Korsart Affektiv neurovetenskaplig avkodning av primära affektiva upplevelser hos människor och besläktade djur (2011) - PANSKEPP

LINK TO STUDY

Abstrakt

Bakgrund

Frågan om andra djur har internt känt upplevelser har
växed animaliskt beteendevetenskap sedan starten. Även om de flesta
utredare är agnostiska på sådana omstridda problem, det finns nu
riklig experimentell bevisning som indikerar att alla däggdjur har
negativt och positivt validerade känslomässiga nätverk inriktade sig på
homologa hjärnregioner som förmedlar affektiva upplevelser när djur
är känslomässigt väckt. Det är det neurovetenskapliga beviset
pekar på.

Huvudbedömningar

Du har nu möjlighet
Relevanta bevislinjer är följande: 1) Det är lätt att framkalla
kraftfulla okonditionerade emotionella svar med hjälp av lokaliserad elektrisk
stimulering av hjärnan (ESB); dessa effekter är koncentrerade i
antika subkortiska hjärnregioner. Sju typer av emotionella upphetsningar
har beskrivits; med hjälp av en särskild kapitaliserad nomenklatur för sådana
primära process emotionella system, de söker, RAGE, FEAR, LUST,
CARE, PANIC / GRIEF och PLAY. 2) Dessa hjärnkretsar är belägna i
homologa subkortiska hjärnregioner hos alla vertebrater som testats. Således, om
en aktiverar FEAR-arousalkretsar hos råttor, katter eller primater, allt
uppvisa liknande rädslesvar. 3) Alla primära processer
emotionella instinktiva uppmaningar, även de som är så komplicerade som sociala spel, förblir
intakt efter radikal neo-avkortning tidigt i livet; således
neocortex är inte nödvändigt för generering av primärprocessen
emotionala. 4) Med hjälp av olika åtgärder kan man visa det
djur som och ogillar EU: s hjärnregioner som framkallar okonditionerade
instinktiva känslomässiga beteenden: Sådana ESB kan tjäna som "belöningar" och
"bestraffningar" i olika metoder och flykt / undvikande inlärningsuppgifter.
5) Jämförbar ESB av mänskliga hjärnor ger jämförbara affectiva
upplevelser. Sålunda indikerar starka bevis det råa primär-processen (dvs instinktiva, okonditionerade) känslomässiga beteenden och känslor
härrör från homologa hjärnfunktioner hos alla däggdjur (se bilaga
S1), som regleras av högre hjärnregioner. Sådana resultat tyder på
nestad-hierarkier av BrainMind affektiv bearbetning, med primal
känslomässiga funktioner är grundläggande för sekundärprocessinlärning
och minnesmekanismer, som gränsar till tertiärprocess
kognitivt genomtänkta funktioner hos BrainMind.

  

Beskrivning

Du har nu möjlighet
mest intensiva affektiva upplevelser som människor någonsin har är under
emotionella episoder. Alla andra däggdjur uppvisar liknande typer av känslomässiga
arousals. Men upplever de affektiva tillstånd när de är externa
beteenden är intensivt emotionella? De flesta intresserade forskare och
offentligt i stort svar, "Självklart gör de det." Denna vardagliga slutsats är
nu stöds av båda beteendemässiga [1] och neurovetenskapliga bevis [2], [3].
Men mest försiktiga forskare som vetenskapligt studerar känslor tenderar
att anta en agnostisk hållning. Låt mig bara överväga en senast
Exempel: Mendl, Burman och Paul [4],
i början av ett fint nytt dokument om de emotionella val som gjorts
av djur, försiktigt indikerat att djurens känslomässiga beteenden
"Kan eller inte upplevas medvetet". En medföljande kommentar
på den artikeln framhävde epistemologiska sätt ut ur sådana svårigheter,
genom att basera argument på triangulerade bevis från affektiva
neuroscience [5]-relating
i) hjärnmekanismer, till både ii) beteende och iii)
experiential-affective analyser (se nedan). Behavior-only research
kan inte nå slutgiltiga slutsatser, eftersom den inte har direkt tillgång till
underliggande affectiv infrastruktur för vissa hjärnmekanismer. Således,
Om vi ​​bara analyserar beteende, har vi ingen empirisk väg ut ur
konundrum av trosbaserade slutsatser. Med införandet av
neurovetenskap, särskilt direkt utvärdering av de affektiva egenskaperna
av de bakomliggande hjärnsystemen kan vi basera våra slutsatser om
bevis och den position som avanceras här är att riklig data har lång tid
indikerat att djuren upplever sina känslomässiga upphetsningar. Kortfattat,
aktivering av olika hjärnsystem kan tjäna som "belöningar" och
"Bestraffningar" i olika inlärningsuppgifter [2].
Således vet vi ungefär där affektiva tillstånd genereras i
hjärnan även om vi inte vet exakt hur. Sådana subkortiska loci av
kontroll tillåter oss att underhålla idén att en studie av känslomässiga
kretsar i djurharts kan belysa människans primala källor
känslomässiga känslor. Men den relevanta hjärnan och beteende / psykologiska
vetenskaperna har ännu inte tagit sådana slutsatser och agnosticism råder.
Således är detta papper föreslaget på det faktum att det ligger i hjärnan
mekanismer av okonditionerade känslomässiga beteenden där vi hittar
starkaste empiriska bevis för djurs emotionella känslor.

Empirisk
upplösning av det perenniella dilemma av subjektivt erfarna
känslor i andra varelser (en form av fenomenal medvetenhet) ökar
viktiga frågor för debatter om djurs välbefinnande och ger vetenskaplig information
vägar för att arbeta ut de neurala mekanismer som genererar värderande
interna erfarenheter hos andra djur. Den kunskapen kunde vägleda
förståelse för grunden för våra egna hjärnor och sinnen. Självklart,
Det finns fortfarande en utbredd rädsla för antropomorfismen i
cross-species hjärnvetenskap (Figur 1), vilket kanske inte längre är så klokt som det verkade bara några decennier sedan [2].
I detta dokument diskuteras de typer bevis som för närvarande tillhandahåller
mest robust vetenskapligt stöd för förekomsten av subjektiva affektiva
erfarenheter hos djuren vi studerar. Namnlösa: Om artificiell experimentell
upphetsning av hjärnanät som styr emotionella beteenden kan också
rutinmässigt tjäna som "belöningar" och "straff" som kan vägleda lärande,
då bevis för vissa typer av positiva och negativa erfarenheter
i deras Hjärnorna, får vi säga sinnen, är nära till
slutgiltig. Det vill säga, om man inte rutinmässigt kan visa det
"belöningar" och "straff" hos människor är typiskt omedvetna - en data
bas som inte existerar. Således är målet med denna uppsats att diskutera
om andra djur känner varelser inte bara på grundval av
motiverade argument (som är vanligt, se förnekelsen i slutet
av detta dokument), men också i samband med de mest relevanta
neurovetenskapliga bevis. Följaktligen är följande slutsats empiriskt
motiverad: I alla fall upplever alla andra däggdjur deras
emotionella upphetsningar.

miniatyr

Figur 1. Ett sanningsdiagram över antropomorfismen.

A
sanningdiagram som beskriver hur vi behöver tänka på det möjliga
affektiva natur hos djur (världens sanna natur) och vår
motsvarande vetenskapliga bedömningar om världen. De flesta av 20th
århundradet spenderades att tro att det högra nedre hörnet var det rätta
plats för att vara filosofiskt så att man kan undvika typ I-fel, nämligen
avsluta något som inte är sant att vara vetenskapligt korrekt. Detta
ledde till diskussioner om "ångestliknande" beteenden hos djur i motsats till
rädsla hos djur. Denna artikel är premisserad på den databaserade slutsatsen
att individer som är bekanta med relevanta uppgifter är kloka att
placera sig i den övre vänstra kvadranten, eftersom det vi kan
undviker typ II-fel, nämligen misslyckandet att upptäcka ett verkligt fenomen,
eftersom vi har falska övertygelser eller otillräckliga metoder för att utvärdera
Förekomst av ett fenomen.

doi: 10.1371 / journal.pone.0021236.g001

  

Analys

BrainMind: Känsliga källor: Neuroevolutionära perspektiv på korsarter

Beteendeuppgifterna för djurkänslor har länge varit slutgiltiga, från Darwin (1872) till Mendl et al det senaste året [4],
så att säga. Men en lika viktig men jämförelsevis försummad
Frågan är huruvida djur har sådana hjärnor som kan uppstå
subjektivt erfarna stater. Sådana "sinnen" kan bara vara
vetenskapligt penetrerad med funktionell neurovetenskap. Att upprepa
mest kritiska punkt som redan nämnts: Om man kan visa den hjärnan
nätverk som deltar i att generera sammanhängande känslomässiga reaktioner
också förmedla "givande" och "straffande" stater inom de
hjärna, utan att använda några externa föremål som mat och vatten till
tågdjur, vi skulle ha starka bevis för att hitta centrala
bearbetningsstationer för vissa typer av affektiva upplevelser i
specifika hjärnområden och kretsar. Vidare, om vissa underliggande
kretsattribut hos djur (t.ex. neurokemister) modulerar
inom hjärnan processer som leder olika externa händelser att vara givande
och straffa hos både djur och människor, kommer vi att ha uppfyllt
en annan kritisk erfarenhetsprediktion. Det finns rikligt
undersökningar av narkotikamissbruk (speciellt för morfin och olika
psykostimulanter), som inte kommer att sammanfattas här, som uppfyller det
kriterium. Vidare på grund av evolutionära homologier i den underliggande
subkortiska hjärnmekanismer hos alla däggdjur, ovan nämnda kunskapserbjudanden
direkta förutsägelser för kvalitativa mänskliga erfarenheter efter liknande
hjärnan manipulationer. Med andra ord, om våra förutsägelser om att ändra
inre känslor hos människor, som härrör från djurdata, stöds
av mänskliga självrapporter, som ofta har varit fallet [2], [6], vi har ytterligare skäl till förtroendet för att både människor och djur har liknande (om än inte identiska) erfarenheter.

Verkligen,
ovanstående kriterier, baserat på många studier av elektrisk stimulering av
hjärnan (ESB) och kemisk stimulering av hjärnan (CSB) har
stödde förekomsten av känslomässiga känslor hos djur under många år;
En sådan stimulering kan utlösa känslomässiga beteendemässiga episoder, vilket ger upphov till
hjärnstater av olika slag som också tjänar till att motivera olika
lärda beteende-och-undvikande beteenden, som ger riklig bevis
för positiva och negativa känslor hos djur. Det får oss så nära som
vi kan för närvarande få vetenskapligt till de mekanismer som
generera affektiva känslor hos däggdjurs hjärnor. Dessutom, om människor
rapportera olika känslomässiga erfarenheter från sådana hjärnplatser vi har
Ytterligare första fraktionen bevis för motsvarande typer av
emotionella känslor hos djur. Det kan antas att det faktiska
Erfarenhet av affektiva tillstånd uppnås genom högre hjärnmekanismer
som aktiveras av emotionella upphetsningar, men det måste vara
anses vara en "näst bästa" hypotesen för att den blir osparsimonisk av
lägga till en extra slinga av komplexitet till den övergripande ekvationen.

Varför
har väsentlig kunskap om djurs emotionella känslor hade så lite
effekt på debatten om förekomsten av subjektiva erfarenheter i
djur? Speciellt när sådan kunskap kan klargöra källorna till
affektiva känslomässiga upplevelser hos människor? Detta verkar bero på a
hållbar förspänning under de flesta av 20th århundradet att djurens interna upplevelser ligger utanför riket av rigorös vetenskaplig utredning [7].
Naturligtvis är skepticismens inställning djupt värderad av många
forskare, inklusive mig själv. Det finns dock många historiska
antecedents där, på grund av denna värdefulla attityd, kritiska linjer av
befintliga bevis värderades utan motbevis och därmed nya
Bevisbaserade slutsatser ansågs inte tillräckligt och därför
har länge försummat. Detta har ofta bromsat framstegen i
vetenskap på grund av rådande fördomar mot transformationsbegrepp
som är ovälkomna i Zeitgeisten. Till exempel en gemensam bias bland
behaviorists av 20th århundradet var att hjärnan inte gjorde det
måste förstås ha en sammanhängande vetenskap om beteende. Den där
attityd kan ha verkade rättvis nog innan modern neurovetenskap, men
eftersom studien av "black-boxen" var lång marginaliserad, när
neurovetenskaplig kunskap föreslog att en förståelse för känslomässiga
staterna var mogna för att plocka, det var få att skörda låga
hängande frukt.

Nu
att det finns rikligt relevant neurovetenskap på fältet (aka,
beteendemessig neurovetenskap), som helt noggrant har givit bevis
för den givande och straffande karaktären av hjärnkretsar som medlar
emotionella beteenden [2], [3], [6],
affektiva konstruktioner används fortfarande inte allmänt på grund av
fortsatta rädsla för antropomorfismen, vilket gör det till en fortsatt rådande
inställning som för närvarande är evolutionärt ogrundad (se Figur 1).
Felet av affektiva begrepp att bli gemensam valuta i djur
forskning har, jag skulle argumentera, haft negativt inflytande på
tvärvetenskapliga integrationer, som kunde ha snabbt avancerat
fält som biologisk psykiatri, genom erkännandet att
känslomässiga känslor var gamla funktioner av medialt placerad hjärnstam
regioner. I stället blev kognitiva neurovetenskapare intensiva
intresserad av känslor med den färdiga tillgängligheten av modern hjärna
bildbehandling i mitten av 1990, accepterade de flesta utredare den traditionella
se att inte bara var neocortex sätet för medvetet tanke, men
också av känslomässiga känslor. Som ett resultat var emotionella känslor inte
beviljats ​​djur, för de ansågs allmänt vara en form av
tanke och affektiva och kognitiva processer var tänkt att vara
helt interpenetrant i högre hjärnregioner som genererade vissa
högre kognitiva processer som frontala kortikala regioner.

Verkligen
Med tanke på den evolutionärt lagrade karaktären hos hjärnorganisationen,
kommer att argumentera för att man lätt kan använda antropomorphic-cross-species
resonemang på primär-processen subcortical MindBrain nivåer, om än inte vid tertiär-processen neokortiska nivåer, som sammanfattas i Figur 2.
Dessa primära evolutionära begrepp kommer att diskuteras mer omfattande
efter en miniatyrskiss av den senaste historien om det fält som har
i allmänhet saktade accepterandet av djurets känslomässiga känslor, som en
gateway för att förstå både mänskliga och djupa känslor, som ett nyckelämne
av försöksförfrågan.

miniatyr

Figur 2. Kontrollnivåer i hjärnan känslomässig behandling.

A
sammanfattning av de globala kontrollnivåerna i hjärnan 1) med 3
generella typer av effekter (röd), 2) tre typer av grundläggande lärande
mekanismer (grön) och 3) tre representativa medvetenhetsfunktioner
(blå) av neocortexen (som förlitar sig helt på flera nivåer av
integration med nedåtgående kontroller ner genom basala ganglierna till
thalamus, looping tillbaka till neocortex) innan det kan utarbetas fullt ut
både tankar och beteende).

doi: 10.1371 / journal.pone.0021236.g002

Historiska perspektiv

As
redan noterat, Charles Darwin (1809-1882), som skrev vad som är allmänt
anses vara den första moderna vetenskapliga behandlingen av ämnet
känslor, sätt scenen genom att anta att djur har känslomässiga liv
inte allt som skiljer sig från våra egna. Med sin evolutionära princip
kontinuitet i sinnet bland djur, föreslog han att man förstod djur
känslor kan vetenskapligt belysa våra egna känslomässiga liv [8]. Darwin hade inga problem med att påverka emotionella känslor för andra djur.

Darwins
Utsikten ströks emellertid inte klart fram till idag, nämligen
till neurobehavioral och neuropsychological Sciences. Faktum är att
teorier av många efterföljande tänkare, börjar framträdande med William
James, fokuserade på möjligheten att högre kognitiva regioner i
hjärnan förmedlar våra känslomässiga känslor, inte bara de många tankar som
följa med våra emotionella upphetsningar. Således, många forskare för närvarande
fortsätt att tro att känslomässiga känslor är en delmängd av kognitiv
processer, liksom forskare över hundra år sedan. Faktum är den speciella helheten
utgåva av Kognition och känslor ägnas åt detta ämne
med titeln "Hur särskiljande är affektiv behandling" (publicerad i 2007,
vol 21 (6) redigerad av Andreas Eder, et al.) stöder generellt
Slutsats som påverkar är bara en delmängd av kognitiv typ hjärna
aktiviteter, nämligen baserat på sensoriska informationshanteringsprinciper som
i motsats till inneboende kroppsliga känslomässiga tillstånd (dvs specifika former av
okonditionerade svar).

Den mest kända av dessa affektiva-kognitiva conflations var avancerad i 1885 när William James (1842-1910) [9] och Carl Lange (1834-1900) [10] föreslog att känslomässiga känslor bara återspeglar kortikal-kognitiv
"läsningar" av perifera och omedvetna autonoma upphetsningar som förekommer i
våra kroppar när vi utövar oss i nödsituationer - till exempel,
springa bort från björnar. I denna tolkning, kroppslig information
når de sensoriska regionerna i hjärnbarken, där känslorna
av kroppsliga upphetsningar omvandlas till känslomässiga upplevelser. I
effekt, känslorelaterade kroppsliga uppror var integrerade i känslomässiga
känslor av högre mentala processer. Bland många forskare, denna vision
av emotionalitet tjänade till att ifrågasätta förekomsten av känslomässiga
känslor hos andra djur eftersom de har så mycket mindre högre
"Kognitiv hjärnans" materia (dvs. neocortex) jämfört med människor. Men alla
Detta hände innan vi förstod den evolutionära konstruktionen av
hjärnan och erkännandet att många stora känslomässiga integrerande
nätverk, särskilt för okonditionerade känslomässiga svar, byggdes
in i den subkortiska strukturen av alla däggdjurshår under den långa
Kursen av hjärnutveckling.

Denna
typ av neokortisk "avläsning" -hypotes / åsikt har överlevt testet
tid men inte testet av experimentella bevis - kort sagt, det är fortfarande
brett diskuteras och trodde utan knappast några kritiska (orsaks) bevis för att stödja det, även om hjärnbilder korrelat kan vara och ofta används för att stödja den arkaiska slutsatsen. De
James-Lange teori blev ingreppad i psykologiska vetenskaper
system länge innan någon visste mycket om de känslomässiga nätverk av
däggdjurshjärnor, och där verkar det förbli en väl-fossiliserad
konstruera. Det fanns tvingande utmaningar så långt tillbaka som 1920 [11],
aldrig empiriskt motbevisad. Således i de framväxande hjärnvetenskaperna i
1970, utsikten att vi inte empiriskt kan studera känslomässiga känslor
av andra djur, eftersom de har relativt liten neocortex,
förblev den rådande vyn, om än ämnet själv var sällan
diskuteras i neurovetenskapliga kretsar. Därmed traditionell skepticism och
agnosticism fortsatte att råda som ledande principer i de flesta sällsynta
diskussioner om ämnet.

Delvis,
Denna inställning kan också ha återspeglat den utbredda avslaget på
psykoanalytisk teori som ett vetenskapligt sätt att förstå sinnet i
den tiden. Även om Sigmund Freud (1856-1939) hade tillbringat det första decenniet
av sin karriär som neurovetenskaplig (för en fullständig översättning av Freuds
neurovetenskapliga bidrag, se Solms [12]),
hans teorier, tillsammans med många av hans anhängare, hade gjort
känslor centrum för hans psykoanalytiska teorier och terapier.
Underlåtenheten av sådana idéer att bli föremål för rigorös empirisk
utvärdering, tillsammans med ökningen av kognitiv och neurovetenskap
revolutioner, minskade också betydelsen av känslor som ett ämne för
experimentell studie eftersom det ansågs vara för svårt ett problem att
lösa-nämligen hur kan vi någonsin verkligen veta vilka andra djur
erfaren?

It
är anmärkningsvärt att Freud upprepade gånger insett att en varaktig
förståelse av sinne och känslor, kunde inte uppnås utan
neurovetenskapen. Han påpekade ofta att vi inte kunde känna av
affektiva känslor tills vi kom överens med den inbyggda "instinktiva"
naturen av emotionalitet. Freud hävdade ofta att affektiva stater var
aldrig omedvetet De var per definition alltid upplevda. Men han
erkände att en empirisk-neurovetenskaplig förståelse av känslor
och andra mentala erfarenhetsfunktioner i hjärnan kunde inte vara
uppnådd i sin tid, och han bestämde sig för att inte dela sin spekulativa neurala
teorier, som bara senare upptäcktes i hans posthumously publicerade Projekt för en vetenskaplig psykologi.
Men kort därefter nekade beteendeforskare definitivt det
Det var empiriskt möjligt att studera mentala händelser hos djur
vetenskapligt och boken stängdes på sådana ämnen under lång tid.
Det öppnas bara långsamt, och oftast bara med avseende på deras
självklart känslomässigt beteende, som Darwin erkände, men inte deras
känslomässiga känslor.

Som ett resultat, Darwins berömda diktum [13] att skillnaderna i djurens mentala liv är "en grad
och inte i form av "aldrig tjänat som en hoppningsplats för den vetenskapliga
förståelse för mänskliga känslomässiga känslor genom att studera explicit djur
emotionella handlingar, med bara några undantag (t.ex. MacLean [14] och Panksepp [2]).
Bristen på uppmärksamhet åt andra djurs affektiva liv, som
i motsats till helt enkelt deras känslomässiga beteenden, var det inte av forskare
helt enkelt för att Darwins fullständiga syn var ganska subtilare än
fragment som delas ovan: "Det kan inte vara tveksamt om skillnaden
mellan den lägsta människans och det högsta djurets sinne är
oerhört .... Men skillnaden .... stort som det är säkert en
av grad och inte snäll "([13] s. 127). Nu kan vi vara övertygade om att de stora graderna av kognitiv
Skillnader har uppstått av högre hjärnans encefaliseringar, medan
Affektiva känslor är i stor utsträckning sub-neocortical hjärnfunktioner.

In
summa, den fortsatta bristen på explicit arbete och diskussion i vetenskaplig
Annals om neurala naturen hos känslomässiga känslor hos djur var
baserat på den allmänt accepterade ontologiska uppfattningen att den subjektiva
Liv av andra organismer var ogenomträngliga, medan deras känslomässiga
beteenden var inte Således ett evolutionärt angreppssätt i
studerar organ av djur var välkomna, men deras sinnen försummade. Om det inte finns någon annan anledning än att kontextualisera nuvarande
argument, det är viktigt att vara tydlig om de krafter som ledde
vetenskap för att försumma de emotionella känslorna hos djur.

Så låt mig krossa ovanstående historia i blygsam detalj. Trots lovande initiativ tidigt i 20th talet, till exempel Walter Cannon [11] i fysiologi och McDougall i psykologi [15],
diskussioner om de mentala aspekterna av hjärnfunktioner som styr
djurbeteenden försvagades. Med flytten mot ultra "positivism" i
filosofi (t.ex. den så kallade Wienskolan) som förstärkte
behavioristiska revolutionen, mentala begrepp i vetenskapliga diskussioner om
djurbeteenden verkade mindre viktiga än någonsin. Beteende kan vara
operativiserad, men sinnen kunde inte. Det enklaste beteendet att studera
systematiskt i laboratoriet var de formade genom
"förstärkning" beredskap i olika automatiserat lärande
paradigmer-klassisk konditionering och träning av konditionerad hävstång
pressar och liknande. Detta ledde till en radikal behaviorism och BF Skinner
(1904-1990) uttryckte det helt och hållet: "De" känslorna "är utmärkta exempel på
de fiktiva orsaker som vi vanligtvis tillför beteende " [16].
Det är ingen hemlighet att till denna dag många, kanske mest, beteende
neuroscientists förnekar att vi har vetenskaplig tillgång till emotionella
tankar på djur, om än det finns många trender att tänka utanför
vetenskaplig huvudämne som uppskattar sannolikheten för djurets sinnen
är verkliga och kan förstås (se den sista "Denouement" sektionen av
detta papper).

Nobelprisvinnande etologen Niko Tinbergen (1907-1988) uttryckte det kortfattat och flitigt i hans berömda Studie av instinkt (1951) [17]: "Eftersom subjektiva fenomen inte kan observeras objektivt hos djur är det ledigt att hävda eller förneka deras existens" ([17] s. 5). Under samma period upptäckte nobelpristagaren Walter Hess det
raseri kan lätt framkallas av ESB av hypotalamus hos katter. Senare
I livet indikerade han att han valde att beskriva angreppsattackan
beteenden som "skam-raseri" eftersom han inte ville ha sitt arbete
marginaliserad av den behavioristiska skolan. Faktum är att hans oskadade personliga
övertygelse hade varit att dessa rasande beteenden återspeglade sant
upplevelser av ilska. Med omvandlingen av väsentliga segment av
metodologisk behaviorism till "beteendemässigt och kognitivt neurovetenskap"
strategier (som började uttryckligen i början av 1970-talet), Hess original
synpunkter accepterades som toppmoderna slutsatser (trots
demonstrationer av de underliggande kretsarnas straffande egenskaper [2]).
Och det är uppenbart för alla på fältet att diskussioner om djur
Erfarenheterna i akademisk neurovetenskap och psykologi har blivit dämpade
till idag.

Några etologer, mest framträdande Don Griffin (1915-2003) [18], [19], argumenterade kraftigt för kognitiv mentalitet (t ex tankar) hos djur, och några andra har uppskattat förekomsten av erfarna känslor hos djur (se till exempel Don Griffin minnesmärke av Medvetenhet och kognition,
Mars 2005). Uppkomsten av ovanstående historia är dock det, vid
närvarande, de flesta forskare verkar ointresserade eller väljer att förbli agnostiska
på sådana frågor. Denna uppsats syftar till att markera hur riklig
gränsöverskridande arterisk affektiv neurovetenskaplig forskning, faktiskt, nu starkt
stöder den dagliga insikten - "naturligtvis har andra djur emotionella
känslor "utan att någon behöver hävda att de är identiska till de evolutionellt homologa mänskliga känslorna. Evolutionen är
mångfald, med homologier som markerar relateradhet utan några krav
om identitet.

Således
föreliggande uppsats syftar till att föra vetenskapligt tänkande om dessa frågor
i linje med vikten av bevis som indikerar att alla däggdjur delar
inte bara mycket liknande instinktiva känslomässiga beteenden, men att
Verksamheten hos de underliggande hjärnans nätverk är nära förknippade med
känslorna av råa känslor. Följderna av dessa upptäckter är
potentiellt av stor betydelse för de evolutionära diskussionerna om
mänskliga sinnen, användningen av prekliniska translationella tillvägagångssätt i
biologisk psykiatri och grunden för etiken, liksom
Den långsamt växande uppskattningen av de evolutionära kontinuiteterna i
MindBrain fungerar i alla däggdjur, och förmodligen alla andra ryggradsdjur.

In
Denna vision, den primära processens affektiva sinne framträdde mycket tidigare i
evolutionen än våra sofistikerade kognitiva sinnen. Och jag kommer att gå vidare
förutsättningen att det som kom först i evolutionen, nämligen det som är
primära processen, fungerar fortfarande som en kritisk grund för vad som hände
senare, inklusive några av våra högre mentala förmågor. Det är troligt att
våra stora kognitiva förmågor, och de hos andra mycket cerebrated
däggdjur, byggdes på en affektiv-känslomässig infrastruktur
att alla däggdjur delar homologt Inom en sådan vy, många av
förutsättningar för psykologi, kognitiv vetenskap och neurovetenskap kan
sätt på sina kollektiva huvuden. Många av våra högre mentala förmågor
är relativt medvetslös, vilket betyder oerfarenhet, till exempel nyckeln
aspekter av kognitiva hjärnfunktioner som de grundläggande mekanismerna hos
lärande och minne. Däremot är de affektiva stiftelserna
intensivt erfaren - eftersom de kan tjäna som "belöningar" och
"bestraffningar" i lärande - om än de psykologiska tillstånden är på
tider, svår att översätta till ord, symboler som mer effektivt
Beskriv yttre sensoriska perceptuella förmågor än emotionella.

BrainMindens evolutionära läggning

Först,
en förklaring av användningen av termen BrainMind och MindBrain i detta
essay: Vi vet alla att dualistisk tanke traditionellt har separerats
hjärna och sinne, men de flesta neuroscientists som anser sådana problem nu
acceptera att mentala processer, nämligen interna erfarenheter, är
grundligt kopplad till neurala dynamiken. Därför kan det vara klokare att ha a
monistisk term, som inte prioriterar antingen sinne eller hjärna, men
kombinerar begreppen till en enhetlig term (vanliga varianter är
hjärnans sinn eller hjärnans hjärna). Kanske gör det mer ontologisk mening att
helt enkelt dra dem ihop till ett enhetligt koncept, där båda varianterna
kan användas flexibelt beroende på vilken typ av argument som eftersträvas: Med
erkännande av att hjärnan har behållit anatomiska tecken på
evolutionära skikt, kanske BrainMind är bättre för att diskutera problem uppifrån, medan MindBrain kan reserveras för top-down. Sedan högsta nivån
(tankar och planer) är klart beroende av neokortiska funktioner,
de är verkligen mycket svårare att studera experimentellt och erfarenhetsmässigt hos djur än de grundläggande känslomässiga effekterna. Implicitly experienced
kognitiva processer har inga tydliga beteendemarkörer som åtgärder av
affektiv valens (dvs. belöning och straffande BrainMind-funktioner
som motsvarar vissa okonditionerade svarssystem i hjärnan).

It
har varit utmanande att skapa en sammanhängande nomenklatur för
huvudprocesskategorier i sinnet, som de grundläggande känslorna i
djur. Jag har försökt att göra detta mest spetsigt för grunden
nivå - den primära processnivåen för analys som ligger i fokus för detta
uppsats. Den primära processens hjärnmekanismer för känslor ligger
mycket låg och medial i hjärnan (midbrain, diencephalon och relaterat
basal ganglia) som bekräftar deras gamla natur i hjärnans utveckling.
De högre och mer framåtriktade utvidgningarna av hjärnan ger neurala
nätverk för våra högre kognitiva förmågor. Naturligtvis är skiktet
relativ, med många integrerade problem mellan dem som binder
BrainMind till en enhetlig driftenhet.

Fortfarande,
om vi betraktar sådan "lagrad" utveckling av hjärnorganisationen, så många
neuroscientists gör (även om de kanske inte är favoriserade av behaviorists eller
cognitivists), sedan lokaliseringen av en mängd olika emotionella kretsar
i djupa subkortiska regioner (som otvivelaktigt förmedlar "belöning" och
"straff" funktioner) stöder starkt slutsatsen att andra
djur upplever sina egna känslomässiga upphetsningar. Alternativet-
de subkortiska belöningarna och straffet är inte alls upplevda, eller
att affektiva upplevelser uppstår endast genom någon typ av "avläsning" av
högre hjärnmekanismer - är inte förenlig med bevisen. För
Om så är fallet skulle det vara lättare att framkalla
belöningar och straff från högre hjärnregioner som använder hjärnan
stimulering, men som neurovetenskapare som har utfört sådant arbete har
länge känt, bara omvänd är fallet. De lägre hjärnsystemen
bibehålla belöning och strafffunktioner med de lägsta mängderna av hjärnan
stimulering. Det finns faktiskt ingen sammanhängande dataström som är diskret
aktiveringar av neokortikal Funktioner hos djur väcker vilken som helst robusta belöning eller strafffunktioner. Däremot framkallade existensen av entydigt experimentellt subkortikala belöning och strafffunktioner, med hjälp av lokaliserad ESB, är stor och
slutgiltig. Detta ger rikligt och konsekvent stöd för idén
de råa affektiva känslorna är i själva verket en egendom av vissa gamla
subcortical midline brain networks in action. Det säger dock inte
us exakt vad djuret känner, bara det som känslorna
faller i vissa kategorier som positiva och negativa effekter av
olika sorter.

Vidare,
studier av djur och människor som har avkallats - dvs hade
hjärnans cortex avlägsnas kirurgiskt - framhåll sådana slutsatser: Primal
emotionella svar sparar, till och med stärkts [20]-[22].
Detta passar också med den gemensamma observationen att personer med demens
behåller typiskt emotionell responsivitet mycket mer än kognitiv
förmågor. I korthet har vi länge känt att vi inte bara kan provocera a
olika instinktiva (unconditioned) emotionella mönster hos djur
med lokaliserad subkortikal ESB, men vi vet också att sådana framkallade stater
mår bra och dåligt för djur [3], [6], [23], [24].
Det är mycket svårare att vara tydlig om vilken typ av känsla det är
genererad. Men det är från samma hjärnzoner som vi kan framkalla
starkaste typer av olika självrapporter av distinkt affektivt
erfarenheter hos människor, och beskrivningarna av känslor väckte
matchar i allmänhet de emotionella beteendemönster som framkallas i
djur [25], [26]. Dessutom, eftersom vi vet att några av de positiva effekterna diskrimineras av djur [27] och många kan differentiellt påverkas av direkt manipulation av relevanta hjärnkemikalier [2],
Bevis stöder existensen av olika typer av givande och
straffa BrainMind-stater, inte bara homogena positiva och negativa
affektiva funktioner.

Men är det bevis? Forskare, som mest värderar skepticism (dvs "visa mig, snälla"), inser det experimentet aldrig bevisar någonting. Det ger bara "bevisvikten" för en vy
eller en annan. Ur det perspektivet bör vi alla nu överens om att olika
känslomässiga affektiva interna upplevelser har faktiskt varit rikligt
och empiriskt validerade i andra djur. Om inte, skulle vi behöva
ge bevis och realistisk hypotesbaserad argumentation för hur
miljö "belöningar" och "straff" främjar förutsägbar lärd
beteendemässiga förändringar. Om de gör det utan att väcka hjärnans affektiva
bearbetar hos djur, vi har ett överfall på våra händer, eftersom de
rutinmässigt har sådana effekter hos människor. Således har skepticismen idag
gått för långt, mot det diametralt motsatta riket av tro - det
någonting som redan visats väl finns faktiskt inte. I andra
ord, helt enkelt säga att vissa "objekt och händelser" i världen
"förstärka" beteendet kommer inte att göra. "Förstärkning" är inte ännu en
påvisad hjärnfunktion det är en förfaranden att träna djur. Den där process i hjärnan är bara en gissning. Förekomsten av vissa påverkan är inte.

Det är mer sammanhängande, och jag skulle lägga fram, närmare sanningen, att säga att begreppet förstärkning är namnet vi ger hur hjärnans primära process affektiva
känsla av nätverk underlättar långsiktigt lärda beteendeförändringar.
Faktum är att sådana okonditionerad stimulans och respons kretsar är kritiska för de flesta av de typer av lärande som vanligtvis studeras av behaviorists, för att gå vidare i hjärnan.

Denna
kan härleda en havsförändring i det sätt vi ser på hjärnmekanismer av
emotionell konditionering. En sådan uppfattning-en blygsam begreppsmässig
omjustering - kunde göra en väldigt annorlunda twist på det underliggande
mekanismer som kontrollerar vanligt studerat lärande som "rädsla"
condition'-nämligen kan det vara den råa (ovillkorliga) neurala FEAR
integrationskretsar som genererar rädda psykologiska tillstånd som
locka extern information i sin omlopp. Med andra ord
neuropsykologiska processer som utvecklats tidigare - t ex hjärnan
Processer som experiment psykologer kallar traditionellt
"Ovillkorliga stimuli" och "ovillkorliga svar" - är av kritisk betydelse
vikt för att skapa homologa sekundära processer för lärande och
minne i alla arter. Sådana nivåer av kontrollsyn av evolutionär
BrainMind-lagring föreslår nestad-hierarki typer av känslomässiga
organisation (Figur 3).

miniatyr

Figur 3. Nested hierarkier av kontroll i hjärnan.

A
sammanfattning av hierarkisk bottom-up och top-down (cirkulär) orsakssamband
som föreslås att fungera i varje primärt emotionellt system av
hjärna. Den schematiska sammanfattar hypotesen som i ordning för högre
MindBrain fungerar för att mogna och fungera (via bottom-up kontroll), de
måste integreras med de nedre BrainMind-funktionerna, med
primära processer avbildas som kvadrater (röd), sekundärprocess
lära sig som cirklar (grön) och tertiära processer, genom rektanglar
(blå). Färgkodningen syftar till att förmedla det sätt på vilket
nestade-hierarkier integrerar lägre hjärnfunktioner till högre
hjärnfunktionerna för att så småningom utöva kontrollen överst på sidan (anpassad
från Northoff et al. [47]).

doi: 10.1371 / journal.pone.0021236.g003

Du har nu möjlighet
primära processer (dvs grundläggande eller primordiala) känslor är bra
kandidater för sådana funktioner. De är emellertid koncentrerade i sådana
djupa och antika neurala nätverk som det inte finns något allmänt accepterat
experimentella strategier för att avkoda deras neurala natur hos människor i någon
detalj. Den subkortiska organisationen av känslomässiga effekter i vår egen
arter stöds nu av mänsklig hjärnans avbildning av grundläggande känslor, som
sammanfattas i Figur 4. Animal hjärnforskning kan uppnå högre nivåer av upplösning.

miniatyr

Figur 4. Översikt över hjärnuppror och hämningar.

An
översikt över hjärnupplivningar (röda och gula) och hämningar (purpur)
avbildad på sidoytorna på höger och vänster halvkärmen (toppen av
varje panel) och mediala ytor av motsvarande halvkärmar (botten
av varje panel), medan människor upplever olika grundläggande känslor framkallade
genom självbiografisk reminiscing: Övre vänstra: sorg / GRIEF; upp till höger:
lycka / JOY; nedre vänster: ilska / RAGE; nedre högra: ångest / FEAR (data
från Damasio et al. [38];
övergripande mönster för aktivering och inhibering som nådigt tillhandahålls av
Antonio Damasio). För att markera riktning av förändringar, som
övervakas av förändringar i blodflödet indikeras inhiberingar av
nedåtgående pilar (dominerande i neokortiska områden), medan upphetsningar
avbildas av uppåtpilar (främst i subkortiska områden
där emotionella beteenden kan framkallas av hjärnstimulering i
djur).

doi: 10.1371 / journal.pone.0021236.g004

Utan
en solid neuroscientific grundövergripande grund, kan det vara svårt
för att ge mening om den efterföljande mentala utvecklingen av vår art, t.ex.
Det sätt på vilket vår kognitiva apparat ofta är beroende av vår känslomässiga
känslor. Detta är inneboende i den nestade hierarkiska syn på hjärnan
funktion avbildad i Figur 3.
På grundnivå är skillnaderna mellan mänskliga
subjektiva känslomässiga erfarenheter och andra däggdjurs mentala liv
kan vara "en grad och inte av art" som Darwin ansåg, men nu vi
vet att den subkortiska organisationen av de emotionella systemen i
däggdjurshjärnor är anmärkningsvärt homologa [2]. En evolutionärt informerad cross-species affektiv neurovetenskap [3], [23], [24] kan nu avskilja den konceptuella Gordian knut som vi har skapat för oss själva
genom åren, och lösa mysteriet av känslomässigt-affektivt
erfarenhet hos såväl människor som andra djur. Men den här darwinistiska kniven
skär två sätt: i) Det kan återvända många djur till "cirkel av påverkan"
från vilka de uteslutits av forskare, lägger till ytterligare
ansvar för forskare som vill bedriva etisk forskning. ii)
Om djuren upplever sina primära processföremål och sådan primal
sinnesstämningar betjänar överlevnadsbehov, men neuroscientists försummar dem
aspekter av däggdjur BrainMind funktioner, då kan det aldrig finnas någon
djup neurovetenskaplig förståelse för människans inneboende värden
hjärnor. Om vi ​​fortsätter att försumma studien av emotionella upplevelser i
djur, som för närvarande fortfarande är vanligt inom fältet, kan vi aldrig
lära sig hur våra mänskliga affektiva känslor genereras, och vi kommer att göra det
därigenom misslyckas med att uppnå en djup neural förståelse av större
evolutionära processer som fortfarande kontrollerar vårt sinne och beteende, och vårt
olika psykiatriska störningar.

Synopsis av den klassiska bevisen och den nödvändiga integrationen med modern neurovetenskap

Argument
att vi aldrig kommer att kunna vetenskapligt mäta den emotionella
känslor av djur trots det har vi länge vetat
direkt stimulering av en rad olika subkortiska emotionella kretsar
generera "belöning" och "straff" funktioner i olika inlärningsuppgifter
(se forskning från Eragado, Miller och era kollegor [28], Heath [29] och Olds och Milner [30] i de tidiga 1950, till arbetet med MacLean och Panksepp i 1970 och 80 [14], [23], [31]. Det finns 21st århundradet indikationer på en återupplivning av allvarlig forskning om de dödliga hjärnans affektiva funktioner [6], [32].

If
upptäckten av centrala nervsystemet systematiska "belöningar" och
"straff" kan inte användas som en rimlig guldstandard för
validera idén om att djur upplever sina egna känslomässiga
upphetsningar ser jag inget trovärdigt experimentellt tillvägagångssätt för förståelse
mentala tillstånd i andra djur eller som en följd av någonsin förståelse
De neurala detaljerna i våra egna, rått emotionella upplevelser.

En Terminologisk Interlude

Du har nu möjlighet
Utveckling av en standard vetenskaplig nomenklatur som kan användas till
diskutera djur sinnen, i det här fallet känslomässiga känslor, är bunden
att vara en svår uppgift. En del av problemet är att alla våra naturliga
språk lärs färdigheter, bundna till vår genetiskt dikterade
kommunikativa uppmaningar som är gjutna till en oändlig mängd lärda
nyanser av vår genetiskt gjutna artikulatoriska apparat. Och när det
kommer till känslomässigt språk, det finns inga strikta normer som kan
lätt försäkra överenskommelse. Tänk bara på de olika konnotationerna
som människor har för sympati och empati, vilka är
tydligt högre nivå emotionella begrepp. Poängen är vetenskapen om
Primärprocess djur känslor kommer säkert att behöva en specialiserad
terminologi för att minimera förvirring. Och med tanke på hjärnskikten
evolutionen (symboliserad av den övre vänstra triune-mind logotypen av Figur 1),
Vi behöver tydliga etiketter för primärprocessens känslor och andra påverkningar,
vilket kan vara porten för förståelse av högre ordningens affektiva
principer. Innan vi fortsätter, låt oss överväga det minsta
nivåer av BrainMind organisation som vi måste överväga (Figur 3).

In
neurovetenskap, primära processens emotionella nätverk måste definieras delvis
i termer av empiriskt avgränsade neurala och beteendemässiga kriterier. För
Exempelvis vet vi att det finns subkortiska känslomässiga nätverk som kan
generera karakteristisk känslomässig-instinktiv, beteendeframträdande,
somatiskt flexibla åtgärdsmönster tillsammans med stora
autonoma-viscerala förändringar i kroppen (dvs dessa kretsar genererar
komplex okonditionerade svar) som är initialt
"objektlösa" - de aktiveras endast av några okonditionerade stimuli.
Under naturliga känslomässiga episoder, beteendemässiga och autonoma upphetsningar
överstiga de utfällda sensoriska perceptuella ingångarna, men denna aspekt har
inte studerats väl med hjälp av artificiella hjärnstimuleringar eller
välkontrollerade studier av naturliga känslor (dvs. om affektiva tillstånd
upprätthålls av kognitiva drömmar hos människor, som de säkert är det
skulle vara svårare att utvärdera kontrollnivåerna hos djur). Mer
spekulativt, sådana känslomässiga upphetsningar som grindar / reglerar och
selektivt bearbeta sensoriska / perceptuella ingångar i hjärnan, är
kritiska kontroller vid förvärv av lärda beteenden som kan hjälpa till
program (och störa) många högre hjärnkognitiva / verkställande funktioner
(kognitioner definieras som utarbetningar av hjärnan av
sensoriska / perceptuella insatser från den yttre världen). Med emotionell
mognad, utvecklings- / epigenetiskt framväxande (bottom-up)
högre hjärnfunktioner kommer till slut att reglera ömsesidigt
(uppifrån) emotionella upphetsningar. Självklart lägger varje nivå komplexiteter
till den övergripande psykobiologiska ekvationen.

By
definition, känslomässiga effekter är subjektivt upplevda, men detta
berättar ingenting om hur allt händer i hjärnan. Även om
fullt emotionellt paket integrerar influenser från alla nivåer av
BrainMind (Figurer 2 och 3),
Det är uppenbart att de primära processerna - den obestämda känslomässiga
svar ssytems-är av kritisk betydelse för att skapa känslomässiga
känslor, men det är inte klart att någonting vid denna låga nivå av
hjärnan förtjänar moniker "kognitiv". Till det bästa av vårt experimentell kunskap, primärprocess känslomässiga känslor-rå påverkar uppstår
direkt från genetiskt kodade emotionella handlingsnät (emotionella
'operativsystem). Till exempel när sådana känslighetskretsar är
aktiverad i mänskliga hjärnor, som genom stimulering av periaqueductal grå
(PAG) i mitten, intensiva känslor väckas, och de avtar
snabbt vid uppsägning [26] förmodligen på grund av kognitiva (sekundära och tertiära processfaktorer)
bibehåller inte effekterna. Sådana upphetsningar kan dock successivt
leda till endofenotypa skift i känslomässiga temperament, som det kan vara
uppenbart i psykiatriska störningar.

Sammantaget,
uppgifterna överensstämmer med en dubbel-visad monismvy av underliggande
organisation (som liknar de dubbla ytorna av vågpartikelperspektiv i
fysik) - att råa känslomässiga beteenden och deras påverkan härrör från
samma subkortiska neurala dynamiken. Dessa känslomässiga kretsar, genererar
både emotionella beteenden och känslor, förutse viktiga överlevnadsbehov,
och det finns en evolutionär anteciperande funktion för både
beteenden och deras primära affektiva känslor. De berättar omgående till oss
om en åtgärd kan stödja överlevnad (nämligen de olika
positiva effekter) eller hindra överlevnad (de negativa aversiva känslorna).
Och därmed förmedlar de vilka filosofer (t.ex. Searle [33]) har kallat "intention-in-action" (Figur 2).

Men
Det finns andra typer av påverkan än de känslomässiga som uppstår
från den komplexa dynamiken i hjärnanät. Dessa andra är mer
nära besläktad med sensoriska ingångar - nöjen och missnöjen hos
känsla. Och förutom emotionell och sensoriska påverkan, det finns olika hemostatiska effekter av kroppen - de olika hungrarna och törstarna i kroppen som stöder somatisk hälsa. Vad de har gemensamt är att de alla förutse händelser som kommer att hjälpa eller skada kroppslig överlevnad. Smärta berättar att vi ska tillbaka
avstängd från vissa aktiviteter, för att inte skada våra kroppar längre.
Dessa primala påverkan är förfädernas minnen av däggdjursinsatser
in i den neurala infrastrukturen för att främja överlevnad.

Denna
essay kommer att fortsätta att fokusera exklusivt på de inom hjärnans påverkan
som här kallas "primärprocessens känslor", nämligen de som uppstår
från komplexa actionintegrerande kretsar koncentrerad till subkortisk
hjärnans regioner. På ett sätt är de mest subtila sedan inom hjärnan
inneboende utfällningar kan vara lika vanliga som yttre utlösare, både av
lokala vävnadsirritationer (subcortical epileptic foci) samt högre
kognitiva ingångar (t ex romationer medierade av medial frontal cortical
regioner [34], [35]). Således sammanfattar denna uppsats affektiva neurovetenskapliga perspektiv på primär-processen emotionella påverkan av däggdjurshjärnor som verkar ovillkorligen
härrör från den evolutionärt integrerade, primordiala "instinktiva"
emotionella operativsystem i hjärnan som reglerar unconditioned
emotionella handlingar, vilket kan vara viktigare för att styra enkelt
emotionellt lärande (t.ex. rädsla-konditionering) än för närvarande
erkänd. Denna uppsats tittar också på sekundär-processen känslor
som härrör från konditionering, både klassisk och instrumentell / operant.
Men med våra nuvarande vetenskapliga verktyg kan vi knappt röra vid tertiär-processen känslo-kognitionsintegrationer i djurmodeller som speglar vår
förmåga att tänka och rota om vårt parti i livet, vilket är
koncentrerad i medial-frontala kortikala regioner. Vi är uppenbarligen
mest intellektuellt sofistikerade av däggdjursarter, och således sådana
högre neuroaffektiva problem studeras bäst på människor, men det är inte det
att säga att den neokortisk-kognitiva apparaten kan generera någon
påverkar bara på egen hand. Dess viktigaste roll är att reglera
känslor-upprätthålla dem med idissling och dämpa dem med olika
reglerande strategier som är beroende av kortikal inhibering av subkortisk
processer, som Aristoteles ringde phronesis. Således kan de främsta källorna till känslomässiga känslor, viktiga som de är, inte klargöra hela känslomässan.

Men
hur ska vi märka de känslomässiga primerna (dvs det distinkta
primärprocess ovillkorliga känslomässiga responspotentialer hos
hjärna)? Holistic MindBrain emotionella processer-vävda från alla
evolutionära nivåer av mentation-har olika folkliga termer, till exempel
ilska, ensamhet, ångest, sorg, hopp, etc., som alla är
tertiära processkoncept. Således skulle det vara ett fel att använda sådana termer
att märka de primära processens subkortiska känslomässiga affektiva funktioner,
vilket enligt min uppskattning är den viktigaste nivån för att förstå
evolutionära källor för både djur och mänskliga känslor - det vill säga de är
den grundläggande nivån av hjärnorganisationen där resten av
mentala apparaten förlitar sig [34].
Så vilka terminologier ska vi använda för att diskutera den grundnivåen
så vi förnekar inte bara moraliska felaktigheter - tillskrivningen av
orsak till en holistisk kropps-hjärnans upphetsning till en del av kroppen snarare
än till det hela?

Denna
Situationen mandat en ny terminologisk konvention som uttryckligen
erkänner nivåerna av kontroll men förlorar inte kontakten med
grundläggande betydelse och natur av råa känslor. Så följer vi här
det terminologiska valet gjordes länge sedan (full kapitalisering)
för att diskutera de primära processernas känslor av däggdjurs sinnen - nämligen,
SEEKING, RAGE, FEAR, LUST, CARE, PANIC / GRIEF and PLAY-systemen (för en
Mer fullständig beskrivning av varje system, se Bilaga S1, med en sammanfattning av viktiga neuroanatomier och neurokemister i Figur 5).
Dessa etiketter, genom att använda fullkapitalisering av termer, hänvisar till specifika
subkortiska nätverk i däggdjurshjärnor som främjar specifika
kategorier av inbyggda emotionella handlingar och tillhörande känslor. Nej
påstående görs av identitet med motsvarande språk,
fastän djupa homologier förväntas. Även om dessa system kan
aldrig vara identisk med olika arter (evolutionära mångfalden regler i alla
hörn av kropp och sinne), försöker märket att erkänna
existens av hjärnanät som styr olika klass-liknande emotionella beteenden samt olika typer av klass-liknande affektiva upplevelser hos alla däggdjur. På grund av evolutionär
diversifiering, kan vi aldrig kunna beskriva objektivt objektivt
Exakt art av affektiva känslor hos människor eller djur, men vi
kan åtminstone ha förtroende för existensen av meningsfullt
likheter i anatomier, neurokemister och psykologiska
funktioner hos dessa system över däggdjursarter. Denna heuristiska vilja
belysa djurens mentala liv (Figur 4) samt ge grundläggande kunskaper för utvecklingen av nya och effektivare mediciner av psykiatriska problem.

miniatyr

Figur 5. Översikt över viktiga neuroanatomier och neurokemister i de primära processens emotionella nätverk.

doi: 10.1371 / journal.pone.0021236.g005

In
summa, primordiella känslomässiga känslor är självklart höga
interaktivt med kognitiva â € ~propositionella attityderâ € (vi alla känner
starkt om specifik känslomässigt provokerande händelser vi stöter på
i världen), men sådana kognitiva attityder är mycket svårare att studera
noggrant hos djur. Det är uppenbart att djurens kognitiva sinne är mindre
experimentellt penetrable på en kausal neurovetenskaplig nivå än
primal affektivt sinne. Ovannämnda konvention för märkning emotionell
primer kan hjälpa oss att hålla klarhet i diskussionen samtidigt som vi minimerar
blotta förklaringar, nämligen helhetsförvirring.

Därför att
hjärnan är ett evolutionärt skiktat organ, till skillnad från alla andra i
kropp, vi måste också se hur de olika "herarkarkiska" nivåerna
sömlöst inter-digitera med varandra (Figur 3) - i en mening är de evolutionära skikten av neurala nätverk helt inter-penetrant (nestad-hierarkier) i den intakta hjärnan [2], [34].
Sålunda är nyckelaspekterna av lägre kontroller "återrepresenterade" inom
högre kontrollnivåer. I den här uppfattningen, under tidig utveckling
evolutionärt tidigare funktioner (t.ex. de obestämda aspekterna)
tillhandahålla botten upp kontroll av högre känslomässiga funktioner. Att sätta in det
Andra ord, lägre integreringar är funktionellt inbäddade i högre
funktioner som uppstod senare i hjärnans utveckling. I denna
sätt, tidigare / lägre hjärnfunktioner begränsar och styr vad mer
Subtila högre hjärnfunktioner kan uppnå, vilket gradvis ger olika
högre ordningens känslor som är svåra att studera i djur, från avundsjuka till
nyanser av svartsjuka och vrede. Sådana grundligt kognitiviserade
tertiära processer, tankerelaterade känslor, skapade kulturellt genom
social inlärning är för närvarande intill omöjligt att studera noggrant
vid kausala nivåer och absolut inte i djurmodeller.

Ur ett neurovolutionärt perspektiv, dessa "bikupor" av nestade hierarkier tillåta lägre nivå kontroller för att behålla någon form av företräde i den övergripande funktionaliteten hos högre hjärnanät, om än kanske
inte i omedelbar kontroll av beteendet när BrainMind har fullt ut
lagrad. Det är troligt att de primära processerna, på vilka
organism-beteendesammanhang är baserad, fortsätter att förutse omedelbara överlevnadsproblem, som sedan vidarebefordras till högre nivåer via inlärningskonditionering (sekundära-processer),
därigenom tillhandahålla information för högre arbetsminnesmekanismer, som
i dorsolaterala frontala kortikala regioner som tillåter tertiärprocess
deliberative cognitions. Högre former av medvetande tillåter människor att
planera längre in i framtiden, baserat på tidigare erfarenheter än vad som är
möjligt för de flesta andra djur. Mänsklig planering kan använda minnen som går
tillbaka mot barndomen. Detta är vad som kallas autonoetic medvetenhet, i terminologin för Endel Tulving [36],
nämligen att vara medveten om sin egen livslinje från sin personliga
förråd av minnen från det förflutna och hopp om framtiden. Några
tror att en cross-species affektiva neurovetenskapsstrategi försöker
marginalisera de cortically-medierade kognitiva känslomässiga problemen. Den där
har aldrig varit fallet. Men om vi förstår utvecklingen av
hjärnan, kan vi mer noggrant överväga hur de högre funktionella nivåerna
är utvecklings- / epigenetiskt konstruerade.

Sådana
hierarkiskt kapslade system kan också hjälpa oss att uppskatta bättre
olika dilemman vid konceptualisering av högre hjärnfunktioner och
deltagande av sådana funktioner i psykiatriska störningar (se nedan).
Vetenskaplig studie av djur kan bara informera oss väl om verksamheten
av de nedre två nivåerna, där primärnivån är källan till
råa (kognitivt omodulerade) påverkan, och de många medvetslösa
mekanismer för sekundär bearbetning (inlärning och minne) som tillhandahåller
adaptiv tidsmässig-rumslig patterning av den primära processens affektiva
potentialer som härrör från lägre lager i BrainMind. Vilken typ av
ytterligare affektiv upplösning kan den tertiära processnivån lägga till is
för närvarande okänd, och det är möjligt att det bara blandar primerna
"neuro-symbolically" i oändliga variationer med personliga tankar och
intryck för att ge våra affektiva liv fullständig komplexitet,
konstruera djupa avundsjuka, demoraliserande skam och skuld, absurd
önskningar och glädjande förhoppningar och strävanden - det fulla mänskliga utbudet av
affektivt liv från lidande till fredlig visdom (phronesis, Som
Aristoteles kallade det; "mindfulness" i modernt språk). Detta
hierarkisk vision kan också belysa varför forskare arbetar på
olika hierarkiska nivåer känner inte vanligtvis hur de är
Bidragen passar in i och synergierar med olika nivåer av analys.
Detta evolutionära system tillåter oss att föreställa oss hur "konstruktionen"
av högre känslomässiga komplexiteter kan till och med komma fram via individ
konceptuella handlingar, samtidigt som de inte låtsas att begreppsmässiga handlingar är hela
Historien [37].
När vi kommer till de högsta lagren av BrainMind, mest utvecklade i
människor, högre känslor-kognitionsinteraktioner tillåter människor
fantasi att driva en nästan oändlig mängd kreativa strävanden.
Dock kan de högre hjärnfunktionerna uppnå ingenting utan
förfäderliga affektiva grundvalar för våra lägre sinnen - den primära affektiva
processer vi delar med andra däggdjur.

Kors-arten Affective Foundations of Emotional Feelings

Utan
tydliga neurovolutionära tillvägagångssätt, kan vi helt enkelt inte förstå
källor till känslor av mänskliga eller animaliska känslor och därmed hur de
bidra till känslomässiga störningar och olika problem av djur
välfärd. Vid användning av sådana övergripande forskningsstrategier måste vi
explicit erkänna att hjärnor, som evolutionärt lagrade organ, har
klara avtryck av evolutionära framsteg inom deras anatomiska och
neurokemiska organisationer [2], [14], [23].
För att sammanfatta, förblir de tidigaste hjärnmekanismerna mediala och
Caudally ligger i hjärnor-i deras anamnesiska platser-med de flesta
Den senaste utvecklingen har ökat rostral och sidled. Funktionellt, vad
framstod tidigare är grunden för senare utveckling, förmodligen
"Återrepresenterad" i de nestade hierarkierna som noterats tidigare (Figur 3). Det antika subkortiska stället för mänskliga känslor har också visat sig vara subkortiskt beläget (Figur 4), av Damasio och kollegor [38].

As
vi känner igen sådana kapslade kontrollnivåer inom BrainMind, vi
borde överge den klassiska slutsatsen som finns i studier om medvetenhet
att subjektiva erfarenheter uppstår endast från högre MindBrain-regioner,
även om vår "medvetenhet" av sådana erfarenheter kan vara så kontrollerad.
Självklart är de lägre, fenomenellt erfarna hjärnfunktionerna (t.ex.
grundläggande känslor och motivationer) styrs robustare av
arv. Högre nivåer, genom sociala utvecklingsupplevelser,
lägg till ytterligare lager av kontroll. Livslångt lärande kan främja
ökande "plasticitet" av psykologiska strategier och emotionella
känslor som kan leda till olika moraliska känslor-från empati att känna
rättvisa principer. Sådana accretions av högre mentala funktioner kan inte
vara väl undersökt neurovetenskapligt, men de andra djuren verkar också
att ha inneboende moraliteter [39], liksom förmåga att resonera med andras nöd [40].
Dessa moraliteter är troligen uttryckta i djurens förmåga att
utveckla perceptuellt driven affektiv resonans med andra - den
däggdjurs sociala principer som gör att LUST kan bli kärlek, för vård och omsorg
PLAY för att cementera sociala nätverk och vänskap, och PANIC / GRIEF
att tillhandahålla institutionella stödstrukturer som tillåter delad sorg till
hjälp läka den psykologiska smärtan som annars skulle kunna kaskad in i
depression.

Till
sammanfatta uppkomsten av denna vision: Vid diskussion av neurostyrningen
av emotionella beteenden och känslor hos människor och andra djur, kan vi
analysera nivåerna av kontroll till i) primära processer-in
behavioristiska parlance, de "instinktiva" unconditioned stimuli (UCS) och
unconditioned responses (UCRs) av BrainMind; ii) sekundär
processer, som återspeglar den plasticitet som läggs till med grundläggande mekanismer av
Konditionerat lärande och minne; och iii) hos vissa mycket cerebrated
arter, tertiära processer (tankar, överläggningar etc.) som tillåter
dem (och oss) att vara "medvetna om" och att reflektera över mer primal
upplevelser. En allmän princip är att däggdjur är mycket mer likartade
(om än aldrig identisk) i deras subkortiska nätverksorganisationer
samtidigt som den är mer diversifierad på högre nivåer, med störst
skillnader som uppträder vid tertiära processkortiska nivåer.

Klart,
De senaste, tertiära processlagren av MindBrain-kontroll kan bara
studeras väl på människor. De högre kontrollerna är till stor del "kognitiva"
eftersom de är starka beroende av behandlingen av extern information.
Fortfarande är både affektivt och beteendemässigt neurovetenskap mer effektivt i
vetenskapligt belyser de första två nivåerna av kontroll, med
Studier av sekundära kontroller är särskilt väldefinierade av studier
av hjärnan mekanismer av rädsla konditionering (t.ex. LeDoux [41]; Maren [42]). Däremot har anmärkningsvärt få studerat de primära processernas känslor och neurala organisationer [6], [43], och hur de faktiskt kan främja hjärnans inlärningsmekanismer.

It
är viktigt att erkänna att den primära processnivån inte är
"omedvetet" om man definierar medvetandet som förmågan att ha
inre erfarenheter. Från den tertiära processnivån
Primärprocesser kan anses vara förkännande, för i sig själva
grundnivå kan kanske inte vara "medveten" av sig själv
medvetandet - de subkortiska emotionella nätverk kan inte utarbeta vad
Tulpan kallas noetiska (vetande) medvetande. Den primala nivån kan bara förmedla anoetic medvetande-erfarenhet utan att veta, men intensivt erfaren
ändå. Vi kallar denna nivå av erfarenhet, affektiv medvetenhet [43].

För att upprepa, rikta ESB-inducerade aktiveringar av dessa anoetic kretsar ger olika "belöningar" och "straff" som vägleder inlärning,
och hos människor vet vi att känslorna av sådana hjärnstimuleringar är
starkare än de som produceras genom att stimulera andra regioner i
hjärna. De sekundära inlärningsprocesserna kan i stor utsträckning vara medvetslös,
helt enkelt parsing av känslor i olika temporära och rumsliga
ramar av enskilda liv. Tertiära processer är följaktligen blandningar av
råa primära erfarenheter och omedvetna lärandeprocesser, arbetande
synergistiskt i arbetsminne, som ger ännu andra subtiliteter
(t.ex. mentala teorier - varigenom vi är bekymrade över tankarna om
andra). Tertiära processer tillåter också att den högre hjärnan utvecklas
nätverk av social kunskap, som instantiated i spegel neuroner-nerv
celler som eldar både när ett djur / människa gör någonting så mycket som när
ett annat djur / mänskligt synsätt att något görs.

Emellertid
Det finns för närvarande inga uppgifter som indikerar att de högre mentala
förmågor speglar inneboende hjärnkapacitet, i motsats till dem som
komma fram via social inlärning.

In
någon händelse, för att förstå hur hela BrainMind fungerar, måste vi
Slutligen överväga hur högre och lägre nivåer av kontroll deltar
i regleringen av hela [34].
Vi har ännu inte goda neurovetenskapliga modeller för det, förutom
mänsklig hjärnbildning tillsammans med några mer direkta åtgärder av neurala
aktiviteter [44] och, naturligtvis, verbala självrapporter om erfarenheter. Oavsett allt
nivåer måste vara existentiellt integrerade för ett balanserat liv. Den huvudsakliga
verktyg för att uppnå full integration av nivåer av vetenskaplig makt
så småningom vara genom den kreativa användningen av massiva databaser där
genetisk, neuroanatomisk, neurokemisk och funktionell information kan
statistiskt integrerad.

Conundrum of Anoetic Affective Medvetenhet

Där
Det finns inga goda skäl att tro att känslomässiga känslomekanismer har
uppstammat unikt i mänskliga hjärnor, även om vissa tror att det beror på det
vår stora kapacitet för neokortisk arbetsminne [45].
Vikten av bevis tyder tydligt på att många påverkar härrör från
subkortiska hjärnfunktioner som alla däggdjur delar. På den poängen,
Cross-species affektiva neurovetenskap har redan gjort ganska bra (t.ex.
Alcaro och kollegor [35], Damasio och medarbetare [38], Mobbs och associates [46], Northoff och kollegor [47], [48] och Zubieta och medarbetare [49], för att nämna några stycken).

Således
Det verkliga problemet är inte ett epistemologiskt hinder men snarare vårt
misslyckande att hantera uppriktigt med de andra djurens känslomässiga liv.
Stats på ett annat sätt ligger problemet mer med historien om vårt område
än med bevisens kvantitet och kvalitet. Faktum är några
framstående utredare som traditionellt menade att högre hjärnan
Funktioner som genererar känslomässiga känslor har nu preliminärt erkänts
de kritiska rollerna hos subkortiska loci (t.ex. Damasio [50]).

Det faktum att subjektiva tillstånd inte kan empiriskt observeras som direkt som beteende bör inte längre ses som ett oöverstigligt dilemma.
Moderna neurovetenskap kan sanna sådana dolda funktioner i hjärnan med
teoretiska strategier som inte är så olika begreppsmässigt från
de som styrde mognad av kvantfysik. Vissa processer
i naturen (hela vägen från tyngdkraftens mekanismer till känslorna av
djur) kan aldrig observeras direkt, och de kan bara vara
probed och upplyst genom att fokusera på objektiva externa tecken, indirekt
åtgärder, som leder till nya förutsägelser. Mätningar av känslomässiga
vocalization kan vara bland de bästa metoderna för att uppnå detta i
förutsägelser som går från djur till människor [51]-[56].
För att ta ett exempel: Råttor utgör två allmänna breda kategorier av
känslomässiga vokaliseringar vid frekvenser som människor inte kan höra: i) långa
22-kHz-typ "klagomål" vocalization när de konfronteras av olika
aversiva situationer, och ii) korta "kvittrar" av 50 kHz-typ som signalerar vissa
typ av positiv påverkan. Det är uppenbart att dessa "klagomål" nätverk är
beläget i affektivt negativa hjärnregioner, såsom rygg PAG.
Däremot, när vi framkallar de positiva ”kvittra” hos råttor med ESB, kl
varje hjärnplats där sådana "glada / upphetsade / euforiska" ljud är
drogs upp, djur kommer att självstimulera genom dessa elektroder [52]. Således kan vi dra slutsatsen att dessa känslomässiga ljud direkt övervakar djurens affektiva tillstånd.

Mot en djupare psykobiologi av djurens sinne

epistemologiska
rigoritet dikterar att de teoretiska åsikter som kan generera mest
nya förutsägelser och bekräftande observationer bör härska. Det är
tid-hedrad vetenskaplig strategi för att undersöka de djupare nivåerna av naturen
som helt enkelt inte kan observeras direkt. Av historiska skäl, från
Kartesisk dualism till dogmen av radikal beteendism till
"computational theory of mind" datorstyrd kognitiv revolution [57],
bevisens vikt har ännu inte påverkat vår diskussion om
djurens känslor, även om empiriskt stöd för olika primärprocesser
affektiva känslor inom hjärnan hos alla däggdjur har funnits
under en lång tid [2], [3], [6], [58].

Att
sådana bevis har varit långsamma för att få acceptans är i själva verket inte
förvånande. Tänk på insikter från Galileo till
Darwin. Ett gripande nyare exempel är det faktum att det tog den
ett biologiskt samhälle ett decennium för att acceptera DNA som det ärftliga materialet,
trots övertygande data från Oswald Avery (1877 – 1955) och
kollegor som publicerades i 1944. Förseningen uppstod till stor del för
de flesta forskare trodde att endast proteiner hade den erforderliga komplexiteten
att förmedla något så komplicerat som genetisk arv.

För närvarande, kanske till stor del på grund av det genomgripande inflytandet från James-Lange-teorin om känslor [59], anses det fortfarande allmänt att känslomässiga känslor återspeglar hjärnans förmåga att upptäcka kroppsliga känslomässiga uttryck [45],
även om bevis på primärprocessnivå för en sådan idé
förblir smal (även om sådana processer kan vara närvarande vid lärda,
sekundära processnivåer för kontroll [60]).
Många utredare tror fortfarande att känslomässiga upplevelser till stor del
återspeglar sensoriska och homeostatiska affektiva funktioner med högre hjärna - t.ex.
de som träder fram i frontala, och särskilt insulära, kortik
(t.ex. Craig [61]).
Och ändå finns det värdefulla små kausaluppgifter att tro att de
högre BrainMind-nivåer är teckensnitt av råa känslomässiga upplevelser i
neural evolution. Även om det finns en massa data som innebär
insula i medling av smärta, smakens kvalitet och olika
somatosensoriska och interoceptiva kroppskänslor, detta bör inte vara
menas att det primära emotionell känslor - RAGE, FEAR, PANIC / GRIEF, PLAY etc. (se Bilaga S1)
- är konstruerade där. Även om dessa hjärnregioner rutinmässigt “ljusa
upp ”vid avbildning av den mänskliga hjärnan under olika känslomässiga uppgifter, skador
till dessa områden försämrar vanligtvis inte dramatiskt kapaciteten för
människor att ha känslomässiga upplevelser. Som Damasio ([50] s. 77 – 78) noterade nyligen: ”Fullständig förstörelse av det isolerade
cortices, från fram till bak, i både vänster och höger cerebral
hemisfärer, resulterar inte i ett fullständigt avskaffande av känslan. På
tvärtom, känslor av smärta och njutning kvarstår. . . Patienter rapporterar
obehag med extrema temperaturer; de är missnöjda av tråkiga
uppgifter och irriteras när deras förfrågningar avslås. Det sociala
reaktivitet som beror på närvaron av känslomässiga känslor är inte
äventyras. Bilagan bibehålls även till personer som inte kan vara det
erkänd som nära och kära för. . . av samtidigt skada
till. . . temporala lober som allvarligt komprometterar självbiografiska
minne."

Och man kan också notera att elektrisk stimulering av de isolerade regionerna inte är särskilt robust för att framkalla stark emotionell medvetandestillstånd hos människor, även om smärtsamma sensoriska-affektiva känslor ofta upplevs [62].
Däremot framkallar subkortikala stimulanser koherent emotionell
beteenden, inklusive särskilt starka känslomässiga vokaliseringar i
djur och starka känslomässiga tillstånd hos människor [25], [26].
Historisk rekonstruktion av neuronala anslutningar i hjärnområden
där stereotaktiska lesioner har använts effektivt för att behandla
deprimerade individer som inte har svarat på konventionella terapier
belyser konvergensen av insatser till primitivt positivt emotionellt
nätverk som SEEKING-systemet [63].

  

Resultat och diskussion

Slutsatser

Du har nu möjlighet
frågan om andra djur internt har upplevt det
bidra till beteendekontroll har bedrat beteendevetenskap sedan dess
början. Även om de flesta utredare förblir agnostiska på sådant
omstridiga frågor finns det nu gott om experimentella bevis
vilket indikerar att alla däggdjur har negativt och positivt värderat
känslomässiga nätverk koncentrerade i homologa hjärnregioner som kan
förmedla affektiva upplevelser när djuren känns känslomässigt. De
relevanta bevislinjer är följande:

  1. Hjärnforskare kan framkalla kraftfulla känslomässiga svar genom lokaliserade
    ESB tillämpas på distinkta hjärnregioner, liknande i alla däggdjur
    arter testade någonsin. Åtminstone 7 typer av känslomässig upphetsning kan vara så
    framkallas, och vi hänvisar till de underliggande systemen med en speciell
    nomenklatur - SÖKNING, RAGE, FEAR, LUST, CARE, PANIC / GRIEF och PLAY.
  2. Dessa subkortikala strukturer är homologa bland alla däggdjur
    har testats. Om man väcker FEAR-systemet studerade alla arter
    uppvisar liknande mycket negativa känslomässiga svar med skillnader, av
    naturligtvis i arter-typiska detaljer.
  3. Alla dessa grundläggande känslomässiga uppmaningar, från FÄRKT till social PLAY, kvarstår
    intakt efter radikal neo-avkortning tidigt i livet; således
    neocortex är inte nödvändigt för generering av primärprocessen
    emotionala.
  4. ESB framkallade känslomässiga arousals är inte psykologiskt neutrala, eftersom
    alla kan tjäna som "belöningar" och "straff" för att motivera lärande;
    sådana affektiva preferenser är särskilt väl indexerade av konditionerade
    placera preferenser och placera motvilja såväl som av djurs iver
    att slå sådana ESB: er på eller av.
  5. Jämförbart lokaliserade ESB av mänskliga hjärnor ger kongruenta affektiva
    upplevelser - kände känslomässiga upplevelser som vanligtvis visas utan
    anledning. I överensstämmelse med djuruppgifterna ger detta robusta bevis
    för känslomässiga upplevelser hos djur som uppvisar primära arter-typiska
    (instinktiva) känslomässiga arousals och föreslår en dubbelaspekt monism
    strategi där instinktiva emotionella uppförandesekvenser kan fungera som
    proxy för känslomässiga känslor hos djur.

Självklart,
vi kan bara fråga om djur upplever något genom att se om det är så
säger materia till djur. Kommer de att välja att aktivera dessa stater eller
av? Kommer de att återvända till eller undvika platser där sådana stater var
artificiellt framkallade (konditionerade platspreferenser och aversioner)? Om
sådana inneboende hjärnan "belöningar" och "straff" är inte upplevt av andra däggdjur, då har vi verkligen ett mycket större pussel, a
verkligt djupgående vetenskapligt dilemma, på våra händer: Hur kan belöningar och
straff, rutinmässigt upplevt av människor, kontrollerar djurens beteende
genom medvetslösa neurala mekanismer? Genom att helt enkelt posulera en skrämmande
medvetslös process som kallas ”förstärkning”? Hos människor, starka känslor
kan endast framkallas från neural terräng som är påvisbart forntida och
homolog hos alla däggdjur. Varför skulle sådana stater framkallade från subkortikalt
regioner av mänskliga hjärnor skiljer sig mycket från de i djurhjärnan?
På grund av neokortiska, kognitiva "avläsning" förmågor? Det är en
antagande som skapar fler conundrums än det för närvarande löser.

Kanske
det största bidraget från affektiv neurovetenskap mellan olika arter
forskning är att beslutsamt återföra andra däggdjur till rätt status som
medvetna, känsla varelser. Denna kunskap kan ge ny information
om psykiatriska störningar och en mer fullständig förståelse av det neurala
källor till mänskliga affektiva tillstånd (t.ex. [64], [65]).
Men denna kunskap tvingar oss också att möta etiska dilemmaer. De
implikationer av sådan kunskap för hur vi lever med de andra varelserna
av världen är enorma. Det är tydligt att våra subkortiska krafter
sinnet - de olika affektiva systemen som styr vår grundläggande levnad
mönster - låt oss känna levande och dyster förtvivlan.
Samma system förmedlar olika typiska arter erfarenheter av "belöningar" och "straff", som kan vara påverkande ganska lika över arter.

en
implikationen av denna forskningslinje är att vi kanske aldrig förstår
de affektiva djupen av vår mänsklighet om vi ignorerar vår primära process
känslomässiga kontinuiteter med icke-mänskliga djur. Detta naturalistiska, men
fortfarande nya vetenskapliga syn på djurens sinnen bör bidra till att förtydliga
naturen i våra egna mentala liv. I så fall kan det få enorma konsekvenser
för hur vi uppfostrar våra barn, behandlar varandra och oss själva och
hur vi ska respektera djuren som vi måste hitta bättre sätt att
dela jorden.

UPPLÖSNING

I
skriv detta slutavsnitt delvis som svar på en granskare av detta
artikel som föreslog att jag inte hade haft rättvisa om nivån på
vetenskapligt arbete som bedrivs på djurs känslor idag. Som en
för att klargöra, jag vill bara skilja djurens beteende och
beteendemässig neurovetenskaplig forskning om känslor, som är en mycket stor och
värdefull litteratur, men inte en förutsättning för den direkta studien av
känslomässiga känslor hos djur. Däremot affektiv neurovetenskap
strategier försöker lägga fram kausala / konstitutiva strategier för att förstå
de underliggande "mekanismerna" för affektiva upplevelser hos däggdjur
hjärnor. Det är anmärkningsvärt att forskning om känslor av primärprocesser kan vara
utförs på helt bedövade djur, för vissa index såsom
aptitlig sniffning uttrycks fortfarande under full anestesi.

In
den här uppsatsen kanske har jag inte förmedlat den höga nivån av intresse som
finns i studien av känslor utanför neurovetenskapens område,
särskilt bland vissa djurbehaviorister. Det finns många artiklar
på subtila emotionella processer med högre ordning som empati, imitation,
och rättvisa, bara för att nämna några, och det finns verkligen ökande arbete
på djur emotionell beteenden. Ja, Marion Dawkins [66] och Franz de Waal [67] har länge förespråkat arbete med olika känslomässiga beteenden av djur, samtidigt som vi uttrycker tvivel om vi kan göra en vetenskap ur deras känslomässiga tillstånd.
Om man läser dessa framstående forskare noggrant är det lätt att förstå
varför de tvekar att prata om eller till och med stödja prata om känslomässiga erfarenheter,
och implicit faller tillbaka på det agnostiska diktum som Nico har framfört
Tinbergen: ”Eftersom subjektiva fenomen inte kan observeras objektivt
hos djur är det ledigt att hävda eller förneka deras existens ”(vide supra).

Till exempel har Dawkins och de Waal varit ganska uttryckliga att det är helt omöjligt att förstå, vetenskapligt, djurens sinnes kvalitativa erfarenhetsmässiga natur. Till exempel i hennes underbara 1993-bok Endast genom våra ögon?, Frågar Dawkins om vi kan experimentellt stödja påståendet att djur har verkliga känslomässiga känslor, och
gör det i alla efterföljande skrifter jag har läst. Till exempel i hennes 2001
diskussionen om ”Vem behöver medvetande?” slutar hon med att säga ”det är det
viktigt att vara tydlig där observerbara fakta om beteende och
fysiologi slut och antaganden om subjektiva upplevelser i andra
arter börjar. Men troligt antagandet att andra arter har
medvetna erfarenheter som vår är, det antagandet kan inte vara
testat på samma sätt som vi kan testa teorier om beteende,
hormoner eller hjärnaktivitet ”([66] s. S28). de Waal har gjort samma sak, med en viss mjukning av det perspektivet (se slutet på denna ”Denouement”).

Deras
nyanserade synpunkter saknar min poäng: En kausal neurovetenskaplig analys
har ändrat "kulspel". Vi kan nu göra en mängd testbara
förutsägelser om de erfarenhetsmässiga aspekterna av artificiell upphetsning av
hjärnans emotionella kretsar och hur sådan kunskap kan påverka människan
upplevelser. Nu är det inte längre en fråga om argumentation, utan
“Bevisens vikt”! Och det är allt som vetenskapen någonsin har gjort. För närvarande
bevisens vikt, baserat på förutsägelser som gjorts, är
överväldigande för sidan av djurens affektiva upplevelser, med knappast
en fjäder av stöd för den andra sidan. Forskare, att vara ultimata
skeptiker, bör respektera reglerna för vetenskapspelet och acceptera det
det neurovetenskapliga beviset stöder nu dramatiskt förekomsten av
olika affektiva känslor. Accepten av bevisen öppnar det verkliga
möjlighet att vi kan avkoda grunden för mänskliga känslor
genom studier av djurhjärnfunktioner.

Andra forskare som arbetar mer i den populära åren, särskilt Marc Bekoff [39],
har inte haft några sådana tvekningar; han föreslår att vår sympati för naturen,
tillsammans med observationer av djurens beteendes nyanser
tillräckligt för att korsa den överartade mentalbron. Jag håller med som
person, men inte som forskare, särskilt sedan vetenskapen nu
ger en solid bro för individer som har stora känslomässiga
känslighet för andra djur för att använda vetenskapligt sunda argument
snarare än deras personliga övertygelser. Jag minns till exempel att jag satt
runt ett lägereld med tre vänner och besökande medlemmar av en
elefantskyddsgrupp vid Timbavati-reservatet intill Kruger
Parkera i Sydafrika under hösten 2008. Dessa skyddare av
elefanter oroade sig för hur många som fortfarande berättade för dem det
andra djur, inklusive elefanter, har inte bara känslomässiga känslor
människor gör. Jag förklarade hur den vetenskapliga informationen från affektiv
neurovetenskap negerar empiriskt dessa traditionella trosuppfattningar och delas
hur ett starkt avslag på de ingripna övertygelserna helt enkelt kräver
exakt kommunikation av redan befintliga bevis - data av typen
redan diskuterat här.

My
argumentet är att känsliga ståndpunkter som samtidigt är liberala vid
känslomässiga beteende nivåer men konservativa på fenomenologiska
vetenskapliga nivåer, till exempel de som avanceras av Dawkins och de Waal, kan
ändå vara lämpligt för högre ordning kognitiv aspekter av
djurs mentala liv (t.ex. deras möjliga kognitioner och tankar), men
att skepsis inte längre bör gälla deras känslomässiga känslor (påverkar).
Detta beror helt enkelt på att den värderade neurala infrastrukturen för affektiv
tillstånd har studerats väl med traditionell funktionell neurovetenskaplig
metoder [2],
som ger de vetenskapliga bevisen för de aktuella argumenten. Eftersom
denna typ av vetenskap kräver neurala undersökningar och få djur
behaviorister bedriver sådant arbete, det är förståeligt att de inte har gjort det
vägd fullt ut de många möjligheterna att gå ner till den subjektiva nivån empiriskt med hjälp av neurovetenskap. Det skulle inte bara stödja deras egna
åsikter om känslorna av känslor i djurliv, men ger också
en epistemologi för ytterligare framsteg. Konstigt nog har de inte gjort det ännu
grep den empiriska möjligheten och erkände inte heller den robusta
experimentella strategier som neurovetenskap ger. Som ett resultat är kraften i
en mycket traditionell form av skepsis fortsätter för närvarande att överväga
bevisen även i de mest känsliga utredarnas tankar
djurens beteende.

Denna
betyder inte att vi kan läsa djurens sinnen i någon detalj, men vi kan
läs de affektiva uppgifterna och de typer av valenser som genomsyrar
deras sinnen. När det integreras med jämförbar mänsklig forskning - det är det
rutinmässigt händer i samband med neurokirurgi för olika
störningar (Parkinsons sjukdom, depression, etc.) med terapeutiskt djup
hjärnstimulering - vi kan också göra konkreta förutsägelser och därmed
erhålla bekräftande bevis [68] om homologa klasslikheter i våra affektiva erfarenheter. De
massiv subkortikal koncentration av affektiva kretsar antyder det
sådana BrainMind-kapaciteter utvecklades långt innan de nyare strålningarna
av däggdjursdiversiteten. Arternas mångfald betyder säkert att det kommer att finnas
många skillnader i emotionella typer, varaktigheter och intensiteter
känslor mellan olika arter och olika individer (inklusive
människor), men detta minskar inte markant möjligheten att
upptäcka allmänna principer som fungerar över arter.

Till
min kunskap varken Dawkins eller de Waal har beaktat deras
”Subjektivistdilemma” från andra sinnen, vare sig det är hos människor eller annat
djur, och insåg hur allvarligt det hindrar godkännandet av
affektivt neurovetenskapligt perspektiv som förespråkas här. Således den empiriska
studier av känslomässiga känslor har varit ett praktiskt problem inom neurovetenskapen
under en tid, även om få har ”tagit steget” så att säga. där
är nu överflödiga neuro-affektiva förutsägelser över arter som kan vara
gjord [2], [65], [68].

Å andra sidan, olika forskare som skriver i det populära läget, såsom Temple Grandin [1], [63], och mest framträdande Marc Bekoff [39] acceptera djurens känslor. Men dessa forskare, och många
andra med upplysta åsikter har inte bedrivit neurovetenskaplig forskning
på känslomässiga processer. Därför deras viktiga förtal för till synes
självklara intuitioner är inte detsamma som att främja de strikta
förutsägelser som tillåts av neurovetenskapliga metoder. Neurovetenskap, efter
allt är det enda sättet att verifiera sådana konstruktioner och också att belysa
vad det betyder, mekanistiskt (konstitutivt), att ha subjektiva
upplevelser. Förhoppningsvis min kraftfulla argument för affektivs räkning
neurovetenskapsstrategier, kontextualiserade i förhoppningsvis en korrekt
skildring av historiska antecedenter, kommer inte att föreställas som enbart
klagomål eller empiriskt omotiverad antropomorfism. Avsikten är att
främja sinnets vetenskap.

We
kan äntligen utnyttja evidensbaserade neuroevolutionära strategier
att förstå andra sinnen, inte bara för att belysa det affektiva
mentaliteter hos andra varelser, men också för att bättre förstå våra egna.
Varför är sådana ansträngningar så viktiga? Sådan kunskap har anmärkningsvärt
potential att främja förståelsen för våra egna känslomässiga känslor,
vetenskapligt, kanske för första gången i mänsklig historia. Med detta
kunskap som vi kan främja psykiatriska insikter och sträva efter
respektera vetenskapligt medvetande från andra varelser - förstå hur
de kunde känna sina känslor lika intensivt som vi gör.

Of
naturligtvis de termer som används i medvetenhetsstudier - känsla, medvetande
subjektivitet, påverkan, känslor - kan inte vara exakt och är utan tvekan
används på olika sätt av olika forskare. För mig det enklaste och lättaste
är ordet "erfarenhet" - vanligtvis känns vissa hjärnstillstånd som något
subjektivt och därmed förtjänar att kallas fenomenalt medveten. Av
naturligtvis kan andra bara välja att använda termen medveten, när djur
kan visas vara "medveten om" (kan tänka och reflektera över) deras
upplevelser. Jag tycker att det är för partiskt och kortsiktigt.

Om man använder begreppet medvetande fenomenalt, förankrat helt enkelt genom existensen av subjektiva upplevelser,
det verkar troligt att primärprocessmedvetenheten kommer i två stora
sorter - kognitiv (kopplad till exteroceptive, perception-genererande)
sensoriska ingångar) och affektiva (interna tillstånd som känner sig bra och dåliga i
distinkta sätt). Om så är fallet, när vi betraktar den evolutionära skiktningen av
BrainMind (Figur 2),
vi bör inse att affektiva funktioner är mer mediala i
hjärnan än externa perceptuella, vilket antyder att påverkan är mer
forntida, och därmed skulle ha haft prioritet i byggandet av
mentalapparat. Kanske bör begreppet ”medvetenhet” bara reserveras
för högre former av perceptuell medvetenhet. Av min mening, sensoriska
uppfattningar, på något för närvarande okänt sätt, kan ha uppstått från
befintlig neural plattform för affektiv neurodynamik [2], [6], [43]. I så fall kan affektiva erfarenhetstillstånd fortfarande vara oberoende av kognitiv kunskap att du upplever sådana hjärntillstånd.

In
avslutningsvis vill jag notera att precis som den slutliga revisionen av detta
manuskriptet avslutades, en fin artikel om detta ämne av Franz de Waal
syntes [67] som presenterar ett övertygande argument för forskare att utveckla en
förnyat intresse för känslor men på sätt som ”undviker obesvarliga
frågor och att se känslor som mentala och kroppsliga säger det
förstärka beteenden som är lämpliga för miljöutmaningar ”(s. 191).
I detta dokument ger de Waal ett övertygande argument för vikten
av djurens känslor, men inte korsar Rubicon till diskussioner om
känslomässiga upplevelser.

As
de Waal uttrycker nu på ett tonat sätt jämfört med ett tidigare
version av manuskriptet (jag var en granskare), vi kan studera djur
känslor "utan att veta mycket om någonting om tillhörande upplevelser"
(s. 199) och det ”det största hindret för studier av djur
känslor är den vanliga invändningen att "vi kan inte veta vad de känner."
Även om detta onekligen är sant, bör vi inse att sådana problem också
håll för medmänniskor (s. 199). Men affektiv neurovetenskap
strategier ger nu den nödvändiga "vikten av bevis" som indikerar att
djur "känner" även om vi visserligen inte kan vara mycket exakta om
deras upplevda karaktär, utöver flera
distinkta former av goda och dåliga känslomässiga känslor. Men hur deras hjärnor
låt dem känna sig bra och dåliga på olika sätt kommer en dag att informera oss
vetenskapligt, för första gången, om vår egen natur
känslor. De vetenskapliga etiska konsekvenserna av denna kunskap,
även om de är intuita av många är enorma.

  

Stödjande information

Appendix_S1.doc
 
 

Bilaga S1.

doi: 10.1371 / journal.pone.0021236.s001

(DOC)

  

Erkännanden

Författaren tackar Sheri Six och Lauren Briese för redaktionella råd och hjälp om detta.

  

Författarbidrag

Skrivade tidningen: JP.

referenser

  1. 1. Grandin T (2009) Djur gör oss mänskliga. New York: Houghton Mifflin.
  2. 2. Panksepp J (1998) Affektiv neurovetenskap: Grunden till mänskliga och djura känslor. New York: Oxford University Press.
  3. 3. Panksepp
    J (2005) Affektiv medvetande: Kärnkänslomässiga känslor hos djur
    och människor. Medvetande och kognition 14: 30 – 80.
    doi:
    10.1016 / j.concog.2004.10.004.  

  4. 4. Mendl
    M, Burman OHP, Paul ES (2010) En integrerande och funktionell ram
    för att studera djurens känslor och humör. Proceedings of the Royal
    Samhälle B 277: 2895 – 2904.
    doi:
    10.1098 / rspb.2010.0303.  

  5. 5. Panksepp
    J (2010) Affektiv medvetande hos djur: perspektiv på
    dimensionella och primära processkänslor. Förfaranden för
    Royal Society B 277: 2905 – 2907.
    doi:
    10.1098 / rspb.2010.1017.  

  6. 6. Panksepp
    J, Biven L (2012) Sinneens arkeologi: Neuroevolutionära ursprung
    av mänskliga känslor: Norton, WW & Company, Inc.
  7. 7. Panksepp
    J (1990) Kan sinnet och beteendet förstås utan att förstå
    hjärna - ett svar. Nya idéer inom psykologi 8: 139–149.
    doi:
    10.1016/0732-118x(90)90003-k.  

  8. 8. Darwin C (1872 / 1998) Uttryck av känslor hos människor och djur. New York: Oxford University Press.
  9. 9. James W (1884) Vad är känslor? Mind 9: 188 – 205.
    doi:
    10.1093 / mind / os-IX.34.188.  

  10. 10. Lange C (1887) Ueber gemuthsbewegungen. Leipzig: Theodor Thomas.
  11. 11. Cannon WB (1929) Kroppsmässiga förändringar i smärta, hunger, rädsla och raseri. New York: Appleton.
  12. 12. Solms M, Saling M, redaktörer. (1990) Ett ögonblick av övergången: Två neurovetenskapliga artiklar av Sigmund Freud: Karnac Books.
  13. 13. Darwin C (1888) Människans härkomst och urval i förhållande till kön. New York: AL Fowler.
  14. 14. MacLean PD (1990) Den treeniga hjärnan i evolutionen. New York: Plenum.
  15. 15. McDougall W (1908) En introduktion till socialpsykologi. Boston: John W. Luce & Co.
  16. 16. Skinner BF (1953) Vetenskap och mänskligt beteende. New York: Macmillan.
  17. 17. Tinbergen N (1951) Studien av instinkt. Oxford: Clarendon Press.
  18. 18. Griffin
    DR (1976) Frågan om djurmedvetenhet: Evolutionär kontinuitet av
    mental erfarenhet. New York: Rockefeller University Press.
  19. 19. Griffin DR (2001) Djurens sinnen: Utöver kognition till medvetande. Chicago: University of Chicago Press.
  20. 20. Kolb B, Tees RC (1990) Råttans hjärnbark. Cambridge, MA: MIT Press.
  21. 21. Panksepp
    J, Normansell L, Cox JF, Siviy SM (1994) Effekter av neonatal
    decortication på det sociala spelet av unga råttor. Fysiologi &
    Beteende 56: 429 – 443.
    doi:
    10.1016/0031-9384(94)90285-2.  

  22. 22. Shewmon
    DA, Holmse DA, Byrne PA (1999) Medvetande medfödd
    dekortikera barn: vegetativt utvecklande tillstånd som självuppfyllande
    profetia. Utvecklingsmedicin och barnneurologi 41: 364 – 374.
    doi:
    10.1017 / S0012162299000821.  

  23. 23. Panksepp J (1982) Mot en allmän psyko-biologisk teori om känslor. Beteende- och hjärnvetenskap 5: 407 – 422.
    doi:
    10.1017 / S0140525X00012759.  

  24. 24. Panksepp
    J (1988) Hjärnomotionella kretsar och psykopatologier. I: Clynes M,
    Panksepp J, redaktörer. Känslor och psykopatologi. New York: Plenum
    Tryck. sid. 37 – 76.
  25. 25. Heath RG (1996) Utforska förhållandet mellan kropp och själ. Baton Rouge: Moran Printing, Inc.
  26. 26. Panksepp
    J (1985) Humörändringar. I: Vinken P, Bruyn G, Klawans H, redaktörer.
    Handbok för klinisk neurologi. Amsterdam: Elsevier. sid. 271 – 285.
  27. 27. Stutz
    RM, Rossi RR, Hastings L, Brunner RL (1974) Diskriminerbarhet av
    intrakraniella stimuli: Anatomisk anknytningens roll. Fysiologi
    & Beteende 12: 69–73.
    doi:
    10.1016/0031-9384(74)90069-9.  

  28. 28. Delgado
    JMR, Roberts WW, Miller NE (1954) Lärande motiverat av elektriska
    stimulering av hjärnan. American Journal of Physiology 179: 587 – 593.  

  29. 29. Heath RG (1954) Studier i schizofreni. Cambridge, MA: Harvard University Press.
  30. 30. Olds
    J, Milner P (1954) Positiv förstärkning producerad av elektrisk
    stimulering av septalområdet och andra regioner av råttahjärnan. Tidning
    för jämförande och fysiologisk psykologi 47: 419 – 427.
    doi:
    10.1037 / h0058775.  

  31. 31. Panksepp J (1971) Aggression framkallas av elektrisk stimulering av hypotalamus hos albino råttor. Physiol Behav 6: 321 – 329.
    doi:
    10.1016/0031-9384(71)90163-6.  

  32. 32. Berridge KC (2003) Hjärnans nöjen. Hjärna och kognition 52: 106 – 128.
    doi:
    10.1016/S0278-2626(03)00014-9.  

  33. 33. Searle JR (1983) Intentionality: En uppsats i sinnesfilosofin. Cambridge, Storbritannien: Cambridge University Press.
  34. 34. Northoff
    G, Wiebking C, Feinberg T, Panksepp J (2011) Rastläget
    hypotesen om stor depressiv störning: En translationell
    subkortik-kortikalt ramverk för en systemstörning. Neurovetenskap och
    Biobeteende-recensioner. I pressen.
    doi:
    10.1016 / j.neubiorev.2010.12.007.  

  35. 35. Alcaro
    A, Panksepp J, Witczak J, Hayes DJ, Northoff G (2010) Is
    subkortik-kortikal midlineaktivitet vid depression medierad av
    glutamat och GABA? En translationell strategi över olika arter. neuro~~POS=TRUNC
    och Biobehavioral Reviews 34: 592 – 605.
    doi:
    10.1016 / j.neubiorev.2009.11.023.  

  36. 36. Tulving E (2002) Episodiskt minne: Från sinne till hjärna. Årlig översyn av psykologi 53: 1 – 25.
    doi:
    10.1146 / annurev.psych.53.100901.135114.  

  37. 37. Barrett LF (2006) Är känslor naturliga slag? Perspektiv på psykologisk vetenskap 1: 28 – 58.
    doi:
    10.1111 / j.1745-6916.2006.00003.x.  

  38. 38. Damasio
    AR, Grabowski TJ, Bechara A, Damasio H, Ponto LL, et al. (2000)
    Subkortikal och kortikal hjärnaktivitet under känslan av
    självgenererade känslor. Nature Neuroscience 3: 1049 – 1056.  

  39. 39. Bekoff M (2007) Djurens känslomässiga liv. Novato, Kalifornien: NewWorld Library.
  40. 40. Chen Q, Panksepp JB, Lahvis GP (2009) Empati modereras av genetisk bakgrund hos möss. PLoS One 4: e4387.
    doi:
    10.1371 / journal.pone.0004387.  

  41. 41. LeDoux J (2003) Den känslomässiga hjärnan, rädsla och amygdala. Cellulär och molekylär neurobiologi 23: 727 – 738.
    doi:
    10.1023 / a: 1025048802629.  

  42. 42. Maren S (2005) Bygga och begrava rädselminnen i hjärnan. Neuroscientist 11:
    doi:
    10.1177 / 1073858404269232.  

  43. 43. Panksepp
    J (2007) Affektiv medvetande. I: Velmans M, Schneider S, redaktörer.
    Blackwell-följeslagare till medvetandet. Malden, MA: Blackwell
    Publishing, Ltd. s. 114 – 129.
  44. 44. Kenemans
    JL, Kähkönen S (2011) Hur mänsklig elektrofysiologi informerar
    psykofarmakologi: Från bottom-up driven bearbetning till top-down
    kontrollera. Neuropsykofarmakologi 36: 26 – 51.
    doi:
    10.1038 / npp.2010.157.  

  45. 45. LeDoux JE (1996) Den emotionella hjärnan. Den mystiska grunden för känslolivet. New York: Simon & Schuster.
  46. 46. Mobbs
    D, Petrovic P, Marchant JL, Hassabis D, Weiskoft N, et al. (2007) När
    rädsla är nära: hotet hotar framkallar prefrontal-periaqueductal grå
    förändringar hos människor. Vetenskap 317: 1079 – 1083.
    doi:
    10.1126 / science.1144298.  

  47. 47. Northoff
    G, Heinzel A, de Greck M, Bermpohl F, Dobrowolny H, et al. (2006)
    Självreferensbearbetning i vår hjärna - en metaanalys av avbildning
    studier om jaget. Neuroimage 31: 440 – 457.
    doi:
    10.1016 / j.neuroimage.2005.12.002.  

  48. 48. Northoff
    G, Schneider F, Rotte M, Matthiae C, Tempelmann C, et al. (2009)
    Differentialparametrisk modulering av självrelateradhet och känslor i
    olika hjärnregioner. Human Brain Mapping 30: 369 – 382.
    doi:
    10.1002 / hbm.20510.  

  49. 49. Zubieta
    JK, Ketter TA, Bueller JA, Xu Y, Kilbourn MR, et al. (2003)
    Reglering av mänskliga affektiva svar av anterior cingulate och limbic
    mu-opioid neurotransmission. Arch Gen Psychiatry 60: 1145 – 1153.
    doi:
    10.1001 / archpsyc.60.11.1145.  

  50. 50. Damasio A (2010) Självet kommer till minnet. New York: Pantheon.
  51. 51. Burgdorf J, Panksepp J (2006) Neurobiologi av positiva känslor. Neurovetenskap och biobeteende-recensioner 30: 173 – 187.
    doi:
    10.1016 / j.neubiorev.2005.06.001.  

  52. 52. Burgdorf
    J, Wood PL, Kroes RA, Moskal JR, Panksepp J (2007) Neurobiology of
    50-kHz ultraljudsvokalisering i råttor: Elektrodkartläggning, lesion och
    farmakologiska studier. Behavioral Brain Research 182: 274 – 283.
    doi:
    10.1016 / j.bbr.2007.03.010.  

  53. 53. Brudzynski SM, redaktör. (2009) Handbok om däggdjursvokalisering. Oxford, Storbritannien: Academic Press.
  54. 54. Panksepp
    J (1981) Hjärnopioider: Ett neurokemiskt underlag för narkotiska och
    socialt beroende. I: Cooper S, redaktör. Utveckling i teorin i
    psykofarmakologi. London: Academic Press. sid. 149 – 175.
  55. 55. Knutson
    B, Burgdorf J, Panksepp J (2002) Ultraljudsvokalisering som index för
    affektiva tillstånd hos råttor. Psykologisk Bulletin 128: 961 – 977.
    doi:
    10.1037 // 0033-2909.128.6.961.  

  56. 56. Panksepp
    J, Knutson B, Burgdorf J (2002) Rollen för hjärnämotionella system i
    beroende: ett neuro-evolutionärt perspektiv och ny "självrapport"
    djurmodell. Addiction 97: 459 – 469.  

  57. 57. Panksepp
    J (2008) Simulera däggdjurs primära affektiva mentalitet
    hjärna: En fuga på de känslomässiga känslorna i mentala liv och konsekvenser
    för AI-robotik. I: Dietrich D, Fodor G, Zucker G, Bruckner D,
    redaktörer. Simulera sinnet: En teknisk neuropsykoanalytisk strategi.
    Wien / New York: Springer. sid. 149 – 177.
  58. 58. Hess WR (1954) Diencephalon: Autonoma och extrapyramidala funktioner. New York: Grune och Stratton.
  59. 59. Ellsworth
    PC (1994) William James och känslor: Är ett århundrade av berömmelse värt ett
    århundrade av missförstånd? Psykologisk granskning 101: 222 – 229.
    doi:
    10.1037 // 0033-295x.101.2.222.  

  60. 60. Niedenthal PM (2007) Känslomässiga känslor. Vetenskap 316: 1002 – 1005.
    doi:
    10.1126 / science.1136930.  

  61. 61. Craig
    AD (2003) Hur mår du? Interoception: känslan av
    kroppens fysiska tillstånd. Naturrecensioner Neuroscience 3:
    655-666.  

  62. 62. Mazzola
    L, Isnard J, Peyron R, Guénot M, Mauguière F (2009) Somatotopic
    organisering av smärtresponser för direkt elektrisk stimulering av
    mänsklig insular cortex. Smärta 146: 99 – 104.
    doi:
    10.1016 / j.pain.2009.07.014.  

  63. 63. Schoene-Bake
    JC, Parpaley Y, Weber B, Panksepp J, Hurwitz TA, et al. (2010)
    Traktografisk analys av historisk lesionskirurgi för depression.
    Neuropsykofarmakologi 35: 2553 – 2563.
    doi:
    10.1038 / npp.2010.132.  

  64. 64. Watt
    DF, Panksepp J (2009) Depression: en evolutionärt bevarad mekanism
    att avbryta separationsnöd? En recension av aminerg, peptidergic,
    och neurala nätverksperspektiv. Neuropsykoanalys 11: 5 – 104.  

  65. 65. Panksepp
    J, Watt J (2011) Varför skadar depression? Ancestral primärprocess
    separations-nöd (PANIC) och minskad belöning av hjärnan (SÖK)
    processer i uppkomsten av depressiv påverkan. Psykiatri 74: 5 – 14.
    doi:
    10.1521 / psyc.2011.74.1.5.  

  66. 66. Dawkins MS (2001) Vem behöver medvetande? Djurskydd 10: S19 – 29.  
  67. 67. de Waal FBM (2011) Vad är en djurens känsla? Annals från New York Academy of Sciences 1224: 191 – 206.
    doi:
    10.1111 / j.1749-6632.2010.05912.x.  

  68. 68. Coenen
    VA, Schlaepfer TE, Maedler B, Panksepp J (2011) Korsart påverkande
    funktioner för medialt förhjärnbunt-Implikationer för behandlingen
    av affektiv smärta och depression hos människor. Neurovetenskap &
    Biobeteende-recensioner.
    doi:
    10.1016 / j.neubiorev.2010.12.009.