Meriana ea boloetse ba methapo ea lijo e kenang libakeng tse nang le botenya (2012)

Maemo a ja lijo tse fumanehang ntle le tlhoko ea metabolic

Ha re ntse re pepesetsoa khafetsa mehopolong e etsang hore re hopole le litšoantšo tsa lijo letsatsi lohle, sena se etsahala khafetsa ha re khotsofetse re bile re phetse hantle. Ha ho hlake hore na tlala ena ea hedonic e ka eketsoa joang ha ho se na matšoao a ho fokotseha ha metabolic kapa nakong ea kemiso ea nakoana kamora ho ba le matla a mangata a ananelang ka mpeng. Hobaneng ha re sa hlokomolohe mekhoa le litabatabelo tse joalo feela? Litlhaloso tse 'maloa lia khoneha.

Reingarten o ile a etsa mofuta oa mokhoa oa ho ja lijo tse theoletsoeng le tse fumanehang ka tlas'a likhoto⁽²⁴⁾. Kamora ho fapoha nakoana kapa molumo (mokhoa o khothatsang, CS⁺) ka tlhahiso ea senoelo sa lijo tse ke keng tsa hlakoloa ho liphoofolo tse thibetsoeng lijo, likhoto li ile tsa ithuta kapele ho ea senoelong sa lijo nako le nako ha CS⁺ e ne e qalile. Kamora likhoto li ne li khutliselitsoe ho ad libitum fepa 'me li ne li khotsofetse ka botlalo, CS⁺ O ile a tsoela pele ho fumana mokhoa oa ho kopanya lijo tsa senoelo le lijo tse nyane⁽²⁴⁾, e etsisang haufi-ufi lijo tse fumanehang ka har'a litekanyetso tsa kantle tsa batho. Letotong la lithuto tse khahlisang, Petrovich o bontšitse bohlokoa ba marang-rang a neural ho kenyelletsa amygdala, medial pre mapemaal cortex le lateroth hypothalamus bakeng sa ketsahalo ena hore e etsahale.^(25-27). Ho bonahala eka litlatsetso ho hypothalamus tse tsoang ka bobeli amygdala le medial prefrontal cortex (bona. Feie. 1) li hlokahala hore li hokahane le maemo a itseng a susumetsang mohopolo le boiketsetso. E tla ba ho khahlisang ho etsa lipatlisiso karolo ea li-neuron tsa morao-rao tsa methapo ea kutlo le lits'oants'o tsa bona ho sistamine ea mesolimbic dopamine, kaha li-neurons tsena li kentsoe ts'ebetsong ea lijo tsa μ-opioid tse khothalletsoang.⁽²⁸⁾, takatso ea letsoai e theotsoeng matla⁽²⁹⁾ le ho khutlisoa ha ho batla lithethefatsi⁽³⁰⁾. Joalokaha hypothalamus ea morao-rao e le mokhoa o ka sehloohong oa boits'oaro le tlhaiso ea mantlha bakeng sa sensor ea matla a kopanyang a hypobalamic, setsi sena sa modulatory se tsoang ho amygdala le preortal cortex se ka fana ka motheo oa ho tlola taolo ea homoeostatic ka matšoao a kantle. Leha ho le joalo, ho lokela ho hlokomeloa hore ha ho Weingarten⁽²⁴⁾ kapa lithuto tsa Petrovich⁽²⁵⁾ e lekotse hore na ho pheta-pheta ha nako e telele ha CS⁺ ho pepeseha ho lebisitse ho ho ja ho feta tekano le nts'etsopele ea botena le hore na menyetla ea lipolao tsa "amygdala-hypothalamic" e thibeloang e ne e e thibela.

 

Feiga. 1. . lits'ebetso (mabokose a bofubelu le metsu ka halofo e kaholimo). Phokotso ea ka tlase-tlase ea ts'ebetso ea kelello le ea maikutlo ka methapo ea metabolic le lintho tse tsoang ho eona li fihlelletsoa ke (a) lihormone tse potileng le metabolites li sa sebetseng feela ho hypothalamus le brainstem empa hape le lits'ebetsong tsa kutlo tsa kantle tsa kutlo le likarolo tsa tsamaiso ea corticolimbic ( metsu e otlolohileng e putsoa e nang le mela e robehileng), (b) leseli la kutlo ea setho sa botšehali le sa lesapo la mokokotlo ho tloha kahare ho 'mele ho ea maemong ohle a neuraxis, ho kenyelletsa le cortex (metsu e felletseng e putsoa e nang le mela e tiileng) le (c) matšoao a neural a hlahisitsoeng ke sensor e kopanyang hypothalamic sensor mme e fetisetsoa libakeng tse kenyelletsoeng ho etsa liqeto tse thehiloeng moputsong (metsu e felletseng e putsoa e nang le mela e tiileng). Ka kopanelo, litšusumetso tsena tse nyolohang tsa maemo a leholimo li bonts'a boemo ba sekhahla sa ts'usumetso se lebisitsoeng ho limatlafatsi tse itseng. Phetoho e holimo-tlase ea tšebeliso ea lijo le matla a tšebeliso ea matla ka lits'ebetso tsa kelello le tsa moputso li phethoa ka (a) ho kenya letsoho ka kotlolloho ho tsoa kantle (tatso le monko) ho sensor ea matla a hypothalamic le karabelo ea karabelo (mela e metšo e lefifi), (b) ho kenya letsoho ho tloha ho amygdala, cortex le ho sebetsana le litefiso tsa ts'ebetso ho haholo-holo hypothalamus ea morao-rao, e ikarabellang bakeng sa matšoao a kantle a tsoang kahare ho fumana ts'ebeliso ea lijo (mela e khubelu e felletseng le metsu), (c) likhakanyo ho tsoa cortex, amygdala le basal ganglia ho ea midbrain extrapyramidal motorways (maikutlo sistimi ea makoloi, likhoele tse khubelu tse robehileng le metsu e felletseng) le (d) tsamaiso ea enjene ea pyramidal bakeng sa taolo ea boithaopo ea boitšoaro (mela e khubelu e robehileng ka letsohong le letona). N. Accumbens, li-bokellase tsa li-nucleus; SMA, sebaka sa makoloi se tlatsetsang; BLA, basyater ea basolateral; CeA, khubu ea bohareng ba amygdala; VTA, sebaka sa ho kenella hare; PAG, bohlooho ba bofokoli; GLP-1, glucgon-like-peptide-1; PYY, peptide YY; AT, lithane tsa adipose; SPA, boikoetliso ba 'mele. E fetotsoe ho tsoa⁽¹²⁾.

Ketsahalo ea satiety e khethollang maikutlo⁽³¹⁾ e ka tsamaisa tšebeliso ea lijo tse fumanehang ka har'a boemo bo phahameng. Mohlala oa ts'usumetso ena ke boipiletso ba boiphihlelo ba bocha ba maikutlo, bo tloaelehileng ba sessert, qetellong ea lijo tse matlafatsang. Hanyane ha ho tsejoe mabapi le mekhoa ea methapo e amehang ketsahalong ena, empa ho bontšitsoe hore phokotso mesebetsing ea motlakase ea li-neurons ho orbitofrontal cortex, karolo ea karolo e ka pele ea cortex, ea litšoene tsa macaque, e ka bonts'a ho satiety ho ikhethang.⁽³²⁾. Ke ntho e ka nahanoang hore mefuta e meng ea methapo e amanang le cortex ea orbitof Pambal e lebisa tlhahiso ea eona ho hypothalamus ea morao-rao ebe ka tsela eo e phahamisa ts'oaetso ea litekanyetso tsa lijo tse boemo bo pakeng tsa lijo.

Hape hoa etsahala hore seo ho thoeng ke "cephalic phase" se arabela ponong le ho fofonela (kapa ho nahana feela ka) lijo ho ka etsa hore motho a se ke a tšaba ^{(33, 34)}. Mohlomong keketseho e nyane matheong, gastric acid, insulin le ghrelin secretion tse hlahisang karabelo ea cephalic tsosa takatso ea takatso ea ho sebetsa ka ho sebetsa ka methapo ea kutlo kapa ka kotloloho bokong ebe ka tsela eo o ntlafatsa litlamorao tsa neural tsa maemo a susumetsoang. Re ka ba kotsing ea ho fumana lijo tse nang le maemo ha re le tlas'a khatello ea maikutlo. Tšebeliso ea lijo e le mokhoa oa ho ikoetlisa ho kokobetsa khatello e bontšitsoe⁽³⁵⁾, leha re sa tsebe lits'ebetso tsa neural tse amehang. Kamora nako, nalane ea ho hloka botsitso mabapi le phepelo ea lijo le eona e ka eketsa ts'ebeliso ea lits'ebetso tsa lijo ka lebaka la tlala e sa tobang ea metabolic.

Ka kakaretso, ho bonts'itsoe ka mokhoa o hlakileng hore maemo a susumetsang a nang le tšusumetso a ka etsa hore motho a je ka bongata lithutong tse matla 'me ho fumanoe boemo bo bong ba bohlokoa ba neural. Ka hona, tse susumetsang tse tsoang tikolohong ka ho hlakileng li na le matla a ho tlola molao oa homoeostatic oa nakoana. Leha ho le joalo, ha ho na phuputso ea liphoofolo kapa ea motho e bonts'ang ka kotloloho hore ho pepesetsoa nako e telele ho boemo bo tsosang ho lebisang bothateng.

Ho holisa tlala ea hedonic ka tlhoko ea metabolic

Ha litheko tse maemong a kang lipapatso tsa lijo li le teng ka linako tsa ho fokotsoa ha metabolic joalo ka pele ho nako kapa nakong ea lijo, li na le monyetla o mongata oa ho tsosa takatso e feteletseng, hobane ho fokola ha metabolic ho phahamisa ho hlohlona ha tsona^{(36, 37)}. Hoa tsebahala hore tlala ea metabolic e etsa hore re arabele haholoanyane ho mekhoa ea ho supa lijo le moputso oa lithethefatsi^{(38, 39)}. Litsela tsa neural le mekhoa e kenyellelitsoeng mohopolong ona oa maseli ha e utloisisoe ka botlalo, empa morao tjena ho entsoe tsoelo-pele. Haholo-holo ho bontšitsoe hore matšoao a ho fokola ha metabolic ka sebopeho sa maemo a phahameng a ho potoloha ha ghrelin hammoho le litekanyetso tse tlase tsa leptin, insulin, lihormone tsa 'mele le li-metabolites tse fapaneng li ke ke tsa sebetsa eseng feela likarolong tsa kelello tsa classical tse amehang ho matla a homoeostasis ea matla. hypothalamus le brainstem empa hape le ka likarolo tsa boko tse kenyelletsang ts'ebetsong ea maikutlo, kelello le moputso (Feie. 1; hape bona⁽⁴⁰⁾ bakeng sa puisano e qaqileng haholoanyane.

Litšoantšiso tsa Neural tsa monate oa ho ja

Ho hlakile hore boleng ba moputso oa lijo ha bo emeloe feela ke tatso le tatso ea bona nakong ea karolo ea lijo. Mefuta e fapaneng ea maikutlo le maikutlo kapa maikutlo a fapaneng a fapaneng le a profiles a fapaneng haholo a nakoana a tlatsetsa phihlelong ea moputso. Haholo-holo, nakong ea khefu ea lijo, limatlafatsi li ikamahanya le methapo ea kutlo ka mpeng, likarolo tse ling tsa bokong le bokong ka boeona. Haufinyane ho bontšitsoe hore ha ts'ebetso eohle ea tatso e felisoa ka ho fetoloa hoa liphatsa tsa lefutso, litoeba li ntse li ithuta ho khetha tsoekere ho metsi, ho fana ka tlhahiso ea hore moputso oa lijo o hlahisoe ka ts'ebetso ea ts'ebeliso ea tsoekere.⁽⁵⁰⁾.

Ha ho fanoa ka karolo e kopantsoeng ea monyaka le moputso ho boits'oaro ba ingestive, ho hlakile hore lits'ebetso tse ngata tsa neural lia ameha (bakeng sa tlhahlobo e hlakileng haholoanyane, bona⁽⁵¹⁾). Ka bokhutšoanyane, mofuta oa pele oa ho rata le ho khopisa o bonahala e le karolo ea likarolo tsa litsela tse bokellaneng tsamaisong ea kelello.^(52-55). Leha ho le joalo, bakeng sa tšusumetso e felletseng ea lijo tse matlafatsoang le maikutlo a kenelletseng a thabo lithutong tsa batho, tatso e kopantsoe le mefuta e meng ea maikutlo e kang ho nkha le ho utloahala. Ho kopanya ho etsahala libakeng tsa bokapele ho kenyelletsa amygdala, hammoho le libaka tsa kutlo tsa mantlha le tse phahameng tsa maikutlo tse kenyelletsoang ho kenyeletsa lesapo la mokokotlo le orbitofrontal, moo ho hlahisoang lipontšo tsa maikutlo tsa lijo tse itseng.^(56-62). Litsela tse hlakileng tsa neural tseo ka tsona maikutlo le maikemisetso a joalo a lebisang molokong oa menyaka ea boithati ha li hlake. Boithuto bo nyarosang lithutong tsa batho bo bontša hore thabo, joalo ka ha e lekantsoe ke litekanyetso tse ikhethileng, e thathamisitsoe likarolo tse ling tsa orbitofrontal mohlomong le cortex e sa tsejoeng.^{(55, 63)}.

Litsamaiso tsa Neural tse emelang tšusumetso ea ho ja

Morero oa mantlha oa papatso ea lijo ke ho hohela motho hore a reke sehlahisoa se itseng sa lijo le ho hoheloa ke sona. Morero ona o ka hokahana le se etsahalang ha motho a lemaletse lithethefatsi le joala, 'me ha ho makatse hore ebe mekhoa e ts'oanang ea neural e entsoe. Le ha ho "rata" sehlahisoa se tšoaeang lijo ho bonahala ho hlokahala, 'ho e batla' le ho e reka ho bohlokoa haholo bakeng sa ho bapatsa ka katleho. Ho latela phapang / phello e batlang mokotlong oa lijo, hoa khonahala ho 'batla' ntho e sa ratoang⁽⁶⁴⁾. Berridge e hlalositse ho batla e le 'ho hlohlelletsa litšusumetso, kapa tšusumetso ea moputso hangata o susumetsoang ke lintlha tse amanang le moputso'⁽³⁶⁾. Sistamine ea mesolimbic dopamine e nang le likhakanyo ho tloha sebakeng sa ho kenella ka mokokotlong ho ea sebakeng sa nyutlelie, cortex ea pele, amygdala le hippocampus e bonahala e le karolo ea bohlokoa ea neural substrate bakeng sa ho batla (Feie. 1). Ts'ebetso ea phasic ea li-dopamine neurons tse qalileng ho tloha sebakeng sa ho kenella ka mokokotlo ho ea bokong ba sethala ho kenella ts'ebetsong ea ho etsa liqeto nakong ea karolo ea ho itokisetsa (ho rata) ea boits'oaro bo sa sebetseng^{(65, 66)}. Ntle le moo, ha lijo tse matlafatsang tse kang sucrose li hlile li jeoa, keketseho e tsitsitseng le e lutle ea bophelo bo botle le phetoho mehatong ea dopamine e ba teng ka har'a li-nucleus accumbens^(67-69). Ho etsa joalo ka dopamine ka har'a li-nucleus accumbens ka tsela eo ho bonahala ho bapala karolo ea likarolo tsa takatso ea lijo le tse matlafatsang tsa khatello ea kelello e kenang. Khetla ea "nucleus accumbens" ke ka moo karolo ea neural loop e kenyelletsang hypothalamus ea morao-rao le sebaka sa ho kenella ka hare, moo li-neuron tsa orexin li bapala karolo ea bohlokoa^{(28, 70-74)}. Loop ena e bonahala e le bohlokoa bakeng sa ho fetisa mats'oao a boemo ba metabolic ho tsoa ho hypothalamus ea morao-rao mme ka lebaka leo a re ho ts'oara ho thellisoa ke lintho tsa sepheo, joalo ka ha ho hlalositsoe pejana.

Ho ja le 'bolokolohi ba ho ikhethela'

Lithutong tsa batho, ho boetse ho batla ho ba maemong a hlokolosi haholoanyane, a hlalosoang ke Berridge e le 'takatso ea kelello ea sepheo se nyolohang ka mohopolo o tloaelehileng oa lentsoe le batlang'⁽³⁶⁾. Ntle le sistamine ea mesolimbic dopamine, libaka tse 'maloa tsa cortical, tse kang dorsolateral prefrontal cortex le likarolo tse ling tsa sistimi ea ho etsa liqeto li kanna tsa ameha.⁽⁷⁵⁾. Qetellong, ho ka etsoa qeto e hlokolosi ea ho ja lijo kapa ho se e je. Le ha hona ho bonahala e le ho ea ho 'bolokolohi ba ho ikhethela' ba motho e mong le e mong, le liqeto tse hlakileng tse ka bang teng li ka etsa hore motho a utloisise. Sena se bontšitsoe phuputsong e neng e entsoe ka bokhabane lithutong tsa batho e neng e etselitsoe ho khetha sephetho sa liqeto pele le kamora hore li hlokomeloe⁽⁷⁶⁾. Haholo-holo, ha qeto ea sehlooho e fihla tlhokomelong, e ne e se e susumelitsoe ho fihlela ho 10 s ka ho se tsebe letho (ho se tsebe) tšebetso ea boko ho frontopolar ea morao-rao le ea medial hammoho le anterior cingulate cortex le precuneus⁽⁷⁶⁾. Ts'ebetso ea pele-pele ea hlokahala ho khetha hamolemo mosebetsing oa papali ea chelete ho bontšitsoe thutong ho bakuli ba nang le liso tsa pele⁽⁷⁷⁾. Lithuto tse tloaelehileng li ile tsa qala ho khetha hamolemo pele ba hlokomela hore na ke leano lefe le sebelitseng hamolemo, mme ba bonts'a likarabo tse lebelletseng tsa boitšoaro ba letlalo pele ba tseba ka ho hlaka hore ke khetho e kotsi. Ho fapana le hoo, bakuli ba pele ba ile ba tsoela pele ho etsa liqeto tse mpe mme ha ho mohla ba bonts'a karabelo e lebelletseng ea boikemelo⁽⁷⁷⁾. Liphumano tsena li fana ka maikutlo a hore ts'ebetso ea subconscious neural e ka tataisa boits'oaro ba ingestive pele tsebo e hlakileng e etsa. Litsela tsa neural tsa boitšoaro le taolo ea boits'ireletso tse phonyohang temohisiso ha li utloisisoe hantle. Leha ho le joalo, litsela tse tsoang libakeng tse fapaneng tsa mantlha tsa cortical le litselana tse matla tse theohang ho tloha amygdala ho ea libakeng tse mahareng a bohareng (ho kenyeletsa le bohloeki ba 'mele), kutu ea bokong le lesapo la mokokotlo li tsejoa e le karolo ea tsamaiso ea maikutlo e teng kantle ho meeli ea tsebo. taolo^(78-80) (Feie. 1). Ho khahlisang, libaka tse ngata tsa tsamaiso ea li-limbic, ho kenyeletsa le cortex li na le liphetho tse tobileng, tsa monosynaptic ho li-neuronomic preganglionic neurons⁽⁸¹⁾, e fana ka mokhoa oa ho feto-fetola maikutlo a litho tse potileng tse amanang le tšebetso ea metabolic (Feie. 1).

Ho pharalla ha litsela tsa neural tsa ho ja lijo le ho lemalla lithethefatsi

Ho latela tlhokomeliso ea hore dopamine receptor-2 fumaneha ka har'a dorsal striatum e fokotsehile ka mokhoa o ts'oanang lithutong tsa bobeli ba batso le lithethefatsi tsa koae.⁽⁸²⁾, ho hlahisitsoe puisano e matla mabapi le ho tšoana pakeng tsa ho lemalla joala le lithethefatsi^(83-92).

Joalokaha ho pepesetsoa lithethefatsi tsa tlhekefetso ho baka liphetoho tse feto-fetohang tse lebisang maemong a phahameng meputsong ea meputso (mamello e fella ka moputso o fokotsehileng) e khannang ts'ebetso ea lithethefatsi e potlakisang.^(93-98), liphetoho tse tšoanang tsa neural le boits'oaro li ka boleloa esale pele ho tloha ho pepesehela khafetsa ho lijo tse lemalloang. Mohlala, ho fihlella ka mokhoa o pheta-phetoang ho tsebahala ka ho theha taolo ea dopamine⁽⁹⁹⁾ le polelo ea dopamine transporter⁽¹⁰⁰⁾, hammoho le ho fetola tlhaiso ea dopamine D1 le D2-receptor ho li-nucleus accumbens^{(99, 101)}. Liphetoho tsena li ka ikarabella bakeng sa ho phahama ha bosesane, ho ferekanya maikutlo ho etsa mosebetsi oa locomotor, matšoao a ho tlohela, joalo ka ho tšoenyeha ho eketsehileng le khatello ea maikutlo.⁽⁹⁹⁾ le matlafatso a matlafatsang a matlafatsang a lijo tse tloaelehileng⁽¹⁰²⁾.

Ho pepesehela lijo tse fumanehang habonolo ka har'a litheko tsa Wistar ho lebisitse ho hyperphagia e tsitsitseng holim'a 40 d le mokhoa oa ho ikhatholla oa motlakase oa morao-rao o ileng oa eketseha ka ho tsamaellana le phaello ea boima ba 'mele⁽¹⁰³⁾. Boikemisetso bo ts'oanang ba mokhoa oa moputso bo kile ba bonoa ho litoeba tse lemaletseng tse sebelisang k'hok'heine ea joala kapa e bitsoang heroin^{(93, 94)}. Polelo ea Dopamine D2-receptor ka har'a dorsal striatum e ile ea fokotsoa haholo, ka ho tšoana le ho mpefala ha mofufutso oa moputso⁽¹⁰³⁾, ho isa maemong a fumanoang ho litoeba tsa koae⁽¹⁰⁴⁾. Ho khahlisang, kamora hore 14 d e tlohele ho ja lijo tse matlafatsoang, moputso oa moputso ha oa ka oa thatafala le ha likhoto li ne li le hypophagic mme li lahlehile ka boima ba 'mele ba 10%⁽¹⁰³⁾. Sena se fapane le tloaelo e potlakileng (e mabapi le 48 h) mokhoeng oa moputso litekong tse hanelang ho itaola⁽⁹⁴⁾hape e ka supa boteng ba liphetoho tse ke keng tsa fetoleloa tse bakiloeng ke mafura a mangata a lijo (bona karolo e latelang). Ka lebaka la tlhokomeliso ea hore lithethefatsi tsa koae le lithethefatsi tsa batho ba batenya haholo li bonts'a ho fumaneha ha D2-receptor e tlase ho dorsal striatum⁽¹⁰⁵⁾, dopamine polasetiki ka lebaka la tšebeliso e sa feleng ea lijo tse fumanehang hantle e ka tšoana le se etsahalang ka tšebeliso e mpe ea lithethefatsi tsa tlhekefetso. Ka lehlakoreng le leng, ha ho na bopaki bo kholisang ba nts'etsopele ea lijo tse nang le mafura a mangata^{(106, 107)}, le ha phihlello ea nako le nako ea oli ea poone e ka susumetsa ho lokolloa ha dopamine ka har'a li-nucleus bokellase⁽¹⁰⁸⁾.

Tikoloho ea sejoale-joale: monyetla o fokolang oa ho chesa matla

Tlhahlobo ena e batla e shebile ts'ebeliso ea matla ka botlalo, empa ho hlakile hore tikoloho ea sejoale-joale e ama tšebeliso ea matla ka mekhoa e mengata. Le ha re se re qala ho utloisisa ts'ebetso ea phepo ea lijo lefats'eng la sejoale-joale, re lula re sa tsebe letho ka taolo ea methapo ea ts'ebetso ea boikoetliso le boikoetliso le lits'ebetso tse kopantseng taolo ea matla a lekanyelitsoeng⁽¹³⁶⁾. Lebaka le leng e ka ba hore re na le kutloisiso e fokolang ea puisano ea litho tsa 'mele (kapa neural). Le ha re tseba ho hongata ka ho kenella ka bokong le bokong ba maqhubu a adipose - ha re tsebe letho ka puisano lipakeng tsa mesifa e ikoetlisang le bokong le litho tse ling. Haufinyane tjena, ho ile ha fumanoa hore irisin ea 'mele e thehiloeng ka har'a mesifa e hlahisang ho soothoha ha lisele tse tšoeu tsa adipose⁽¹³⁷⁾. E tla ba ho khahlisang ho bona hore na lihormone tsena li boetse li supa litsamaisong tsa boko tse laolang matla a lekanang.