Citation: Socioaffective Neuroscience & Psychology 2012; 2: 14874 - DOI: 10.3402 / snp.v2i0.14874
Kevin S. Holloway, doktor*
Institutionen för psykologi och neurovetenskap och beteendeprogram, Vassar College, Poughkeepsie, NY, USA
Abstrakt
Att identifiera opioidernas roll vid medling av lärt sexuellt beteende har komplicerats genom att använda olika metoder i undersökningarna. I denna översyn som adresserar flera arter, tekniker och farmaceutiska manipuleringar blir flera egenskaper hos opioidmediering tydliga. Opioider är inblandade i konditionerat och okonditionerat sexuellt beteende. Tidpunkten för leverans av en sexuell förstärkare under konditioneringsförsök, särskilt de som använder manliga ämnen, påverkar akut den roll som opioider har i att lära. Opioider kan vara särskilt viktiga vid upprätthållandet av konditionerat sexuellt beteende under perioder av icke-förstärkning. Detta verkar vara sant både för sondförsök och procedurer utformade för att släcka ett sexuellt betingat svar. Dessa egenskaper hos opioidmedling av lärande verkar inte vara begränsade till sexuella konditioneringsparadigmer. Detta tyder på att förmedling av konditionerat sexuellt beteende av opioider bygger på processer som är gemensamma över förstärkningssystem, liksom andra aspekter av sexuellt lärande som trots särdrag överensstämmer med underliggande beteendeprinciper.
Nyckelord: opiat; konditionering; utdöende; uthållighet; naloxon; inlärning
(Publicerad: 15 mars 2012)
Socioaffective Neuroscience & Psychology 2012. © 2012 Kevin S. Holloway. Detta är en Open Access-artikel distribuerad under villkoren i Creative Commons Erkännande-Icke-kommersiell 3.0 Unported-licens (http://creativecommons.org/licenses/by-nc/3.0/), vilket tillåter all icke-kommersiell användning, distribution och reproduktion i något medium, förutsatt att det ursprungliga arbetet är korrekt citerat.
Sexuell inlärning har undersökts i ett brett utbud av djurmodeller inklusive råttor, hamstrar, möss, blå gouramis och sticklebackfisk, vaktlar, duvor och fruktflugor (se Crawford, Holloway, & Domjan, 1993; Domjan & Holloway, 1998; Krause, 2003; och Pfaus, Kippin och Centeno, 2001 för recensioner). Sexuell inlärning kan modifiera svar på en specifik. Manrotter minskar copulatoriska försök efter exponering för honor med kirurgiskt slutna vaginor (Kagan, 1955; Whalen, 1961). Manliga råttor får intromit men ej ejulera också minskat copulatoriska försök (Kagan, 1955); Men om ett bestämt antal intromissioner (7) tillåts, uppnådde män utlösning med färre intromissioner än män utan denna beredskap (Silberberg & Adler, 1974). Kvinnliga råttor kommer att få män oftare och välja dem för första utlösning om hanarna doftar med en lukt (Coria-Avila, Ouimet, Pacheco, Manzo, & Pfaus, 2005; Coria-Avila et al., 2008) eller märkt av en pigmentering (Coria-Avila et al., 2008) tidigare parat med parningsmöjligheter som kvinnan har. I manliga vaktlar är kopulatoriska latenser kortare efter exponering för en sexuellt konditionerad stimulans (CS) (Gutierrez & Domjan, 1996). Kvinnliga vaktlar visar längre anfall av mottagligt hukande beteende i närvaro av en man efter exponering för en sexuell CS (Gutierrez & Domjan, 1997).
På samma sätt kan svar på en CS förändras genom sexuell inlärning. Manliga vaktlar kommer att visa ett socialt närhetssvar mot en godtycklig stimulans som tidigare parats med sexuell möjlighet (t.ex. Domjan, O'Vary och Greene, 1988; Holloway & Domjan, 1993a, 1993b). Hanråttor uppvisar ökat nivåförändringsbeteende i en kammare med två nivåer i samband med sexuell möjlighet (Mendelson & Pfaus, 1989; van Furth & van Ree, 1996; van Furth, Wolterink-Donselaar och van Ree, 1994). Dessa förändringar när det gäller att svara på en CS är uppenbara även om CS inte är godtycklig. Till exempel kommer erfarenhet av en kvinna att resultera i ökad distinkt uppvaktning och parningsrelaterade vokaliseringar hos hanmöss som sedan utsätts för bara kvinnlig (men inte manlig) urin (Dizinno, Whitney, & Nyby, 1978). Manliga vaktlar lär sig att närma sig ett litet slitsfönster för visuell tillgång till en höna efter samarbete med honan (Balthazart, Reid, Absil, Foidart, & Ball, 1995).
Förändringarna på grund av sexuellt lärande har viktiga funktionella egenskaper. Den sexuella prestationen hos hanråttor som utsattes för sexuellt konditionerade signaler förbättrades hos personer med copulatoriska svårigheter (Cutmore & Zamble, 1988). I blå gouramifisk ökade exponeringen för sexuella Pavlovian-konditionerade signaler dramatiskt antalet avkommor som producerades (Hollis, Pharr, Duas, Britton, & Field, 1997). Manlig japansk vaktel utsatt för ett sexuellt konditionerat sammanhang utlöser mer sperma och mer spermier på en fylld modell (Domjan, Blesbois, & Williams, 1998). Adkins Regan och MacKillop (2003) visade vidare med manliga vaktlar att inseminationer i ett sexuellt konditionerat sammanhang mer sannolikt kommer att leda till befruktade ägg. I en spermiekonkurrenssituation tillät exponering för en sexuell CS manliga vaktlar att producera fler avkommor (Matthews, Domjan, Ramsey, & Crews, 2007).
Det finns en motsvarande stor kropp av litteratur som utforskar opioidmedling av icke-lärande sexuellt beteende hos djur (se Argiolas, 1999; Paredes, 2009; Pfaus, 1999; Pfaus & Gorzalka, 1987; van Furth, Wolterink och van Ree, 1995 för recensioner). I allmänhet befinns opioider och opioida läkemedel ha en hämmande roll i både manligt och kvinnligt sexuellt beteende. Administrering av β-endorfin hämmade fästen, intromissioner och ejakulationer hos hanråttor (McIntosh, Vallano, & Barfield, 1980) och hämmade lordosbeteende hos honor (Pfaus & Gorzalka, 1987b; Wiesner & Moss, 1986). Morfin (Pfaus & Gorzalka, 1987b) och metadon (Murphy, 1981) inhiberade också sexuella reaktioner på manliga råttor, och morfin inhiberade lordos hos kvinnor (Pfaus & Gorzalka, 1987b). Endomorfin-1, en endogen, µ-opioidreceptorspecifik peptid, injicerad i den tredje kammaren, ökade ejakulatoriska latenser och interintromissionsintervall och minskade utlösning (Parra-Gamez, Garcia-Hidalgo, Salazar-Juarez, Anton och Paredes, 2009). I manskvadd, δ-opioidagonisten D-Ala2-Met5-enkephalinamid injicerat i de preoptiska och främre hypotalamusområdena minskade både aggressivt och sexuellt beteende (Kotegawa, Abe, & Tsutsui, 1997).
Även om det finns indikationer på att de hämmande effekterna av opioider är specifika för doser och administreringsställen (t.ex. Agmo, Rojas och Vazquez, 1992; Band & Hull, 1990; Mitchell & Stewart, 1990; van Furth, van Emst & van Ree, 1995), bekräftas den allmänna slutsatsen att opioider hämmar sexuellt beteende till stor del av studier med opioidantagonister vars administrering underlättar sexuell respons. Naloxon har rapporterats inducera kopulation hos sexuellt inaktiva hanråttor (Gessa, Paglietti och Pellegrini Quarantotti, 1979). Vidare minskade latensen till första monteringen och minskade antalet intromissioner före utlösning (McIntosh et al., 1980). Naloxon fördröjde också uppkomsten av sexuell utmattning hos hanråttor (som rapporterats i Pfaus & Gorzalka, 1987a). Hos manliga hamstrar minskade naltrexon latensen för första montering och minskade intrömningarna före utlösning (Murphy, 1981). Manlig japanska vaktel uppvisade mer sammandragande beteende när man gav centrala injektioner av naloxon (Kotegawa et al., 1997; Riters, Absil & Balthazart, 1999). Det bör noteras att en aspekt av manligt sexuellt beteende, den eldjupande efterföljande perioden, i flera fall har rapporterats öka med naloxoninjektioner (McConnell, Baum, & Badger, 1981; Sachs, Valcourt, & Flagg, 1981). Hos kvinnliga råttor underlättades lordosbeteende genom centrala injektioner av naloxon (Sirinathsinghji, 1984; Sirinathsinghji, Whittington, Audsley och Fraser, 1983) även om perifera injektioner av opioidantagonister har rapporterats vara antingen icke- eller minimalt effektiva (Wiesner & Moss, 1986).
Med tanke på vikten av att lära sig i det sexuella beteendesystemet och opioidernas uppenbart tydliga mediatoriska roll i icke-lärda sexuella beteenden är den relativa studien av studier specifikt utformade för att utforska opioidernas roll vid sexuellt lärande överraskande. En orsak till den uppenbara bristen på samtida programmatisk utredning av medling av sexuell inlärning av opioider kan vara att det breda utbudet av resultat som presenteras i de befintliga studierna har varit svårt att tolka. Målet med denna översyn är att presentera de tillgängliga studierna av opioidförmedling av lärt sexuellt beteende, utforska de använda procedurerna och föreslå en parsimonisk förklaring till resultatets ojämlikhet. Detta kan i sin tur stimulera mer systematiska undersökningar av korsningen mellan dessa två viktiga medlare av sexuellt beteende.
Experiment som tar upp opioids roll i sexuellt lärande
Initiala undersökningar som undersökte opioidmedling av lärt sexuellt beteende försökte utvärdera skiftande belöningsvärden på grund av manipulation av opioidsystemet. Om opioider medlar sexuell belöning, bör deras blockad påverka förvärvet av sexuella konditionerade svar. Miller och Baum (1987) använde ett CPP-paradigm. Hanråttor fick kopiera sig till utlösning (se Camacho, Portillo, Quintero-Enriquez och Paredes, 2009, för detaljer om vikten av ejakulation i CPP-procedurer) med en kvinnlig 10-tider i en initialt icke-föredragen kammare. På andra dagar spenderade männen ensam i den andra, föredragna kammaren. Efter dessa konditioneringsförsök var manar antingen kastrerade eller skamdrivna. De fick sedan fri tillgång till endera kammaren efter perifert naloxon (5.0 mg / kg SC) eller saltvattenfordonsinjektioner två gånger, en gång 7 dagar efter operationen och en gång 14 dagar efter operationen. I dessa 15 mina försök var ingen kvinna närvarande. Män som kastrerades, injicerades med naloxon eller båda visade en markant minskning av den tid som spenderades i den initialt icke-föredragna kammaren (där de hade stött på kvinnan) på dag 7. På dag 14 var denna effekt igen bevisad med en ännu mer framträdande effekt i de castrerade ämnena injicerade med naloxon. Dessa resultat tolkades som en indikation på en potentiell minskning av belöningen härrörande från en mottagande kvinnas incitament egenskaper.
I ett liknande CPP-experiment (Agmo & Berenfeld, 1990), manrotter injicerades perifert antingen med destillerat vatten eller naloxon (16 mg / kg) före en ejakulation och placering i en initialt icke-föredragen kammare för 30 min. Tre sexuellt förstärkta försök utfördes, alternerades med tre försök, i vilka alla individer mottog destillerade vatteninjektioner och tillbringade 30 min i den initialt föredragna kammaren ensam. Återigen, i överensstämmelse med tolkningen att opioider medger sexuell belöning, befanns naloxon blockera förvärvet av en CPP.
Tyvärr komplicerade en annan experimentell rapport som publicerades samma år denna tolkning av data. Mehrara och Baum (1990) använde återigen ett CPP-paradigm. I detta fall fick dock manrottar istället för parning med en kvinna före placering i CPP-kammaren att copulera med honan direkt i den initialt icke-föredragna kammaren. Manspersoner var antingen kastrerade eller intakta och fick antingen saltlösningsinjektioner eller 1 eller 5 mg / kg injektioner av naloxon perifert före sexuella förstärkta försök. Åtta träningssessioner genomfördes, fyra där manar utsattes för honor i de inledningsvis icke-föredragna kamrarna för upp till 1 h för att uppnå ejakulation och fyra på alternativa dagar där männen spenderade samma tid i sig i den initialt föredragna kammaren . Jämfört med saltlösningsinjicerade kontroller dämpade ingen dos av naloxon avsevärt förvärvet av en CPP för den initialt icke-föredragna kammaren i antingen det intakta eller kastrerade tillståndet (fastän en trend rapporteras för naloxon för att minska CPP i kastrerade ämnen). Intressant, i ett andra experiment som grundligt replikerades Miller och Baum (1987), återfinns naloxon att ha en effekt som liknar detta tidigare experiment. Den här tiden tolkades emellertid i ljuset av resultaten av experiment 1 dessa nya data för att återspegla en påverkan på CPP: s prestation och föreslog författarna att opioider är inblandade inte i primärbelöningskretsarna, men hos de som är involverade i konditionerade incitament .
I dessa tidigare CPP-studier utsattes män för en tom kammare på icke-förstärkta dagar. En alternativ procedur innebär att man exponerar hanrotter till en icke-mottaglig kvinna i den initialt föredragna kammaren på formativt icke förstärkta dagar. Hughes, Everitt och Herbert (1990) använde detta arrangemang som en av två tester av opioidförmedling av sexuellt lärande. Manliga råttor fick åtta 15-min-förstärkta exponeringar mot mottagliga honor i den initialt icke-föredragna kammaren alternerade med liknande exponeringar till icke-mottagliga honor i den initialt föredragna kammaren. p-endorfin eller naloxon infuerades i det mediala preoptiska området-främre hypotalamiska området, eller naloxon administrerades perifert (5 mg / kg) före en 15-min-testförsök under vilken kvinnorna avlägsnades. Män fick tillåtas fritt välja i vilken kammare att spendera tid under provets varaktighet. Varken infuserad β-endorfin eller infusionsnaloxon hade en effekt på CPP: s prestation. Systemisk naloxon reducerade uttrycket av CPP i detta tillstånd.
Det andra testet som används av Hughes et al. (1990) var ett andra ordningsinstrument för konditionering. Manliga råttor utbildades först för att associera ett stimulusljus (CS) med samverkan till utlösning. De utbildades sedan för att trycka en hävarm med presentation av CS som förstärkning. Hon presenterades i slutet av en session. Ursprungligen var detta efter ett svar, men under försökets gång ökade antalet svar som var nödvändiga för att få tillgång till en kvinna till 100, och sedan infördes ett fast intervallschema och män i slutet av träningen var gör ungefär 200-svar (och tjänar 20 CS-exponeringar) innan kvinnan introducerades. p-endorfininfusion i det mediala preoptiska området av den främre hypotalamusen (mPOA) hade ingen effekt på det instrumentala beteendet. Perifer administrering av naloxon vid 5 mg / kg men inte 1.0 eller 2.5 mg / kg visade sig minska antalet svar som gjordes för att få tillgång till kvinnan.
Agmo och Gomez (1993) använde återigen CPP-förfarandet infört i Agmo och Berenfeld (1990). I detta fall injicerades naloxon i form av metylnaloxonium vid 5 μg / kanyl i mPOA eller nukleär accumbens (NAC) hos hanrotter 1 min före CPP-förfarandena. Som tidigare fick manar en utlösning i ett separat hållområde och förflyttades sedan till den initialt icke-föredragna kammaren i CPP-apparaten för 30 min. På alternativa dagar, saltlösning infunderades, ingen kvinna presenterades och manar placerades för 30 min i den initialt föredragna kammaren. Naloxon infusionerades i mPOA men inte NAC-blockerad CPP men påverkar inte sexuella svar riktade mot honan. Detta föreslog författarna att mPOA är platsen för sexuell belöning.
Sexuell motivation och sexuellt lärande har också bedömts hos hanråttor genom undersökning av förväntande nivåförändringsbeteende. I en bur med två nivåer, före introduktionen av en kvinna, kommer hanar att uppvisa ett ökande antal nivåförändringar med upprepade exponeringar mot kopulation med en kvinna men inte efter exponering för en icke-mottaglig kvinna. I flera nästan identiska tester av förväntad nivåförändring visade sig naloxon förhindra ökningen av förväntade nivåförändringar. I dessa förfaranden placerades män i en testnivå för två nivåer, och 5 minuter senare infördes en mottaglig kvinna i kammaren (på den nivå som för närvarande inte innehöll hanen). Perifer naloxonadministrering hade en effekt, antingen vid 1.0 eller 10.0 mg / kg doser (van Furth, Wolterink-Donselaar, & van Ree, 1994), vid testning under dagens ljusfas (van Furth & van Ree, 1994) och om de infunderas direkt i det ventrala tegmentområdet (van Furth & van Ree, 1996). Alla dessa data tolkas som att de tyder på en roll för opioider i sexuell motivation. En senare studie kräver emellertid denna och andra tolkningar av en opioid roll i sexuell motivation.
Agmo2003b) presenterade en elegant teknik för bedömning av sexuell motivation. Manliga råttor placerades i en stor testplats. Två kamrar fästes mot motsatta ändar och motsatta sidor av testområdenas långa väggar. Stimuli, såsom receptiva och icke-receptiva kvinnliga konspecifikationer, kunde placeras i dessa kamrar, och det resulterande manliga beteendet observerades. Med hjälp av denna enhet, Agmo (2003) kunde bedöma sexuell incitament motivation medan manipulera opioid systemet. Ämnen presenterades samtidigt med en mottaglig kvinna i en kammare och en sexuellt erfaren manlig konspecifik i den andra. Han rapporterar att varken perifert injicerad morfin (1, 4 eller 8 mg / kg) eller naloxon (1, 4 och 16 mg / kg) hade tydliga effekter på sexuell motivation av incitament. Perifer opioidagonist loperamid påverkar valet i dessa test men via icke-opioidmekanismer. Därför drog Agmo slutsatsen att opioider inte är viktiga för sexuell motivation hos hanrotter.
I manliga japanska vaktlar minskar det sexuella belöningsvärdet (Holloway & Domjan, 1993b) eller i sexuell motivation (Holloway & Domjan, 1993) resulterade i minskad respons i ett sexuellt betingat synsätt paradigm. I dessa förfaranden ges manliga vaktel typiskt en kort (30 s-1 min) presentation av en CS följt av tillgång till en vaktlöna. Om det är så att opioider medger sexuell belöning eller motivation i vaktel, bör blockering av opioidreceptorerna med naloxon resultera i förändrad respons på CS.
Ett sätt att testa konditionerat sexuellt beteendebeteende i vaktel är att presentera män med visuell tillgång till en kvinna bakom en dörr med en mycket smal slits i den som CS. Detta följs sedan av samplerande tillgång till hönsen. Innan du kopierar med högen, spenderar hanen lite tid vid spårfönstret. Efter parning står hanen vid fönstret under långa perioder. Riters et al. (1999) använde denna metod för att bedöma effekterna av naloxon på resultatet av konditionerat sexuellt beteende. Varken perifer (ökande doser av 1.0, 10.0 och 50.0 mg / kg) eller centrala injektioner av naloxon i den tredje ventrikeln hade en effekt på resultatet av det konditionerade sexuella beteendebeteendet. Manlig vaktel fortsatte att titta på honan genom dörrslitsen.
I en uppföljningsstudie genomförde Holloway, Cornil och Balthazart (2004) nio sexuella tillvägagångssätt med manliga vaktlar som beskrivits ovan. Eftersom visuell exponering för en vaktelhöna är känd som givande (Holloway & Domjan, 1993b), testades ämnen i icke-förstärkta utrotningsförsök. Däremot bedömdes tillvägagångssättet till dörrslitsen över åtta försök där kvinnan inte var närvarande bakom dörren. Under dessa utrotningsförsök befanns centrala injektioner av naloxon markant minska sexuell konditionerad respons hos individer jämfört med saltlösningsinfekterade kontroller.
Eftersom borttagningen av kvinnan förändrade CS mellan förvärv och utrotningsförsök är det möjligt att minskningen av svaret berodde på att naloxon förbättrade männens uppmärksamhet på CS-förändringen. För att utesluta denna möjlighet villkorades manliga vaktlar för att närma sig ett godtyckligt stimulusobjekt som kunde lämnas på plats under utrotningsförsök (se Holloway & Domjan, 1993, 1993b). Även när CS var konstant över förvärvs- och utrotningsförsök, svarade centrala injektioner av naloxon kraftigt dämpat sexuellt betingat tillvägagångssätt under utrotningsfasen (Holloway, Shaw, Cornil och Balthazart, 2009).
Riters et al. (1999) rapporterar olika effekter av centrala och perifera injektioner av naloxon på okonditionerat sexuellt beteende i japanska vaktlar. För att testa effekterna av perifera injektioner av naloxon på sexuellt konditionerat beteende genomfördes två experiment med ett godtyckligt stimuleringsobjekt som CS. I det första experimentet konditionerades manliga vaktlar initialt för att närma sig CS genom att para ihop exponering för 30 s till stimulansen med 5 min copulatorisk tillgång till en höna. Under en utrotningsfas injicerades män perifert med naloxon (30 mg / kg) före exponering för successiva CS-presentationer. Naloxon underlättade i hög grad utrotningen av sexuellt konditionerad inställning till den godtyckliga CS jämfört med saltlösning-injicerade kontroller. I det andra experimentet injicerades vaktlar med samma dos av 30 mg / kg naloxon före varje parad CS-vaktelhönspresentation. I motsats till vad som kan förväntas om opioidsystemet är inblandat i sexuell motivation eller belöning, förvärvade de naloxoninjicerade männen det sexuellt konditionerade tillvägagångssättet mot CS i samma takt som saltlösning-injicerade kontroller (Holloway & Jensen, 1997).
Därefter undersöktes effekterna av naloxon (30 mg / kg) som administrerades perifert under både förvärvs- och utrotningsfaser av ett sexuellt konditionerat tillvägagångssätt (Holloway & Meerts, 2003). Återigen, i konditioneringsförsök som parade en godtycklig CS med sampolymerisering hade naloxon ingen effekt på utvecklingen av konditionerat tillvägagångssätt som svarade på CS. Under successiva icke-förstärkta CS-presentationer möjliggjorde emellertid fortsatta naloxoninjektioner signifikant och väsentligt utrotningen av konditionerat sexuell tillvägagångssätt.
I alla ovanstående studier fungerade manliga djur som försökspersoner. Det har varit en begränsad utforskning av opioidernas roll för att förmedla inlärat kvinnligt sexuellt beteende. Sexuell CPP har bedömts hos honråttor injicerade med naloxon (Paredes & Martinez, 2001). Kvinnor fick tempo para sig till utlösning innan de placerades i en ursprungligen icke-föredragen kammare i 30 minuter. På andra dagar tillbringade de samma tid i den ursprungligen föredragna kammaren. Före varje förstärkt försök injicerades kvinnliga individer perifert med naloxon (4 mg / kg) eller destillerat vatten. Som rapporterades för hanråttor i detta CPP-paradigm (t.ex. Agmo & Berenfeld, 1990) blockerade naloxon förvärvet av en sexuell CPP.
Därefter replikerades detta sexuella CPP-experiment med kvinnliga råttpersoner nära infusioner av naloxon i mPOA, ventromedial kärna i hypothalamus (VMH), amygdala (Me) och NAC (Garcia-Horsman, Agmo, & Paredes, 2008) . Naloxon (5 µg infusioner) i mPOA, VMH och Me blockerade förvärvet av en sexuell CPP.
Opioidmediationen av lärt kvinnligt sexuellt beteende har också undersökts i ett konditionerat partnerpreferensexperiment (Coria-Avila et al., 2008). Som tidigare nämnts kan initialt godtyckliga olfaktoriska och visuella signaler bli associerade med paced parning möjligheter. Kvinnliga råttor har rapporterats att föredra män märkt med en lukt som tidigare hade varit närvarande under paced parning (Coria-Avila et al., 2005). I två experiment, Coria-Avila et al. (2008) testades om förvärvet av denna preferens kunde blockeras av perifert naloxon (4 mg / kg) injicerat före konditioneringsförsök. I experiment 1 presenterades honor med mandel doftande män i tempelparande situationer och icke doftande män i parningssituationer som de inte kunde rusa. I experiment 2 fungerade albino och pigmenterade hanrotter som paced och unpaced partners i motbalanserade grupper. I båda experimenten visade sig naloxon injicerad under förvärvsfasen störning av preferensen för en manlig bärande stimuleringsrelaterad indikering under ett icke-läkemedelspreferensprov.
Det bör noteras att konditionerad partnerpreferens också har studerats hos hanråttor i form av konditionerad ejakulatorisk preferens. Hanråttor som fick perifera naloxoninjektioner (5 mg / kg) före 10 konditioneringsförsök med en mandeldoftande hon kunde inte visa en preferens att ejakulera med en liknande doftande hona i ett efterföljande test med öppna fält med doftande och oparfymerade honor (Ismail, Girard -Beriault, Nakanishi och Pfaus, 2009).
Sexuella feromoner i nedsmutsade manliga sängkläder kan producera CPP hos honmöss. Kvinnor fick utforska en stor testarena innehållande på ena sidan en skål med nedsmutsat sängkläder och på den andra en skål med rent sängkläder i 10 min försök på fyra på varandra följande dagar visade sig föredra att spendera tid på sidan som innehöll det nedsmutsade sängkläderna i en efterföljande icke förstärkt testförsök. Naloxon (4 och 1 mg / kg) administrerat perifert under konditioneringsfasen (men inte test) stör inte förvärvet av den sexuella CPP (Agustin-Pavon, Martinez-Ricos, Martinez-Garcia, & Lanuza, 10).
Diskussion
Eftersom de granskade experimenten klargörs har en rad olika förfaranden använts för att bedöma opioidernas roll i lärt sexuellt beteende. Beroende på de angivna förfarandena kan man göra ett argument att opioider antingen förmedlar eller spelar ingen roll i förvärvet av sexuella konditionerade svar och är därför antingen inblandade i sexuell belöning och motivation eller inte. Även inom den mest använda tekniken, CPP, finns det skillnader som skulle möjliggöra båda slutsatserna. Det verkar emellertid osannolikt att båda slutsatserna är korrekta.
Ett sätt att bedöma dessa förfaranden är att undersöka om det finns gemensamma förhållanden i situationer där opioider rapporteras att påverka sexuell konditionering, och naturligtvis i situationer där opioider inte verkar vara inblandade i förmedling av lärda svar. Mehrara och Baum (1990) presenterar en intressant startpunkt eftersom de rapporterar fynd som stöder både en opioidroll i sexuellt lärande (experiment 2) och föreslår att opioider inte är inblandade (experiment 1). Den substantiella skillnaden mellan de två experimenten är att i det första administrerades naloxon före den effektiva CS (den initialt icke-föredragna kammaren) och den sexuella okonditionerade stimulansen (USA) (sammansättning till utlösning) parades. Sålunda ägde CS-US-parningar under påverkan av naloxonadministration. I det andra experimentet ägde CS-US-parningar plats före naloxonadministration och under testfasen när naloxon administrerades var endast CS tillgängligt för det manliga ämnet. Faktum är att den här CS-enstaka provpresentationen var fallet i Miller och Baum (1987) och en effekt av naloxon rapporterades. Intressant kan det konstateras att i de flesta av de CPP-situationer där naloxon befanns dämpa sexuellt lärande, var ämnet utsatt för CS ensamt. I studierna av Agmo och Berenfeld (1990), Agmo och Gomez (1993), Paredes och Martinez (2001) och Garcia-Horsman et al. (2008) administrerades naloxon och sampolymerisering ägde rum innan ämnen placerades i CS-kammaren. Därefter exponerades ämnen för kammaren hos 30 min utan ytterligare exponering för en sexuell partner, men under fortsatt inverkan av opioidblockering av naloxon. CS-ensampresentationer i Pavlovian-konditionering kallas naturligtvis utrotningsförsök. Av de CPP-procedurer som nämnts ovan, endast i experiment 1 av Mehrara och Baum och CPP-förfarandena i Agustin-Pavon et al. (2008administrerades naloxon under en typisk CS-parad US-förvärvsfas och ingen signifikant effekt av naloxon rapporterades i båda fallen. Naloxonens effekter i experiment 2 av Mehrara och Baum och Miller och Baum var tydligt under utrotningsförsök, vilket utan tvekan var dess effekter i de andra CPP-experiment som just noterats.
Om man antar att naloxon inte har någon effekt under parvisa förvärvsprov från USA och USA, men har en effekt under utrotning, möjliggör CS-alone-försök på samma sätt att alla kvartussdata ska redovisas. I Riters et al. (1999) påverkade inte naloxon prestanda för sexuellt konditionerat utseende. I vart och ett av dessa försök förstärktes vaktelns tillvägagångssätt mot CS-fönstret genom visuell exponering för vaktelhönan, som är känt för att stödja Pavlovian-konditionerat beteende (Holloway & Domjan 1993b). I Holloway och Jensen (1997) och i Holloway och Meerts (2003) uppvisade direkta prov på förvärv efter naloxonadministration inga effekter av opioidblockad. I alla utrotningsförfaranden (Holloway et al., 2004; Holloway et al., 2009; Holloway & Jensen, 1997; Holloway & Meerts, 2003), men naloxon reducerade antingen signifikant sexuell konditionerad respons eller signifikant och väsentligen underlättad utrotning.
Antagandet att opioidblockad påverkar lärt sexuellt beteende endast genom att mediera utrotning kräver viss modifiering för att redogöra för resultaten i andra papper. Konditionerat sexuellt beteende är anmärkningsvärt resistent mot utrotning i frånvaro av naloxonadministration (se Balthazart et al., 1995). Kanske medierar opioider denna uthållighet av konditionerat sexuellt svar. I traditionella förvärvsförsök, under vilka CS snabbt följs av sexuella USA, finns det inget behov av uthållighet. Att svara på CS följs snabbt av sexuell möjlighet. I utrotningsförsök följs inte CS av USA och därför måste en uthållighetsmekanism aktiveras för att svara ska fortsätta. Opioider kan tillhandahålla denna mekanism, och blockering av deras aktivitet bör därför störa inte bara konditionerad sexuell respons under utrotning utan också under långvarig exponering av CS följt av en sexuell belöning och under långa, icke-primära sexuella förstärkare belönade sträckor av instrumental respons. Detta är vad som har rapporterats och granskats här. CS i ett kammarförfarande med två nivåer är själva kammarens sammanhang. I de tre undersökningarna av förväntande förändringsbeteende (van Furth & van Ree, 1994; van Furth & van Ree, 1996; van Furth, Wolterink-Donselaar, & van Ree, 1994) tillbringade hanråttan 5 minuter i kammaren innan honan presenterades. Sexuell respons, i form av vad som verkar vara ett allmänt sökbeteende (se Domjan, Mahometa och Matthews i den aktuella specialutgåvan för en diskussion om ett beteendessystems synsätt på sexuell inlärning) krävs för att fortsätta under detta relativt långa intervall om bevis för lärande är att utvecklas. Naloxon blockerade detta lärande. På liknande sätt i det instrumentella förfarandet som används av Hughes et al. (1990), ämnen utvärderades på antalet svar som gjordes på ett fast intervallschema för att få tillgång till en mottaglig kvinna, ett tydligt mått på uthållighet och naloxon minskade antalet av dessa svar.
Således är allt utom två experiment som undersöker manligt sexuellt beteende och två experiment som undersöker kvinnligt sexuellt beteende överensstämmer med förväntningarna på tolkningen att opioider medger persistensen att reagera i ansiktet av icke-fördröjd eller fördröjd sexuell förstärkning. Intressant är att alla involverar partnerpreferens. Det är möjligt att opioidförmedling av okonditionerade mekanismer eller av icke-sexuella konditionerade mekanismer står för dessa resultat. Exempelvis i CPP-experimentet utfört av Hughes et al. (1990CPP upprättades genom kontrasterande möjlighet att inte kopiera sig med en tom kammare utan med en icke-mottaglig kvinna. Kanske var effekterna av naloxon på okonditionerat beteende riktat mot den icke mottagliga kvinnan tillräckliga för att minska det mottagliga kvinnans relativa värde. Bristen på CPP här kan bara tolkas som att det föreslår en lika stor mängd konditionering som stöds av både den mottagliga och den mottagliga kvinnan, inte frånvaron av sexuell konditionering. De tre återstående förekomsterna av resultat som inte överensstämmer med den nuvarande tolkningen rapporteras alla från samma laboratorium och alla använde ett parat paradigm. För män krävdes denna stimulering att vara ganska specifik för att konditionering skulle ske. En stimuleringskammare med en men inte fyra hål var nödvändig (Ismail, Gelez, Lachapelle och Pfaus, 2009). I ljuset av detta märkliga krav är det svårt att tolka Ismail et al. (2009) att naloxon blockerade förvärvet av en konditionerad ejaculatorisk preferens för en doftande kvinna. Det kan vara att möjligheten för kvinnan att fly från tid till annan under parningstiderna skapade ett tillstånd som krävde uthållighet. Det kan också vara att naloxon störde behandlingen av den nya, godtyckliga doftinformationen (för ett relaterat exempel se Kelley et al., 2002) på sätt som inte är relaterat till kön. Liknande problem tolkar de två experimenten med kvinnliga ämnen i Coria-Avila et al. (2008) svår. Komplicera saker ytterligare, trots innovativa förfaranden (t.ex. Meerts & Clark, 2009), just exakt vilka honorar som är givande om paced parning är fortfarande aktuellt. Detta inkluderar pacing själv, som Meerts och Clark (2007) kunde klara en CPP hos honrotter utan att tillåta stimulering. Under alla omständigheter är ytterligare undersökning berättigad.
Det är intressant att notera att naloxon också har rapporterats påverka utrotningen men inte förvärv av konditionerade svar i en gnagarstam för vilken alkohol är aptitlig (Cunningham, Dickinson, & Okorn, 1995). Dessa effekter av naloxon vid konditioneringsförfaranden med användning av alkohol som förstärkare kan dock vara art- och stamrelaterade (Bormann & Cunningham, 1997; Cunningham, Henderson och Bormann, 1998). Naloxon underlättar också utrotning av spakpressande beteende belönat med mat eller sackaros och har minimal inverkan på att svara under belönade konditioneringsförsök (Norris, Perez-Acosta, Ortega och Papini, 2009). Dessa resultat tyder på att medling av lärande i sexuella situationer med opioider kan vara gemensamt över andra aptitliga beteendesystem.
Den hypotes som presenteras här, att i opioider med sexuell inlärning medger persistensen att svara inför försenad eller icke-förstärkning, har funktioner som är gemensamma med den skillnad som har gjorts mellan "vilja" och "tycka om". Vill ha varit karakteriserad som värdet av incitament motivation hålls av en stimulans frånvarande någon hedonisk komponent. Liksom å andra sidan är den hedoniska aspekten av en stimulanspresentation, den positiva sensoriska komponenten som följer med belöningsleverans (Berridge, 2004). Opioider har blivit involverade i att förmedla önskar genom sin aktivitet i amygdala. Mikroinjektioner av [D-Ala2, N-MePhe4, Gly-ol] -enkefalin (DAMGO), en ^ -receptoragonist, in i den centrala amygdalen resulterade i kraftig sniffing och nibbling av en CS som förutsäger sackarospelletsavgivning. Mikroinjektioner av GABAA agonist muscimol för att inaktivera regionen resulterade i motsatt effekt, minskad tillvägagångssätt, sniffar och nipplar av CS (Mahler & Berridge, 2009). I ett nära besläktat experiment har opioidaktivitet i NAC visats förmedla både de önskande och gillande komponenterna i ett sött belöningsparadigm (Smith, Berridge, & Aldridge, 2011).
Om administreringen av opioidantagonister i de sexuella konditioneringsexperimenten diskuteras här stör störnings motivationen för (vilja) och / eller hedoniskt värde (smak) av en CS som förutsäger sexuell möjlighet eller av den sexuella stimulansen själv, då skulle säkerligen en minskning av konditionerad respons väntas. Denna minskning skulle emellertid inte vara begränsad till situationer där CS inte följs av den sexuella stimulansen eller separeras i tid från den sexuella belöningen. Ändå är detta mönstret sett över undersökningar av opioidförmedling av sexuellt beteende. Intressant, Smith, Berridge och Aldridge (2011) införde en tidskomponent för studien av opioidförmedling av att vilja och gilla en söt belöning. Två CS: er användes, en distal i tid till presentationen av den söta stimulansen, en närmast. I det söta belöningssystemet påverkades endast svar på den närmaste köen av manipulation av opioidaktivitet. Detta står i kontrast till resultaten från det sexuella belöningssystemet som presenteras här. Nära temporär parning av en CS med en sexuell belöning påverkades inte av manipulationer av opioidaktivitet (t.ex. Holloway & Jensen, 1997; Holloway & Meerts, 2003; Mehrara & Baum, 1990), medan längre CS-sexuella belöningsintervall resulterade i svar som är känsliga för opioidblockad (t.ex. van Furth & van Ree, 1994). Som sådan kan den sparsamma litteraturen som rapporterar om opioidförmedling av lärt sexuellt beteende inte utesluta förändringar i sexuell vilja och liknade dem som beskrivs av Berridge och hans kollegor i sällskapssystem, en tredje egenskap som "bestående" fullt ut karaktäriserar opioids roll i sexuellt lärande.
Om hypotesen att opioider förmedlar persistensen av konditionerad sexuell respons i frånvaro av belöning är korrekt, följer flera förutsägelser. Kortare latenser mellan starten på CS och sexuella amerikanska presentationer bör dämpa eventuella effekter som opioida antagonister har vid förvärvet. På liknande sätt bör effekterna av antagonister öka när CS-US-intervallet ökar. Vid instrumentella procedurer bör större effekter av administrering av opioidantagonist åtföljas av längre intervall och större förhållande. Över alla aptitliga sexuella behandlingar bör opioidantagonister underlätta utrotning, eftersom de har rapporterats göra i de artiklar som granskas här. Mer programmatiskt experiment behövs för att hantera dessa förutsägelser.
Intressekonflikt och finansiering
Författaren har inte fått någon finansiering eller förmåner från industrin eller någon annanstans för att genomföra denna översyn.
Referensprojekt
Adkins-Regan, E. och MacKillop, EA (2003). Japanska vaktlar (Coturnix japonica) -inseminationer är mer benägna att befrukta ägg i ett sammanhang som förutsäger parningsmöjligheter. Förlopp av Royal Society London B, 270, 1685-1689. [CrossRef]
Agmo, A. (2003a). Brist på opioida eller dopaminerga effekter på okonditionerad sexuell incitament motivation hos hanrotter. Beteende neurovetenskap, 117(1), 55-68. [CrossRef]
Agmo, A. (2003b). Okonditionerad sexuell incitament motivation i den manliga norska råttan (Rattus norvegicus). Journal of Comparative Psychology, 117(1), 3-14. [CrossRef]
Agmo, A., & Berenfeld, R. (1990). Förstärkande egenskaper för utlösning hos hanråttan: roll av opioider och dopamin. Beteende neurovetenskap, 104(1), 177-182. [CrossRef]
Agmo, A., & Gomez, M. (1993). Sexuell förstärkning blockeras genom infusion av naloxon i det mediala preoptiska området. Beteende neurovetenskap, 107(5), 812-818. [CrossRef]
Agmo, A., Rojas, J., & Vazquez, P. (1992). Hämmande effekt av opiater på sexuellt beteende hos manliga råttor kan förmedlas av opiatreceptorer utanför centrala nervsystemet. Psychopharmacology, 107(1), 89-96. [CrossRef]
Agustin-Pavon, C., Martinez-Ricos, J., Martinez-Garcia, F., & Lanuza, E. (2008). Sex kontra sött: Motsatta effekter av opioida läkemedel på belöningen av sackaros och sexuella feromoner. Beteende neurovetenskap, 122(2), 416-425. [CrossRef]
Argiolas, A. (1999). Neuropeptider och sexuellt beteende. Neurovetenskap och Biobehavioral Recensioner, 23(8), 1127-1142. [CrossRef]
Balthazart, J., Reid, J., Absil, P., Foidart, A., & Ball, GF (1995). Aptitiva såväl som fulländande aspekter av manligt sexuellt beteende i vaktlar aktiveras av androgener och östrogener. Beteende neurovetenskap, 109(3), 485-501. [CrossRef]
Band, LC, & Hull, EM (1990). Morfin och dynorfin (1-13) mikroinjiceras i det mediala preoptiska området och nucleus accumbens: Effekter på sexuellt beteende hos hanråttor. Brain Research, 524(1), 77-84. [CrossRef]
Berridge, KC (2004). Motivational begrepp i beteendemessig neurovetenskap. Fysiologi och beteende, 81, 179-209. [CrossRef]
Bormann, NM, & Cunningham, CL (1997). Effekterna av naloxon på expression och förvärv av etanolplacering hos råttor. Farmakologi biokemi och beteende, 58(4), 975-982. [CrossRef]
Camacho, FJ, Portillo, W., Quintero-Enriquez, O., & Paredes, RG (2009). Belöningsvärdet av intromissioner och morfin hos hanråttor utvärderas av konditionerad platspreferens. Fysiologi och beteende, 98(5), 602-607. [CrossRef]
Coria-Avila, GA, Ouimet, AJ, Pacheco, P., Manzo, J., & Pfaus, JG (2005). Olfaktorisk konditionerad partnerpreferens hos honråttan. Beteende neurovetenskap, 119(3), 716-725. [CrossRef]
Coria-Avila, GA, Solomon, CE, Vargas, EB, Lemme, I., Ryan, R., Menard, S., & et al. (2008). Neurokemisk grund för konditionerad partnerpreferens hos honråttan: I. Störning av naloxon. Beteende neurovetenskap, 122(2), 385-395. [CrossRef]
Crawford, LL, Holloway, KS, & Domjan, M. (1993). Arten av sexuell förstärkning. Journal of Experimental Analysis of Behavior, 60(1), 55-66. [CrossRef]
Cunningham, CL, Dickinson, SD, & Okorn, DM (1995). Naloxon underlättar utrotning men påverkar inte förvärv eller uttryck av etanolinducerad konditionerad preferens. Experimentell och klinisk psykofarmakologi, 3(4), 330-343. [CrossRef]
Cunningham, CL, Henderson, CM, & Bormann, NM (1998). Utrotning av etanolinducerad konditionerad platspreferens och konditionerad platsaversion: Effekter av naloxon. Psychopharmacology, 139(1-2), 62-70. [CrossRef]
Cutmore, TR, & Zamble, E. (1988). En Pavlovian procedur för att förbättra sexuella prestanda hos icke-räknande hanråttor. Arkiv av sexuellt beteende, 17(4), 371-380. [CrossRef]
Dizinno, G., Whitney, G., & Nyby, J. (1978). Ultraljudvokaliseringar av manliga möss till feromon av honkön: Experimentella determinanter. Beteendebiologi, 22, 104-113. [CrossRef]
Domjan, M., Blesbois, E., & Williams, J. (1998). Den adaptiva betydelsen av sexuell konditionering: Pavlovisk kontroll av spermier. Psychological Science, 9, 411-415. [CrossRef]
Domjan, M., & Holloway, KS (1998). Sexuellt lärande. I G. Greenberg och M. Haraway (red.), Jämförande psykologi: en handbok (sid. 602-613). New York: Garland Press.
Domjan, M., O'Vary, D., & Greene, P. (1988). Konditionering av aptitligt och fulländat sexuellt beteende i japanska vaktlar. Journal of Experimental Analysis of Behavior, 50(3), 505-519. [CrossRef]
Garcia-Horsman, SP, Agmo, A., & Paredes, RG (2008). Infusioner av naloxon i det mediala preoptiska området, den ventromediala kärnan i hypotalamus och amygdala blockerar villkorad platspreferens inducerad av tempo i parning. Hormoner och beteende, 54(5), 709-716. [CrossRef]
Gessa, GL, Paglietti, E., och Pellegrini Quarantotti, B. (1979). Induktion av kopulatoriskt beteende hos sexuellt inaktiva råttor av naloxon. Vetenskap, 204(4389), 203-205. [CrossRef]
Gutierrez, G., & Domjan, M. (1996). Lärande och manlig-manlig sexuell tävling i japanska vaktlar (Coturnix japonica). Journal of Comparative Psychology, 110(2), 170-175. [CrossRef]
Gutierrez, G., & Domjan, M. (1997). Skillnader i sexuellt konditionerat beteende hos manliga och kvinnliga japanska vaktlarCoturnix japonica). Journal of Comparative Psychology, 111(2), 135-142. [CrossRef]
Hollis, KL, Pharr, VL, Dumas, MJ, Britton, GB, & Field, J. (1997). Klassisk konditionering ger faderskapsfördel för territoriella blå gouramier (Trichogaster trichopterus). Journal of Comparative Psychology, 111, 219-225. [CrossRef]
Holloway, KS, Cornil, CA, & Balthazart, J. (2004). Effekter av central administrering av naloxon under utrotning av aptitliga sexuella reaktioner. Behavioral Brain Research, 153(2), 567-572. [CrossRef]
Holloway, KS, & Domjan, M. (1993a). Sexuell tillvägagångssätt: Test av okonditionerad stimulansdevaluering med hormonmanipulationer. Journal of Experimental Psychology: Animal Behaviour Processes, 19(1), 47-55. [CrossRef]
Holloway, KS, & Domjan, M. (1993b). Sexuell tillvägagångssätt: okonditionerade stimulansfaktorer. Journal of Experimental Psychology: Animal Behaviour Processes, 19(1), 38-46. [CrossRef]
Holloway, KS, & Jensen, CJ (1997, november). Naloxon underlättar utrotning av sexuellt konditionerat beteendebeteende i pavlovian. Poster session presenterad vid 1997 mötena i Psychonomic Society, Philadelphia, PA.
Holloway, KS, & Meerts, S. (2003, februari). Effekterna av naloxon vid utrotning av konditionerat sexuellt beteende: Test av statligt beroende lärande. Papper som presenterades vid mötet i vinterkonferensen om djurlärning och beteende, Winter Park, CO.
Holloway, KS, Shaw, JL, Cornil, CA, & Balthazart, J. (2009, juni). Centrala naloxoninjektioner minskar sexuella konditionerade tillvägagångssvar på en godtycklig stimulans. Poster som presenterades vid det årliga mötet i Society for Behavioral Neuroendocrinology, East Lansing, MI.
Hughes, AM, Everitt, BJ, & Herbert, J. (1990). Jämförande effekter av preoptiska områdesinfusioner av opioida peptider, lesioner och kastrering på sexuellt beteende hos hanråttor: Studier av instrumentalt beteende, villkorad platspreferens och partnerpreferens. Psychopharmacology, 102, 243-56. [CrossRef]
Ismail, N., Gelez, H., Lachapelle, I., & Pfaus, JG (2009). Stimuleringsförhållanden bidrar till den konditionerade ejakulatoriska preferensen för en bekant kvinna i hanråttan. Fysiologi och beteende, 96(2), 201-208. [CrossRef]
Ismail, N., Girard-Beriault, F., Nakanishi, S., & Pfaus, JG (2009). Naloxon, men inte flupenthixol, stör utvecklingen av konditionerad ejakulatorisk preferens hos hanråttan. Beteende neurovetenskap, 123(5), 992-999. [CrossRef]
Kagan, J. (1955). Differentiellt belöningsvärde av ofullständigt och fullständigt sexuellt beteende. Journal of Comparative and Physiological Psychology, 48, 59-64. [CrossRef]
Kelley, AE, Bakshi, VP, Haber, SN, Steininger, TL, Will, MJ, & Zhang, M. (2002). Opioid modulering av smak hedonics inom ventral striatum. Fysiologi och beteende, 76(3), 365-377. [CrossRef]
Kotegawa, T., Abe, T., och Tsutsui, K. (1997). Hämmande roll för opioidpeptider vid reglering av aggressivt och sexuellt beteende hos japanska vaktlar av män. Journal of Experimental Zoology, 277(2), 146-154. [CrossRef]
Krause, M. (2003). Beteende mekanismer och neurobiologi av konditionerad sexuell respons. Internationell granskning av neurobiologi, 56, 1-34. [CrossRef]
Mahler, SV, & Berridge, KC (2009). Vilken ledtråd att "vilja?" Central amygdala opioidaktivering förbättrar och fokuserar incitamentvikt på en prepotent belöningskön. Journal of Neuroscience, 29(20), 6500-6513. [CrossRef]
Matthews, RN, Domjan, M., Ramsey, M., & Crews, D. (2007). Inlärningseffekter på spermiekonkurrens och reproduktiv kondition. Psychological Science, 18(9), 758-762. [CrossRef]
McConnell, SK, Baum, MJ, & Badger, TM (1981). Brist på korrelation mellan naloxoninducerade förändringar i sexuellt beteende och serum-LH hos hanråttor. Hormoner och beteende, 15(1), 16-35. [CrossRef]
McIntosh, TK, Vallano, ML, & Barfield, RJ (1980). Effekter av morfin, beta-endorfin och naloxon på katekolaminnivåer och sexuellt beteende hos hanråttan. Farmakologi biokemi och beteende, 13(3), 435-441. [CrossRef]
Meerts, SH, & Clark, AS (2007). Kvinnliga råttor uppvisar en konditionerad platspreferens för parning utan tempo. Hormoner och beteende, 51(1), 89-94. [CrossRef]
Meerts, SH, & Clark, AS (2009). Artificiell vaginocervikal stimulering inducerar en konditionerad platspreferens hos honråttor. Hormoner och beteende, 55(1), 128-132. [CrossRef]
Mehrara, BJ, & Baum, MJ (1990). Naloxon stör uttrycket men inte förvärv av hanråttor av ett konditionerat ställpreferenssvar för en östlig hona. Psychopharmacology, 101(1), 118-125. [CrossRef]
Mendelson, SD, & Pfaus, JG (1989). Nivåssökning: En ny analys av sexuell motivation hos hanråttan. Fysiologi och beteende, 39, 67-71. [CrossRef]
Miller, RL, & Baum, MJ (1987). Naloxon hämmar parning och konditionerad plats för en östlig hona hos hanråttor strax efter kastrering. Farmakologi biokemi och beteende, 26(4), 781-789. [CrossRef]
Mitchell, JB, & Stewart, J. (1990). Underlättande av sexuellt beteende hos hanråttan i samband med intra-VTA-injektioner av opiater. Farmakologi biokemi och beteende, 35(3), 643-650. [CrossRef]
Murphy, MR (1981). Metadon minskar sexuella prestationer och sexuell motivation i den manliga syriska guldhamsteren. Farmakologi biokemi och beteende, 14(4), 561-567. [CrossRef]
Norris, JN, Perez-Acosta, AM, Ortega, LA, & Papini, MR (2009). Naloxon underlättar aptitutrotning och eliminerar flykt från frustration. Farmakologi biokemi och beteende, 94(1), 81-87. [CrossRef]
Paredes, RG (2009). Utvärdera neurobiologin av sexuell belöning. ILAR Journal, 50(1), 15-27.
Paredes, RG och Martinez, I. (2001). Naloxonblock placerar preferenskonditionering efter parning i honråttor. Beteende neurovetenskap, 115(6), 1363-1367. [CrossRef]
Parra-Gamez, L., Garcia-Hidalgo, AA, Salazar-Juarez, A., Anton, B., & Paredes, RG (2009). Endomorfin-1, effekter på manligt sexuellt beteende. Fysiologi och beteende, 97(1), 98-101. [CrossRef]
Pfaus, JG (1999). Neurobiologi av sexuellt beteende. Nuvarande yttranden i neurobiologi, 9(6), 751-758. [CrossRef]
Pfaus, JG och Gorzalka, BB (1987a). Opioider och sexuellt beteende. Neurovetenskap och Biobehavioral Recensioner, 11(1), 1-34. [CrossRef]
Pfaus, JG, & Gorzalka, BB (1987b). Selektiv aktivering av opioidreceptorer påverkar differentierat lordosbeteende hos honråttor. peptider, 8(2), 309-317. [CrossRef]
Pfaus, JG, Kippin, TE och Centeno, S. (2001). Konditionering och sexuellt beteende: en recension. Hormoner och beteende, 40(2), 291-321. [CrossRef]
Riters, LV, Absil, P., & Balthazart, J. (1999). Effekter av naloxon på förvärv och uttryck av aptitligt och fulländat sexuellt beteende i manliga japanska vaktlar. Fysiologi och beteende, 66(5), 763-773. [CrossRef]
Sachs, BD, Valcourt, RJ, & Flagg, HC (1981). Copulatoriskt beteende och sexuella reflexer hos hanråttor behandlade med naloxon. Farmakologi biokemi och beteende, 14(2), 251-253. [CrossRef]
Silberberg, A., & Adler, N. (1974). Modulering av den sampulerande sekvensen för hanråttan genom ett schema för förstärkning. Vetenskap, 185, 374-376. [CrossRef]
Sirinathsinghji, DJ (1984). Modulation av lordosbeteende hos kvinnliga råttor av naloxon, beta-endorfin och dess antiserum i mesencefalisk centralgrå: Möjlig medling via GnRH. neuroendokrinologi, 39(3), 222-230. [CrossRef]
Sirinathsinghji, DJ, Whittington, PE, Audsley, A., & Fraser, HM (1983). beta-endorfin reglerar lordos hos honråttor genom att modulera LH-RH-frisättning. Natur, 301(5895), 62-64. [CrossRef]
Smith, KS, Berridge, KC, & Aldridge, JW (2011). Disentangling nöje från incitament uppmärksamhet och lärande signaler i hjärnans belöning kretsar. Förlopp av National Acadamy of Sciences, 108(27), E255-E264. [CrossRef]
van Furth, WR, van Emst, MG, & van Ree, JM (1995). Opioider och sexuellt beteende hos hanråttor: Involvering av det mediala preoptiska området. Beteende neurovetenskap, 109(1), 123-134. [CrossRef]
van Furth, WR, & van Ree, JM (1994). Endogena opioider och sexuell motivation och prestanda under ljusfasen av den dagliga cykeln. Brain Research, 636(1), 175-179. [CrossRef]
van Furth, WR, & van Ree, JM (1996). Sexuell motivation: involvering av endogena opioider i det ventrala tegmentala området. Brain Research, 729, 20-28.
van Furth, WR, Wolterink-Donselaar, IG, & van Ree, JM (1994). Endogena opioider är olika inblandade i aptitliga och fulländande aspekter av sexuella beteenden hos hanråttor. American Journal of Physiology, 226, 606-613.
van Furth, WR, Wolterink-Donselaar, IG, & van Ree, JM (1995). Reglering av maskulint sexuellt beteende: Involvering av hjärnopioider och dopamin. Brain Research recensioner, 21, 162-184. [CrossRef]
Whalen, RE (1961). Effekter av montering utan intromission och intromission utan utlösning om sexuellt beteende och labyrintinlärning. Journal of Comparative and Physiological Psychology, 54, 409-415. [CrossRef]
Wiesner, JB, & Moss, RL (1986). Suppression av mottagligt och reproducerande beteende hos ovarieektomiserade, östrogen-progesteron-primade råttor av intraventrikulär beta-endorfin: Studier av beteendespecificitet. neuroendokrinologi, 43(1), 57-62. [CrossRef]
*Kevin S. Holloway Psykologiska institutionen
Vassar College
124 Raymond Avenue
Poughkeepsie, NY12604, USA
e-post: [e-postskyddad]
;
