lebelloang: Ach le NE ka neocortex. [http://books.nips.ce/papers/files/nips15/NS08.pdf] webcite
In Advances in Neural Information Processing Sysytems E hlophisitsoe ke Dietterich T, Becker S, Ghahramani Z. Cambridge, MA: MIT Press; 2002, 14: 189-196.
Khutlela sengoloa
25. Daw N, Niv Y, Dayan P: Liketso, Maano, Melao-motheo, le Basal Ganglia. Lits'ebetsong tsa morao-rao tsa Basal Ganglia Research. E hlophisitsoeng ke Bezard E. New York, USA: Nova Science Publishers, Inc; khatisong.
Khutlela sengoloa
26. Wickens J, Kötter R: Mehlala ea cellular ea ho matlafatsa. Mehlala ea Ts'ebetso ea Boitsebiso ho Basal Ganglia. E hlophisitsoeng ke Houk JC, Davis JL, Beiser DG. Khatiso ea MIT; 1995:187-214.
Khutlela sengoloa
;