En förändringstid: Behavioral och neurala korrelater av ungdomskänslighet mot aptitliga och aversiva miljöanordningar (2010)

Hjärnkogn. 2010 Feb; 72 (1): 124-33.

Källa

Sackler Institute for Development Psychobiology, Weill Cornell Medical College, New York, NY 10065, USA. [e-postskyddad]

Abstrakt

Ungdom är en utvecklingsperiod som innebär väsentliga förändringar i affektivt och incitamentssökande beteende relativt både barndom och vuxen ålder, inklusive en ökad benägenhet att delta i riskabelt beteende och uppleva ihållande negativa och lila humörstillstånd. I denna översikt diskuteras de känslomässiga och incitamentdrivna beteendeförändringarna hos ungdomar och deras tillhörande neurala mekanismer, med fokus på de dynamiska interaktionerna mellan amygdala, ventral striatum och prefrontal cortex. Vanliga beteendeförändringar under tonåren kan vara förknippade med en ökad lyhördhet för incitament och känslomässiga ledtrådar medan förmågan att effektivt delta i kognitiv och känsloreglering fortfarande är relativt omogen. Vi belyser empiriskt arbete hos människor och djur som tar upp interaktioner mellan dessa nervsystem i ungdomar i förhållande till barn och vuxna och föreslår en neurobiologisk modell som kan redogöra för de olinjära förändringarna i ungdomars beteende. Slutligen diskuterar vi andra påverkningar som kan bidra till en överdriven belöning och känslomässig behandling i samband med tonåren, inklusive hormonella fluktuationer och den sociala miljöns roll.

2009 Elsevier Inc. Alla rättigheter förbehållna.

Nyckelord: Ungdom, hjärna, utveckling, fMRI, känslor, belöning, kognitiv kontroll, anslutning, kamrater, risk, funktion, amygdala, nucleus accumbens, prefrontal cortex

Beskrivning

Beskrivningen av tonåren som "en utvecklingsperiod som förändras" kan vara en underdrift för oss som tänker tillbaka på våra egna upplevelser under denna livstid eller som ser tonåringar idag (Hall, 1904). Ungdom kan definieras som fasen av gradvis övergång mellan barndom och vuxen ålder, som överlappar men ändå begreppsmässigt skiljer sig från de fysiska förändringarna som markerar puberteten och fysisk mognad (Ernst, Pine och Hardin, 2006; Spjut, 2000). Under de senaste åren har forskare från ett brett spektrum av vetenskapliga discipliner visat stort intresse för denna livslängdsperiod på grund av dess intensiva fysiska, beteendemässiga, sociala och neurologiska förändringar och den oroväckande hälsostatistiken förknippad med denna livstid.

Utöver det intellektuella intresset för denna period som en psykologisk ögonblicksbild i tid, är forskning som undersöker tonåringens beteende och dess tillhörande neurala förändringar särskilt relevant för ungdomars hälsa. Under tonåren finns det en ökad benägenhet att delta i riskabelt beteende som kan leda till negativa resultat, inklusive missbruk, oskyddat kön, skada andra, skador och dödsfall. Enligt 2007 Undersökning om riskbeteende för ungdomar (YRBS, Eaton, et al., 2008) de fyra främsta dödsorsakerna som står för 72% av ungdomsdödligheten - motorolyckor, oavsiktliga skador, mord och självmord - kan förebyggas. Sådan statistik tyder på att dessa dödsfall delvis kan hänföras till dåliga val eller riskabla handlingar (t.ex. olyckor, skador) och / eller ökad emotionalitet (t.ex. självmord) som understryker vikten av att förstå den biologiska grunden för emotionell och incitamentssökning ungdomars beteende, fokus för denna översyn.

Storm och stress? Affektiva förändringar under tonåren

Ungdom har nästan per definition betraktats som en period av ökad stress (Spjut, 2000) på grund av det antal övergångar som upplevs samtidigt, inklusive fysisk mognad, drivande för oberoende, ökad samhällelig samhälls- och kamratinteraktion och hjärnutveckling (Blakemore, 2008; Casey, Getz och Galvan, 2008; Casey, Jones och Hare, 2008). Även om nyfunnna oberoende och socialt engagemang kan vara stimulerande och utmanande på ett positivt sätt, kan det också leda till känslor av att bli överväldigade av förändring, vilket historiskt har lett till att vissa forskare har karakteriserat tonåren som ridna med "storm och stress" (Hall, 1904). Den kontroversiella synen "storm och stress" stärks av rapporter att uppkomsten av många psykiatriska sjukdomar ökar kraftigt från barndom till tonåren (Compas, Orosan, & Grant, 1993), med livstidsrisken för uppkomsten av psykisk sjukdom som toppade vid 14 års ålder (Kessler et al., 2005). Även om en fullständig diskussion av kliniska ungdomspopulationer är av inneboende intresse för detta ämne, ligger det utanför ramen för den aktuella granskningen och vi hänvisar läsaren till befintliga artiklar som behandlar dessa frågor mer detaljerat (Paus, Keshavan och Giedd, 2008; Steinberg, 2005).

När det gäller det typiska känslosortimentet visar vissa klasser av emotionella tillstånd - särskilt negativa emotionella tillstånd - en topp i prevalens under tonåren (Compas, Hinden, & Gerhardt, 1995; Petersen et al., 1993; Rutter et al., 1976). Senast visade YRBS-resultaten att under föregående år hade mer än en av fyra ungdomar (27.3%) upplevt betydande symptom på depression i minst två veckor, till den grad att det störde deras vardagliga funktion (Eaton, et al., 2008). Att uppleva ofta negativ påverkan är särskilt vanligt under de tidiga tonåren, särskilt hos kvinnor än män (Larson, Moneta, Richards och Wilson, 2002), och förutom sorgligt humör, manifesteras sig också i ångest (Abe & Suzuki, 1986), självmedvetande och låg självkänsla (Simmons, Rosenberg och Rosenberg, 1973; Thornburg & Jones, 1982). Att känna sig ledsen, deprimerad eller hopplös kan vara förknippad med de ökade frekvenserna av affektiva störningar, försök och fullbordat självmord och beroende också observerats under tonåren (Pine, Cohen och Brook, 2001; Silveri, Tzilos, Pimentel och Yurgelun-Todd, 2004; Steinberg, 2005, Mościcki, 2001). Denna statistik understryker behovet av att förstå den fysiologiska grunden för dessa känslomässiga förändringar hos ungdomar.

Slutligen är ungdomarnas negativa känslomässiga tillstånd inte bara ofta, utan deras känslomässiga reaktioner tenderar också att vara mer intensiva, varierande och utsatta för ytterligheter relativt vuxna (Arnett, 1999; Buchanan, Eccles, & Becker, 1992; Eccles et al., 1989; Simmons & Blyth, 1987). Larson och kollegor (2002) utförde en tvärsnittsvisad beeperundersökning som provade den tillfälliga påverkan som upplevdes av tidiga ungdomar flera gånger per dag under en vecka och testade sedan dessa individer ungefär tre år senare, efter att de hade övergått till sen tonåren. Resultat indikerade att tidiga ungdomar, definierade här som femte till åttonde klassare, upplevde betydligt större kortvarig variation i affektivt tillstånd relativt vad samma individer upplevde i nionde till tolvte klass (Larson et al., 2002). Denna studie och andra antyder att ungdomars emotionella tillstånd tenderar att vara mer lila än barn och vuxna, och detta verkar vara särskilt sant under de tidiga tonåren.

Arbetet som just beskrev målar en relativt dyster bild, vilket tyder på att tonåren är dömd till en mycket negativ livstid. Det är emellertid viktigt att notera att de flesta ungdomar faktiskt inte är eländiga och förhandla fram denna potentiellt svåra period med relativt enkelhet och utan bestående problem (Steinberg, 2008). Vi tror att en förspänning i tillgängliga data kan bidra till denna skillnad - medan många studier ber ungdomar rapportera om sina negativa känslor, är det mycket få som frågar om positiva känslor som också kan höjas under denna tid (se Ernst et al., 2005). Följaktligen är en mer aktuell syn på ungdomspåverkan inte deterministisk när det gäller att uppleva "storm och stress", men hävdar att det kan vara en riskfaktor att uppleva intensiva negativa känslomässiga tillstånd (att vara ungdomar)Arnett, 1999).

Ungdomars incitamentdrivna beteende

I föregående avsnitt har vi hävdat att ungdomar ofta upplever negativa och flyktiga känslor. Ungdomstiden präglas emellertid också av en olinjär förbättring av risktagande beteende, kännetecknad av att närma sig behagliga upplevelser utan lämplig vördnad för deras associerade potentiellt negativa konsekvenser. Flera klasser av epidemiologiska data stöder denna konceptualisering av ungdomars beteende. Framför allt bedriver ungdomar betydligt mer riskfylld körning, olaglig narkotikamissbruk, kriminella handlingar och osäkert sexuellt beteende än barn och vuxna (National Research Council, 2007; Substansmissbruk och Mental Health Services Administration, 2007; Eaton et al., 2008). Denna hälsostatistik antyder att ungdomar är risktagare, men miljöpåverkan som reducerad föräldraövervakning och ökad tillgång till situationer som möjliggör risker kan också förklara ökningen i risktagande mellan barndom och ungdomar.

Empiriskt arbete som mäter risktagande i kontrollerade miljöer har till stor del stött uppfattningen att ungdomar visar oproportionerligt risktagande i avsaknad av olika miljökrav. Cauffman och kollegor (2009) använde Iowa Gambling Task för att testa deltagare som varierade i ålder från pre-tonåren (10 år gammal) till vuxen ålder (upp till 30 år gamla). Med hjälp av denna uppgift beräknades beslutsfattande och undvikelsesbaserat beslut separat genom att kvantifiera deltagarnas förmåga att använda experimenter feedback för att lära sig att närma sig "bra" kortlekar (positiv feedback) och undvika "dåliga" däck (negativ feedback). De fann att nivåer av inställning till potentiell belöning fick en kröklig funktion, med maximal känslighet för positiv feedback som inträffade under tonåren. Däremot, användning av negativ feedback för att undvika negativa resultat förstärktes med åldern på ett linjärt sätt, och visar inte full mognad förrän i vuxen åren. Dessa resultat tyder på att ungdomar kan ha en oproportionerlig inställning, i kombination med en omogen undvikandeorientering, vilket kan förklara det olinjära uppsvinget i risktagande beteende. Dessa resultat är förenliga med resultaten från Figner och kollegor (2009), som anställde Columbia Card Task, en riskabel beslutsuppgift med "heta", eller affektivt drivna och "kalla", medvetna beslutsförhållanden. De observerade att ungdomar i det "heta" tillståndet visade en ökad risktagande relativt vuxna. Nyligen har detta prov utvidgats till individer så unga som 10 års ålder, med fynd som indikerar att före ungdomar uppvisar en nivå av risktagande som är jämförbar med vuxna och mindre än ungdomar (Figner, Mackinlay, Wilkening, & Weber, 2009). Dessa experiment ger stöd för uppfattningen att ungdomar är oproportionerligt motiverade att närma sig potentiella belöningar, särskilt i sammanhang med ökad upphetsning eller uppmärksamhet.

Varför uppvisar tonåringar större benägenhet att ta risk? Även om svaret är komplext och behandlas av en annan artikel i denna volym (se artikel av Doremus-Fitzwater, Verlinskaya & Spear), är riskabelt beteende som observerats i tonåren sannolikt relaterat till en ökad motivation att söka incitament och nya upplevelser. Denna enhet kan förmedlas av en större uppmärksamhet av givande stimuli under denna ålder i förhållande till barn eller vuxna (Steinberg, 2008) - med andra ord en sensibilisering för belöning (Casey, Getz, et al., 2008; Casey, Jones, et al., 2008; Fareri, Martin och Delgado, 2008). Denna tolkning överensstämmer med de beteenden som just beskrivits, en dokumenterad förbättring av sensationssökning hos ungdomar i förhållande till barn och vuxna (Zuckerman, Eysenck och Eysenck, 1978), förbättrad rapporterad positiv påverkan efter mottagandet av en monetär belöning (Ernst et al. 2005) och neurobiologiska bevis som kommer att diskuteras i de kommande avsnitten. Intressant nog visar gnagare förbättrad nyhet och sensationssökning under sin ungdomstid, vilket antyder att belöningssökande beteende styrs av primitiva biologiska mekanismer (Adriani, Chiarotti och Laviola, 1998; Laviola, Macri, Morley-Fletcher och Adriani, 2003).

Hos människor leder denna tendens tillsammans med en omogen "självreglerande kompetens" till ökad risk för dåligt valbeteende (Steinberg, 2004). När den placeras i en känslomässigt framträdande situation, förbättrar känsligheten för positiva miljökunser ungdomars beteende mot närmande incitament, även om det valet kan vara suboptimalt eller riskabelt (Casey, Jones, et al., 2008). Det är viktigt att riskabelt beteende inte kan förklaras av en brist på att förstå de potentiella konsekvenserna av dessa åtgärder (Reyna & Farley, 2006). Ungdomar kognitivt kan uppskatta den objektiva risken för deras beteenden, men i det ögonblick som dessa varningar inte beaktas, kanske på grund av en mängd olika påverkningar inklusive kamrater, miljömässigt sammanhang eller inre känslomässigt tillstånd (Gardener & Steinberg, 2005; Steinberg, 2005), vilket leder till miljömässiga ledtrådar för att "vinna" över kognitiv kontroll under känslomässigt laddade omständigheter. Denna konceptualisering föreslår att oproportionerlig känslighet för framträdande miljökoder delvis kan stå för den olinjära ökningen i riskabelt belöningssökande beteende under detta utvecklingsstadium.

Även om riskabelt ungdomars beteende vid första anblicken kan verka inkonsekvent med ungdomarnas ofta upplevelse av negativa humörtillstånd, behöver dessa tendenser inte vara ömsesidigt uteslutande (Bogin, 1994; Spjut, 2000). Faktum är att negativt och extremt känslomässigt beteende i kombination med ökat risktagande kan underlätta evolutionärt lämpligt beteende (Casey, Jones, et al., 2008; Spjut, 2000). Risktagande och nyhetssökning kan ses som underlättande för några av de främsta målen för tonåren i samhällsstrukturer där individer måste lämna sitt hemområde - "testa" ens självständighet, generera tillräcklig motivation att utforska nya miljöer och utveckla band med icke-familjemedlemmar (inklusive potentiella kompisar). En benägenhet att generera reaktiva och extrema känslor kan komplettera denna process för strävan efter självständighet. Labila och negativa känslor kan signalera ett ökat tillstånd av vaksamhet mot hot och säkerhetspekar, vilket kan tjäna en större betydelse när man engagerar sig i risker. Som sådan kan kombinationen av känslomässighet och incitamentssökning ha skett av goda skäl, men i det nuvarande samhället tjänar mindre av ett anpassningsbart syfte.

Syntes av en modell för ungdomars beteendeförändring

Baserat på det just beskrivna beteendearbetet har vi observerat tre huvudteman som karakteriserar unika aspekter av ungdomars beteende, relativt barn och vuxnas beteende. För det första tycks ungdomar visa ökad känslighet för framträdande miljöaspekter. Beteende stöds denna idé av epidemiologiska rapporter om ungdomars risktagande beteende, och empiriskt arbete som visar överdrivna svar på både positiva och negativa miljökoder hos ungdomar i förhållande till barn och vuxna. Det som kan känna sig som en lätt irriterande eller sårande händelse för vuxna kan utgöra en intensiv känslomässig trigger hos ungdomar som leder till stark negativ påverkan. På liknande sätt kan en miljökod som signalerar en potentiell källa till hedoniskt nöje driva incitament som söker beteende i större utsträckning än hos barn eller vuxna på grund av en ökad känslighet för potentiella belöningar.

Ett andra tema i karaktäriseringen av ungdomars beteende är att ungdomar ofta inte kan utöva beteendekontroll inför miljömässiga signaler, vilket leder till riskabelt och potentiellt farligt valbeteende. Framför allt kan ungdomar förstå och resonera resultatet av suboptimala beslut. Ändå, i rätt sammanhang, vare sig det är med kamrater eller i ett visst humörstillstånd, närmar sig tonåringar framträdande miljöpoäng även om det är nackdelar eller potentiellt farligt. När det gäller att kontrollera negativ påverkan, kan en brist på prefrontal kontroll leda till bristande känslomässiga regleringsförmågor, vilket resulterar i affektiva svar som lämnas "okontrollerade" och resulterar i mycket emotionell produktion.

Slutligen, även om ungdomar tenderar att visa ökad affektiv lyhördhet och incitamentbaserade beteendeförändringar, är dessa svar mycket utsatta för individuella skillnader. Det är lätt att glömma att många ungdomar fattar rationella beslut och har inga problem att reglera sina känslor. Vi tror dock att tonåren är en tid i livet som är i överensstämmelse med mer aktuella åsikter om "storm och stress" (Arnett, 1999), en riskfaktor för ökad känslomässighet. Detta livsstadium, i kombination med predisponerande faktorer som individuella skillnader i dragångest eller humör, eller tillståndskontextuella faktorer som stabiliteten i familj eller kamratrelationer, kan utgöra en sammansatt riskkälla för att uppleva intensiva känslomässiga tillstånd som observerats under tonåren.

Mot en neurobiologisk modell för ungdomars beteende

Vi har utvecklat en biologisk modell som karaktäriserar hjärnförändringar som ligger bakom mönstren i ungdomars beteende som tar hänsyn till olinjäriteten i känslomässiga och incitamentssökande beteenden som är unika för denna period (Casey, Getz, et al., 2008; Casey, Jones och Hare, 2008). Denna empiriskt drivna modell utgör en obalans mellan den relativa strukturella och funktionella mognaden hos hjärnsystem som är kritiska för emotionellt och incitamentsbaserat beteende (t.ex. subkortikala limbiska regioner inklusive amygdala och ventral striatum) jämfört med hjärnsystem som medierar kognitiv och impulskontroll (t.ex. den prefrontala cortex), se Figur 1. En relativ mognad av limbiska strukturer jämfört med en fortfarande omogen prefrontal signalering, för att redogöra för det partiska känslomässiga och incitamentbaserade beteende som är typiskt för tonåren. Detta är i kontrast till barndomsperioderna, där båda hjärnsystemen är relativt omogna och vuxen ålder, när båda hjärnsystemen är relativt mogna - och i båda fallen mer balanserade i sitt inflytande över beteende. Följande avsnitt kommer att diskutera empirisk forskning som beskriver utvecklingen, strukturen och funktionen av limbiska och prefrontala kontrollhjärnsystem och deras interaktion, samt hur obalanserat engagemang av dessa system kan leda till det emotionella och belöningssökande beteende associerat med tonåren.

Figur 1 

Modell för förbättrat affektivt och incitamentbaserat beteende i tonåren. Tidig mognad av subkortikala regioner såsom amygdala och ventral striatum (röd linje), i kombination med sen mognad av prefrontala kortikala regioner (blå linje), förutspår .

Vi kommer främst att fokusera på tre samverkande hjärnsystem vars dynamiska funktioner är kritiska för ungdomars känslomässiga, incitament och kognitiva kontrollbeteenden. Amygdaloidkomplexet, ett kluster av kärnor belägna i den mediala temporala loben, spelar en avgörande roll vid behandling av information av biologisk betydelse (Aggleton, 2000; Davis & Whalen, 2001; LeDoux, 2000), inklusive känslomässigt framkallande stimuli, potentiella hot och signaler som visar andras känslomässiga tillstånd. En andra kritisk spelare i detta kretslopp är det ventrala striatum, en del av basala ganglier som innehåller nucleus accumbens (NAcc). NAcc bidrar till beslutsfattande beteende genom att signalera förväntan och uppnå belöningar och tjänar till att påverka motiverat beteende via förbindelser med den prefrontala cortex (Cardinal, Parkinson, Hall och Everitt, 2002; Delgado, 2007; Schultz, 2006). Slutligen har den prefrontala cortex varit inblandad i omfattande kognitiva funktioner inklusive implementering av kognitiv kontroll, reglering av känslor, rationellt beslutsfattande och komplex kognition (Casey, Galvan, & Hare, 2005; Miller & Cohen, 2001; Ochsner & Gross, 2005). Det är en obalans mellan den relativa mognaden för amygdala och NAcc, relativt PFC, som vi tror ger upphov till tendensen till oproportionerligt emotionellt och belöningskänsligt beteende i tonåren.

Utvärdering av relativ relativ mognad för limbiska och prefrontala regioner

Utanför den funktionella neuroimaging-litteraturen finns det bevis som antyder en differentiell relativ mognad för subkortikala limbiska hjärnstrukturer jämfört med prefrontala regioner, som kan vara mest uttalade under tonåren. Bevis för fortsatt beskärning av prefrontala kortikala synapser långt in i utveckling har fastställts i både icke-mänskliga primater och människor (Rakic, Bourgeois, Eckenhoff, Zecevic och Goldman-Rakic, 1986; Huttenlocher, 1997), med större regional differentiering som finns i den mänskliga hjärnan (Huttenlocher, 1997) så att kortikala sensoriska och subkortikala områden genomgår dynamisk synaptisk beskärning tidigare än högre ordning associeringsområden. Denna konceptualisering av kortikal utveckling överensstämmer med anatomiskt MR-arbete som visar utdragen beskärning av grått material i högre ordning prefrontala områden som fortsätter genom tonåren (t.ex. Giedd et al., 1999) i förhållande till subkortikala regioner. Denna amygdala och nucleus accumbens visar också anatomiska förändringar under denna livstid men i mindre grad. I ett anatomiskt MRI-experiment förutsågs inte gråmaterialmätningar av nucleus accumbens av ålder, till skillnad från prefrontala regioner som starkt negativt förutses av ålder (Sowell et al., 2002). När det gäller mognad av amygdala visade de volymetriska analyserna av den mänskliga amygdala en väsentligt reducerad lutning av förändringsstorleken relativt kortikala områden i 4 – 18 åringar (Giedd et al., 1996). Sammantaget tyder dessa fynd på en utdragen utvecklingstidssträcka av den prefrontala cortex relativt dessa limbiska subkortikala regioner.

Vår modell liknar andra modeller för ungdomars hjärnutveckling (Nelson, Leibenluft, McClure, & Pine, 2005; Steinberg, 2008). Den nuvarande modellen skiljer sig emellertid av att den försöker redogöra för ungdomars förändringar i behandlingen av både aptitliga och aversiva signaler och betonar det dynamiska samspelet mellan subkortikala och kortikala hjärnsystem över hela utvecklingen. Slutligen integrerar den nuvarande modellen fynd från barn, ungdomar och vuxna för att redogöra för den icke-linjära karaktären hos ungdomars beteendeförändring och integrerar den viktiga rollen för individuella skillnader i att modulera beteende- och hjärnansvar.

Hjärnmekanismer med förbättrad känslighet för framträdande miljökoder

Funktionella neuroimaging-tekniker möjliggör en icke-invasiv mätning av regional hjärnaktivitet medan personer utför uppgifter som syftar till att isolera psykologiska processer av intresse. I affektiv neurovetenskap har forskare använt neuroimaging-tekniker för att identifiera ett nätverk av hjärnregioner som verkar vara särskilt lyhörda för aptitfulla och aversiva stimuli, inklusive amygdala, ventral striatum, mellanhjärnkärnor och mediala och laterala prefrontala kortiketter (Adolphs, 2002; Kober et al., 2008). Man kan sedan titta över en utvecklingsbana för att avgöra hur rekryteringen av känslomässiga och incitamentkänsliga hjärnregioner förändras som en funktion av utveckling, beteende och individuella skillnader.

Flera neuroimaging-experiment har undersökt arten av subkortisk respons på aversiva och aptitfulla miljökoder under tonåren. Tidigt arbete med detta ämne dokumenterade att ungdomar visade ett tillförlitligt amygdala-svar på ansiktsuttryck av känslor, inklusive rädsla ansikten (Baird et al., 1999). Efterföljande experiment inklusive en vuxen jämförelsegrupp rapporterade att ungdomar framkallade en större amygdala-svarstorlek till negativt valenserade ansiktsuttryck relativt vuxna (Guyer et al., 2008a; Monk et al., 2003). Det bör emellertid noteras att denna effekt inte alltid har observerats, som Thomas och kollegor (2001) dokumenterade en ökning av amygdala-svaret på neutralt i förhållande till rädsla ansiktsuttryck i ett pre-ungdomsprov, motsatt effekt av vad som observerades hos vuxna. Dessutom finns det vissa bevis på att amygdala-responsen hos ungdomar kan vara valensoberoende, eftersom ungdomar också visar förbättrad amygdala-aktivitet för lycklig relativt neutrala ansiktsuttryck (Williams et al., 2006), i överensstämmelse med vad som observeras hos vuxna (Somerville et al., 2004).

Senast har forskningen fokuserat på att spåra förändringar i neurala svar på känslomässiga signaler under övergången till, under och från tonåren (Casey, Tottenham, Liston och Durston, 2005) för att upptäcka olinjära effekter under denna livstid. Genom att testa individer som sträckte sig i ålder från mitten av barndomen till vuxen ålder observerades att amygdalaens svarstorlek var betydligt större hos ungdomar jämfört med både barn och vuxna, som visade jämförbar amygdala rekrytering som svar på ansiktsuttryck av känslor (Hare et al., 2008, Se Figur 2A). Dessa studier och andra har lett till den interimistiska slutsatsen att ungdomar visar en överdrift i amygdala-respons på känslomässiga ansiktsuttryck relativt barn och vuxna (Somerville, Fani och McClure-Tone, i press). Dessa mönster anses emellertid inte vara specifika för ansiktsuttryck, eftersom andra negativa ledtrådar som utelämnandet av en stor monetär belöning har visat sig generera oproportionerligt stora amygdala-svar hos ungdomar i förhållande till vuxna också (Ernst et al., 2005).

Figur 2 

(A) Amygdala-respons på ansiktsuttryck av känslor var signifikant större hos ungdomar än barn eller vuxna. Anpassad från Hare et al., 2008, Biologisk psykiatri. (B) Nucleus accumbens svar på att få en stor monetär belöning var betydande .

Funktionella neuroimaging-tekniker har också undersökt de neurala underlagen för ungdomars förbättrade känslighet för aptitfulla signaler genom att använda variationer på incitamentrelaterade beslutsuppgifter, där försökspersonernas beteendeval bestämde vinsten eller förlusten av pengar och / eller stor belöning. Dessa experiment har fokuserat på aktiviteten i det ventrala striatum, som är känsligt för att belöna förväntan och lärande hos både människan (Delgado, Nystrom, Fissell, Noll och Fiez, 2000; Knutson, Adams, Fong, & Hommer, 2001; O'Doherty, Deichmann, Critchley och Dolan, 2002) och djur (Schultz, Dayan och Montague, 1997). Maj och kollegor (2004) testade tonåriga deltagare under en speluppgift där de kunde vinna eller förlora pengar på varje försök, genom att undersöka nervaktivitet för att bearbeta belöningsresultat. Vid jämförelse av vinst till förluststudier rekryterade tonåriga deltagare liknande hjärnregioner som det som tidigare visats med samma uppgift hos vuxna (Delgado et al., 2000), inklusive ökad aktivitet i det ventrala striatum. Intressant nog förlängdes den ventrale striatala tiden för belöningssvaret temporärt hos ungdomar jämfört med vuxna (Fareri et al., 2008), vilket föreslår en tidsmässig överdrivning vid rekryteringen av striatal till belöningar. Med hjälp av en annan speluppgift, Ernst och kollegor (2005) uppmätt nervaktivitet och subjektiva affektiva svar på vinster och förluster under fMRI-skanning. I förhållande till vuxna rapporterade ungdomar en överdrift i subjektiv lycka som upplevdes när de vann stora belöningar, och dessa stora belöningsförsök framkallade överdrivna neurala svar inom NAcc. Sammantaget ger dessa två experiment stöd till uppfattningen att ungdomar visar en ökad känslighet för mottagandet av incitament, både när det gäller beteende och ventrala streatal svar (jfr. Bjork et al., 2004).

En studie från vårt laboratorium bedömde förändringar i det neurala svaret på aptitliga ledtrådar hos deltagare i olika åldrar för att undersöka förändringar i nervrespons till incitament under övergången till och ut ur tonåren. Galvan och kollegor (2006) rapporterade om neurala svar hos barn, ungdomar och vuxna under ett belöningsparadigm som betalade ut små, medelstora och stora monetära incitament. Hos ungdomar och vuxna visade NAcc linjärt ökande aktivitet som en funktion av belöningsresultatet, med större belöningsstorlekar som framkallade större NAcc-aktivitet (se Figur 2B). Barn visade ett mindre koordinerat NAcc-svar, utan någon skillnad i aktivitet under förhållanden med låg, medelhög och hög belöningsstorlek. I NAcc visade emellertid ungdomar en överdrivning i detta storleksbaserade svar, med en betydande ökning som svar på stora monetära fördelar relativt barn och vuxna. Denna biologiska överkänslighet mot belöning hos dolescer har visats i flera ytterligare studier (Ernst et al., 2005; May et al., 2004) och föreslår en relativ funktionell mognad i NAcc-svar från ungdomar jämfört med barn, med övergripande responsmönster som efterliknar vuxna, men på ett överdrivet sätt.

Hjärnmekanismer för minskad kontroll från top-down ned över responser på framträdande signaler hos ungdomar

En annan viktig förändring i hjärnstrukturen inträffar i kanaler av vitt material, buntar med myeliniserade axoner som transporterar nervsignaler mellan hjärnregionerCascio et al., 2007). I motsats till gråmaterial verkar vita materialvägar öka i storlek, densitet och organisation under tonåren och långt fram till vuxen ålder (Schmithorst, Wilke, Dardzinski, & Holland, 2002; Snook, Paulson, Roy, Phillips och Beaulieu, 2005). Av speciellt intresse är den strukturella integriteten för vita materiekanaler mellan subkortikala hjärnregioner och prefrontala cortex, eftersom dessa vägar kan förmedla tvärkommunikation mellan subkortikala känslor och incitamentdrivna regioner och prefrontala kontrollregioner (Hare & Casey, 2005; O # x00027; Doherty, 2004; Pessoa, 2008; Phelps, 2006).

Ett växande arbete samlas för att antyda att den strukturella integriteten för subkortik-kortikala vita materialvägar oavsett ålder är relaterad till beteende och personlighetskarakteristika som är relevanta för belöning och känslor. Kim och Whalen (2008) har nyligen visat att styrkan hos anslutning mellan amygdala och det ventromediala prefrontala cortex förutspår färre symtom på ångest hos friska vuxna individer, i överensstämmelse med tidigare rapporter som identifierar en liknande amygdala-PFC-väg (Johansen-Berg et al., 2008). Kanske skulle kopplingen mellan struktur och personlighet förklara individuella skillnader i dessa beteenden under tonåren, där vitmognad tycks vara mellanliggande och varierande mellan individer.

Med hjälp av ett utvecklingsprov, Liston och kollegor (2006) rapporterade att flera vita ämnesområden visade fortsatt mognad under tonåren, inklusive kanaler mellan den ventrala prefrontala cortex och striatum. Av de undersökta kanalerna förutspådde endast mognaden för en ventral frontostriatal väg för bättre impulskontroll, mätt med ansträngning i prestanda på en go-no-go-uppgift (Liston, et al., 2006). Sammantaget erbjuder dessa studier spännande bevis på att subkortik-kortikala vita ämnesvägar fortsätter att genomgå strukturell förändring under tonåren och att effektiviteten för kognitiv kontroll delvis är beroende av mognad för frontostriatala förbindelser. Detta kan ha konsekvens för förmågan att kontrollera impulser inför potentiella belöningar. Framtida studier som relaterar egenskaper hos vita material till personlighetsegenskaper och kognitiva förmågor inom utvecklingsprover kan möjliggöra en större förståelse för rollen från top-down och bottom-up-kopplingar i känslomässigt och incitamentdrivet beteende.

Studierna som diskuterades i föregående avsnitt tyder på att ungdomar kan visa en ”hyperreaktivitet” mot framträdande miljöaspekter. En mer omfattande bild av ungdomars emotionella utveckling tar hänsyn till interaktionen mellan affektiva och kontrollsystem i hjärnan när det krävs för att undertrycka, ignorera eller hämma svar på emotionella signaler. Kognitiv kontroll kan definieras som förmågan att upprätthålla målstyrd kognition inför främmande information, och dess utveckling och neurala underlag diskuteras långt i en annan artikel i denna volym (Luna et al, denna fråga). Kognitiv kontroll är dock också relevant för emotionell och incitamentbehandling, eftersom det är särskilt svårt för ungdomar att upprätthålla kognitiv kontroll inför känslomässigt laddade eller incitamentbelastade distraherare (Eigsti et al., 2006). När friska vuxna deltagare uppmanas att medvetet undertrycka sina affektiva svar på framträdande miljökoder, observeras ofta förbättrad aktivitet i ventrolaterala och mediala prefrontala cortices (Ochsner & Gross, 2005; Urry et al., 2006). Kontraproduktiv rekrytering av det ventromediala prefrontala cortexet kan tjäna som en neurologisk prediktor för psykiatriska sjukdomar såsom klinisk depression (Johnstone et al., 2007), vars incidens är förhöjd under tonåren. Samspelet mellan emotionella och kognitiva system utgör kärnan i vår modell och vi hävdar att ungdomar uppvisar ett funktionellt obalanserat mönster av nervaktivitet som kan vara relaterat till beteendemissbruk för att framgångsrikt hämma emotionella svar.

Mer funktionella neuroimaging-studier behövs för att belysa interaktionen mellan emotionell och kontrollerad behandling i tonåren, men inledande studier har gett viktig insikt i dessa interaktioner. En studie av Munk och kollegor (2003) jämförde nervaktivitet hos ungdomar och vuxna deltagare medan de såg rädsla och neutrala ansiktsuttryck av känslor. När de tittade på ansikten deltog deltagarna i passiv tittning eller ombads att flytta fokus bort från ansiktsstimulierna och istället betygsätta sitt eget känslomässiga tillstånd. Den känslomässiga tillståndsbedömningen ansågs kräva förskjutning i fokus bort från ansiktsstimulerna, och krävde en förbättring av kontrollerade processer i närvaro av känslor. Vuxna rekryterade det ventrolaterala prefrontala cortex, lokaliserat till den underordnade frontala gyrusen i större utsträckning än ungdomar under försök som krävde denna uppmärksamhetsskift, när rädda ansikten presenterades. Författarna tolkade detta resultat som återspeglar vuxnas förmåga att rekrytera laterala prefrontala regioner för att frigöra sig från externa känslomässiga ledtrådar för att fokusera på interna mål, medan ungdomar rekryterade detta system mindre effektivt. Observationen av en lateral prefrontal aktiveringsplats är intressant och kan spegla viktiga skillnader mellan detta paradigm och de som presenteras i senare avsnitt. I detta experiment var till exempel aktivitet inte korrelerad med något beteendeindex för frikoppling, vilket innebär att ungdomar kan använda olika psykologiska strategier för att slutföra uppgiften i förhållande till vuxna. Det kommer att vara viktigt för framtida arbete att inkludera beteendemässiga matchade prover såväl som de med modifierad prestanda över åldrar (förmodligen indexering av den psykologiska processen som finns) för att ytterligare möjliggöra tolkningen av korsutvecklingseffekter (som i Schlaggar et al., 2002).

Hare och kollegor (2008) testades dessutom för föreningar mellan subkortikala limbiska och frontala regioner som är inblandade i kognitiv kontroll. Funktionella anslutningsanalyser identifierade en region i den ventrala prefrontala cortex vars rekrytering förutspådde nedregleringen av amygdala och mindre avtagande reaktionstider under experimentets gång. När ungdomar undersöker detta förhållande över utvecklingen, rekryterade de ventrala prefrontala cortex relativt vuxna. Med andra ord, den här studien drog en koppling mellan underrekrytering av den ventrala prefrontala cortex, överdrivning av amygdala och långsam prestanda - och detta mönster var karakteristiskt för ungdomar. Sammanfattningsvis tyder dessa fynd på att ett limbiskt-kortikalt funktionellt nätverk förmedlar förmågan att utöva kontroll inför känslor, där ungdomar visar relativt större limbisk och differentiell prefrontal rekrytering. Denna funktionella obalans resulterar i mindre effektivitet i att utföra en målstyrd handling i närvaro av känslomässiga ledtrådar.

Parallellt med dessa resultat inom området för incitamentbehandling rapporterade Galvan också differentiell rekrytering av orbitofrontal cortex (OFC) i ett prov som inkluderade barn, ungdomar och vuxna deltagare. OFC är en subregion av den prefrontala cortex som har visats hos vuxna för att representera belöningssituationer och utöva hämmande kontroll över riskabla belöningsrelaterade impulser (Daw, O # x00027; Doherty, Dayan, Seymour, & Dolan, 2006; Galvan et al., 2005; se Rolls, 2000 för en granskning). Galvan och kollegor rapporterade att hos ungdomar ökade OFC som svar på mottagandet av monetär belöning (Galvan et al., 2006), liknande det som observerats i tidigare rapporter (May et al., 2004). Dessutom visade ungdomar rumsligt diffusa mönster av OFC-aktivitet som liknade barn mer än vuxna, i motsats till graden av aktivitet i NAcc, som hos ungdomar var jämförbar med den hos vuxna. Den rumsliga diffusa aktiviteten i OFC som rapporterats av Galvan och kollegor i förhållande till NAcc tjänar som en funktionell markör för hjärnomaturlighet (Durston et al., 2006), vilket tillhandahåller ytterligare bevis för en funktionell omogenhet av det prefrontala cortex under tonåren relativt till det tidigare och mer fokala mönstret av NAcc-aktivitet som observerades under denna ålder.

Sammanfattningsvis visar subkortikala system som är kritiska för belöningsbearbetning, inklusive ventral striatum och amygdala, hyperaktiva svar på känslor och belöningar som framkallar signaler relativt både barn och vuxna. De överdrivna neuronsvaren i dessa regioner ger stöd till den tidigare föreslagna modellen, varvid limbiska och striatala signaler är oproportionerligt stora under tonåren. I motsats till toppningen av subkortikala känslomässiga och incitamentrelevanta hjärnrespons, visar aktivitet i den prefrontala cortex en mycket annan utvecklingsbana. Vår modell teoretiserar att den prefrontala cortex genomgår en sen början linjär mognad med ålder, vilket stöds av strukturella och funktionella data som just beskrivits. Arbetet hittills stöder till stor del uppfattningen att den prefrontala cortexen fortsätter att fungera på omogna nivåer under tonåren och utövar mindre kontroll över subkortikala regioner relativt vuxna. Den hyperaktiva uppregleringen av subkortikala svar på framträdande miljökoder, tillsammans med ett omoget regleringssystem, kan vara ansvarigt för förändringar i ungdomars beteende och kan redogöra för den olinjära toppen i incitamentssökande och emotionellt beteende som ofta observeras hos ungdomar.

Individuella skillnader förspänar responsen hos ett subkortik-kortikalt nätverk

De just beskrivna experimenten tyder på att ungdomar tenderar att visa förbättrad subkortisk respons på miljömässiga framträdande signaler, samt minskade prefrontala svar i sammanhang som kräver kognitiv kontroll. Emellertid enkel observation av de råa datapunkter som representerar amygdala-svaret i Figur 2A, och kärnans accumbens-svar som visas i Figur 2B, visar tydligt att det finns betydande individuell variation i dessa svar. I vår konceptualisering är tonåren i sig själv en riskfaktor för den funktionella 'obalans' som diskuterats tidigare, men andra individuella skillnadsfaktorer kan också tjäna som kraftfulla medlar för subkortik-kortikal respons (se Figur 3). Sådana individuella skillnader kan ta form i stabila personlighetsdrag, skillnader i neurotransmitterprofiler, biologiskt styrda förändringar i hormoner eller andra effekter av puberteten och den sociala kontexten, till exempel ens sociala status bland kamrater.

Figur 3 

Schematisk framställning av ålder och individuella skillnader som sammansatta riskfaktorer för att förutsäga mycket emotionellt och riskabelt beteende hos ungdomar.

Betydelsen av individuella skillnader som en prediktor för "obalans" i subkortik-kortikala nätverk har visats i många experimentella sammanhang, inklusive i några av de tidigare beskrivna experimenten. Hare och kollegor (2008) visade att en väsentlig andel av variationen i amygdala-responsen på negativa stimuli beroddes på av individuella skillnader i drag ångest oavsett ålder, vilket är förenligt med rapporter hos vuxna som indikerar att ångest inducerar en partiskhet mot limbisk hyperresponding (Etkin et al., 2004; Somerville et al., 2004; Stein et al., 2007). När det gäller incitamentbehandling, visade Galvan och kollegor att över åldrar, en väsentlig andel av variansen i ventrala striatala svar på förväntan på en stor belöning förutses av sannolikheten för att verka i riskabelt beteende (Galvan et al., 2007). Dessa studier ger första bevis på att individuella skillnadsvariabler, som ofta inte mäts, kan spela en viktig roll i att förspänna neurala svar på affektiva och incitamentrelaterade signaler hos ungdomar, och i de sista avsnitten kommer vi att undersöka några andra ytterligare källor till variation som kan också modulera dessa effekter. Diskussion om andra individuella skillnadsvariabler, inklusive variation av neurotransmitteregenskaper över utvecklingen (särskilt för det dopaminergiska systemet) kan hittas i en annan artikel i denna volym (Wahlstrom et al., Denna fråga).

Gonadalhormoners roll på affektiv och incitamentbehandling i ungdomars hjärna

En potentiell påverkanskälla vid "obalanserad" subkortik-kortikal reaktion är individuella skillnader i pubertala hormonnivåer. Under tonåren sker en signifikant ökning av cirkulerande gonadala hormoner, vilket i slutändan leder till processen för mognad (Spjut, 2000). Gonadalhormoneffekter på hjärnan har konceptualiserats till antingen "organisatoriska" mekanismer varvid könshormoner orsakar permanenta förändringar av nervsystem som i sin tur påverkar beteende, eller "aktiverande" mekanismer där könshormoner endast påverkar akuta förändringar och effekterna är reversibla när steroiderna tas bort (Cooke et al., 1998). Ett perspektiv som blir vanligare är att de akuta effekterna av könshormoner under tonåren kan sensibilisera neuralkretsar för hormonaktivering, vilket i sin tur möjliggör utveckling och mognad av sociala och sexuella beteenden (Romeo, Richardson & Sisk, 2002; Sisk & Zehr, 2005; Steinberg, 2008). Med andra ord, tonåren kan vara en känslig period för gonadala hormoner för att orsaka organisatoriska effekter, som driver socialt och reproduktivt beteende - och potentiellt, emotionellt och incitamentssökande beteende i större skala.

Sexuella dimorfismer har rapporterats i båda globala förändringar i hjärnans struktur (Giedd et al., 1997) liksom olika banor för mognad av amygdala och striatum (Caviness et al., 1996; Giedd et al., 1997, Schumann et al., 2004). Således kan förändringar i hormonnivåer vara en följd av hjärnans utveckling under denna livstid och dess tillhörande beteendeförändringar. Hos pojkar (åldrarna 8 - 15yrs) korrelerade högre basalnivåer av testosteron med ökad volym i amygdala (Neufang et al., 2009). Detta nyligen konstaterade antyder att gonadala hormoner kan ha aktiverande effekter på regioner som visade sig svara på känslomässigt framträdande information. Eftersom tonåren är en tid då hormonnivåerna höjs (Norjavaara et al., 1996), är det möjligt att dessa hormoner fungerar som en viktig individuell skillnadsmått för att förmedla känslor och stimulanssökande beteendemässiga och neurala svar hos ungdomar.

Studier på ungdomar visar också en koppling mellan förändringar i hormoner och socialt beteende. Hos tonåriga pojkar hade lägre nivåer av testosteron och testosteronnivåer som minskade långsammare under dagen större nivåer av ångest, depression och uppmärksamhetsproblem oberoende av pubertal utveckling, medan hos tonåriga flickor, brantare minskningar av testosteron under dagen korrelerade med större störande beteende (Granger et al., 2003). Hos tonåriga pojkar och flickor korrelerade akuta ökningar av gonadala hormoner med större anknytningar till risktagande kamrater (Vermeersh et al., 2008a; Vermeersh et al. 2008b) och högre social dominans (Schaal et al., 1996) föreslår att den sociala miljön och gonadala hormoner kan interagera för att förutsäga individuella skillnader i incitament och sociala beteenden.

Även om det kan finnas en koppling mellan fluktuerande hormoner som påverkar beteende är det också viktigt att överväga rollen för gonadala receptorgener, som verkar för att mediera cirkulerande gonadala hormoner. En ny studie (Perrin et al., 2008) visade variabilitet i vitmaterialvolym hos tonåriga pojkar medierades inte bara av testosteronnivåer utan av en genetisk polymorfism i androgenreceptorgenen (AR), så att pojkar med den korta AR-genen med högre testosteronnivåer hade en större ökning av vitmaterialet volym än de med den långa AR-genen. Detta antyder genetikens viktiga roll för att förstå hormonernas aktiverande och organisatoriska effekter.

Kollegors inflytande på affektiv och incitamentbehandling i ungdomars hjärna

Relationer med kamrater får en ökad betydelse i tonåren (Steinberg, 2005), vilket gör det till en potentiell källa för att förmedla förändringar i affektivt och incitamentsbeteende. Å ena sidan kan ungdomar som grupp visa ökad känslighet för sociala ledtrådar, särskilt de som genereras av kamrater, jämfört med vuxna och barn. Dessutom kan individuella skillnader i känslighet för kamrater vara särskilt relevanta för att fördriva ungdomars beteende.

Nyligen genomförda studier har försökt att förstå hur kamrater påverkar beteende beteende och neurala svar på affektivt relevanta ledtrådar. Grosbras et al. (2007) rapporterade ungdomar som var mycket motståndskraftiga mot gruppinflytande hade mindre höger dorsal premotorisk cortex och vänster dorsolateral prefrontal cortexaktivitet medan man tittade på arga handrörelser och ansiktsuttryck, jämfört med dem med lägre motstånd mot gruppinflytande. Detta antydde att individer som är särskilt känsliga för grupptryck kan ha en ökad motorisk förberedelse för arg rörelser och kan engagera sig mer när man tittar på känslomässigt framträdande information. Guyer et al. (2008b) rapporterade att kvinnliga ungdomar som interagerade med kamrater med högt och lågt intresse i en virtuell chattrumsuppgift hade större aktivitet i kärnan accumbens, hypothalamus, hippocampus och insula till kamrater med högt intresse. Alla dessa regioner, förutom insulaen, hade åldersrelaterade ökningar i aktivitet vilket tyder på en hyperrespondering i belöningskänsliga regioner till socialt önskvärda kamrater. Dessa fynd implicerar belöningssystemen som diskuterats tidigare som potentiellt förmedlar den förbättrade salienten för sociala interaktioner under tonåren.

Båda dessa studier har försökt belysa den neurala grunden för gruppinflytande på affektiv bearbetning, men är dock begränsade i deras förmåga att informera neurala svar under faktiska sociala interaktioner. Med andra ord, under de just diskuterade experimenten tror inte deltagarna att de faktiskt interagerar med kamrater. Arbetet hos vuxna har försökt efterlikna sociala interaktioner i verkligheten inuti fMRI-skannern och mäta neurala svar på osynlig social inkludering och uteslutning (Eisenberger et al., 2003; Somerville et al., 2006). För närvarande pågår arbete för att utveckla paradigmer där ungdomar simulerar eller upplever verkliga sociala utbyten, och det kommer att vara av intresse att bedöma hjärnregionernas bidrag i belöning och affektiva nätverk för att förmedla socialt beteende och övervaka resultaten av jämställdhetsinteraktioner.

Varningar och begränsningar

Den just beskrivna forskningen, främst genomförd under bara de senaste fem åren, har gjort anmärkningsvärda framsteg när det gäller att känna känslan av känslor och belöningar som reagerar i ungdomars hjärna. Det bör emellertid påpekas att antalet experiment på detta ämne fortfarande är relativt få och att försiktighet bör vidtas när man drar entydiga slutsatser från dem. Fler studier med större provstorlekar krävs för att fullt ut klargöra arten av limbisk-striatal-prefrontala interaktioner och deras relation till ungdomars beteende. Dessutom är test av barn, ungdomar och vuxna personer i ett enda experiment avgörande för att identifiera icke-linjära förändringar, eftersom ungdomar förväntas skilja sig från båda grupperna. Detta testas sällan inom ett enda experiment.

När det gäller striatal och limbisk funktion hos ungdomar har bevisen konvergerat fint till stöd för idén att båda systemen visar en överdriven svarsprofil hos ungdomar. För att förstå ungdomars belöning och känslomässigt beteende måste prefrontala kontrollmekanismer beaktas, men relativt få experiment har bedömt den prefrontala cortexens roll i att förmedla dessa beteenden. Dessutom har många experiment diskuterat prefrontala svar med relativa exakthet i termer av vilket specifikt område inom prefrontala cortex var aktivt och diskuterat det inom ramen för den tillhörande litteraturen. Det prefrontala cortexet är ett stort område i hjärnan med heterogena subregioner som varierar i funktion, arkitektur, ingångar och utgångar. Framtida arbete, både hos vuxna och ungdomar, kommer sannolikt att möjliggöra en större förståelse för prefrontala underavdelningar och deras relation till limbisk och striatal funktion över hela utvecklingen.

Slutsatser

I förhållande till vuxna och barn deltar ungdomar i oproportionerligt riskabelt beteende, vilket kan leda till en mängd olika negativa resultat inklusive missbruk, oskyddat sex, skador och självmord. Många av dessa beteenden förmedlas åtminstone delvis av incitament och känslomässiga reaktioner, vare sig det är olämpligt aptitligt beteende som leder till riskfyllda tillvägagångssätt av potentiella belöningar eller resultatet av att uppleva extrem negativ påverkan som självskada och självmord. Emotionella och incitamentrelaterade beteenden är intimt kopplade till dessa risker, och att förstå rollen att utveckla hjärnsystem i att förmedla dessa beteenden är av inneboende betydelse för ungdomars hälsa.

Mänskliga strukturella och funktionella avbildningsstudier har börjat belysa de komplexa förändringar som inträffar i hjärnan vid denna tid av livet och deras relation till ungdomars beteende. Vid denna tidpunkt verkar det som om de differentiella banorna för subkortikala limbiska och belöningskänsliga regioner i striatum, relativt till mognade kontrollregioner i det prefrontala cortex, kan leda till tonåriga beteendeförändringar som kännetecknas av förbättrad känslighet för miljökoder utan lämpligt beteende hämning. En mängd individuella skillnader verkar också vara avgörande för att förutsäga ökad risk för denna beteendeprofil, som just börjar utforskas empiriskt. Relativt mogna känslomässiga och belöningssystem som inte är kontrollerade av prefrontala kontrollsystem kan vara den viktigaste neurala "obalansen" som leder till ungdomars olinjära, unika beteendeprofil. Det hoppas att fortsatt arbete inom detta område kommer att förbättra vår förståelse för denna fascinerande och komplexa livstid.

Erkännanden

Detta arbete stöds av NIH-stöd DA007274, 50-MH079513, R01 DA018879, R01 MH73175, Mortimer D. Sackler-familjen och Dewitt-Wallace Fund.

fotnoter

Ansvarsfriskrivning för förlag: Detta är en PDF-fil av ett oediterat manuskript som har godkänts för publicering. Som en tjänst till våra kunder tillhandahåller vi denna tidiga version av manuskriptet. Manuskriptet kommer att genomgå copyediting, uppsättning och granskning av det resulterande beviset innan det publiceras i sin slutliga formulär. Observera att under tillverkningsprocessen kan det upptäckas fel som kan påverka innehållet och alla juridiska ansvarsfrister som gäller för tidskriften avser.

Referensprojekt

  • Abe K, Suzuki T. Förekomst av vissa symtom i tonåren och mogen: Sociala fobier, ångestsymptom, episodiska illusioner och referensidéer. Psykisk sjukdom. 1986;19: 200-205. [PubMed]
  • Adolphs R. Erkänna känslor från ansiktsuttryck: Psykologiska och neurologiska mekanismer. Beteendemässiga och kognitiva neurovetenskapliga recensioner. 2002;1(1): 21-62. [PubMed]
  • Adriani W, Chiarotti F, Laviola G. Förhöjd nyhetssökning och märkbar d-amphetamin sensibilisering hos periadolescenta möss jämfört med vuxna möss. Beteende neurovetenskap. 1998;112(5): 1152-1166. [PubMed]
  • Aggleton JP. Amygdala: En funktionell analys. New York: Oxford University Press; 2000.
  • Arnett J. Adolescent storm och stress, omprövat. Amerikansk psykolog. 1999;54: 317-326. [PubMed]
  • Baird AA, Gruber SA, Fein DA, Maas LC, Steingard RJ, Renshaw PF, Cohen BM, Yurgelun-Todd DA. Funktionell magnetisk resonansavbildning av ansiktet påverkar igenkänningen hos barn och ungdomar. Journal of American Academy of Child and Adolescent Psychiatry. 1999;38(2): 195-199. [PubMed]
  • Bjork JM, Knutson B, Fong GW, Caggiano DM, Bennett SM, Hommer DW. Incitament-framkallad hjärnaktivering hos ungdomar: likheter och skillnader från unga vuxna. Journal of Neuroscience. 2004;24(8): 1793-1802. [PubMed]
  • Blakemore SJ. Den sociala hjärnan i ungdomar. Naturrecensioner Neurovetenskap. 2008;9: 267-277.
  • Bogin B. Ungdom i evolutionärt perspektiv. Acta Barnläkertillskott. 1994;406: 29-35.
  • Buchanan CM, Eccles JS, Becker JB. Är ungdomar offer för rasande hormoner: bevis för hormoners aktiverande effekter på humör och beteende vid tonåren. Psykologisk bulletin. 1992;111: 62-107. [PubMed]
  • Kardinal RN, Parkinson JA, Hall J, Everitt BJ. Känsla och motivation: Amygdala, ventralstriatum och prefrontal cortex. Neurovetenskap och Biobehavioral Recensioner. 2002;26(3): 321-352. [PubMed]
  • Cascio CJ, Gerig G, Piven J. Diffusionstensoravbildning: Tillämpning på studien av utvecklingshjärnan. Journal of American Academy of Child and Adolescent Psychiatry. 2007;46(2): 213-223. [PubMed]
  • Casey BJ, Galvan A, Hare TA. Förändringar i cerebral funktionell organisation under kognitiv utveckling. Nuvarande yttrande i neurobiologi. 2005;15(2): 239-244. [PubMed]
  • Casey BJ, Getz S, Galvan A. Den ungdomliga hjärnan. Utvecklingsgranskning. 2008;28(1): 62-77. [PMC gratis artikel] [PubMed]
  • Casey BJ, Jones RM, Hare T. Den ungdomliga hjärnan. Annaler från New York Academy of Sciences. 2008;1124: 111-126. [PMC gratis artikel] [PubMed]
  • Casey BJ, Tottenham N, Liston C, Durston S. Imaging den utvecklande hjärnan: Vad har vi lärt oss om kognitiv utveckling? Trender i kognitiv vetenskap. 2005;9(3): 104-110.
  • Cauffman E, Shulman EP, Steinberg L, Claus E, Banich MT, Graham SJ, et al. Åldersskillnader i affektivt beslutsfattande som indexerat av prestanda på Iowa Gambling Task. Utvecklingspsykologi. (i pressen)
  • Caviness VS, Kennedy DN, Richelme C, Rademacher J, Filipek PA. Mänsklig hjärnålder 7 – 11 år: en volumetrisk analys baserad på magnetisk resonansbilder. Hjärnbarken. 1996;6: 726-736. [PubMed]
  • Compas BE, Hinden BR, Gerhardt CA. Ungdomsutveckling: Vägar och processer för risk och motståndskraft. Årlig översyn av psykologi. 1995;46: 265-293.
  • Compas BE, Orosan PG, Grant KE. Ungdomspress och hantering: Implikationer för psykopatologi under tonåren. Journal of Adolescence. 1993;16: 331-349. [PubMed]
  • Cooke B, Hegstrom CD, Villeneuve LS, Breedlove SM. Sexuell differentiering av ryggradshjärnan: principer och mekanismer. Gränser i Neuroendocrinology. 1998;19(4): 323-362. [PubMed]
  • Davis M, Whalen PJ. Amygdala: vaksamhet och känslor. Molecular Psychiatry. 2001;6(1): 13-34. [PubMed]
  • Daw ND, O'Doherty JP, Dayan P, Seymour B, Dolan RJ. Kortikala substrat för undersökande beslut hos människor. Nature. 2006;441: 876-879. [PMC gratis artikel] [PubMed]
  • Delgado MR. Belöningsrelaterade svar i den mänskliga striatumen. Annaler från New York Academy of Sciences. 2007;1104: 70-88. [PubMed]
  • Delgado MR, Nystrom LE, Fissell C, Noll DC, Fiez JA. Spåra de hemodynamiska svaren till belöning och straff i striatumet. Journal of Neurophysiology. 2000;84(6): 3072-3077. [PubMed]
  • Durston S, Davidson MC, Tottenham N, Galvan A, Spicer J, Fossella JA, et al. Ett skifte från diffus till brännbar kortikal aktivitet med utveckling. Utvecklingsvetenskap. 2006;9(1): 1-8. [PubMed]
  • Eaton LK, Kann L, Kinchen S, Shanklin S, Ross J, Hawkins J, et al. Ungdoms riskbeteendeövervakning - USA, 2007, övervakningssammanfattningar. Morbiditets- och Mortality Weekly Report. 2008;57(SS04): 1-131. [PubMed]
  • Eccles JS, Wigfield A, Flanagan CA, Miller C, Reuman DA, Yee D. Självbegrepp, domänvärden och självkänsla: Relationer och förändringar i tidig tonårstid. Journal of Personality. 1989;57: 283-310. [PubMed]
  • Eigsti IM, Zayas V, Mischel W, Shoda Y, Ayduk O, Dadlani MB, et al. Förutsägande kognitiv kontroll från förskola till sen ungdom och ung vuxen ålder. Psykologisk vetenskap. 2006;17(6): 478-484. [PubMed]
  • Eisenberger NI, Lieberman VD, Williams KD. Gör ont avvisande? En fMRI-studie av social utslagning. Science. 2003;302(5643): 290-292. [PubMed]
  • Ernst M, Nelson EE, Jazbec S, McClure EB, Monk CS, Leibenluft E, et al. Amygdala och kärnan accumbens i svar på mottagande och bortfall av vinster hos vuxna och ungdomar. Neuroimage. 2005;25(4): 1279-1291. [PubMed]
  • Ernst M, Pine DS, Hardin M. Triadic modell av neurobiologin av motiverat beteende i ungdomar. Psykologisk medicin. 2006;36(3): 299-312. [PMC gratis artikel] [PubMed]
  • Etkin A, Klemenhagen KC, Dudman JT, Rogan MT, Hen R, Kandel ER, et al. Individuella skillnader i dragåga förutsäger svaret från basolaterala amygdala på omedvetet bearbetade rädsla ansikten. Neuron. 2004;44(6): 1043-1055. [PubMed]
  • Fareri DS, Martin LN, Delgado MR. Belöningsrelaterad behandling i den mänskliga hjärnan: utvecklingshänsyn. Utveckling och psykopatologi. 2008;20: 1191-1211. [PubMed]
  • Figner B, Mackinlay RJ, Wilkening F, Weber EU. Affektiva och deliberativa processer i riskabelt val: Åldersskillnader i riskupptagning i Columbia Card Task. Journal of Experimental Psychology: Learning, Memory och Cognition. (i pressen)
  • Figner B, Mackinlay RJ, Wilkening F, Weber EU. Riskabla val hos barn, ungdomar och vuxna: Affektiva kontra överläggande processer och rollen som verkställande funktioner; Proceedings of the Society for Research in Child Development, Denver, CO, USA.2009.
  • Galvan A, Hare TA, Davidson M, Spicer J, Glover G, Casey BJ. Den roll som ventrala frontostriatala kretsar i belöningsbaserat lärande hos människor. Journal of Neuroscience. 2005;25(38): 8650-8656. [PubMed]
  • Galvan A, Hare TA, Parra CE, Penn J, Voss H, Glover G, et al. Tidigare utveckling av accumbens i förhållande till orbitofrontal cortex kan ligga till grund för riskupptagande beteende hos ungdomar. Journal of Neuroscience. 2006;26(25): 6885-6892. [PubMed]
  • Galvan A, Hare T, Voss H, Glover G, Casey BJ. Riskupptagning och ungdomssjukdomar: Vem är i riskzonen? Utvecklingsvetenskap. 2007;10(2): F8-F14. [PubMed]
  • Trädgårdsmästare M, Steinberg L. Peer-inflytande på risktagande, riskpreferens och riskabelt beslutsfattande i tonåren och vuxen ålder: en experimentell studie. Utvecklingspsykologi. 2005;41: 625-635. [PubMed]
  • Giedd JN, Castellanos FX, Rajapakse JC, Vaituzis AC, Rapoport JL. Sexuell dimorfism av den utvecklande mänskliga hjärnan Framsteg inom neuropsykofarmakologi och biologisk psykiatri. 1997;21(8): 1185-1201.
  • Giedd JN, Vaituzis AC, Hamburger SD, Lange N, Rajapakse JC, Kaysen D, Vauss YC, Rapoport JL. Kvantitativ MRT av den temporala loben, amygdala och hippocampus i normal mänsklig utveckling: Åldrar 4 – 18 år. Journal of Comparative Neurology. 1996;366: 223-230. [PubMed]
  • Giedd JN, Blumenthal J, Jeffries NO, Castellanos FX, Liu H, Zijdenbos A, Paus T, Evans AL, Rapoport J. Hjärnutveckling under barndom och ungdom: En longitudinell MR-studie. Natur Neurovetenskap. 1999;2: 861-863.
  • Granger DA, Shirtcliff EA, Zahn-Waxler C, Usher B, Klimes-Dougan B, Hastings P. Salivary testosteron daglig variation och psykopatologi hos tonåriga män och kvinnor: individuella skillnader och utvecklingseffekter. Utvecklingspsykopatologi. 2003;15(2): 431-449.
  • Grosbras MH, Jansen M, Leonard G, McIntosh A, Osswald K, Poulsen C, et al. Neurala mekanismer för motståndskraft mot gruppinflytande i tidigt tonår. Journal of Neuroscience. 2007;27(30): 8040-8045. [PubMed]
  • Guyer AE, Lau JY, McClure-Tone EB, Parrish J, Shiffrin ND, Reynolds RC, et al. Amygdala och ventrolateral prefrontal cortex fungerar under förväntad peer-utvärdering vid pediatrisk social ångest. Arkiv för allmän psykiatri. 2008b;65(11): 1303-1312. [PMC gratis artikel] [PubMed]
  • Guyer AE, Monk CS, McClure-Tone EB, Nelson EE, Roberson-Nay R, Adler A, et al. En utvecklingsundersökning av amygdala svar på ansiktsuttryck. Journal of Cognitive Neuroscience. 2008a;20(9): 1565-1582. [PMC gratis artikel] [PubMed]
  • Hall GS. Ungdom: I psykologi och dess relation till fysiologi, antropologi, sociologi, kön, brottslighet, religion och utbildning. Vol. I & II. Englewood Cliffs, NJ: Prentice-Hall; 1904.
  • Hare TA, Casey BJ. Neurobiologi och utveckling av kognitiv och affektiv kontroll. Erkännande, hjärna och beteende. 2005;9(3): 273-286.
  • Hare TA, Tottenham N, Galvan A, Voss HU, Glover GH, Casey BJ. Biologiska substrat av känslomässig reaktivitet och reglering i ungdomar under en känslomässig go-nogo uppgift. Biolpsykiatri. 2008;63(10): 927-934. [PMC gratis artikel] [PubMed]
  • Huttenlocher PR. Regionala skillnader i synaptogenes i humant hjärnbark. Journal of Comparative Neurology. 1997;387: 167-178. [PubMed]
  • Johansen-Berg H, Gutman DA, Behrens TEJ, Matthews PM, Rushworth MFS, Katz E, et al. Anatomisk anslutning till den subgenuella cingulatregionen riktad mot djup hjärnstimulering för behandlingsresistent depression. Hjärnbarken. 2008;18: 1374-1383. [PubMed]
  • Kessler RC, Berglund P, Delmer O, Jin R, Merikangas KR, Walters EE. Livstidsprevalens och åldersfördelning av DSM-IV-störningar i National Comorbidity Survey Replication. Arkiv för allmän psykiatri. 2005;62: 593-602. [PubMed]
  • Kim MJ, Whalen PJ. Amygdala-reaktivitet mot rädsla ansikten och dragåga är förknippad med den strukturella integriteten för en amygdala-prefrontalväg; Uppsats presenterat vid Society for Neuroscience; Washington, DC. 2008.
  • Knutson B, Adams CM, Fong GW, Hommer D. Förutsättning av ökad monetär belöning selektivt rekryterar kärnan accumbens. J Neurosci. 2001;21(16): RC159. [PubMed]
  • Kober H, Barrett LF, Joseph J, Bliss-Moreau E, Lindquist K, Wager TD. Funktionell gruppering och kortikal-subkortikala interaktioner i känslor: en metaanalys av neuroimaging-studier. Neuroimage. 2008;42(2): 998-1031. [PMC gratis artikel] [PubMed]
  • Larson RW, Moneta G, Richards MH, Wilson S. Kontinuitet, stabilitet och förändring i daglig känslomässig erfarenhet över ungdomar. Barn utveckling. 2002;73(4): 1151-1165. [PubMed]
  • Laviola G, Macri S, Morley-Fletcher S, Adriani W. Riskupptagande beteende hos ungdomss möss: psykobiologiska determinanter och tidigt epigenetiskt inflytande. Neurosci Biobehav Rev. 2003;27(1-2): 19-31. [PubMed]
  • LeDoux JE. Känslokretsar i hjärnan. Årlig granskning av neurovetenskap. 2000;23: 155-184.
  • Liston C, Watts R, Tottenham N, Davidson MC, Niogi S, Ulug AM, et al. Frontostriatal mikrostruktur modulerar effektiv rekrytering av kognitiv kontroll. Hjärnbarken. 2006;16(4): 553-560. [PubMed]
  • Maj JC, Delgado MR, Dahl RE, Stenger VA, Ryan ND, Fiez JA, et al. Händelsesrelaterad funktionell magnetisk resonansbildning av belöningsrelaterad hjärnkrets hos barn och ungdomar. Biologisk psykiatri. 2004;55(4): 359-366. [PubMed]
  • Miller EK, Cohen JD. En integrerad teori om prefrontal cortex funktion. Annu Rev Neurosci. 2001;24: 167-202. [PubMed]
  • Monk CS, McClure EB, Nelson EE, Zarahn E, Bilder RM, Leibenluff E, et al. Adolescent omänthet i uppmärksamhetsrelaterat hjärnans engagemang i emotionella ansiktsuttryck. Neuroimage. 2003;20: 420-428. [PubMed]
  • Mościcki E. Epidemiologi för självmordsförsök: mot ett ramverk för förebyggande. Klinisk neurovetenskapsforskning. 2001;1: 310-323.
  • Nationella forskningsrådet. Förebyggande av kollisioner för tonårsmotor: Bidrag från beteende- och samhällsvetenskapen. Washington, DC: National Academies Press; 2007.
  • Nelson EE, Leibenluft E, McClure EB, Pine DS. Ungdomens sociala omorientering: Ett neurovetenskapligt perspektiv på processen och dess relation till psykopatologi. Psykologisk medicin. 2005;35: 163-174. [PubMed]
  • Neufang S, Specht K, Hausmann M, Gunturkun O, Herpertz-Dahlmann B, Fink GR, et al. Könsskillnader och påverkan av steroidhormoner på den utvecklande mänskliga hjärnan Hjärnbarken. 2009;19(2): 464-473. [PubMed]
  • Norjavaara E, Ankarberg C, Albertsson-Wikland K. Daglig rytm av 17 beta-östradiolutsöndring under pubertalutveckling hos friska flickor: utvärdering genom en känslig radioimmunoassay. Journal of Clinical Endocrinology & Metabolism. 1996;81(11): 4095-4102. [PubMed]
  • O'Doherty JP. Belöningsrepresentationer och belöningsrelaterat lärande i den mänskliga hjärnan: insikter från neuroimaging. Nuvarande yttrande i neurobiologi. 2004;14(6): 769-776. [PubMed]
  • O'Doherty JP, Deichmann R, Critchley HD, Dolan RJ. Neurala svar under förväntan på en primär smakbelöning. Neuron. 2002;33(5): 815-826. [PubMed]
  • Ochsner KN, Gross JJ. Den kognitiva kontrollen av känslor. Trender i kognitiv vetenskap. 2005;9(5): 242-249.
  • Paus T, Keshavan M, Giedd JN. Varför uppstår många psykiatriska störningar under tonåren? Naturrecensioner Neurovetenskap. 2008;9: 947-957.
  • Perrin JS, Herve PY, Leonard G, Perron M, Pike GB, Pitiot A, et al. Tillväxt av vit substans i tonårshjärnan: roll som testosteron och androgenreceptor. Journal of Neuroscience. 2008;28(38): 9519-9524. [PubMed]
  • Pessoa L. Om förhållandet mellan känslor och kognition. Naturrecensioner Neurovetenskap. 2008;9(2)
  • Petersen AC, Compas BE, Brooks-Gunn J, Stemmler M, Ey S, Grant KE. Depression i tonåren. Amerikansk psykolog. 1993;48: 155-168. [PubMed]
  • Phelps EA. Känslor och kognition: insikter från studier av den mänskliga amygdala. Årlig översyn av psykologi. 2006;57: 27-53.
  • Pine DS, Cohen P, Brook JS. Känslomässig reaktivitet och risk för psykopatologi bland ungdomar. CNS Spectrum. 2001;6(1): 27-35.
  • Rakic ​​P, Bourgeois JP, Eckenhoff MF, Zecevic N, Goldman-Rakic ​​PS. Samtidig överproduktion av synapser i olika regioner i primära hjärnbarken. Science. 1986;232: 232-235. [PubMed]
  • Reyna VF, Farley F. Risk och rationalitet vid beslutsfattande av ungdomar: beslut om teori, praktik och allmän ordning. Psykologisk vetenskap i allmänhetens intresse. 2006;7(1): 1-44.
  • Rullar E. Orbitofrontal cortex och belöning. Hjärnbarken. 2000;10: 284-294. [PubMed]
  • Romeo RD, Richardson HN, Sisk CL. Pubertet och mognad av manlig hjärna och sexuellt beteende: omarbetning av beteendemotion. Neurovetenskap och Biobehavioral Recensioner. 2002;26(3): 381-391. [PubMed]
  • Rutter M, Graham P, Chadwick OFD, Yule W. Ungdomsuro: fakta eller fiktion? Journal of Child Psychology and Psychiatry. 1976;17: 35-56. [PubMed]
  • Schaal B, Tremblay RE, Soussignan R, Susman EJ. Manlig testosteron kopplad till hög social dominans men låg fysisk aggression i tidig tonår. Journal of American Academy of Child and Adolescent Psychiatry. 1996;35(10): 1322-1330. [PubMed]
  • Schlaggar BL, Brown TT, Lugar HM, Visscher KM, Miezin FM, Petersen SE. Funktionella neuroanatomiska skillnader mellan vuxna och barn i skolåldern vid behandling av enkla ord. Science. 2002;296(5572): 1476-1479. [PubMed]
  • Schmithorst VJ, Wilke M, Dardzinski BJ, Holland SK. Korrelation mellan diffusivitet och vit anläggning med ålder under barndom och tonår: en tvärsnittsdiffusionstensor MR-bildstudie. Radiologi. 2002;222: 212-218. [PMC gratis artikel] [PubMed]
  • Schultz W. Beteendesteorier och belöningens neurofysiologi. Årliga recensioner om psykologi. 2006;57: 87-115.
  • Schultz W, Dayan P, Montague PR. Ett neuralt substrat av förutsägelse och belöning. Science. 1997;275(5306): 1593-1599. [PubMed]
  • Schumann CM, JHamstra J, Goodlin-Jones BL, Lotspeich LJ, Kwon H, Buonocore MH, et al. Amygdalaen förstoras hos barn men inte ungdomar med autism; hippocampus förstoras i alla åldrar. Journal of Neuroscience. 2004;24(28): 6392-6401. [PubMed]
  • Silveri MM, Tzilos GK, Pimentel PJ, Yurgelun-Todd DA. Banor för ungdomars emotionella och kognitiva utveckling: effekter av kön och risk för droganvändning. Annaler från New York Academy of Sciences. 2004;1021: 363-370. [PubMed]
  • Simmons RG, Blyth DA. Flyttning till tonåren: Effekterna av pubertalförändring och skolmässigt sammanhang. Hawthorne, NY: Aldine de Gruyter; 1987.
  • Simmons RG, Rosenberg F, Rosenberg M. Störning i självbilden i tonåren. American Sociologic Review. 1973;38: 553-568. [PubMed]
  • Sisk CL, Zehr JL. Pubertalhormon organiserar ungdomens hjärna och beteende. Gränser i Neuroendocrinology. 2005;26(3-4): 163-174. [PubMed]
  • Snook L, Paulson LA, Roy D, Phillips L, Beaulieu C. Diffusion tensoravbildning av neuroutveckling hos barn och unga vuxna. Neuroimage. 2005;26: 1164-1173. [PubMed]
  • Somerville LH, Fani N, McClure-Tone EB. Beteende och neurala framställningar av känslomässiga ansiktsuttryck över hela livslängden. Utvecklingsneuropsykologi. (i pressen)
  • Somerville LH, Heatherton TF, Kelley WM. Anterior cingulate cortex svarar på olika sätt på förväntningar och socialt avslag. Natur Neurovetenskap. 2006;9(8): 1007-1008.
  • Somerville LH, Kim H, Johnstone T, Alexander AL, Whalen PJ. Mänskliga amygdala-svar under presentation av glada och neutrala ansikten: Korrelationer med ångest. Biologisk psykiatri. 2004;55(9): 897-903. [PubMed]
  • Sowell ER, Trauner DA, Gamst A, Jernigan TL. Utveckling av kortikala och subkortikala hjärnområden i barndom och ungdomar: En strukturell MR-studie. Utvecklingsmedicin och barnneurologi. 2002;44(1): 4-16. [PubMed]
  • Spjut LP. Den ungdomliga hjärnan och åldersrelaterade beteendemässiga manifestationer. Neurovetenskap och Biobehavioral Recensioner. 2000;24(4): 417-463. [PubMed]
  • Stein MB, Simmons AN, Feinstein JS, Paulus MP. Ökad amygdala- och insula-aktivering under emotionbehandling hos ångestutsatta personer. American Journal of Psychiatry. 2007;164(2): 318-327. [PubMed]
  • Steinberg L. Risk att ta ungdomar: Vad förändras, och varför? Ann NY Acad Sci. 2004;1021: 51-58. [PubMed]
  • Steinberg L. Kognitiv och affektiv utveckling i ungdomar. Trends in Cognitive Sciences. 2005;9(2): 69-74. [PubMed]
  • Steinberg L. Ett socialt neurovetenskapperspektiv på ungdomsrisker. Utvecklingsgranskning. 2008;28: 78-106. [PMC gratis artikel] [PubMed]
  • Ämnsmissbruk och administration för mentalvårdstjänster. Office of Applied Studies NSDUH Series H32, publikationsnr. SMA 07-4293. Rockville, MD: 2007. Resultat från 2006 National Survey on Drug Use and Health: National Findings.
  • Thomas KM, Drevets WC, Whalen PJ, Eccard CH, Dahl RE, Ryan ND, Casey BJ. Amygdala svar på ansiktsuttryck hos barn och vuxna. Biologisk psykiatri. 2001;49: 309-316. [PubMed]
  • Thornburg HD, Jones RM. Sociala egenskaper hos tidiga ungdomar: Ålder kontra klass. Journal of Early Adolescence. 1982;2: 229-239.
  • Urry HL, van Reekum CM, Johnstone T, Kalin NH, Thurow ME, Schaefer HS, Jackson CA, Frye CJ, Greischar LL, Alexander AL, Davidson RJ. Amygdala och ventromedialt prefrontalt cortex är omvänt kopplade under reglering av negativ påverkan och förutsäger dagligt mönster för kortisolutsöndring hos äldre vuxna. Journal of Neuroscience. 2006;26(16): 4415-4425. [PubMed]
  • T'Sjoen G, Kaufman JM, Vincke J. Rollen av testosteron i aggressiv och icke-aggressiv risktagning hos tonårspojkar. Hormoner och beteende. 2008a;53(3): 463-471. [PubMed]
  • Vermeersch H, T'Sjoen G, Kaufman JM, Vincke J. Estradiol, testosteron, differentiell association och aggressiv och icke-aggressiv risktagning hos tonåriga flickor. Psychon. 2008b;33(7): 897-908. [PubMed]
  • Williams LM, Brown KJ, Palmer D, Liddell BJ, Kemp AH, Olivieri G, et al. De mjuka åren? Neural grund för att förbättra känslomässig stabilitet med åldern. Journal of Neuroscience. 2006;26(24): 6422-6430. [PubMed]
  • Zuckerman M, Eysenck S, Eysenck HJ. Sensationssökande i England och Amerika: Korskulturell, ålder och sex jämförelser. Journal of Consulting och klinisk psykologi. 1978;46: 139-149. [PubMed]