Neuromodulatorn för prospektering: En förenande teori om dopaminens roll i personlighet (2013)

PMCID: PMC3827581

Neopomodulatordopaminen är centralt inblandad i belöning, beteendebeteende, prospektering och olika aspekter av kognition. Variationer i dopaminerg funktion verkar vara associerade med variationer i personlighet, men exakt vilka egenskaper som påverkas av dopamin förblir en öppen fråga. I detta papper presenteras en teori om dopaminens roll i personlighet som organiserar och förklarar mångfalden av fynd, genom att utnyttja uppdelningen av det dopaminerga systemet till värdekodande och salaminkodande neuroner (Bromberg-Martin et al., 2010). Värdekodningssystemet föreslås vara relaterat i första hand till Extraversion och salience-kodningssystemet till öppenhet / intellekt. Globala nivåer av dopamin påverkar personlighetfaktorn för högre order, plasticitet, som innefattar den delade variansen av extraversion och öppenhet / intellekt. Alla andra egenskaper relaterade till dopamin är kopplade till plasticitet eller dess subtraktioner. Den allmänna funktionen av dopamin är att främja prospektering, genom att underlätta engagemang med indikatorer av specifika belöningar (värde) och indikatorer av belöningsvärdet av information (salience). Denna teori utgör en förlängning av entropi modellen av osäkerhet (EMU, Hirsh et al., 2012), vilket gör det möjligt för EMU att ta hänsyn till det faktum att osäkerhet är ett medfödd incitament belöning samt ett medfödd hot. Teorin redovisar förening av dopamin med egenskaper som sträcker sig från sensation och nyhet som söker impulsivitet och aggression till prestationssträvande, kreativitet och kognitiva förmågor, till skizotypins övergripande tänkande karaktäristika.

Exploration, entropi och cybernetik

Innan bevis för att denna funktionella enhet återspeglar prospektering måste definitionen av prospektering som "vilket beteende eller kognition som motiveras av incitamentbelöningsvärdet av osäkerhet" förklaras. Att utforska är att omvandla det okända till det kända eller det kända i det okända (Peterson, 1999). Mer formellt är det som är okänt vad som är osäkert eller oförutsagt, och det som är osäkert eller oförutsagt kan definieras i termer av psykologisk entropi². Teorin jag presenterar här är en förlängning av entropi modellen av osäkerhet (EMU), vilket innebär att ångest är ett svar på psykologisk entropi (Hirsh et al, 2012). Entropi är ett mått på störning som ursprungligen utvecklades för att beskriva fysiska system (Clausius, 1865; Boltzmann, 1877) men senare generaliserad till alla informationssystem (Shannon, 1948). Det kan helt enkelt definieras som antalet mikrostater som är möjliga i en given makrostat. Till exempel är entropin hos ett blandat kortkort en funktion av antalet möjliga sekvenser av kort i däcken; I motsats till detta är entropin hos ett nytt oöppnat kortkort mycket lägre, eftersom kortets kort sänder med sina kostymer tillsammans i numerisk ordning. Entropi beskriver därför mängden osäkerhet eller oförutsägbarhet i ett informationssystem. Människor är komplexa informationssystem, och specifikt är de cybernetiska system, det vill säga målriktade, självreglerande system (Carver och Scheier, 1998; Peterson och Flandern, 2002; Grå, 2004; Van Egeren, 2009; DeYoung, 2010c). Wiener (1961), grundaren av cybernetik, noterade att entropin av ett cybernetiskt system återspeglar osäkerheten om dess förmåga att röra sig mot sina mål vid vilken tidpunkt som helst.

Som ett cybernetiskt system måste den mänskliga hjärnan koda information om (1) önskade sluttillstånd eller mål, (2) det nuvarande tillståndet, i stor utsträckning omfattande utvärderingar och representationer av världen som det är relevant för dessa mål och (3) en uppsättning av operatörer potentiellt kapabel att omvandla det nuvarande tillståndet till måltillståndet; operatörer är färdigheter, strategier och planer som hjälper en att gå mot sina mål (Newell och Simon, 1972; DeYoung, 2010c). (Alla dessa kan kodas både medvetet och omedvetet. I psykologi är termen "mål" ibland reserverad för specifika, medvetna specifika formuleringar av mål, men termen används här i den bredare cybernetiska meningen.) Mängden osäkerhet i dessa tre cybernetiska element utgör en person psykologisk entropi, vilket återspeglar antalet rimliga alternativ eller råd som är tillgängliga för individen för representation (både perceptuell och abstrakt) och för beteende, vid vilken tidpunkt som helst (Hirsh et al., 2012). Med andra ord, desto svårare är det för hjärnan att svara på frågorna "Vad händer?" Och "Vad ska jag göra?", Ju högre grad av psykologisk entropi. Återigen tar hjärnan dessa frågor både medvetet och omedvetet Därför behöver de inte uttryckligen inramas i språk för att vara ett ständigt inslag i människans psykologiska funktion.

För att uttrycka EMU, beskriver Hirsh et al. (2012) beskrev ångest som det medfödda svaret på ökningar av psykologisk entropi. Entropi är nödvändigtvis aversiv för ett cybernetiskt system, eftersom det gör det systemets funktion (framsteg mot sina mål) svårare. Med andra ord är osäkerheten hotande. Den avgörande utvidgningen av EMU som utvecklats i den nuvarande teorin är att även om entropi är innatt aversiv, är det samtidigt medborgerligt givande. Faktum är att det som är osäkert eller oförutsagt är unikt som en klass av stimuli att samtidigt hota och lova (Peterson, 1999; Peterson och Flandern, 2002). Denna ovanliga, ambivalenta egenskap av oförutsedda eller nya stimuli har varit väl etablerad i forskning om förstärkningslärande (Dollard and Miller, 1950; Gray och McNaughton, 2000) och kan förstås intuitivt genom att överväga instanser där människor söker osäkerhet kring spänningen den ger, trots åtföljande risk eller till och med förväntan på att förlust är mer sannolikt än vinst (t.ex. spel).

I cybernetiska termer är belöningar alla stimuli som indikerar framsteg mot eller uppnåelse av ett mål, medan straff är alla stimuli som stör utvecklingen mot ett mål. Dessa definitioner är i allmänhet kompatibla med den behavioristiska definitionen av belöningar och straff som stimuli som ökar respektive minskar, frekvensen för beteenden som leder fram till dem. Två klasser av belöning kan särskiljas: fullgörande belöningar, som representerar det faktiska uppnåendet av ett mål, och incitamentbelöningar, även kallade ledtrådar eller löften, som indikerar en ökning av sannolikheten för att uppnå ett mål. På samma sätt kan man skilja mellan straff, som representerar bestämd oförmåga att nå ett mål, och hot, eller ledtrådar till bestraffning, som indikerar en minskning av sannolikheten för att uppnå ett mål. (Observera att mål kan vara på alla nivåer av abstraktion, allt från konkreta mål som att undvika smärta till abstrakta mål som att lyckas i affärer, bli kär eller att förstå Joyces Odysseus.) Det är viktigt att en enda stimulans samtidigt är ett straff och ett hot (av ytterligare straff) eller samtidigt en konsumtionell belöning (uppnåendet av ett delmål) och ett incitament belöning (cuing ökad sannolikhet för att uppnå det överordnade målet).

Anledningen till att ökad psykologisk entropi hotar är relativt uppenbar, medan anledningen till att de samtidigt lovar inte är förmodligen inte. Hur kan en ökning av entropin samtidigt indikera minskad och ökad sannolikhet för att nå sina mål? Det mest grundläggande och allmänna svaret är att en oförutsedd händelse signalerar osäkerhet om sannolikheten för att nå sina mål. Denna sannolikhet kan ökas eller minskas beroende på de ännu inte bestämda konsekvenserna av den oförutsedda händelsen. (Kom också ihåg att människor har flera mål, och en oförutsedd händelse kan öka sannolikheten för att nå ett mål även om det minskar sannolikheten för att nå ett annat.) Ett annat sätt att säga detta är att allt både bra och dåligt kommer ut initialt. av det okända, så att en oförutsedd händelse kan signalera ett hinder eller en möjlighet (eller det kan helt enkelt vara neutralt och inte signalerar något som är relevant för något mål), och vilken av dessa möjligheter som signaleras är ofta inte omedelbart uppenbar (Peterson, 1999). Vad detta innebär är att organismen bör ha två konkurrerande medfödda svar på en oförutsedd händelse - försiktighet och utforskning - och det är precis det som har visats (Gray och McNaughton, 2000). (Här är det viktigt att notera att "oförutsedd" kan referera till alla aspekter av en händelse, så att en händelse av intresse kan vara oförutsedd, även om den förväntas starkt, så länge tidpunkten inte förutses perfekt). Djur har utvecklat en uppsättning beteenden som är användbara i situationer där de inte vet exakt vad de ska göra eller vad de ska tänka - med andra ord när förutsägelsen misslyckas. Några av dessa beteenden är defensiva, som vad du inte vet Kan skada dig, och vissa är utforskande, eftersom en osäker situation alltid kan innehålla några oupptäckta belöningar.

Typer av osäkerhet och belöningsvärdet av information

Oförutsedda händelser förenas funktionellt av det faktum att de ökar psykologisk entropi. Ändå varierar de mycket i graden och sättet där de gör det, och denna variation bidrar till att bestämma huruvida försiktighet eller utforskning kommer att dominera som svar på någon given anomali. För många oförutsedda stimuli kommer det att bli snabbt uppenbart att de signalerar en specifik belöning eller straff (eller något absolut neutralt, vilket kräver inget svar utöver att lära känna stimulans irrelevans). När det gäller belöning kan psykologisk entropi ökas relativt litet, och det optimala svaret är ofta enkelt: För det första, i alla fall av oförutsedd belöning, bör inlärning äga rum, så att beteendet som leder till belöningen förstärks och så att miljömål som kan förutsäga belöningen minns. Denna inlärning utgör en mycket grundläggande form av kognitiv utforskning, som omvandlar det okända till det kända och oförutsägbara till det förutsägbara. För det andra, om den oförutsedda stimulansen är ett incitament belöning snarare än en konservativ belöning, kommer ytterligare beteendebeteende ofta att vara nödvändigt för att försöka uppnå den konsumtiva belöningen som signaleras. Ansträngningen som utförs i detta försök är utforskande (och åtföljd av ökad dopaminfrisättning) i den mån att uppnåendet av belöningen förblir osäkert efter koden (Schultz, 2007). Det enda villkoret - en ganska vanlig förekomst - som gör den ökade entropin som följer med oväntade incitament belöning mer än minimal är när förföljandet av belöningen skulle störa strävan efter ett annat för närvarande fungerande mål. Som diskuteras i nästa avsnitt verkar en uppdelning av det dopaminerga systemet förstärka både förstärkningslärande och beteendebeteende som svar på oförutsedd belöning.

När det gäller oförutsedda stimuli som signalerar en viss bestraffning, är det mer komplicerat att bestämma vad man ska göra, främst på grund av att straff eller negativa mål är repulsorer snarare än dragare (Carver och Scheier, 1998). Attractors är mål som kräver ett cybernetiskt system för att minimera avståndet mellan nuvarande tillstånd och önskat tillstånd. Repulsorer kräver däremot att man ökar avståndet från det aktuella tillståndet från oönskat tillstånd, men de anger inte i sig en samtidig attraherare som kan styra beteende. Sålunda ökar psykologisk entropi typiskt mer med oväntat straff än av oväntad belöning. Som en allmän regel, desto större är ökningen av entropi, desto mer sannolikt aversion är att dominera över utforskning (Peterson, 1999; Gray och McNaughton, 2000). Icke desto mindre argumenterar den här teorin för att all osäkerhet har incitament, och oförutsedd hot eller straff är det avgörande testfallet. Vad är incitament belöningsvärdet av en oväntad händelse som tydligt signalerar ett specifikt straff? Enkelt uttryckt är en potentiell konsumtionsbelöning som signaleras av någon oförutsedd händelse information, som är identisk med en minskning av psykologisk entropi. Utforskning är värt, även i händelse av en oväntad bestraffning, eftersom det kan leda till en ökning av information som gör att personen bättre kan representera världen eller välja beteende i framtiden, vilket i sin tur ökar sannolikheten för att mål uppnås (och Det relevanta målet kan helt enkelt undvika det ifrågavarande straffet). Med andra ord signalerar varje oförutsedd händelse, inklusive oförutsedd hot eller bestraffning, möjligheten att utforskning kan leda till en givande minskning av psykologisk entropi. I händelse av hot är kognitiv prospektering (söka efter relevanta mönster i perception och minne) mer benägen att vara adaptiv än tillvägagångsorienterad beteendeutforskning eftersom en känd bestraffning vanligen borde undvikas snarare än närmade sig. Såsom diskuteras nedan verkar den andra stora uppdelningen av det dopaminerga systemet förstärka prospektering som svar på incitamentvärdet av möjligheten att få information, det vill säga drivs nyfikenhet eller önskan om information.

Information som är relevant för optimal justering av parametrarna för ett cybernetiskt system har logiskt belöningsvärde för det systemet. Empiriska bevis är förenliga med denna påstående. Bromberg-Martin et al. (2010) citerar flera studier som har visat att både människor och andra arter föredrar miljöer där belöningar, straff och till och med neutrala sensoriska händelser kan förutsägas i förväg - med andra ord, miljöer med större tillgänglig information (Badia et al, 1979; Daly, 1992; Chew och Ho, 1994; Herry et al., 2007). Vidare har de visat att dopaminerg aktivitet spårar denna preferens hos apor (Bromberg-Martin och Hikosaka, 2009). Denna preferens är adaptiv för alla cybernetiska system som kan utnyttja information om sin miljö för att förutsäga en effektiv åtgärd i en given situation. Det faktum att en preferens existerar, även om neutrala händelser är förutsägbara, är av intresse, eftersom det illustrerar det faktum att information är givande även om den inte är direkt kopplad till en känd belöning eller straff. Detta är förnuftigt, eftersom det i en naturligt komplicerad miljö kan vara det som är neutral eller irrelevant för närvarande kan bli motivationellt relevant i framtiden. Sålunda kommer informationen om det nuvarande tillståndet som upprätthålls av det cybernetiska systemet sannolikt att innefatta viss potentiellt extern detalj, ej iboende kopplad till ett för närvarande fungerande mål. En annan demonstration av belöningsvärdet av information kommer från två studier av nyfikenhet, med användning av triviafrågor (Kang et al., 2009). En funktionell magnetisk resonanstomografi (fMRI) -studie visade att neurala belöningssignaler i dorsal striatum, när de såg svaret på triviafrågor, var korrelerade med mängden nyfikenhet kring svaret. Således utlöser önskad information hjärnans belöningssystem på ungefär samma sätt som monetära, sociala eller matbelöningar gör. En andra studie visade att människor är villiga att spendera begränsade resurser för att få svar på triviafrågor, precis som de är att få mer konkreta belöningar.

Den tredje viktiga kategorin av oförutsedda stimuli är också tydligt kopplad till belöningsvärdet av information; Dessa är stimuli där det som signaleras är osäkert. Oavsett om de är hotande, lovande eller neutrala är tvetydiga, åtminstone initialt. När sådana stimuli är proximala eller på annat sätt särskilt framträdande (t.ex. ett högt, oväntat brus i närheten), utlöser de ett varnande eller orienterande svar, vilket involverar den ofrivilliga riktningen av uppmärksamhet mot stimulansen, för att hjälpa till att identifiera dess betydelse (Bromberg- Martin et al., 2010). Det här är en reflexiv form av prospektering, som syftar till att skaffa information (och eventuellt fånga flyktig belöning). Uppenbarligen är oförutsedda stimuli av tvetydigt värde inte en diskret kategori men existerar på ett kontinuum med de oförutsedda stimuli (beskrivna ovan) som snabbt och tydligt signalerar specifika belöningar eller straff. Ju mer tvetydiga den oförutsedda stimulansen desto starkare bör den driva både kognitiv och beteendestudier. Emellertid desto större är dess storlek som en anomali, det vill säga ju mer psykologiska entropi det genererar, vilket är en funktion av vilka mål och föreställningar den stör - desto starkare kommer den också att driva defensiva aversionssvar, inklusive försiktighet, ångest, rädsla, eller ens panik (Peterson, 1999; Gray och McNaughton, 2000). Allvarligt avvikande händelser, som har hög osäker betydelse, utgör en av de mest motiverande men också de mest konfliktgenererande, och därmed stressiga, stimuliklasser. De utlöser massiv frisättning av neuromodulatorer, inklusive både dopamin, för att driva prospektering och noradrenalin (även kallad "norepinefrin") för att driva aversion och begränsa prospektering (Robbins och Arnsten, 2009; Hirsh et al., 2012).

Även om dopamin är fokus för den aktuella teorin, kommer det att vara nödvändigt att hänvisa ibland till noradrenalin, som poseras av EMU som den huvudsakliga neuromodulatorn av ångest (Hirsh et al., 2012). Noradrenalin har beskrivits som ett svar på "oväntad osäkerhet" som fungerar som en "avbrytande" eller "stopp" -signal efter ökad psykologisk entropi (Aston-Jones och Cohen, 2005; Yu och Dayan, 2005). Utsläpp av noradrenalin som svar på osäkerhet leder till ökad upphetsning och vaksamhet och att sakta eller avbryta pågående målriktad aktivitet. Noradrenalin frigörs i både fasiska och toniska bränningsmönster. Korta fasiska utbrott av noradrenalin är nödvändiga för lämplig flexibilitet inom en uppgift, vilket möjliggör växling mellan olika strategier och representationer när behovet uppstår (Robbins och Roberts, 2007). Tonichöjningar i noradrenalin verkar emellertid indikera en mer beständig ökning av psykologisk entropi och öka sannolikheten att prestanda i en uppgift kommer att saktas eller avbrytas, ofta med samtidig ångest (Aston-Jones och Cohen, 2005; Hirsh et al., 2012). Medan dopamin uttrycks för att signalera incitamentvärdet av osäkerhet, signalerar noradrenalin det osäkra värdet av osäkerhet (som i en cybernetisk ram motsvarar graden av osäkerhet att störa den pågående målriktade åtgärden). Således håller den nuvarande teorin att dopamin och noradrenalin verkar i tävling som svar på osäkerhet, vilket ställer balansen mellan prospektering och aversion.

Funktionell neuroanatomi hos det dopaminerga systemet

Det dopaminerga systemet verkar i stor utsträckning organiseras kring två klasser av incitament motivation: incitament belöningsvärdet av möjligheten till specifika mål uppnå och incitament belöningsvärdet av möjligheten till vinster i information. Teorin som utvecklats här bygger starkt på en modell av det dopaminerga systemet som föreslagits av Bromberg-Martin et al. (2010), som granskade och syntetiserade en hel del vad som är känt om dopamin i en sammanhängande modell med två olika typer av dopaminerg neuron som svarar på tre olika typer av ingång. De två typerna av dopaminerg neuron de märker värdekodning och salience kodning. Värdekodande neuroner aktiveras av oförutsedd belöning och hämmas av oförutsedda aversiva stimuli (inklusive utelämnandet av förväntad belöning). Storleken på deras aktivering speglar graden till vilken stimulansvärdet över- eller underkastar förväntningarna. De ger således en signal om värdet av oförutsedda stimuli. Sällsynt kodande neuroner aktiveras av oförutsedda bestraffningar såväl som oförutsedda belöningar och ger sålunda ett index av saligheten eller graden av motivationell betydelse av stimuli. Förutom värde- och salighetssignaler, en tredje typ av ingång, bestående av varnar signaler, exciterar både värdekodning och salience-kodande neuroner (det verkar inte vara några distinkta "varnar neuroner"). Alertande signaler är svar på någon "oväntad sensorisk kue som fångar uppmärksamhet baserat på en snabb bedömning av dess potentiella betydelse" (Bromberg-Martin et al., 2010, p 821) och motsvarar den tredje kategorin av oförutsedda stimuli som diskuterats ovan, där värdet av en stimulans i början är oklart.

Där den föreliggande teorin utökar teorin om Bromberg-Martin et al. (2010) står för att både värdekodning och salaminkodande dopaminerga neuroner drivs av oförutsedda incitament specifikt och att all dopaminfrisättning förstärker prospektering som är utformad för att uppnå de belöningar som signaleras av dessa incitament. Hypotesen att det dopaminerga systemet reagerar på oförutsedda incitamentbelöningar är inte nytt (t.ex. Schultz et al., 1997; Depue och Collins, 1999); men tidigare teorier om incitament belöning tillämpas endast på värdekodande dopaminerga neuroner. Enligt den aktuella teorin svarar salaminkodande neuroner på incitamentstrådar för värdet av information som potentiellt kan erhållas efter någon ökning av psykologisk entropi, oavsett om denna ökning härrör från en oväntad belöning, en oväntad bestraffning eller en stimulans av okänd värde. Anmärkningen att informationen själv har incitamentvärde för ett cybernetiskt system möjliggör integration av båda delarna av det dopaminerga systemet i en enhetlig teoretisk ram, där den övergripande funktionen hos hela dopaminerge systemet kan identifieras som en potentiering av prospektering. Trots denna abstrakta funktionella gemensamhet är skillnaderna mellan det dopaminerge systemets värde- och salaminkodningsavdelningar omfattande och avgörande för att förstå dopaminergfunktionen och dess roll i personlighet. Således sammanfattar jag därefter den funktionella neuroanatomin för de två delarna av det dopaminerga systemet, såsom beskrivits primärt av Bromberg-Martin et al. (2010).

Dopaminerga neuroner är huvudsakligen koncentrerade i två intilliggande regioner i mitten, det ventrala tegmentala området (VTA) och substantia nigra pars compacta (SNc). (I primathjärnan har dopaminerga neuroner nyligen upptäckts som projekt till thalamus från flera regioner än VTA och SNC, men mycket mindre är känt om dessa, Sánchez-González et al., 2005.) Fördelningen av värdekodande och salaminkodande neuroner bildar en gradient mellan VTA och SNc, med mer värdekodande neuroner i VTA och mer salience-kodande neuroner i SNc. Icke desto mindre är populationer av båda typerna av neuroner närvarande i båda områdena. Från VTA och SNc skickar dopaminerga neuroner axoner för att släppa dopamin i många hjärnregioner, inklusive basala ganglier, frontal cortex, förlängd amygdala, hippocampus och hypotalamus. Bromberg-Martin et al. (2010) presentera bevis för att värdekodande neuroner företrädesvis uppträder i kärnan accumbens (NAcc) och den ventromediala prefrontala cortexen (VMPFC), medan salamingkodande neuroner främst utspelar sig i kärnan i NAcc och dorsolaterala PFC (DLPFC). Både värdet och salience kodande neuroner projekterar mot dorsal striatum (caudate och putamen). För andra hjärnstrukturer är det för närvarande oklart huruvida de är innerverade av värde eller salience kodande neuroner. Dopaminfrisättning i amygdala ökar under stress (närvaron av aversiva stimuli), vilket sannolikt kommer att indikera aktiviteten hos salamsystemet specifikt (Pezze och Feldon, 2004). Den anatomiska fördelningen av projicer från värde vs. salience-neuroner gör varje typ av neuron lämplig för att producera olika typer av svar på osäkerhet, som kan beskrivas som olika former av prospektering. Detta är särskilt tydligt i förhållande till de neuroanatomiska strukturer som för närvarande är kända för att vara unikt innerverade av varje typ av dopaminerg neuron.

Värdekodande neuroner beskrivs av Bromberg-Martin et al. (2010) som stödjer hjärnsystem för att nå mål, utvärdera resultat och lära sig värdet av åtgärder. Dessa processer är inblandade i prospektering för specifika fördelar. VMPFC är avgörande för att hålla reda på värdet av komplexa stimuli, och NAccs skal är avgörande för att engagera sig i beteendebeteende och förstärkning av belönade åtgärder. Dessutom finns i den dorsala striatum en detaljerad modell som beskriver hur värdesystemsignalerna värderar både bättre och sämre än förutspådda. Dopaminerga neuroner har två primära former för avfyring: ett tonic-läge, där de som standard stannar vid en relativt konstant, låg hastighet och ett fasiskt läge, där de brinner i brister i en mycket högre takt som svar på specifika stimuli. Värdekodande dopaminerga neuroner har också visats visa fasminskningar vid avfyring, under tonisk baslinje, som svar på resultat som är sämre än förutspådda (som vid utelämnandet av förväntad belöning), vilket gör det möjligt för dem att koda negativa såväl som positiva värden. Fasiska svar i värdesystemets signal är värdet av oförutsedda stimuli, skift i tonnivå har antagits för att spåra de långsiktiga möjligheterna till belöning i en given situation och att styra den energi eller energi som en individ verkar för (Niv et al ., 2007); I den föreliggande teorin skulle toniknivån motsvara den allmänna styrkan hos den undersökande tendensen, i motsats till de undersökande svaren på specifika stimuli framställda av fasformiga utbrott av dopamin. Phasiska ökar och minskningar av avfyrning genom värdesystemet interagerar med två olika dopaminreceptorsubtyper i dorsalstriatumen för att omvandla värdesignalen till antingen att underlätta eller undertrycka utforskande beteendebeteende beroende på närvaron av oförutsedda belöningar eller bestraffningar (Bromberg-Martin et al., 2010; Frank och Fossella, 2011).

Salaminkodande neuroner beskrivs av Bromberg-Martin et al. (2010) som stödjande hjärnsystem för att orientera uppmärksamhet mot motiverande signifikanta stimuli, kognitiv bearbetning och ökad generell motivation för alla relevanta beteenden, processer som är involverade i utforskning av information. DLPFC är avgörande för arbetsminnet, vilket innefattar underhåll och manipulation av information i medveten uppmärksamhet och är således centralt för mest komplexa kognitiva operationer. Tillräcklig dopamin i DLPFC är avgörande för att upprätthålla representationer i arbetsminne (Robbins och Arnsten, 2009). Kärnan i NAcc är viktig för att övervinna kostnaden för insats, för att öka allmän motivation och för vissa former av kognitiv flexibilitet (Bromberg-Martin et al., 2010). Teorin som presenteras här hänger på premissen att, medan värdesystemet är utformat för att potentiera beteendestudier för specifika fördelar, är salamsystemet utformat för att förstärka kognitiv prospektering för information.

När man överväger enskilda skillnader i personlighet i samband med det dopaminerga systemet, hävdar jag att den viktigaste skillnaden är mellan värde och salaminkodande dopaminerga neuroner. Naturligtvis innehåller det dopaminerga systemet många ytterligare komplexiteter som sannolikt kommer att få viktiga följder för individuella skillnader i beteende, motivation, känslor och kognition. Dessa inkluderar skillnaden mellan toniska och fasformiga mönster, olika receptortyper och skillnader i mekanismer för återupptagning och synaptisk clearance i olika hjärnregioner, bland många andra. När det gäller hur dessa skillnader påverkar specifika egenskaper, finns det dock för lite bevis för att de är mycket användbara. På nivån av upplösning med vilken personlighetsneurovetenskap har studerats hittills verkar skillnaden mellan värdet och salience-kodningssystemen vara tillräckligt för att skapa ett relativt enhetligt redogör för hur dopamin är involverad i personlighet. Förhoppningsvis kommer framtida forskning att utgöra den ram som presenteras här med en mer detaljerad modell av hur mer finkorniga skillnader inom vart och ett av de två huvuddelarna i det dopaminerga systemet påverkar personligheten.

Exploration: motivation och känslor i samband med dopamin

Med en grundläggande förståelse för dopaminerg neuroanatomi kan vi nu vända sig till frågan om hur dopaminerg funktion är manifest i mänskligt beteende och erfarenhet. Att säga att det är uppenbart i prospektering är sannolikt att vara vilseledande utan en grundlig förståelse för den utforskande tendensen genomgripande inflytande. Vissa kan hävda att min användning av "utforskning" för att beskriva all kognition och beteende som svar på incitamentbelöningsvärdet av osäkerhet är problematiskt brett, men denna bredd är avgörande för teorin. Påståendet att all dopaminergfunktion är i tjänst för prospektering hänger på observationen att dopamin inte frisläpps som svar på alla motivationsrelevant stimuli (t.ex. alla indikatorer av belöning), men endast för de som är oförutsedda eller osäkra. Således är dopamin inte bara en energizer av alla beteenden. Jaemoto och Panksepp (1999, p 24) hävdade att "effekterna av [dopamin] agonister kan bättre karakteriseras som höjningar i allmän utforskning snarare än allmän motoraktivitet."

Efter Peterson (1999), Argumenterar jag för att all psykologisk funktion antingen är förlovad med det okända (anpassar sig till ökad psykologisk entropi genom utforskning), eller det handlar om att stabilisera pågående målförlopp (engagera sig i aktiviteter som syftar till att förhindra ökningar av psykologisk entropi)³. Denna observation lyfter fram den kontinuerliga nödvändigheten av prospektering, eftersom osäkerhet ofta uppstår över ett brett spektrum av storheter med konsekvenser för representation och beteende. För mindre osäkerhetsfaktorer är prospekteringsprocesser osannolikt att de är medvetna eller tydligt noterade genom att använda "prospekterings" ordförråd, men de är ändå viktigast förklarande i sin funktion. Till exempel kan många processer av lärande betraktas som utforskning. (Att jämföra alla processer för inlärning med utforskande processer som potentieras av dopamin skulle emellertid vara för breda. Att lära av straff inbegriper till exempel ofta sammandragning av cybernetiska systemet, överge ett visst mål eller delmål och undviker det i framtiden. lärande som beskärning av målsystemet är speciellt straffrelaterat och förmodligen underlättat av noradrenalin snarare än dopamin.) Varje form av expansiv snarare än kontraktivt lärande, där nya föreningar bildas, är undersökande och möjligen underlättas av dopamin (Knecht et al ., 2004; Robbins och Roberts, 2007).

Ett annat fall där vissa kanske anser att min användning av termen "utforskning" är för bred kommer i sammanhang där utforskning har stått i motsats till exploatering (Cohen et al., 2007; Frank et al., 2009). Det här är situationer där individen måste välja mellan att fortsätta att driva en strategi med ett belöningsvärde som åtminstone delvis förutsägbart (utnyttjande) eller byta till någon annan strategi med ett okänt belöningsvärde som kan vara större (men kan vara mindre) än den nuvarande strategin (prospektering). Detta är en viktig skillnad, men jag skulle hävda att även i exploateringsläget sker vissa former av dopaminergiskt förmedlad prospektering, såvida inte belöningen i fråga och dess tillhörande signaler är helt förutsägbara, i vilket fall ingen dopamineraktiv aktivitet kommer att framkallas. Denna undersökning inbegriper inte bara att lära sig belöningen och dess ledtrådar utan också en ansträngning som utövas för att säkerställa leverans av belöningen, så länge som leveransen är alls osäker. Ett avgörande faktum om det dopaminerga systemet är att dess toniska aktivitet ökar efter en belöning av belöning, i proportion till graden av att belöning av denna belöning är fortsatt osäker och denna ökning skiljer sig från de fasiska utbrott som åtföljer oförutsedd belöning eller belöningar av belöning ( Schultz, 2007). Denna toniska höjning verkar troligen inträffa för att förstärka ansträngningar som kan öka sannolikheten för att förvärva osäkra belöningar, och med tanke på premissen dopamin förstärker alltid prospektering stöder det existensen av utforskande processer under de flesta fall av "exploatering". Slutligen, även om växling från exploateringsläge till prospekteringsläge kan åstadkommas genom noradrenerg avbrott av målriktad aktivitet (Cohen et al., 2007), när individen är i prospekteringsläge, bör dopaminergaktivitet i både värdesystem och värdesystem öka för att underlätta utforskande beteende (Frank et al., 2009).

Vilka är de motivationsstater som följer med prospektering? Aktivitet i värdekodningssystemet bör åtföljas av motivation (medvetet eller omedvetet) för att lära sig hur stimuli och handlingar förutsäger belöning och utöva kraftfull ansträngning för att nå mål. Aktivitet i salaminkodningssystemet bör åtföljas av motivation för att lära sig vad som förutsäger belöning eller straff och att engagera kognitiv ansträngning för att förstå korrelations- och kausalstrukturen hos relevanta stimuli. När båda systemen aktiveras tillsammans med en uppmärksammande stimulans, bör de ge stark motivation för att lära sig vad som just hände och att utöva kognitiv och motorisk ansträngning för att klassificera den oförutsedda händelsen.

Observera att i fall av oväntad belöning, kommer både värden och salaminkodande dopaminerga neuroner normalt att aktiveras. Detta är förnuftigt på grund av den potentiella fördelen att utforska både möjligheten att förvärva den specifika belöningen i fråga (signalerad av värdeneuroner) och möjligheten att få information om belöningen och dess sammanhang (signalerad av salience neuroner). I händelse av oväntad bestraffning kommer dock salience-neuroner att aktiveras, medan värdeneuroner kommer att undertryckas. Detta borde underlätta allmän motivation att hantera hotet och kognitiv och perceptuell utforskning av situationen, samtidigt som man undertrycker beteendeutforskning som kan vara riskabelt. Den allmänna motivationen som produceras av salience-systemet kan, i närvaro av aversiva stimuli, bidra till att övervinna kostnaden för ansträngningar för att undersöka möjliga hanteringsstrategier för att hantera hotet. Att övervinna kostnaden för ansträngning verkar vara en viktig funktion av dopamin, troligen hänförligt till värdesystemet såväl som salience-systemet. Detta framgick av en ny studie som visade att individuella skillnader i dopaminergfunktion i striatum och VMPFC förutspådde vilja att satsa på att söka belöning, särskilt när sannolikheten för att få belöningen var låg (Treadway et al., 2012).

Dopamin ger motivation att utöva ansträngning för att söka belöning eller information, men detta förklarar inte helt vilka känslor som följer med dopaminfrisättning. På grund av sin roll som svar på belöning har dopamin ofta felaktigt beskrivits som en "känns bra" kemikalie. Det finns ingen tvekan om att dopamin kan få människor att må bra. droger som ökar dopaminergfunktionen, som kokain eller amfetamin, missbrukas delvis eftersom de ger känslor av spänning, upprymdhet och eufori. I neuroimagingstudier var graden av självrapporterad elering som svar på kokain associerad med dopaminerg svar och nivåer av neural aktivitet i striatumen (Breiter et al., 1997; Volkow et al., 1997). I allt större utsträckning visar forskning dock att positiv hedonisk ton, nöjet eller tyckandet kände sig för belöning, inte direkt beror på dopamin utan snarare till andra neurotransmittorer, inklusive endogena opiater, och en kritisk skillnad har gjorts mellan önskar som produceras av dopaminerg aktivitet och tycke producerad av opioidsystemet (Berridge, 2007). Denna distinktion har visats i stor utsträckning genom farmakologisk manipulation hos gnagare, men relevanta mänskliga studier finns också. Exempelvis eliminerade administrering av en opiatantagonist tillsammans med amfetamin nöjet som annars associerades med amfetamin (Jayaram-Lindström et al., 2004).

Dopamin verkar mest rent producera önskan att söka belöning (dvs. för att uppnå vissa mål) eller att upptäcka information. Denna önskan är inte nödvändigtvis trevlig. När man arbetar hårt för en belöning som är mycket osäker, till exempel, eller när framstegen är frustrerande långsam, kan lusten som drivs av dopamin innebära litet nöje i sig själv och kan till och med upplevas som obehagligt. Detta gäller också för önskan om information i samband med salience-systemet. Människor beskriver ibland sig själva som "döende av nyfikenhet" eller "döende" för att nå ett visst mål - det är säkert att anta att användningen av "döende" som en metafor signalerar sällan enkel njutning. Att vara extremt ivrig kan vara emotionellt smärtsam. Naturligtvis kan önskan om specifika belöningar eller information åtföljas av intensivt nöje när framsteg mot målet är tillfredsställande (jfr Carver och Scheier, 1998), men den speciella typen av nöje är sannolikt att bero på kombinationen av dopaminfrisättning genom värdekodningssystemet med frisättning av endogena opiater.

Opioidsystemets roll i nöje betyder inte att höga upphetsningstillstånd som elation och spänning inte bör betraktas som dopaminerge känslor, eftersom de förmodligen aldrig upplevs på grund av opioidaktivitet ensam utan snarare kräver dopamineraktiv aktivitet. (Opiatrelaterat nöje utan dopaminergisk aktivitet kommer sannolikt att upplevas som ett mer avslappnat nöje, med tillfredsställelse eller salighet i stället för elation och spänning.) Men uppgiften för opioidsystemet för nöje framhäver det faktum att dopaminerga känslor inte är helt enkelt trevligt och att de speglar vill ha mer specifikt än att tycka om. De kommer sannolikt att inkludera en rad olika känslor inriktade på framtida förvärv av belöning eller information: lust, beslutsamhet, iver, intresse, spänning, hopp, nyfikenhet (se Silvia, 2008). (Denna lista är inte avsedd att vara uttömmande.) För närvarande kan vi bara spekulera om skillnaden mellan känslor som är associerade specifikt med värdesystemet vs salience-systemet. Emotioner relaterade till specifika belöningar, som elation eller begär, verkar troligen drivas främst av värdesystemet, medan nyfikenhet sannolikt kommer att drivas främst av salience-systemet. Överraskning verkar troligen vara en känsla som är knuten till den varningsignalen (Bromberg-Martin et al., 2010). Det fullständiga utbudet av känslor relaterade till dopamin bör vara ett fruktbart ämne för framtida forskning.

Personlighet struktur: dopamin i den stora fem hierarkin

Kärnan i föreliggande teori är att aktivitetsnivån i värdesystemet reflekteras i Extraversionaktivitetsnivå i salience-systemet återspeglas i Öppenhet / Intellect, och globala nivåer av dopamin återspeglas i metatret Formbarhet, som representerar den delade variansen av Extraversion och Openness / Intellect (DeYoung, 2006). Alla andra egenskaper som påverkas av dopamin antas vara relaterade till dessa tre egenskaper eller en av deras subtrakter (även om inte alla egenskaper relaterade till dessa tre egenskaper antas vara influerade av dopamin). För att förstå varför dessa är de viktigaste egenskaperna av intresse kräver en viss diskussion om personlighetens struktur. Målet med nuvarande teori är att koppla en teori om dopamin till vad som redan är känt om personlighetens struktur i allmänhet. Man kan i stället ignorera forskningens historia om personlighetens struktur och positivt utöva utforskning, intresse eller nyfikenhet eller engagemang, och sedan utveckla en enkätskala som specifikt riktar sig till den egenskapen (t.ex. Kashdan et al., 2004). Om den nuvarande teorin är korrekt skulle en sådan skala sannolikt överensstämma väl med egenskapen för dopaminerge egenskaper i personlighet, men det skulle dessutom vara mycket starkt relaterat till plasticitet på grund av Big Fives fullständighet en taxonomi.

Extraversion och öppenhet / intellekt är två av Big Five personlighetsdrag, som också inkluderar samvetsgrannhet, tillfredsställelse och neurotism (John et al., 2008). Big Five-systemet (även känt som femfaktormodellen) utvecklades empiriskt genom faktoranalys av mönster av kovarians bland betyg av personlighet med hjälp av egenskapsbeskrivna adjektiv från lexikonet (Goldberg, 1990). Mycket liknande femfaktorlösningar har hittats på många språk⁴. Viktigt är att de stora femmen inte bara framträder i lexisk forskning utan också i faktoranalys av många befintliga personlighetsfrågor, även när dessa frågeformulär inte var avsedda att mäta de stora fem (Markon et al. 2005). Dessutom är faktorer som nära liknar Big Five som en faktoranalys av symptom på personlighetsstörning (Krueger et al., 2012; De Fruyt et al., 2013).

Den stora förutsättningen för Big Five som en taxonomi är att samma fem latenta faktorer är närvarande i någon tillräckligt omfattande samling av personlighetsbedömningar. Det innebär att fem huvuddimensioner ligger till grund för den största variationen i mänsklig personlighet, och personlighetens neurovetenskap bör fokusera på att förklara mekanismer och parametrar som är ansvariga för sammanhållningen av dessa dimensioner. Extraversion representerar till exempel den delade variansen av olika egenskaper, inklusive gregariousness, assertiveness, positiv emotionalitet och upphetsning. Personlighetens neurovetenskap behöver förklara vad dessa egenskaper har gemensamt i deras underliggande neurobiologiska processer. Med tanke på att hjärnan kontrollerar allt beteende måste personlighetstreken projiceras genom variation i hjärnfunktion, oavsett distala källor i genetiska och miljömässiga influenser (DeYoung, 2010b). Eftersom hjärnan är ett enda enhetligt cybernetiskt system, bör biologiska teorier för alla specifika egenskaper vara förenliga och i sista hand förenade. Teorier om specifika teoretiskt härledda personlighetsdrag (t.ex. prospektering eller nyfikenhet) borde således inte vara ensamma, utan snarare integreras med teorier baserade på de stora fem.

Det andra avgörande faktumet om personlighetsstrukturen för nuvarande teori är att egenskaper är organiserade hierarkiskt (Figur (Figure1) .1). Egenskaper nära toppen av personlighetshierarkin representerar breda regelbundenhet i psykologisk funktion, som omfattar många olika typer av beteende och erfarenheter som tenderar att variera ihop. Smalare egenskaper lägre i hierarkin representerar mer begränsade uppsättningar beteende och erfarenheter som tenderar att variera ihop. Viktiga egenskaper finns både över och under de stora fem i personlighetshierarkin (Markon et al., 2005; DeYoung, 2006; DeYoung et al., 2007). Även om de stora fem ursprungligen antogs vara ortogonala och högsta nivå av personlighetshierarkin, har de visat sig ha ett vanligt sammankopplingsmönster som avslöjar förekomsten av två högre order personlighetsfaktorer (Digman, 1997; DeYoung, 2006; Chang et al., 2012), och dessa högre orderfaktorer eller metatraits är också uppenbara i genetiska korrelationer härledda från prover av tvillingar (McCrae et al., 2008). Vi märkte metatraiterna Stabilitet (den delade variansen av samvetsgrannhet, tillfredsställelse och omvänd neurotism) och Formbarhet och hypoteser att de speglar de primära manifestationerna i personligheten av individuella skillnader i serotonerg och dopaminerg funktion (DeYoung et al., 2002; DeYoung och Gray, 2009).

  

Figur 1

Big Five-personlighetstreiten hierarkin (DeYoung, 2006, 2010b; DeYoung et al., 2007). Egenskaper som beskrivs med fetstil är hypoteserade för att påverkas av dopamin.

Nedanför de stora fem i personlighetstreiten hierarkin finns två ytterligare nivåer av struktur. Nedre nivån i hierarkin beskrivs som innehållande fasetter, många smala egenskaper som utgör de ingående elementen i alla större dimensioner. Det finns ingen samstämmighet om fasernas antal och identitet, och olika instrument bedömer olika samlingar av fasetter. Nyligen har en nivå av personlighetsstruktur upptäckts mellan de många fasetterna och de stora fem domänerna, som framträder först i beteendemässig genetisk forskning i tvillingar, som fann att två genetiska faktorer var nödvändiga för att förklara kovariansen bland de sex fasetterna i varje Big Five-domän som mätt av den populära NEO Personality Inventory-Revised (NEO PI-R, Costa och McCrae, 1992b; Jang et al., 2002). Om de stora fem var nästa nivå av personlighetshierarkin ovanför fasetterna, skulle endast en genetisk faktor vara nödvändig för varje domän. Detta resultat förlängdes genom en icke-genetisk faktoranalys av 15-fasskala inom varje Big Five-domän som fann bevis för förekomsten av exakt två faktorer i var och en av de stora fem (DeYoung et al., 2007). Dessa faktorer motsvarade tillräckligt nära de tidigare rapporterade genetiska faktorerna för att föreslå att båda studierna kan beskriva samma mellanliggande nivå av struktur inom Big Five-hierarkin. Egenskaper på denna nivå beskrivs som aspekter, med var och en av de stora fem som har två aspekter, och aspektfaktorerna kännetecknades av att de korrelerade med över 2000-objekt från International Personality Item Pool. Denna procedur möjliggjorde konstruktionen av ett instrument för att mäta aspekterna, Big Five Aspect Scales (BFAS, DeYoung et al., 2007).

Aspektnivån av personlighetsstrukturen är delvis viktig eftersom den är empiriskt härledd, medan de flesta listor av fasetter har rationaliserats. 10-aspekterna av de stora femmen ger ett mindre godtyckligt system än fasetterna för att undersöka personlighetsdrag under Big Five, och de verkar troligen representera de viktigaste differentieringarna för diskrimineringsgiltighet inom vart och ett av de stora femen (t.ex. DeYoung et al. , 2013). Förutom att diskutera bevis för förhållandet mellan dopamin och extraversion, öppenhet / intellekt och plasticitet, argumenterar jag för att aspektnivån i personlighetshierarkin är viktig för att förstå den fulla omfattningen av dopamins inflytande på personlighet, som avbildad i figur Figure1.1. Viktigt är att egenskaper vid lägre nivåer av hierarkin innehåller unik genetisk varians, som inte delas med egenskaper på högre nivåer (Jang et al., 2002). Dopamin kan således påverka aspektnivåegenskaper utan att påverka egenskaperna ovanför dem i hierarkin.

Extraversion

Den dimension som identifieras som Extraversion i Big Five representerar den delade variansen bland egenskaper, inklusive talkativitet, sociability, ledarskap, dominans, aktivitetsnivå, positiv emotionalitet och upphetsning. De olika faserna i Extraversion-gruppen i två relaterade men separerbara aspekter, Assertiveness och Entusiasmen, med självständighet som omfattar egenskaper som ledarskap, dominans och övertygelse, och entusiasm som omfattar sociability eller gregariousness och positiv emotionalitet. Vissa drag, som pratsamhet, delas av både självförtroende och entusiasm. En fasett av Extraversion som inte passar in i någon av de viktigaste aspekterna av egenskapen är spännande sökande, vilket kommer att diskuteras i avsnittet Impulsivitet och Sensation Söker med relaterade konstruktioner som sensationssökande och nyhetssökande (DeYoung et al., 2007; Quilty et al., 2013).

Extraversion är det drag som oftast är kopplat till dopamin i den befintliga personlitteraturen, och Extraversion menas att återspegla den primära manifestationen i personlighet av känslighet för belöning (Depue and Collins, 1999; Lucas och Baird, 2004; Smillie, 2013). Ett antal studier har visat bevis på en länk mellan Extraversion och dopamin med användning av farmakologisk manipulation av det dopaminerga systemet (Depue et al., 1994; Rammsayer, 1998; Wacker och Stemmler, 2006; Wacker et al., 2006, 2013; Depue och Fu, 2013). Även om Extraversion ofta ses som en social egenskap, omfattar den mer än bara socialt beteende, inklusive fysisk aktivitet och positiva känslor även i icke-sociala situationer. Vidare kan dess sociala komponent ses som ett direkt resultat av det faktum att många mänskliga belöningar är sociala; Bland de mest potenta mänskliga belöningarna är social status eller dominans och interpersonell anslutning. Känslighet för statusens belöningsvärde verkar vara associerad i första hand med självförtroende, medan känslighet för anknytningens belöningsvärde verkar vara associerad främst med entusiasm (DeYoung et al., 2013).

På samma sätt, Depue och kollegor (Depue och Collins, 1999; Depue och Morrone-Strupinsky, 2005) har särskiljat mellan Agentic Extraversion och Affiliativ Extraversion, som rimligen motsvarar respektivt och entusiasm. De har emellertid tenderat att klumpa egenskaper i samband med tillhörighet tillsammans med Affiliative Extraversion, vilket kan vara vilseledande, eftersom entusiasm tycks innebära att det finns belöning som är givande, medan samtycke tycks vara relaterat till anknytning av andra skäl (som förmågan att empati). Agreeableness återspeglar skillnader i olika former av altruistiskt socialt beteende. Relationerna mellan Extraversion och Agreeableness kan klargöras genom att notera att dessa två egenskaper definierar den interpersonella circumplexen (IPC), en tvådimensionell modell som används i stor utsträckning för att beskriva socialt beteende (DeYoung et al. 2013). De två aspekterna av Agreeableness är Medkänsla, som beskriver empati och oro för andras känslor och önskningar och Politeness, som beskriver undertryckande av oförskämt eller aggressivt beteende. Assertiveness and Compassion motsvarar IPC: s vertikala och horisontella axlar och Enthusiasm och Politeness motsvarar de diagonala axlarna vid 45 och 315 ° (Figur (Figure2) .2). Eftersom entusiasm och medkänsla är närliggande axlar av circumplexen, är de lika starkt korrelerade med varandra som med den andra aspekten av deras respektive Big Five-egenskaper, och detta har lett till att vissa forskare slog skillnaden mellan medkänsla och entusiasm. Sådan suddning är sannolikt problematisk för personlighetsneurovetenskap, med tanke på hypotesen att entusiasm är relaterad till belöning känslighet men medkänsla är inte (DeYoung et al., 2013).

  

Figur 2

Vinkelrelationer mellan aspekterna av Extraversion och Agreeableness motsvarar den interpersonella circumplexen (DeYoung et al., 2013). Aggression karakteriserar Politeness lågpol. Egenskaper med fetstil är hypoteserade för att påverkas av dopamin. .

I tidigare arbete har vi hypoteserat att självförtroende och entusiasm reflekterar önskar och tycke respektive vilket tyder på att endast Assertiveness ska vara direkt relaterad till dopaminerg funktion (DeYoung, 2010b; Corr et al., 2013; DeYoung et al., 2013). Detta skulle vara förenligt med hypotesen om Depue och Collins (1999) att Agentic Extraversion specifikt är relaterad till dopamin. Denna kontrast är dock förmodligen alltför förenklad. Baserat på det emotionella innehållet i samband med entusiasm och en studie av Smillie et al. (2013), föreslår den nuvarande teorin att entusiasm återspeglar en kombination av att vilja och tycka om, medan assertivitet är en renare återspegling av att vilja. De mest uttryckligen känslomässiga sakerna i BFAS-bedömningen av Entusiasm är, "Sällan fångas av spänningen," "Är inte en mycket entusiastisk person," och "Visa mina känslor när jag är glad" (DeYoung et al., 2007). Det här är den typ av ivriga, kraftfulla känslomässiga reaktioner som föreslår dopaminerg aktivering som svar på löftet eller leverans av belöning. Naturligtvis föreslår de naturligtvis ett hedoniskt nöje i belöningens kvitto eller fantasi, och den aktuella teorin upprätthåller hypotesen att varians i entusiasm återspeglar variation i opioidsystemet men föreslår att det också påverkas av det dopaminerga värdesystemet. Detta skulle vara förenligt med konstaterandet att både självförtroende och entusiasm på samma sätt förutsagde höga nivåer av aktiverad positiv påverkan (t ex känsla "energisk" och "aktiv") som svar på ett appetitivt filmklipp som visar kraftfullt målriktat beteende (Smillie et al. , 2013). Dessa resultat tyder på att både självförtroende och entusiasm förutsäger enskilda skillnader i känslomässigt svar på typen av incitamentstrålar som utlöser dopaminerg aktivitet i värdesystemet. Eftersom Enthusiasm antas återspegla likhet och vilja, är variationen i Assertiveness hypoteserad att vara starkare relaterad till dopamin än variansen i entusiasm (se Wacker et al., 2012).

Ingen diskussion om förhållandet mellan extraversion och dopamin kan vara komplett utan hänvisning till Jeffrey Grays arbete, som var en av de första forskarna att utveckla en biologisk personlighetsmodell utifrån premissen att drag representerar konsekventa individuella skillnader i svar på olika klasser av stimuli (grå, 1982). Grey utvecklade ett "konceptuellt nervsystem" som inkluderade ett beteendelsesaktivering eller tillvägagångssystem (BAS) för att svara på belöningssätt och ett beteendehämmande system (BIS) och Fight-Flight-Freeze System (FFFS) för att svara på hot (grå och McNaughton, 2000). Personlighetstreken föreslås till följd av individuell skillnad i känsligheten hos dessa system. Den biologiska grunden för BAS-flaskan slogs aldrig ut lika noggrant som BIS och FFFS, men dess kärna ansågs alltid vara det dopaminerga systemet och dess projiceringar mot striatumen (Pickering och Gray, 1999). Panksepp (1998) har ställt ett liknande system centrerat kring dopaminerge funktionen, vilket han betecknade SEEKING-systemet.

Grå (1982) ansåg ursprungligen att egenskapen associerad med BAS-känslighet skulle skilja sig från Extraversion och föreslog att den kunde karakteriseras som impulsivitet. Nyare forskning tyder dock på att åtgärder av BAS-känslighet bedömer samma latenta egenskap som åtgärder av Extraversion och att impulsiviteten är ett distinkt drag (Zelenski och Larsen, 1999; Elliot och Thrash, 2002; Pickering, 2004; Smillie et al., 2006; Wacker et al., 2012). En av de mest populära åtgärderna av BAS-känslighet inkluderar tre abonnemang, Drive, Reward Sensitivity och Fun Seeking (Carver och White, 1994). Drive verkar vara en rimligt bra indikator på självförtroende, medan belöningssensitivitet kan vara mer relaterad till entusiasm (Quilty et al., 2013), fastän en studie visade att den laddades med Drive på en Agentic Extraversion-faktor (Wacker et al., 2012). Fun Seeking liknar Spänning som söker och kommer att diskuteras nedan i avsnittet Impulsivitet och Sensation Söker. Totala BAS-känslighetspoäng från detta instrument har visat sig förutsäga farmakologiska reaktioner på ett dopaminergt läkemedel (Wacker et al., 2013).

Om Extraversion är den primära manifestationen av känslighet av belöning i personlighet, verkar en stor bidragsgivare till den känsligheten troligen vara en tendens att söka och lära sig om möjliga belöningar, som drivs av det värdekodande dopaminerge systemet. De flesta beteenden som är förknippade med Extraversion fungerar som former av utredande beteende som är utformade för att driva belöningar. (Observera att tal är ett viktigt sätt att bete sig i sociala interaktioner, ofta används för att driva belöningar relaterade till status och tillhörighet.) Extraversion har visat sig förutsäga bättre inlärning under villkor för belöning i förstärkande inlärningsparadigmer (Pickering, 2004; Smillie, 2013), såväl som att förutsäga förenkling av reaktionstider och noggrannhet efter belöning av stimuli (Robinson et al., 2010). En ny studie visade att Extraversion förutspådde tendensen att Pavlovian-konditionering skulle äga rum när personer fick en dopaminagonist snarare än en placebo (Depue och Fu, 2013).

Förutom de farmakologiska studierna av dopamin som nämnts ovan ger neuroimagingstudier bevis på länken mellan Extraversion och hjärnsystemen som är inblandade i belöning. Flera strukturella MR-studier har funnit att Extraversion är associerad med större volym VMPFC, en region som är känd för att vara innerverad av det värdekodande dopaminerge systemet och involverat i att koda värdet av belöningar (Omura et al., 2005; Rauch et al., 2005; DeYoung et al., 2010; men se Kapogiannis et al., 2012, för misslyckande att replikera). Några fMRI-studier har visat att hjärnaktivitet som svar på monetära belöningar eller trevliga känslomässiga stimuli är associerad med Extraversion, men deras provstorlekar har vanligtvis varit mycket små (N <20), vilket gör deras resultat ofullständiga (Canli et al., 2001, 2002; Cohen et al., 2005; Mobbs et al., 2005). Icke desto mindre antyder en övertygande bevis att Extraversion kan återspegla den primära manifestationen av individuella skillnader i det värdekodande dopaminergiska systemet eftersom det interagerar med andra delar av hjärnans belöningssystem. Extraversion har beskrivits i ett cybernetiskt sammanhang som en energigivare för beteendet (Van Egeren, 2009), exakt den roll som tillskrivs toniska nivåer av dopamin (Niv et al., 2007). Denna beskrivning är kongruent med den aktuella teorin, så länge man specificerar att det är exploratory beteende som specifikt är aktiverat av dopamin och att beteendet som aktiveras av värdekodningssystemet, motsvarar i första hand Extraversion, medan beteende som aktiveras av salamsystemet i första hand motsvarar öppenhet /Intellekt.

Öppenhet / intellekt

Öppenhet / intellekt beskriver den allmänna tendensen att vara fantasifull, nyfiken, uppfattande, kreativ, konstnärlig, tankeväckande och intellektuell. Den psykologiska processen som förenar dessa egenskaper har identifierats som "kognitiv utforskning", med kognition som uppfattas i stort sett att inkludera både resonemang och perceptuella processer (DeYoung et al., 2012; DeYoung, i pressen)⁵. Egenskapens sammansatta etikett härrör från en gammal debatt, med vissa forskare som gynnar "Öppenhet för upplevelse" och andra "Intellekt" (t.ex. Goldberg, 1990; Costa och McCrae, 1992). Faktum är att dessa två etiketter fånga de två distinkta (men lika viktiga) aspekterna av egenskapen, med intellekt som reflekterar engagemang med abstrakt information och idéer och öppenhet som återspeglar engagemang med perceptuell och sensorisk information (Saucier, 1992; Johnson, 1994; DeYoung et al., 2007). När jag hänvisar till "öppenhet / intellekt" hänvisar jag till Big Five-dimensionen; när jag bara hänvisar till "Intellect" eller "Openness", hänvisar jag bara till en deltrait inom öppenhet / intellekt. Egenskaper inom intellekt innefattar intelligens, uppfattad intelligens eller intellektuellt förtroende och intellektuellt engagemang, medan egenskaper inom öppenhet innefattar konstnärliga och estetiska intressen, absorption i sensorisk erfarenhet, fantasibenhet och apofeni eller överintelligent mönsterdetektering (DeYoung et al. 2012; DeYoung, i pressen). (Införandet av intelligens inom Intellect är kontroversiellt och kommer att diskuteras nedan). Nuvarande teori innebär att variation i öppenhet / intellekt återspeglar delvis variation i det salologiska kodande dopaminerge systemet.

Beviset för involvering av dopamin i öppenhet / intellekt är mer omständig än beviset för extraversion, med undantag för två molekylära genetiska studier som visar föreningar med DRD4 (dopamin D4-receptor) och COMT gener i tre prover (Harris et al., 2005; DeYoung et al., 2011). COMT (katekol-O-metyltransferas) är ett enzym som försämrar dopamin och är viktigt för synaptisk clearance. Eftersom D4-receptorer lokaliseras huvudsakligen i cortexen (Meador-Woodruff et al., 1996; Lahti et al., 1998) och eftersom COMT antas vara mer inflytelserikt på dopaminerga nivåer i cortex än i striatumen (Tunbridge et al., 2006), verkar dessa föreningar särskilt troligen relaterade till kognitiv undersökning och det salologiska kodande dopaminerge systemet. Ändå är molekylärgenetiska studier notoriskt svåra att replikera, och det omständiga beviset är därför dessutom viktigt.

Vi antog ursprungligen att dopamin är inblandad i det biologiska substratet för öppenhet / intellekt baserat på fyra rader av bevis (DeYoung et al., 2002, 2005). Först, såsom noterat ovan, är involvering av dopamin i nyfikenhet och undersökande beteende väl etablerat. Med tanke på centraliteten av nyfikenhet till öppenhet / intellektfaktorn och dess relation till utforskande egenskaper som nyhetssökande och sensationssökande (Costa och McCrae, 1992; Aluja et al., 2003) är den konceptuella länken till dopamin uppenbar. För det andra är dopamin inblandad i de mekanismer som specifikt stöder kognitiv prospektering, vilket är nödvändigt för arbetsminnefunktionen och också bidrar till lärande. Öppenhet / Intellect är den enda Big Five-egenskapen som är positivt förknippad med arbetsminneförmåga, och dess intellektaspekt har visat sig förutsäga neural aktivitet i PFC som är korrelerad med arbetsminnesprestanda (DeYoung et al., 2005, 2009). Dessa fynd tyder på att variationer i salologinkodande dopaminergfunktion i PFC kan vara delvis ansvarig för de kognitiva attribut som är associerade med öppenhet / intellekt. För det tredje tycks öppenhet / intellekt vara associerad med minskad latent hämning (Peterson och Carson, 2000; Peterson et al., 2002). Latent inhibering är en automatisk förmedveten process som blockerar stimuli som tidigare kategoriserats som irrelevanta från att införa medvetenhet. Dopamin verkar vara den primära neuromodulatorn för latent inhibering, med ökad dopaminerg aktivitet som ger reducerad latent inhibering (Kumari et al., 1999). Slutligen är korrelationen mellan öppenhet och intellekt med extraversion, som avslöjar metatraitens plasticitet, i sig självt antydan om att dopamin kan vara en orsak till deras kovarians, med tanke på beviset för dopamins engagemang i Extraversion.

Påpekar det faktum att uppdelningen av det dopaminerga systemet i salience- och värdekodningssystem är grovt, och att varje system har flera delkomponenter, verkar det salaminkodande dopaminerge systemet sannolikt spela något olika roller i Intellect vs OpenHealth. Intellekt snarare än öppenhet är unikt associerad med allmän intelligens och arbetsminne (DeYoung et al., 2009, 2013b; Kaufman et al., 2010) och verkar sannolikt spegla dopamins underlättande av både frivilliga resonemangsprocesser som är beroende av DLPFC och av motivation att resonera om erfarenhet. Öppenhet, däremot, verkar sannolikt spegla dopamins underlättande av detektering av mönster i sensorisk upplevelse (Wilkinson och Jahanshahi, 2007). En studie hittade en dubbel dissociation där Intellect förutspådde arbetsminne, men öppenhet förutspådde implicit lärande, automatisk detektering av mönster (Kaufman et al., 2010). Implicit mönsteravkänning kommer sannolikt att moduleras av dopamins verkan i striatum snarare än den prefrontala cortexen, och olika grenar av salience-systemet projicerar till dessa två hjärnregioner. Dessutom kan öppenhet särskilt påverkas av dopaminerga projektioner mot thalamus, som sannolikt kommer att spela en viktig roll för att kontrollera flödet av sensorisk information till cortex och basala ganglier (Sánchez-González et al., 2005). Slutligen verkar öppenhet, som entusiasm, sannolikt påverkas av opioidsystemet såväl som dopamin, eftersom estetiskt nöje (njutningen av sensoriska mönster) är en av dess viktigaste egenskaper (DeYoung, i pressen). På det hela taget verkar Intellect sannolikt vara starkare kopplat till dopamin än öppenhet.

Formbarhet

Plastitet, den delade variansen av Extraversion och öppenhet / intellekt, utgör på ett sätt kärnan i den aktuella teorin. Detta mycket breda drag bör påverkas av krafter som förändrar den globala dopaminerga tonen och därigenom öka eller minska aktiviteten hos både värde- och saliversystemen. För närvarande är det enda beviset för den här hypotesen att det finns bevis som beskrivits ovan att dopamin är inblandad i både extraversion och öppenhet / intellekt. I framtiden kan hypotesen om att plasticitet ska förutsäga globala nivåer av dopamin testas direkt.

Etiketten "Plasticity" har potential att vara förvirrande eftersom termen oftare används för hjärnfunktion än personlighet. Psykologer är förmodligen mest bekanta med det i samband med frasen "neural plasticitet", som refererar till hjärnans förmåga att förändra många aspekter av sin neurala arkitektur som svar på erfarenheterna. Formbarhet, som personlighetstreck, är inte avsett att vara synonymt med "neural plasticitet", oavsett graden av vilken neural plasticitet spelar en roll i de explorationsprocesser som är associerade med plasticitet. Liknande, Stabilitet, som personlighetstreck, är inte synonymt med "neural stabilitet." Beteckningarna hänvisar snarare till stabiliteten och plasticiteten hos de cybernetiska elementen som utgör individen psykologiskt (DeYoung, 2010c). Minns att det cybernetiska systemet omfattar (1) önskade sluttillstånd eller mål, (2) kunskap och utvärderingar av nuvarande tillstånd och (3) operatörer som potentiellt kan omvandla det aktuella tillståndet till målläget. Som en parameter i detta system är metatretstabiliteten hypoteserad för att reflektera i vilken grad individen motstår störning av pågående målriktad funktion genom distraherande impulser, upprätthåller stabila målpresentationer och aktuella utvärderingar av nuvarande och väljer lämpliga operatörer⁶. Plasticitet är hypoteserad för att reflektera i vilken grad cybernetiska systemet är benäget att generera nya mål, nya tolkningar av nuvarande tillstånd och nya strategier för att driva befintliga mål (det här är en beskrivning av prospektering i cybernetiska termer). Som personlighetsdrag återspeglar stabilitet och plasticitet variation mellan personer i processer som uppfyller två grundläggande behov i ett cybernetiskt system i en miljö som inte är fullt förutsägbar: för det första att kunna upprätthålla stabiliteten i sin egen funktion så att målen kan åstadkommas och för det andra att kunna utforska komplexa, förändrade och oförutsägbara omständigheter och därigenom öka den adaptiva effektiviteten i sitt målförlopp.

Stabilitet och plasticitet kan verka konceptuellt motsatt, men det skulle vara mer korrekt att beskriva dem som i spänning. Naturligtvis kan förhöjd plasticitet göra Stabilitet en utmaning, men utan adekvat anpassning aktiverad av plasticity kommer individen inte länge att vara stabil i en oförutsägbar miljö. På grund av delmålets inbädda natur inom mål kan processer som är associerade med plasticitet generera nya delmål i tjänst av ett högre ordermål som upprätthålls av processer som är associerade med stabilitet. Vidare, utan tillräcklig stabilitet, kommer storheten av psykologisk entropi sannolikt att vara tillräckligt stor för att aversion vinner ut över prospektering, vilket leder till minskad plasticitet. När de stora fem mäts med hjälp av betyg från flera informanter verkar stabilitet och plasticitet vara okorrelerad (DeYoung, 2006; Chang et al., 2012). Motsatsen till "stabilitet" är "instabilitet", inte "plasticitet" och motsatsen till "plasticitet" är "styvhet" eller "inflexibilitet" snarare än "stabilitet". Ett välfungerande cybernetiskt system måste vara både stabilt och plastiskt.

Kortfattat är funktionen som är associerad med plasticitet att vara exakt det som dopamin underlättar: att undersöka och därigenom uppnå de belöningar som är förknippade med osäkerhetspotentialen. Flera studier har stödt förutsägelser baserat på denna teori. (För att en effekt ska anses vara associerad med plasticitet, bör den vara associerad med både Extraversion och Openness / Intellect med ungefär samma storlek, så att det verkligen är deras delade varians som driver effekten snarare än varians på Big Five-nivå.) För Exempelvis visade sig plasticitet att förutsäga självrapporterad moralisk överensstämmelse negativt, baserat på förutsättningen att de som överensstämmer med samhällsmässiga moraliska förväntningar är mindre benägna att vara utforskande eller förlitar sig på egen anpassningsförmåga (DeYoung et al, 2002). Plastitet har också visat sig positivt förutsäga externisering (en faktor som indikerar den allmänna tendensen mot impulsivitet, aggression, antisocialt beteende och droganvändning), med utgångspunkt i att externiserande beteende delvis drivs av motivation för att utforska beteenden som är socialt oacceptabla och faktum (diskuteras nedan) att externaliserande beteenden har associerats med dopamin (DeYoung et al., 2008). Stabilitet förutspådde även överensstämmelse och externisering, i motsatt riktning från plasticitet. Faktum är att stabiliteten var det primära korrelatet för båda dessa egenskaper, och föreningen med plasticitet var inte uppenbart om inte en kontrollerades för stabilitet⁷.

Det är särskilt intressant att identifiera beteenden som främst är förknippade med plasticitet snarare än stabilitet. Den allmänna tendensen att utforska kan inte vara mest rent manifesterad i beteenden som är starkast förknippade med vanliga vardagliga betydelser av "utforskning", såsom att bedriva erfarenheter som är extremt nya för den enskilda eller ovanliga eller romanen i samhället som helhet. Sådana särskilt dramatiska former av prospektering, speciellt när de inte är socialt sanktionerade, kan förutspås inte bara av plasticitet utan även av låg stabilitet, vilket antyds av studierna av överensstämmelse och externiserande beteende som nämns ovan.

Vad är då de bästa specifika markörerna för plasticitet i den allmänna befolkningen? I ett stort medelålders medelklassprov (DeYoung, 2010c), dominerades personlighetsartiklarna som specifikt kännetecknade plasticitet av innehåll som speglade ledarskap, skicklighet och uttrycksfullhet i sociala situationer (t.ex. "Ha en naturlig talang för att påverka människor", "Har ett färgstarkt och dramatiskt sätt att prata om saker") med några ytterligare saker tydligt återspeglar innovation och nyfikenhet (t.ex. "Kan komma med nya och olika idéer", "Se fram emot möjligheten att lära och växa"). I samma prov undersökte vi hur plasticitet och stabilitet unikt förutspådde den självrapporterade frekvensen under det senaste året av 400-beteenden (Hirsh et al., 2009). Vi fann att plasticitet var nästan universellt en positiv förutsägare för beteendefrekvens, i överensstämmelse med dopamins roll som en motiverande energizer, och de beteenden som den starkast förutspådde var en spännande samling, som inkluderade planering av en fest, deltagande i en offentlig föreläsning, deltagande i ett kommunfullmäktige träffa, hålla ett förberett föredrag eller offentligt skäl, skriva ett kärleksbrev, dansa och skapa en ny vän, bland andra. Här ser vi manifestationen av en allmän utforskande tendens bland medelålders medelklassamerikaner. (Däremot var stabilitet nästan universellt en negativ prediktor för beteendefrekvens, med de starkaste effekterna på olika impulsiva eller störande beteenden.) I den nuvarande teorin bör alla dessa beteenden associerade med plasticitet vara bland de som underlättas mest genom ökad dopaminerg aktivitet i både värde- och viktighetssystemen samtidigt.

Det bör noteras att andra tolkningar och etiketter har blivit erbjudna för den faktor vi märker Plasticity. Digman (1997), som upptäckte metatraiterna, märkte dem helt enkelt alfa (Stabilitet) och beta (Plasticitet) och föreslog att den senare återspeglar en tendens till personlig tillväxt. Olson (2005, p 1692) märkt plastitetsfaktorn Engagemang och hävdade att det speglar "i vilken utsträckning individer aktivt engagerar sina inre och yttre världar." Vidare liknar de stora fem metatraiterna den tvåfaktorlösning som har rapporterats i lexikala studier, där egenskapen innehållande innehåll från båda Extraversion och öppenhet / Intellect har märkts Dynamism (Saucier et al., 2013). Alla dessa tolkningar verkar vara förenliga med varandra. En allmän tendens till utforskning kommer att leda till aktivt engagemang med nya och intressanta fenomen och borde producera beteende som andra finner dynamiska och som sannolikt kommer att leda till personlig tillväxt.

Impulsivitet och sensationssökning

Vi vänder oss nu till drag som är relaterade till dopamin som är negativt snarare än positivt relaterat till samvetsgrannhet, och som alla är relaterade till externisering. Ändå är de alla positivt relaterade till Extraversion, och ibland även till öppenhet / intellekt. Terminologin och exakta definitioner av dessa egenskaper har varit en källa till förvirring i årtionden, som lider av både jinglefallen (olika egenskaper som heter samma namn) och janglefallen (samma egenskap som heter av olika namn). Kanske den mest förvirring har skapats med hjälp av ordet "impulsivitet" för att hänvisa till ett antal relaterade men viktigare särdragen egenskaper. Impulsivitetsrelaterade konstruktioner har klart klarats genom utvecklingen av UPPS-modellen (Whiteside och Lynam, 2001; Smith et al., 2007), som identifierar fyra olika typer av impulsivitet: Hastighet, brist på uthållighet, brist på premeditation och Sensation Seeking. Hastighet, tendensen att agera impulsivt på sätt som har negativa följder under emotionell upphetsning, förefaller för närvarande minst relevant för dopamin; dess stora korrelat i Big Five hierarkin är låg stabilitet (DeYoung, 2010). Uthållighet är i huvudsak identisk med Industriousness (diskuterad ovan) och således skulle den aktuella teorin innebära att brist på uthållighet delvis kan bero på låga globala nivåer av dopamin (även om det också är möjligt att en specifik profil av dopaminerg svarande i värdesystemet till indikatorer av omedelbar belöning snarare än indikationer av mer avlägsen belöning kan vara ansvariga för brist på uthållighet). De tydligaste bevislänkarna saknar förmedling och känsla som söker att dopaminerga funktionen.

Premeditation hänvisar till "tendensen att tänka och reflektera över konsekvenserna av en handling innan man engagerar sig i den akten" (Whiteside och Lynam, 2001, p 685). Den är främst associerad med samvetsgrannhet, i de stora femmen, men är mer perifert än det som är Industriousness / uthållighet och verkar vara associerad nästan lika starkt (negativt) med Extraversion som med samvetsgrannhet (DeYoung, 2010). Brist på premeditation återspeglar snabba åtgärder utan hänsyn till eventuella negativa följder, vilket kanske är den vanligaste betydelsen av "impulsivitet" i psykologi. Dess länk till Extraversion antyder graden till vilken Extraversion aktiverar beteende, förmodligen genom dopaminerga mekanismer (Niv et al., 2007; Van Egeren, 2009). Personer som inte tenderar att premeditate är benägna att agera snabbt på deras exploratory impulser, snarare än att engagera sig i förberedande kognitiv utforskning av de möjliga konsekvenserna av dessa åtgärder. Således kan brist på premeditation återspegla minskad aktivitet i det dopaminerge salience-systemet, samtidigt som det speglar ökad aktivitet i värdesystemet.

En negativ sammanslutning av salamsystemaktivitet med brist på förmeditation är trovärdigt på grund av den negativa associationen av intelligens med impulsivitet (Kuntsi et al., 2004). Dessutom variation i DRD4 gen har befunnits moderera den negativa sambandet mellan intelligens och den allmänna externiseringsfaktorn, vilken impulsivitet är en komponent (DeYoung et al., 2006). Differentiell funktion i värdesystem och värdesystem kan vara särskilt viktigt för att generera symptom på uppmärksamhetsunderskott / hyperaktivitetsstörning (ADHD), vilket återspeglar problematiska impulsivitetsnivåer, i form av både brist på premeditering (impulsivitet och hyperaktivitetssymptom) och brist på uthållighet (obehagssymptom). ADHD behandlas oftast av dopaminagonister, såsom metylfenidat, och dessa verkar ha sina hälsosamma effekter delvis genom att öka dopamin i DLPFC-det vill säga i salience-systemet (Arnsten, 2006).

Sensationssökning återspeglar "villighet att ta risker för spänningens skull eller nya erfarenheter" (Zuckerman et al., 1993, p 759). Även om det ofta har ansetts vara en form av impulsivitet och är associerad med externaliserande beteende i allmänhet (Krueger et al., 2007), ett rimligt fall kan göras att sensationssökning inte nödvändigtvis är impulsiv. Det kan innebära planering, uthållighet, exakt bedömning av risker och åtgärder som vidtas för att hålla risken under en önskad nivå (t ex bergsklättring eller glidflygning). Faktum är att även om sensationssökning förutsäger frekvensen av beteenden som spel och alkohol och narkotikamissbruk förefaller det inte vara att förutsäga problematiska nivåer av engagemang i dessa beteenden, medan brådskande och bristande förmedling gör (Smith et al., 2007).

Även Sensations sökande, Nyhet Söker, Kul sökaoch Spänning söker alla tycks återspegla samma latenta drag, vissa skalor med dessa etiketter är bredare än andra. Zuckerman's (1979) Sensation Seeking Scale innehåller inte bara Thrill-and-Adventure-Seeking och Experience-Seeking subscales, men även Disinhibition and Boredom susceptibility-abonaler, som har visat sig spegla brist på uthållighet mer än sensationssökning i UPPS-systemet ( Whiteside och Lynam, 2001). Cloninger's (1987) Nyhet Sökande skala är lika bred, innehållande abonner märkta Exploratory Excitability, Extravagance, Impulsiveness och Disorderness. De mer rena åtgärderna av Sensation Seeking inkluderar versionen från UPPS-skalorna (Whiteside och Lynam, 2001), Spänning Sökande från NEO PI-R (Costa och McCrae, 1992b) och kul Sök från BIS / BAS skalorna (Carver och White, 1994). Oavsett deras bredd har alla dessa åtgärder gemensamt att de är associerade positivt med extraversion och negativt med samvetsgrannhet, även om balansen är skiftad mer mot extraversion i renare vågor (DeYoung och Gray, 2009; Quilty et al., 2013). Som noterat av Depue och Collins (1999), är variationen i impulsivitetsrelaterade egenskaper sannolikt resultatet av inte bara variationen i styrka av impulser för att närma sig belöningar (relaterade till Extraversion) utan även variation i styrkan hos topp-down-styrsystem som begränsar dessa impulser ( relaterat till samvetsgrannhet).

Med hjälp av PET för att bedöma bindningspotentialen för dopamin D2-autoreceptorer i SNc och VTA, har Zald och kollegor tagit fram övertygande bevis för vikten av ökad dopaminerg funktion för brist på förutbestämning och sensationssökning. De har visat att både Cloninger's Scale for Novelty Seeking och Barratt Impulsiveness Scale (som i första hand bedömer avsaknad av premeditation; Whiteside och Lynam, 2001) förutsäger minskad D2-bindning i mitten, som i sin tur förutspår större dopaminerg frisättning i striatumet som svar på amfetamin (Zald et al., 2008; Buckholtz et al., 2010b). Eftersom D2-autoreceptorerna i midjenhämman hämmar dopaminerga neuroner, överskrids minskad bindningspotential till större dopaminerg aktivitet. Dessa resultat är förenliga med tidigare forskning som associerar dopaminerg funktion med sensationssökning och impulsivitet (Zuckerman, 2005).

Huruvida saliansystemet, liksom värdesystemet, är inblandat i sensationssökning verkar sannolikt bero på exakt vilken typ av känsla som söks. Om sensationssökning innebär planering och föreställning (t.ex. bergsklättring, glidflygning), kan det vara associerat med ökad aktivitet i saliansystemet, medan mer spontan sensationssökande verkar mindre troligt att det är relaterat till salience. Effekten av dopamin på beteende kan antingen underlätta den långsiktiga målsökningen eller hindra den beroende på andra faktorer som sannolikt inte bara omfattar DLPFCs förmåga att bibehålla ett stabilt fokus på långsiktiga mål utan också olika inverkan på olika delar av det dopaminerga systemet (värde vs. salience, striatal vs cortical, tonic vs phasic). Denna observation kan utgöra det faktum att vissa extraversionsrelaterade egenskaper är positivt relaterade till samvetsgrannhet medan andra är negativt relaterade.

Aggression

Aggression är ett annat drag, som brist på premeditation, som kan påverkas i motsatt riktning av värdesystemet och salience-systemen. Sålhetssystemunderskott föreslås av den negativa sammansättningen av arbetsminne och intelligens med aggression (Seguin et al., 1995; Koenen et al., 2006; DeYoung et al., 2008; DeYoung, 2011). Emellertid finns mer direkt bevis för den positiva föreningen av värdesystemet med aggression. Buckholtz et al. (2010) fann att ett drag av impulsiv antisocialitet (kombinera upproriskhet, impulsivitet, aggression och alienation) var förknippad med dopaminerge svar på amfetamin, även efter att ha kontrollerat impulsivitet, nyhetssökning och Extraversion (i synnerhet var detta i samma prov där de visade också föreningar av dopaminerg funktion med nyhetssökande och impulsivitet). Dessa resultat är rimligen kongruenta med djurstudier som kopplar dopamin till aggression (Seo et al., 2008) och studier som rapporterar höga halter av dopaminerga metaboliter (och låga nivåer av serotoninmetaboliter) i mycket aggressiva populationer (Soderstrom et al., 2001, 2003). I likhet med de flesta externiserande beteenden andra än sensationssökande är aggression sannolikt starkare relaterad till serotonerg än dopaminerg funktion, men dopamin verkar troligen vara ett viktigt sekundärt inflytande.

Aggression är en utmärkt indikator på Agreeableness 'låga pol, och specifikt av Politeness-aspekten av Agreeableness som är negativt relaterad till Assertiveness, så att de bildar intilliggande axlar av den interpersonella circumplexen, såsom avbildas i Figur Figure22 (DeYoung et al., 2013b). Denna länk till självförtroende antyder att aggression underlättas av aktivitet i det värdekodande dopaminerge systemet. Obevekliga människor kan vara mer villiga att vidta aggressiva åtgärder för att uppnå belöningar. Ett viktigt övervägande vid den möjliga föreningen av dopamin med egenskaperna av aggression är skillnaden mellan reaktiv och proaktiv aggression, som har olika biologiska substrat (Lopez-Duran et al., 2009; Corr et al., 2013). Reaktiv eller defensiv aggression syftar till att eliminera ett hot, förekommer ofta med panik och styrs av lågnivåförsvar i hjärnan som hämmas av serotonin (Gray och McNaughton, 2000). Proaktiv eller offensiv aggression syftar till att skaffa resurser, dominansstatus eller hämnd och verkar mer troligt att den påverkas av dopamin. (Naturligtvis kan enskilda aggressionshandlingar spegla en blandning av reaktivt och proaktivt som är svårt att disentangera.) En studie som jämförde råttor som uppföddes för att vara antingen höga eller låga i hotkänslighet visade att båda grupperna var mer aggressiva än normala råttor, men att dopaminerga antagonister som applicerats på NAcc reducerade endast aggression i de råttor med lågt hotkänslighet, vars aggression sannolikt kommer att vara offensiv snarare än defensiv (Beiderbeck et al., 2012).

Depression och ångest

De följande egenskaper som behandlas är de som kan vara negativt relaterade till dopaminerg funktion i både värdesystem och värdesystem. Dessa faller inom aspekten av Neuroticism labeled Withdrawal, vilket är ett av två egenskaper starkt kopplade till plasticitet som faller utanför Extraversion och Openness / Intellect i Big Five hierarkin (den andra är Industriousness). Grupperingen av depression och ångest i en enda egenskapsdimension överensstämmer med klinisk forskning som visar att risker för diagnos av depression och generaliserad ångestsyndrom överlappar mycket starkt och bildar en mer allmän faktor som har märkts "nöd" (Wright et al. 2013). I Big Five-hierarkin motsvarar Distress uttagning. (Observera att i en PID-5 är en något annorlunda faktor märkt Återkallelse, vilket representerar sociala uttag specifikt, snarare än ångest och depression; De Fruyt et al., 2013.) Anknytningen av återkallande aspekten av neurotism med låg plasticitet överensstämmer med lexikalisk forskning, där dynamikfaktorn som uppträder när endast två faktorer extraheras är relaterade till återkallande (Saucier et al., 2013). En frånvaro av deprimerad eller orolig inverkan förefaller vara viktigt relaterad till plasticitet.

Neuroticism anses återspegla den primära manifestationen i personlighet av känslighet för hot och bestraffning. I Greys system är neurotism resultatet av gemensamma känsligheter hos BIS och FFFS (Gray och McNaughton, 2000; Corr et al., 2013). FFFS producerar aktiv undvikning (panik, defensiv ilska och flygning) som svar på hot där den enda motivationen är undvikande. Variation i FFFS-känslighet är inte hypotes för att vara relaterad till dopamin. BIS producerar passiv undvikande, hämmande beteende och ökad vaksamhet och upphetsning när det finns konflikter mellan flera möjliga mål eller representationer - med andra ord som svar på ökningar av psykologisk entropi. BIS prototypiska aktivator är en konflikt för att förebygga konflikter, där möjligheten till någon belöning står ihop med möjligheten att straffa (till exempel när lusten att möta en potentiell kompis står i konflikt med rädslan för avslag). BIS fungerar genom att hämma tillvägagångssätt mot målet i fråga. Med andra ord är det antagonistiskt mot BAS, vilket tyder på att BIS-känslighet kan vara negativt associerad med aktivitet i det dopaminerga systemet. BAS hämmas av BIS för att ge försiktighet som kan förhindra att den fara som potentiellt är förknippad med det aktuella målet (Gray och McNaughton, 2000). I Big Five-hierarkin verkar BIS-känslighet motsvara Återkallande (DeYoung et al., 2007; Corr et al., 2013). Gray och McNaughton (2000) dela in de passiva undvikande tillstånd som är associerade med BIS till ångest och depression, baserat på om faran i fråga uppfattas vara omöjlig eller oundviklig. Passiv undvikning i allmänhet är ett svar på faror som måste närmar sig för att uppnå ett visst mål. När man är orolig, är tillvägagångssättet saktat, försiktighet och vaksamhet ökas och upphetsning ökar för att förbereda sig för en eventuell övergång till flyg eller panik kontrollerad av FFFS, om faran blir för stor. Ångest är ett tillstånd där möjligheten till straff inte helt överbryggar möjligheten till belöning, så att målet i fråga fortfarande är möjligt att uppnå. Däremot är depression ett tillstånd där straff uppfattas vara oundvikligt, vilket kan beskrivas cybernetiskt som ett tillstånd där ett mål (och därmed belöning) uppfattas som ouppnåeligt. Ångest kan lindras antingen genom att bestämma att inget verkligt hot är närvarande eller genom att agera på sådant sätt att man eliminerar hotet eller åtminstone att minska sannolikheten för straff. Alternativt kan ångest lindras genom att överge det operativa målet och vända sig till ett annat mål (jfr Nash et al., 2011). Om det tidigare operativa målet inte snart ersätts av ett annat mål motsvarar denna övergivelse att man går in i ett tillstånd av depression. Depression identifieras typiskt när detta amotiverade tillstånd är beständigt över situationer och generaliseras till flera mål. När depression används för att beskriva ett kliniskt tillstånd, har övergivandet av målen varit olämpligt generaliserat. Depression har beskrivits som "lärd hjälplöshet" för att reflektera det faktum att motivation har blivit släckt inför hotet och den upplevda svårigheten att nå mål i allmänhet (Miller och Norman, 1979).

Grad av motivation för att utforska möjligheterna att nå ett mål, under eller efter passiv undvikning, kan vara kärnbidraget av individuella skillnader i dopamin till depression. Den dopaminerga funktionen minskar vid depression är väletablerad (Dunlop och Nemeroff, 2007). Symptomen på depression som oftast är kopplad till dopamin är anhedoni, förlust av intresse eller njutning av ens vanliga aktiviteter, och detta är den egenskap hos depression som tydligast är negativt associerad med Extraversion (t.ex. De Fruyt et al., 2013). Eftersom Extraversion är egenskapen som speglar variation i den energiska njutningen och strävan efter belöningar, kan anhedonia vara väsentligen ekvivalent med låg extraversion (eller kanske låg plasticitet) i samband med hög neurotism. Liksom Extraversion är depression relaterad till belöningssensitivitet, men naturligtvis negativt snarare än positivt (Pizzagalli et al., 2009; Bress et al., 2012). Förlusten av intresse i samband med anhedonia är särskilt sannolikt att associeras med minskad dopamineraktiv funktion (Treadway och Zald, 2013). Förlust av intresse kan bäst beskrivas som amotivation, förbehåller "anhedonia" för att beskriva förlust av nöje, vilket sannolikt sannolikt är mer relaterat till opioidliknande system än till dopamin. I den aktuella teorin speglar amotivationen i samband med depression en minskning av dopaminergiskt driven prospektering av möjligheter, antingen för belöning eller för information som kan möjliggöra skapandet av livskraftiga nya mål eller strategier. Både värde- och salience-systemen verkar sålunda troligen vara inflytelserika i depression. I relation till salience är depression associerad inte bara med minskad motivation i allmänhet utan också med kognitiva underskott som kan bero på minskad dopaminerg ton i DLPFC (Murrough et al., 2011).

Ångest är troligen relaterad till noradrenalin men inte dopamin

Föreningen med ångest med dopaminerg funktion är osäkerare än för depression, och alla föreningar som finns mellan ångest och dopamin kan bero på den höga korrelationen mellan ångest och depression. Framtida forskning måste avlägsna dessa relaterade egenskaper noga (se Weinberg et al., 2012). Lite bevis kopplar dopamin till att uttrycka ångest eller ångestsjukdomar specifikt. Flera kandidatgenstudier har rapporterat föreningar av olika dopaminerga gener med ångest eller den bredare egenskapen hos neurotism, men förutom att de vanligtvis inte kontrollerade för depression kan de vara falska positiva, med tanke på bristen på bekräftande bevis från genom Allmänt associeringsstudier (t.ex. De Moor et al., 2010). Amotivation, som ger de tydligaste bevisen för dopamins engagemang i depression, är inte ett centralt inslag i ångest. Den nuvarande teorin tar ställning att ångest, som ett drag som skiljer sig från depression, sannolikt inte är relaterat till individuella skillnader i dopaminerg funktion.

Som preliminärt och indirekt bevis för denna hypotes, Tabell Table11 presenterar analyser av föreningar mellan depression och ångest och egenskaper från Big Five hierarkin avbildad i figur Figure1,1, bedömd i 481-medlemmar i ESCS. Ångest och depression uppmättes med hjälp av NEO PI-R, som inte har några föremål som är identiska med dem i de enkäter som användes för att mäta Big Five och deras aspekter (BFAS) eller metatraiterna, vilka bedömdes med hjälp av 40-föremål som tidigare identifierats som specifika markörer av stabilitet eller plasticitet (DeYoung, 2010c). Även om nollordern var korrelerad med de flesta av de egenskaper som hypotesen var att påverkas av dopamin berodde detta på variationen i ångestdelningen med depression. Efter att ha kontrollerat för depression var ångest inte signifikant korrelerad med någon av de aktuella egenskaperna (förutom självklart uttag, varav det är en fasett). Depression, däremot, förblev korrelerad med dessa egenskaper efter kontroll för ångest. (De enda undantagen för depression var öppenhet / intellekt och öppenhet, vilket kan förväntas eftersom öppenhet är positivt relaterad till neurotism trots att intellekt är negativt relaterat; DeYoung et al., 2012). Vad det här mönstret föreslår är att även om dopaminergfunktion kan vara negativt associerad med uttag, vilket representerar den allmänna tendensen mot passiv undvikande, är det bara sannolikt att depression kommer att associeras med dopamin när man undersöker variansen som är specifik för ångest eller depression. Om man betraktar ångest utan att kontrollera för depression, kan ångest förefalla negativt associerad med dopaminerg funktion.

  

Tabell 1

Föreningar av NEO PI-R ångest och depression (Costa och McCrae, 1992b) med Big Five-aspektskalorna (DeYoung et al., 2007) och plasticitet och stabilitet vågar (DeYoung, 2010c) i Eugene-Springfield-samhället.

Att ha ställt upp den position som uppmärksammar ångest är inte relaterad till dopamin, förutom i den mån det är relaterat till egenskapsdämpning, diskuterar jag nu potentiella bevis mot denna position, med den försiktighet som det kommer från gnagareforskning, så generalisering till människor är osäker. En studie visade minskad prospektering och ökade posturala indikatorer på ångest hos råttor efter utarmning av dopamin i medial PFC (Espejo, 1997). En senare studie hos möss ger bevis för att salamsystemet specifikt kan vara inflytande i egenskapskänsla: En manipulerad genetisk deaktivering av det dopaminerga systemet som svar på aversiva händelser visade sig leda till misslyckande att lära sig om specifika hot, vilket i sin tur ledde till att en övergeneraliserad hot-sensitivitet analog med generaliserad ångest (Zweifel et al., 2011). Underlåtenhet att lära sig, på grund av minskad aktivitet i salamsystemet, kan således leda till ångest på grund av ökad psykologisk entropi (dvs ökad osäkerhet).

Det är emellertid möjligt att dopaminerg aktivitet i saliversystemet under avkommande förhållanden är ortogonalt för ångest om den senare anses oberoende av depression (vilket skulle vara svårt att åstadkomma hos gnagare). I detta fall skulle variation i salamsystemet som svar på hot bara påverka sannolikheten för att någon som svarar med ångest kommer att engagera sig i aktiv eller "problemfokuserad" hantering (se Carver och Connor-Smith, 2010). Personer som är höga i ångest med relativt höga nivåer av dopamin bör vara mer benägna att övervinna den hämning som åtföljer ångest, för att utforska det aktuella hotet, för att undersöka möjliga lösningar på problemet som hotet utgör och att snabbt börja närma sig någon annan mål om deras ångest är tillräckligt stor för att producera fullständig passiv undvikande av målet i fråga. På det hela taget borde de ha bättre resultat efter stress och borde vara mindre benägna att övergå från ångest till depression, men de borde inte nödvändigtvis känna sig mindre angelägna om hot. Både noradrenalin och dopamin frisätts som svar på stress (Schultz, 2007; Robbins och Arnsten, 2009), och den aktuella teorin föreslår att benägenhet att ångest under stress är relaterad till variation i noradrenerg funktion, medan benägenhet till aktiv coping mot depressivt respons på stress är relaterat till variation i dopaminerg funktion. Enligt denna hypotes kommer högre nivåer av dopaminerg aktivitet inte att få människor att känna sig mindre angelägna men kommer att göra dem mer benägna att delta i aktiv coping (vilket kan leda till bättre resultat och därmed indirekt till mindre ångest på lång sikt).

I en tidigare artikel föreslog jag att prospektering i samband med plasticitet "skiljer sig från den typ av prospektering som utlöses av hot som består av vaksamhet och rubbning avsedd att söka efter ytterligare hot" (DeYoung, 2010c, p 27), men jag misstänker nu att detta uttalande måste vara kvalificerat. Även om det är sannolikt att noradrenalin är förknippad med ångest som i första hand utlöser vaksamhet och rodnad, kan den typ av prospektering som är associerad med plasticitet emellertid framkallas av hot, eftersom det dopaminerga saliencesystemet är aktiverat. Faktum är att det kan vara exakt de höga i plasticitet som sannolikt är motståndskraftiga mot hotet eftersom ökad dopaminerg aktivitet kommer att luta dem att engagera sig i aktiv coping. Vidare, om engagemanget för kognitiva resurser för att utforska ett problem (förmodligen drivet av det dopaminerga saliencesystemet) upplevs som rumination, kan salamsystemaktivitet i synnerhet vara positivt relaterad till rodring. Ångest avbryter säkert funktionen hos de högre kognitiva systemen som underlättas av salaminkodningssystemet, men det betyder inte nödvändigtvis att det hämmar dem (Fales et al., 2008). Det kan helt enkelt omdirigera dem för att överväga hot, vilket skulle vara förenligt med det faktum att salaminkodningssystemet utlöses av oförutsedda aversiva stimuli.

hypomani

Medan man beaktar rollen av dopamin i depression är det viktigt att överväga hypomani, en personlighet som är särskilt inblandad i bipolär eller manisk depression. Mycket som "depression" kan användas för att beskriva ett personlighetsdrag och de mer allvarliga och typiskt mer tidsbegränsade patologiska episoderna som får en klinisk diagnos av depression. "Hypomani" kan användas för att beskriva den mildare och stabilare personlighetens egenskaper som utgör risk för mania-episoder (prefixet "hypo" indikerar beteende som är mindre allvarligt än fullblåst mani). Mani är kopplat till förhöjt prospekterande beteende (Perry et al., 2010), positiva känslor (Gruber, 2011) och dopaminerg funktion (Park och Kang, 2012) och individer som beskrivs som hypomaniska visar beteendemärkningstecken på ofta intensiv aktivering av både värdesystem och värdesystem, levande illustrerade av föremål från Hypomanic Personality Scale (Eckblad and Chapman, 1986): ”Jag har ofta varit så upphetsad över ett involverande projekt att jag inte brydde mig om att äta eller sova” (värde); ”Ibland kommer idéer och insikter till mig så snabbt att jag inte kan uttrycka dem alla” (uppmärksamhet).

I överensstämmelse med involvering av båda delarna av det dopaminerga systemet är egenskapen hypomani positivt associerad med både Extraversion och öppenhet / intellekt (Meyer, 2002; Schalet et al., 2011). På samma sätt är diagnosen bipolär sjukdom associerad med förhöjd extraversion och öppenhet / intellekt, ett mycket ovanligt mönster bland psykiatriska störningar (Tackett et al., 2008). Länken till allmän dopaminerg funktion är dessutom förenlig med det faktum att mani har kopplats till prestationssträvan (Johnson, 2005). Slutligen, för att salience-systemet skulle vara hyperaktivt vid hypomani, skulle det överensstämma med den förstnämnda uppenbara rollen i positiv schizotypi, med tanke på att bipolära och schizofrenispektrumstörningar delar en betydande genetisk risk (Craddock och Owen, 2010). Medan unipolär depression och depression som personlighetsträning är förknippad med en allmän reduktion av dopaminergfunktionen, är mani och hypomani återspeglade en stark allmän ökning av dopaminergfunktion. Den neurobiologiska dynamiken som inducerar växlande episoder av reducerad och hyperaktiv dopaminerg funktion utgör ett av de viktigaste ämnena för framtida forskning kring bipolär sjukdom och relaterade egenskaper.

Intresset om intressekonflikter

Författaren förklarar att forskningen genomfördes i avsaknad av kommersiella eller finansiella relationer som kan tolkas som en potentiell intressekonflikt.

Jag tackar ett antal personer som hjälpte mig i olika skeden av skapandet av denna artikel: Oliver Schultheiss för att introducera mig till värdet och saliencemodellen av dopamin, Jacob Hirsh och James Lee för tidiga konversationer om teorin och Jordan Peterson, Jacob Hirsh, Alex Rautu, Daniel Hawes och Steve DeYoung för kommentarer till utkast till manuskriptet. Tack också till Lew Goldberg för hans generositet i att göra data tillgängliga från Eugene-Springfield Community Sample.

¹Denna påstående kan ge upphov till en röd flagga för dem som känner till den begreppsmässiga skillnaden mellan utforskning och utnyttjande (t.ex. Frank et al., 2009). I avsnittet Exploration: Motivation och känslor associerad med dopamin, Argumenterar jag för att undersökande processer, underlättad av dopamin, inträffar under beteende som typiskt beskrivs som "exploatering".

²I beslutslitteraturen skiljer sig osäkerheten ibland från oklarhet, där osäkerhet beskriver vilket resultat som helst med en känd sannolikhet mindre än 100% och tvetydigheten beskriver händelser där den exakta sannolikheten för ett givet utfall är okänt. I det nuvarande arbetet skiljer jag inte osäkerhet från tvetydighet. situationer där sannolikheter är okända är mer osäkra än situationer där sannolikheter är kända. Vidare kan en situation utifrån psykologisk entropins perspektiv innehålla observerbar osäkerhet eller tvetydighet som anses neutral eller irrelevant och är därför inte osäker ur det cybernetiska systemets perspektiv eftersom det förutses. Man kan till exempel observera att en viss händelse utan konsekvenser sker med osäker frekvens. Den händelsen skulle ofta behandlas som minimalt (om alls) oförutsett. (Tänk som ett exempel på variationen i ljudet från kylskåpet).

³Neuromodulatorerna dopamin, noradrenalin och acetylkolin tycks alla reglera element av anpassning till ökningar i psykologisk entropi (Yu och Dayan, 2005; Hirsh et al., 2012), medan serotonin verkar styra stabiliseringen av målstyrt beteende som möjliggör undvikande av ökad entropi. det senare åstadkommes genom serotonins undertryckande av störande impulser och underlättande av målkongruent beteende (Gray och McNaughton, 2000, Bilaga 10; Carver et al., 2008; DeYoung, 2010,b; Spoont, 1992).

⁴En sexfaktorlösning kan vara något mer replikerbar över språk (Ashton et al., 2004), men detta system skiljer sig inte mycket från Big Five eftersom den stora förändringen helt enkelt är att dela Agreeableness i två faktorer (DeYoung et al., 2007; McCrae et al., 2008; De Raad et al., 2010). I alla fall förblir de primära drag som är av intresse för nuvarande teori, Extraversion och öppenhet / Intellect, i allt väsentligt densamma i sexfaktorns lösning.

⁵Observera att belöningsinlärningen i samband med det dopaminerga värdesystemet, som föreliggande teori associerar primärt med Extraversion, kan betraktas som en grundläggande form av "kognitiv utforskning." Förstärkningspotentialen, som mer typiskt skulle anses vara "kognitiv", involverar sökandet efter korrelations- eller kausala mönster i perception och minne, poseras vara funktionen av salience-systemet och därmed associerat med öppenhet / intellekt.

⁶Baserat på denna beskrivning av den psykologiska innebörden av stabilitet kan man förvänta sig att den påverkas av dopamin, med tanke på dopamins roll i upprätthållandet av stabiliteten i målrepresentationer i DLPFC. Dopamin i DLPFC är verkligen viktigt för den neurala stabiliteten hos representationer i arbetsminnet (Robbins och Arnsten, 2009). Emellertid finns inga direkta eller indirekta bevis på det slag som nämns för andra egenskaper i den föreliggande teorin att föreslå att dopamin påverkar personlighetstreckets stabilitet. Egenskaper från Openness / Intellect-domänen är de enda egenskaperna i Big Five-hierarkin som konsekvent är relaterade till arbetsminneprestanda (DeYoung et al., 2005, 2009). Det kan vara att representationer i arbetsminne (även när de är väl stabiliserade av dopamin) är närvarande för kort tid en gång för att vara relevant för den typ av motivationsstabilitet som återspeglas av den breda stabilitetsegenskapen. Endast information som för närvarande är inom medveten uppmärksamhet upprätthålls och manipuleras av arbetsminne. Dessutom är de distraktioner som undertryckas i stabilitet impulser relaterade till belöning eller straff och således inte identiska med de kognitiva distraktioner som måste undertryckas för god arbetsminnesfunktion.

⁷Banan från plasticitet till externisering rapporterad av DeYoung et al. (2008) var faktiskt något större än vägen från stabilitet. Detta kommer dock sannolikt att vara ett ställe för detta prov och inte för att generalisera, eftersom det existerande beteendet oftast har visat sig vara associerat betydligt starkare med Neurotism, låg Agreeableness och Low Conscientiousness än med antingen Extraversion eller Openenness / Intellect.

1. Aluja A., García Ó., García LF (2003). Relationer mellan extraversion, öppenhet för erfarenhet och sensationssökning. Pers. Individ. Dif. 35, 671-680.10.1016 / S0191-8869 (02) 00244-1 [Cross Ref]
2. Arnsten AF (2006). Stimulanter: de våldtäktsåtgärderna i ADHD. Neuropsykofarmakologi 31, 2376-2383.10.1038 / sj.npp.1301164 [PubMed] [Cross Ref]
3. Ashton MC, Lee K., Goldberg LR, de Vries RE (2009). Högre orderfaktorer för personlighet: existerar de. Pers. Soc. Psychol. Rev. 13, 79-91.10.1177 / 1088868309338467 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Cross Ref]
4. Ashton MC, Lee K., Perugini M., Szarota P., de Vries RE, Blas LD, et al. (2004). En sexfaktorstruktur av personlighetsbeskrivande adjektiv: lösningar från psykolexiska studier på sju språk. J. Pers. Soc. Psychol. 86, 356-366.10.1037 / 0022-3514.86.2.356 [PubMed] [Cross Ref]
5. Aston-Jones G., Cohen J. (2005). En integrerad teori om locus coeruleus-norepinefrinfunktion: adaptiv förstärkning och optimal prestanda. Annu. Rev. Neurosci. 28, 403-450.10.1146 / annurev.neuro.28.061604.135709 [PubMed] [Cross Ref]
6. Badia P., Harsh J., Abbott B. (1979). Välja mellan förutsägbara och oförutsägbara chockförhållanden: data och teori. Psychol. Tjur. 86, 1107-1131.10.1037 / 0033-2909.86.5.1107 [Cross Ref]
7. Beiderbeck DI, Reber SO, Havasi A., Bredewold R., Veenema AH, Neumann ID (2012). Höga och onormala former av aggression hos råttor med ytterligheter i egenskap av ångest - Dopaminsystemets involvering i nukleinsystemet. Psychoneuroendocrinology 37, 1969-1980.10.1016 / j.psyneuen.2012.04.011 [PubMed] [Cross Ref]
8. Berridge KC (2007). Debatten om dopamins roll i belöning: fallet för incitament. Psykofarmakologi 191, 391–431.10.1007 / s00213-006-0578-x [PubMed] [Cross Ref]
9. Blackmore S., Moore R. (1994). Se saker: visuellt erkännande och tro på paranormala. Eur. J. Parapsychol. 10, 91-103.10.1162 / jocn.2009.21313 [Cross Ref]
10. Boltzmann L. (1877). Uber die beziehung zwischen dem zweiten hauptsatz der mechanischen warmteheorie und der wahrscheinlichkeitsrechnung respektive den satzen uber das warmegleichgewicht. [På förhållandet mellan den andra lagen om den mekaniska teorin om värme och sannolikhetsberäkningen]. Wiener Berichte 76, 373-435.
11. Breiter HC, Gollub RL, Weisskoff RM, Kennedy DN, Makris N., Berke JD, et al. (1997). Akuta effekter av kokain på mänsklig hjärnaktivitet och känslor. Neuron 19, 591-611.10.1016 / S0896-6273 (00) 80374-8 [PubMed] [Cross Ref]
12. Bress JN, Smith E., Foti D., Klein DN, Hajcak G. (2012). Neural respons på belöning och depressiva symtom i sen barndom till tidig adolescent. Biol. Psychol. 89, 156-162.10.1016 / j.biopsycho.2011.10.004 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Cross Ref]
13. Bromberg-Martin ES, Hikosaka O. (2009). Midbrain dopaminneuroner signalerar förhandsinformation om kommande belöningar. Neuron 63, 119-126.10.1016 / j.neuron.2009.06.009 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Cross Ref]
14. Bromberg-Martin ES, Matsumoto M., Hikosaka O. (2010). Dopamin i motiverande kontroll: givande, aversiv och varning. Neuron 68, 815-834.10.1016 / j.neuron.2010.11.022 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Cross Ref]
15. Brugger P., Regard M., Landis T., Cook N., Krebs D., Niederberger J. (1993). ”Betydande” mönster i visuellt brus: effekter av lateral stimulering och observatörens tro på ESP. Psykopatologi 26, 261–265.10.1159 / 000284831 [PubMed] [Cross Ref]
16. Buckholtz JW, Treadway MT, Cowan RL, Woodward ND, Benning SD, Li R., et al. (2010a). Mesolimbic dopamin belöningssystem överkänslighet hos individer med psykopatiska egenskaper. Nat. Neurosci. 13, 419-421.10.1038 / nn.2510 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Cross Ref]
17. Buckholtz JW, Treadway MT, Cowan RL, Woodward ND, Li R., Ansari MS, et al. (2010b). Dopaminerga nätverksskillnader i humant impulsivitet. Vetenskap 329, 532-532.10.1126 / science.1185778 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Cross Ref]
18. Canli T., Sivers I., Whitfield SL, Gotlib IH, Gabrieli JDE (2002). Amygdala svar på glada ansikten som en funktion av extraversion. Vetenskap 296, 2191.10.1126 / science.1068749 [PubMed] [Cross Ref]
19. Canli T., Zhao Z., Desmond JE, Kang E., Gross J., Gabrieli JDE (2001). En fMRI-studie av personlighet påverkar hjärnreaktivitet mot känslomässiga stimuli. Behav. Neurosci. 115, 33-42.10.1037 / 0735-7044.115.1.33 [PubMed] [Cross Ref]
20. Carson S., Peterson JB, Higgins D. (2003). Minskad latent hämning är förknippad med ökad kreativ prestation hos högfungerande individer. J. Pers. Soc. Psychol. 85, 499-506.10.1037 / 0022-3514.85.3.499 [PubMed] [Cross Ref]
21. Carson S., Peterson JB, Higgins D. (2005). Tillförlitlighet, validitet och faktorstruktur av Creative Achievement Questionnaire. Kreativitet Res. J. 17, 37-50.10.1207 / s15326934crj1701_4 [Cross Ref]
22. Carver CS, Connor-Smith J. (2010). Personlighet och hantering. Annu. Rev. Psychol. 61, 679-704.10.1146 / annurev.psych.093008.100352 [PubMed] [Cross Ref]
23. Carver CS, Johnson SL, Joormann J. (2008). Serotonerg funktion, tvåmodiga modeller av självreglering och sårbarhet mot depression: vilken depression har gemensamt med impulsiv aggression. Psychol. Tjur. 134, 912.10.1037 / A0013740 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Cross Ref]
24. Carver CS, Scheier M. (1998). På självreglering av beteende. New York, NY: Cambridge University Press; 10.1017 / CBO9781139174794 [Cross Ref]
25. Carver CS, White TL (1994). Beteendehämning, beteendemässig aktivering och affektivt svar på övergående belöning och straff: BIS / BAS-skalorna. J. Pers. Soc. Psychol. 67, 319-333.10.1037 / 0022-3514.67.2.319 [Cross Ref]
26. Chamorro-Premuzic T., Reichenbacher L. (2008). Effekter av personlighet och hot om utvärdering på divergerande och konvergent tänkande. J. Res. Pers. 42, 1095-1101.10.1016 / j.jrp.2007.12.007 [Cross Ref]
27. Chang L., Connelly BS, Geeza AA (2012). Separering av metodfaktorer och högre ordningsdrag hos Big Five: en meta-analytisk multitrit-multimetod-metod. J. Pers. Soc. Psychol. 102, 408.10.1037 / A0025559 [PubMed] [Cross Ref]
28. Chapman JP, Chapman LJ, Kwapil TR (1994). Eysenck psykotisk skala förutspår psykos. En tioårig longitudinell studie. Pers. Individ. Dif. 17, 369-375.10.1016 / 0191-8869 (94) 90284-4 [Cross Ref]
29. Chen KC, Lee IH, Yeh TL, Chiu NT, Chen PS, Yang YK, et al. (2012). Schizotypy egenskaper och striatal dopaminreceptorer hos friska frivilliga. Psykiatrisk Res. Neuroimaging 201, 218-221.10.1016 / j.pscychresns.2011.07.003 [PubMed] [Cross Ref]
30. Chermahini SA, Hommel B. (2010). Den (b) kopplingen mellan kreativitet och dopamin: Spontana ögonblinkningar förutsäger och dissocierar divergerande och konvergent tänkande. Kognition 115, 458-465.10.1016 / j.cognition.2010.03.007 [PubMed] [Cross Ref]
31. Chermahini SA, Hommel B. (2012). Mer kreativ genom positivt humör. Inte Alla! Främre. Brum. Neurosci. 6: 319.10.3389 / fnhum.2012.00319 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Cross Ref]
32. Tugga SH, Ho JL (1994). Hopp: En empirisk studie av attityd mot tidpunkten för osäkerhetsupplösning. J. Risk osäker. 8, 267-288.10.1007 / BF01064045 [Cross Ref]
33. Chmielewski MS, Bagby RM, Markon KE, Ring A., Ryder A. (i press). Öppenhet att uppleva, intellekt, schizotypisk personlighetsstörning och psykotism: lösa kontroversen. J. Pers. Disord.
34. Clausius R. (1865). Den mekaniska teorin av värme-med dess tillämpningar på ångmotorn och fysiska egenskaper hos kroppar. London: John van Voorst.
35. Cloninger CR (1987). En systematisk metod för klinisk beskrivning och klassificering av personlighetsvarianter. Båge. Gen. Psykiatri 44, 573-588.10.1001 / Archpsyc.1987.01800180093014 [PubMed] [Cross Ref]
36. Cohen E., Sereni N., Kaplan O., Weizman A., Kikinzon L., Weiner I., et al. (2004). Förhållandet mellan latent inhibering och symptomtyper hos unga schizofrener. Behav. Brain Res. 149, 113-122.10.1016 / S0166-4328 (03) 00221-3 [PubMed] [Cross Ref]
37. Cohen JD, McClure SM, Yu AJ (2007). Borde jag stanna eller borde jag gå. Hur människans hjärna hanterar avvägningen mellan exploatering och utforskning. Philos. Trans. R. Soc. B Biol. Sci. 362, 933-942.10.1098 / rstb.2007.2098 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Cross Ref]
38. Cohen MX, Young J., Baek J.-M., Kessler C., Ranganath C. (2005). Individuella skillnader i extraversion och dopamingenet förutsätter neurala belöningssvar. Cogn. Brain Res. 25, 851-861.10.1016 / j.cogbrainres.2005.09.018 [PubMed] [Cross Ref]
39. Conway AR, Kane MJ, Engle RW (2003). Arbetsminneskapacitet och dess relation till allmän intelligens. Trender Cogn. Sci. 7, 547-552.10.1016 / j.tics.2003.10.005 [PubMed] [Cross Ref]
40. Corr PJ, DeYoung CG, McNaughton N. (2013). Motivation och personlighet: ett neuropsykologiskt perspektiv. Soc. Pers. Psychol. Compa. 7, 158-175.10.1111 / spc3.12016 [Cross Ref]
41. Costa PT, Jr., McCrae RR (1992a). Fyra sätt fem faktorer är grundläggande. Pers. Individ. Dif. 13, 653-665.10.1016 / 0191-8869 (92) 90236-I [Cross Ref]
42. Costa PT, Jr., McCrae RR (1992b). NEO PI-R Professional Manual. Odessa, FL: Psykologiska bedömningsresurser.
43. Craddock N., Owen MJ (2010). Den kraepeliska dikotomyn går, går ... men ändå inte borta. Br. J. Psykiatri 196, 92-95.10.1192 / bjp.bp.109.073429 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Cross Ref]
44. Daly HB (1992). Prefekten för oförutsägbarhet är omvänd när oförutsägbar icke-återvändande är aversiv: procedurer, data och teorier om appetitivt observerande responsförvärv, i lärande och minne: de beteende- och biologiska substraten, eds Gormezano I., Wasserman EA, redaktörer. (Hillsdale, NJ: L. Erlbaum Associates;), 81-104.
45. De Fruyt F., De Clercq B., De Bolle M., Wille B., Markon K., Krueger RF (2013). Allmänna och maladaptiva drag i en femfaktorram för DSM-5 i ett universitetsstudentprov. Bedömning 20, 295-307.10.1177 / 1073191113475808 [PubMed] [Cross Ref]
46. de Manzano O., Cervenka S., Karabanov L., Farde A., Ullen F. (2010). Tänker utanför en mindre intakt låda: Talamiddopamin D2-receptordensiteter är negativt relaterade till psykometrisk kreativitet hos friska individer. PLOS ONE 5: e10670.10.1371 / journal.pone.0010670 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Cross Ref]
47. de Moor MH, Costa PT, Terracciano A., Krueger RF, De Geus EJC, Toshiko T., et al. (2010). Meta-analys av genom-breda associeringsstudier för personlighet. Mol. Psykiatri 17, 337-349.10.1038 / mp.2010.128 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Cross Ref]
48. De Raad B., Barelds DP, Levert E., Ostendorf F., Mlacic B., Blas LD, et al. (2010). Endast tre faktorer av personlighetsbeskrivning är fullständigt replikerbara på olika språk: en jämförelse av taxonomier i 14-egenskaperna. J. Pers. Soc. Psychol. 98, 160-173.10.1037 / a0017184 [PubMed] [Cross Ref]
49. Depue RA, Collins PF (1999). Neurobiologi av personlighetens struktur: dopamin, underlättande av incitament motivation och extraversion. Behav. Brain Sci. 22, 491-569.10.1017 / S0140525X99002046 [PubMed] [Cross Ref]
50. Depue RA, Fu Y. (2013). På naturen av extraversion: variation i konditionerad kontextuell aktivering av dopamin-underlättade affektiva, kognitiva och motoriska processer. Främre. Brum. Neurosci. 7: 288.10.3389 / fnhum.2013.00288 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Cross Ref]
51. Depue RA, Luciana M., Arbisi P., Collins P., Leon A. (1994). Dopamin och personlighetens struktur: förhållandet mellan agonistinducerad dopaminaktivitet och positiv känslighet. J. Pers. Soc. Psychol. 67, 485.10.1037 / 0022-3514.67.3.485 [PubMed] [Cross Ref]
52. Depue RA, Morrone-Strupinsky JV (2005). En neurobehavioral modell av affiliativ bindning: Konsekvenser för att konceptualisera en mänsklig egenskap av anknytning. Behav. Brain Sci. 28, 313-350.10.1017 / S0140525X05000063 [PubMed] [Cross Ref]
53. DeYoung CG (2006). Högre-order faktorer av Big Five i ett multi-informant prov. J. Pers. Soc. Psychol. 91, 1138-1151.10.1037 / 0022-3514.91.6.1138 [PubMed] [Cross Ref]
54. DeYoung CG (2010a). Impulsivitet som personlighet, i Handboken för självreglering: Forskningsteori och tillämpningar, 2nd Edn, eds Vohs KD, Baumeister RF, redaktörer. (New York, NY: Guilford Press;), 485-502.
55. DeYoung CG (2010b). Personlighetens neurovetenskap och egenskapens biologi. Soc. Pers. Psychol. Compa. 4, 1165-1180.10.1111 / j.1751-9004.2010.00327.x [Cross Ref]
56. DeYoung CG (2010c). Mot en teori av de stora fem. Psychol. Inq. 21, 26-33.10.1080 / 10478401003648674 [Cross Ref]
57. DeYoung CG (2011). Intelligens och personlighet, i Cambridge Handbook of Intelligence, eds Sternberg RJ, Kaufman SB, redaktörer. (New York, NY: Cambridge University Press;), 711-737.10.1017 / CBO9780511977244.036 [Cross Ref]
58. DeYoung CG (i press). Öppenhet / Intellect: En dimension av personlighet som speglar kognitiv utforskning, i APA Handbook of Personality and Social Psychology Vol. 3: Personlighet Processer och Individuella Skillnader, Lars Lars RJ, Cooper ML, Redaktörer. (Washington, DC: American Psychological Association;).
59. DeYoung CG, Cicchetti D., Rogosch FA, Gray JR, Grigorenko EL (2011). Källor för kognitiv utforskning: genetisk variation i prefrontal dopamin-systemet förutsäger öppenhet / intellekt. J. Res. Pers. 45, 364-371.10.1016 / j.jrp.2011.04.002 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Cross Ref]
60. DeYoung CG, Gray JR (2009). Personlighetens neurovetenskap: förklarar individuella skillnader i påverkan, beteende och kognition, i Cambridge Handbook of Personality Psychology, eds Corr PJ, Matthews G., redaktörer. (New York, NY: Cambridge University Press;), 323-346.10.1017 / CBO9780511596544.023 [Cross Ref]
61. DeYoung CG, Grazioplene RG, Peterson JB (2012). Från galenskap till geni: öppenhet / intellekt egenskap domänen som en paradoxal simplex. J. Res. Pers. 46, 63-78.10.1016 / j.jrp.2011.12.003 [Cross Ref]
62. DeYoung CG, Hirsh JB, Shane MS, Papademetris X., Rajeevan N., Gray JR (2010). Testa förutsägelser från personlighet neurovetenskap: hjärnstruktur och de stora fem. Psychol. Sci. 21, 820-828.10.1177 / 0956797610370159 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Cross Ref]
63. DeYoung CG, Peterson JB, Higgins DM (2002). Högre-orderfaktorerna i Big Five förutsäger överensstämmelse: finns det neuroser av hälsa. Pers. Individ. Dif. 33, 533-552.10.1016 / S0191-8869 (01) 00171-4 [Cross Ref]
64. DeYoung CG, Peterson JB, Higgins DM (2005). Källor för öppenhet / intellekt: Kognitiva och neuropsykologiska korrelationer av den femte faktorns personlighet. J. Pers. 73, 825-858.10.1111 / j.1467-6494.2005.00330.x [PubMed] [Cross Ref]
65. DeYoung CG, Peterson JB, Séguin JR, Mejia JM, Pihl RO, Beitchman JH, et al. (2006). Dopamin D4-receptorgenen och moderering av föreningen mellan externiserande beteende och IQ. Båge. Gen. Psykiatri 63, 1410-1416.10.1001 / Archpsyc.63.12.1410 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Cross Ref]
66. DeYoung CG, Peterson JB, Séguin JR, Pihl RO, Tremblay RE (2008). Externiserande beteende och de högre femfaktorerna i Big Five. J. Abnorm. Psychol. 117, 947-953.10.1037 / a0013742 [PubMed] [Cross Ref]
67. DeYoung CG, Quilty LC, Peterson JB (2007). Mellan facetter och domäner: 10 aspekter av Big Five. J. Pers. Soc. Psychol. 93, 880-896.10.1037 / 0022-3514.93.5.880 [PubMed] [Cross Ref]
68. DeYoung CG, Weisberg YJ, Quilty LC, Peterson JB (2013a). Förena aspekterna av de stora fem, den interpersonella circumplexen och egenskapen tillhörighet. J. Pers. 81, 465-475.10.1111 / jopy.12020 [PubMed] [Cross Ref]
69. DeYoung CG, Quilty LC, Peterson JB, Grey JR (2013b). Öppenhet att uppleva, intellekt och kognitiv förmåga. J. Pers. Bedöma. [Epub före utskrift] .10.1080 / 00223891.2013.806327 [PubMed] [Cross Ref]
70. DeYoung CG, Shamosh NA, Green AE, Braver TS, Grey JR (2009). Intellekt som skiljer sig från öppenhet: skillnader som avslöjas av fMRI i arbetsminne. J. Pers. Soc. Psychol. 97, 883-892.10.1037 / a0016615 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Cross Ref]
71. Digman JM (1997). Högre-order faktorer av Big Five. J. Pers. Soc. Psychol. 73, 1246-1256.10.1037 / 0022-3514.73.6.1246 [PubMed] [Cross Ref]
72. Dollard J., Miller NE (1950). Personlighet och psykoterapi; en analys i termer av lärande, tänkande och kultur. New York. NY: McGraw-Hill.
73. Dunlop BW, Nemeroff CB (2007). Dopaminens roll i patofysiologin av depression. Båge. Gen. Psykiatri 64, 327.10.1001 / archpsyc.64.3.327 [PubMed] [Cross Ref]
74. Eckblad M., Chapman LJ (1986). Utveckling och validering av en skala för hypomanisk personlighet. J. Abnorm. Psychol. 95, 214.10.1037 / 0021-843X.95.3.214 [PubMed] [Cross Ref]
75. Elliot AJ, Thrash TM (2002). Approach-avoidance motivation in personality: approach och undvikande temperament och mål. J. Pers. Soc. Psychol. 82, 804-818.10.1037 / 0022-3514.82.5.804 [PubMed] [Cross Ref]
76. Erixon-Lindroth N., Farde L., Robins Wahlin TB, Sovago J., Halldin C., Bäckman L. (2005). Rollataldopamintransportörens roll vid kognitiv åldring. Psykiatrisk Res. Neuroimaging 138, 1-12.10.1016 / j.pscychresns.2004.09.005 [PubMed] [Cross Ref]
77. Espejo EF (1997). Selektiv dopaminutarmning inom den mediala prefrontala cortexen inducerar anxiogenliknande effekter hos råttor som placeras på den förhöjda plus labyrinten. Brain Res. 762, 281-284.10.1016 / S0006-8993 (97) 00593-3 [PubMed] [Cross Ref]
78. Fales CL, Barch DM, Burgess GC, Schaefer A., ​​Mennin DS, Gray JR, et al. (2008). Ångest och kognitiv effektivitet: Differentiell modulering av övergående och hållbar neural aktivitet under en arbetsminnesuppgift. Cogn. Påverka. Behav. Neurosci. 8, 239-253.10.3758 / CABN.8.3.239 [PubMed] [Cross Ref]
79. Feist GJ (1998). En meta-analys av personlighet i vetenskaplig och konstnärlig kreativitet. Pers. Soc. Psychol. Rev. 2, 290-309.10.1207 / s15327957pspr0204_5 [PubMed] [Cross Ref]
80. Fleeson W. (2001). Mot en struktur- och processintegrerad syn på personlighet: egenskaper som täthetsfördelningar av stater. J. Pers. Soc. Psychol. 80, 1011-1027.10.1037 / 0022-3514.80.6.1011 [PubMed] [Cross Ref]
81. Fleeson W., Gallagher P. (2009). Implikationerna av Big Five står för fördelningen av egenskapsbeteende i beteende: femton erfarenhetssamplingsstudier och en metaanalys. J. Pers. Soc. Psychol. 97, 1097-1114.10.1037 / a0016786 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Cross Ref]
82. Frank MJ, Doll BB, Oas-Terpstra J., Moreno F. (2009). Prefrontala och striatala dopaminerga gener förutsätter individuella skillnader i prospektering och utnyttjande. Nat. Neurosci. 12, 1062-1068.10.1038 / nn.2342 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Cross Ref]
83. Frank MJ, Fossella JA (2011). Neurogenetik och farmakologi av lärande, motivation och kognition. Neuropsykofarmakologi 36, 133-152.10.1038 / npp.2010.96 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Cross Ref]
84. Goldberg LR (1990). En alternativ "beskrivning av personlighet": den stora femfaktorns struktur. J. Pers. Soc. Psychol. 59, 1216-1229.10.1037 / 0022-3514.59.6.1216 [PubMed] [Cross Ref]
85. Goldberg LR (1999). En bredbandsbredd, offentlig domän, personlighetsinventering som mäter fasaderna på flera nivåer i flera femfaktormodeller, i Personality Psychology in Europe, Vol. 7. eds Mervielde I., Deary I., De Fruyt F., Ostendorf F., redaktörer. (Tilburg: Tilburg University Press;), 7-28.
86. Goldberg LR, Rosolack TK (1994). Big Five-faktorstrukturen som en integrativ ram: en empirisk jämförelse med Eysencks PEN-modell, i The Developing Structure of Temperament and Personality from Infancy to Adulthood, eds Halverson CF Jr., Kohnstamm GA, Martin RP, redaktörer. (New York, NY: Erlbaum;), 7–35.
87. Grå JA (1982). Neuropsykologi av ångest: en undersökning av funktionerna i detept-hippocampala systemet. Oxford: Oxford University Press.
88. Grå JA (2004). Medvetande: Kryptering på det hårda problemet. New York, NY: Oxford University Press.
89. Grå JA, McNaughton N. (2000). Neuropsykologi av ångest: En förfrågan på funktionerna i Septo-Hippocampalsystemet, 2nd Edn. Oxford: Oxford University Press.
90. Grå JR, Chabris CF, Braver TS (2003). Neurala mekanismer av generell vätskeintelligens. Nat. Neurosci. 6, 316-322.10.1038 / nn1014 [PubMed] [Cross Ref]
91. Grey NS, Fernandez M., Williams J., Ruddle RA, Snowden RJ (2002). Vilka schizotypiska dimensioner avskaffar latent inhibering? Br. J. Clin. Psychol. 41, 271-284.10.1348 / 014466502760379136 [PubMed] [Cross Ref]
92. Gruber J. (2011). Kan känna för bra, dåligt. Positiv känslighetstänksamhet (PEP) i bipolär sjukdom. Curr. Dir. Psychol. Sci. 20, 217-221.10.1177 / 0963721411414632 [Cross Ref]
93. Harkness AR, McNulty JL, Ben-Porath YS (1995). Personlighetspsykopatologin fem (PSY-5): konstruktioner och MMPI-2-skalor. Psychol. Bedöma. 7, 104.10.1037 / 1040-3590.7.1.104 [Cross Ref]
94. Harris SE, Wright AF, Hayward C., Starr JM, Whalley LJ, Deary IJ (2005). Den funktionella COMT-polymorfismen, Val158Met, är associerad med logiskt minne och personlighetsegenskapen intellekt / fantasi i en kohort av friska 79-åringar. Neurosci. Lett. 385, 1-6.10.1016 / j.neulet.2005.04.104 [PubMed] [Cross Ref]
95. Herry C., Bach DR, Esposito F., Di Salle F., Perrig WJ, Scheffler K., et al. (2007). Behandling av tidsmässig oförutsägbarhet hos amygdala hos människor och djur. J. Neurosci. 27, 5958-5966.10.1523 / JNEUROSCI.5218-06.2007 [PubMed] [Cross Ref]
96. Hirsh JB, DeYoung CG, Peterson JB (2009). Metatraits of the Big Five förutspår olika engagemang och beteende. J. Pers. 77, 1085-1102.10.1111 / j.1467-6494.2009.00575.x [PubMed] [Cross Ref]
97. Hirsh JB, Mar RA, Peterson JB (2012). Psykologisk entropi: ett ramverk för att förstå osäkerhetsrelaterad ångest. Psychol. Rev. 119, 304.10.1037 / a0026767 [PubMed] [Cross Ref]
98. Hofstee WK, de Raad B., Goldberg LR (1992). Integration av Big Five och circumplex tillvägagångssätt för egenskapsstrukturen. J. Pers. Soc. Psychol. 63, 146-163.10.1037 / 0022-3514.63.1.146 [PubMed] [Cross Ref]
99. Howes O., Bose S., Turkheimer F., Valli I., Egerton A., Stahl D., et al. (2011). Progressiv ökning av striatal dopaminsynteskapacitet som patienter utvecklar psykos: en PET-studie. Mol. Psykiatri 16, 885-886.10.1038 / mp.2011.20 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Cross Ref]
100. Howes OD, Kapur S. (2009). Dopaminhypotesen av schizofreni: version III-den sista gemensamma vägen. Schizophr. Tjur. 35, 549-562.10.1093 / schbul / sbp006 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Cross Ref]
101. Howes OD, Montgomery AJ, Asselin MC, Murray RM, Valli I., Tabraham P., et al. (2009). Förhöjd striatal dopaminfunktion kopplad till prodromala tecken på schizofreni. Båge. Gen. Psychiatry 66, 13.10.1001 / archgenpsychiatry.2008.514 [PubMed] [Cross Ref]
102. Ikemoto S., Panksepp J. (1999). Kärnans roll leder till dopamin i motiverat beteende: en förenande tolkning med särskild hänvisning till belöningssökande. Brain Res. Rev. 31, 6-41.10.1016 / S0165-0173 (99) 00023-5 [PubMed] [Cross Ref]
103. Jang KL, Hu S., Livesley WJ, Angleitner A., ​​Riemann, Vernon PA (2002). Genetiska och miljömässiga influenser på kovarians av fasetter som definierar domänerna i femfaktorns modell av personlighet. Pers. Individ. Dif. 33, 83-101.10.1016 / S0191-8869 (01) 00137-4 [Cross Ref]
104. Jayaram-Lindström N., Wennberg P., Hurd YL, Franck J. (2004). Effekter av naltrexon på det subjektiva svaret på amfetamin hos friska frivilliga. J. Clin. Psychopharmacol. 24, 665-669.10.1097 / 01.jcp.0000144893.29987.e5 [PubMed] [Cross Ref]
105. John OP, Naumann LP, Soto CJ (2008). Paradigmskifte till den integrativa Big Five-egenskapsbeskrivningen: historia: mätning och konceptuell fråga, i Handbook of Personality: Theory and Research, eds John OP, Robins RW, Pervin LA, redaktörer. (New York, NY: Guilford Press;), 114-158.
106. Johnson JA (1994). Förtydligande av faktor fem med hjälp av AB5C-modellen. Eur. J. Pers. 8, 311-334.10.1002 / per.2410080408 [Cross Ref]
107. Johnson SL (2005). Mani och dysregulering i målsträvan: en granskning. Clin. Psychol. Rev. 25, 241-262.10.1016 / j.cpr.2004.11.002 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Cross Ref]
108. Kang MJ, Hsu M., Krajbich IM, Loewenstein G., McClure SM, Wang JT, et al. (2009). Veken i ljuset av lärande: epistemisk nyfikenhet aktiverar belöningskretsar och ökar minnet. Psychol. Sci. 20, 963-973.10.1111 / j.1467-9280.2009.02402.x [PubMed] [Cross Ref]
109. Kapogiannis D., Sutin A., Davatzikos C., Costa P., Resnick S. (2012). De fem faktorerna av personlighet och regional kortikal variabilitet i baltimore longitudinell studie av åldrande. Brum. Brain Mapp. 34, 2829-2840.10.1002 / hbm.22108 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Cross Ref]
110. Kapur S. (2003). Psykos som ett tillstånd av avvikande salience: ett ramverk som knyter samman biologi, fenomenologi och farmakologi i schizofreni. Am. J. Psykiatri 160, 13-23.10.1176 / appi.ajp.160.1.13 [PubMed] [Cross Ref]
111. Kashdan TB, Rose P., Fincham FD (2004). Nyfikenhet och utforskning: Att underlätta positiva subjektiva erfarenheter och personliga tillväxtmöjligheter. J. Pers. Bedöma. 82, 291-305.10.1207 / s15327752jpa8203_05 [PubMed] [Cross Ref]
112. Kaufman SB, DeYoung CG, Gray JR, Brown J., Mackintosh NJ (2009). Associativt lärande förutsäger intelligens utöver arbetsminne och bearbetningshastighet. Intelligens 37, 374-382.10.1016 / j.intell.2009.03.004 [Cross Ref]
113. Kaufman SB, DeYoung CG, Gray JR, Jiménez L., Brown J., Mackintosh NJ (2010). Implicit lärande som förmåga. Kognition 116, 321-340.10.1016 / j.cognition.2010.05.011 [PubMed] [Cross Ref]
114. Knecht S., Breitenstein C., Bushuven S., Wailke S., Kamping S., Flöel A., et al. (2004). Levodopa: Snabbare och bättre ordlärning hos normala människor. Ann. Neurol. 56, 20-26.10.1002 / ana.20125 [PubMed] [Cross Ref]
115. Koenen KC, Caspi A., Moffitt TE, Rijsdijk F., Taylor A. (2006). Genetiska influenser på överlappningen mellan lågt IQ och antisocialt beteende hos unga barn. J. Abnorm. Psychol. 115, 787-797.10.1037 / 0021-843X.115.4.787 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Cross Ref]
116. Krueger RF, Derringer J., Markon KE, Watson D., Skodol AV (2012). Initial konstruktion av en maladaptiv personlighetsmodell och inventering för DSM-5. Psychol. Med. 42, 1879.10.1017 / S0033291711002674 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Cross Ref]
117. Krueger RF, Markon KE, Patrick CJ, Benning SD, Kramer MD (2007). Att koppla antisocialt beteende, substansanvändning och personlighet: en integrerad kvantitativ modell för det vuxna externa spektrumet. J. Abnorm. Psychol. 116, 645-666.10.1037 / 0021-843X.116.4.645 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Cross Ref]
118. Kumari V., Cotter PA, Mulligan OF, Checkley SA, Gray NS, Hemsley DR, et al. (1999). Effekter av d-amfetamin och haloperidol vid latent hämning hos friska manliga volontärer. J. Psychopharmacol. 13, 398-405.10.1177 / 026988119901300411 [PubMed] [Cross Ref]
119. Kuntsi J., Eley TC, Taylor A., ​​Hughes C., Ascheron P., Caspi A., et al. (2004). Co-förekomst av ADHD och låg IQ har genetiskt ursprung. Am. J. Med. Genet. 124B, 41-47.10.1002 / ajmg.b.20076 [PubMed] [Cross Ref]
120. Lahti RA, Roberts RC, Cochrane EV, Primus RJ, Gallager DW, Conley RR, et al. (1998). Direkt bestämning av dopamin D4 receptorer i normal och schizofren postmortem hjärnvävnad: en [3H] NGD-94-1-studie. Mol. Psykiatri 3, 528-533.10.1038 / sj.mp.4000423 [PubMed] [Cross Ref]
121. Lopez-Duran NL, Olson SL, Hajal NJ, Felt BT, Vazquez DM (2009). Hypotalamisk hypofys binjur som fungerar i reaktiv och proaktiv aggression hos barn. J. Abnorm. Child Psychol. 37, 169-182.10.1007 / s10802-008-9263-3 [PubMed] [Cross Ref]
122. Lubow RE, Gewirtz JC (1995). Latent inhibering hos människor: data, teori och konsekvenser för schizofreni. Psychol. Tjur. 117, 87.10.1037 / 0033-2909.117.1.87 [PubMed] [Cross Ref]
123. Lucas RE, Baird BM (2004). Extraversion och känslomässig reaktivitet. J. Pers. Soc. Psychol. 86, 473.10.1037 / 0022-3514.86.3.473 [PubMed] [Cross Ref]
124. Markon KE, Krueger RF, Watson D. (2005). Avgränsa strukturen hos normal och abnorm personlighet: ett integrerat hierarkiskt tillvägagångssätt. J. Pers. Soc. Psychol. 88, 139-157.10.1037 / 0022-3514.88.1.139 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Cross Ref]
125. McCrae RR (1987). Kreativitet, divergerande tänkande och öppenhet att uppleva. J. Pers. Soc. Psychol. 52, 1258-1265.10.1037 / 0022-3514.52.6.1258 [Cross Ref]
126. McCrae RR, Jang KL, Ando J., Ono Y., Yamagata S., Riemann R., et al. (2008). Ämne och artefakt i de fem största orderfaktorerna. J. Pers. Soc. Psychol. 95, 442-455.10.1037 / 0022-3514.95.2.442 [PubMed] [Cross Ref]
127. Meador-Woodruff JH, Damask SP, Wang J., Haroutunian V., Davis KL, Watson SJ (1996). Dopaminreceptor-mRNA-uttryck i humanstriatum och neocortex. Neuropsykofarmakologi 15, 17-29.10.1016 / 0893-133X (95) 00150-C [PubMed] [Cross Ref]
128. Meyer TD (2002). Den hypomaniska personlighetsskalan, Big Five, och deras förhållande till depression och mani. Pers. Individ. Dif. 32, 649-660.10.1016 / S0191-8869 (01) 00067-8 [Cross Ref]
129. Miller IW, Norman WH (1979). Lär hjälplöshet hos människor: en granskning och tillskrivning-teori modell. Psychol. Tjur. 86, 93.10.1037 /0033-2909.86.1.930033-2909.86.1.93 [Cross Ref]
130. Mobbs D., Hagan CC, Azim E., Menon V., Reiss AL (2005). Personligheten förutsäger aktivitet i belöning och emotionella regioner i samband med humor. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 102, 16502-16506.10.1073 / pnas.0408457102 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Cross Ref]
131. Mumford MD (2003). Var har vi varit, var ska vi åka Att ta del i kreativitetsforskning. Kreativitet Res. J. 15, 107-120.10.1080 / 10400419.2003.9651403 [Cross Ref]
132. Murrough JW, Iacoviello B., Neumeister A., ​​Charney DS, Iosifescu DV (2011). Kognitiv dysfunktion i depression: neurokretsen och nya terapeutiska strategier. Neurobiol. Lära sig. Mem. 96, 553-563.10.1016 / j.nlm.2011.06.006 [PubMed] [Cross Ref]
133. Nash K., McGregor I., Prentice M. (2011). Hot och försvar som målreglering: från implicit målkonflikt till orolig osäkerhet, reaktiv motivering och ideologisk extremism. J. Pers. Soc. Psychol. 101, 1291.10.1037 / A0025944 [PubMed] [Cross Ref]
134. Newell A., Simon HA (1972). Mänsklig problemlösning. Englewood Cliffs, NJ: Prentice-Hall.
135. Niv Y., Daw ND, Joel D., Dayan P. (2007). Tonisk dopamin: Kostnadskostnader och kontroll av responskraft. Psykofarmakologi 191, 507-520.10.1007 / s00213-006-0502-4 [PubMed] [Cross Ref]
136. Olson KR (2005). Förlovning och självkontroll: överordnade dimensioner av Big Five-drag. Pers. Individ. Dif. 38, 1689-1700.10.1016 / j.paid.2004.11.003 [Cross Ref]
137. Omura K., Constable RT, Canli T. (2005). Amygdala-gråmaterialkoncentrationen är associerad med extraversion och neuroticism. Neuroreport 16, 1905-1908.10.1097 / 01.wnr.0000186596.64458.76 [PubMed] [Cross Ref]
138. Panksepp J. (1998). Affektiv neurovetenskap: grunden för mänsklig och djurs känsla. New York, NY: Oxford University Press.
139. Park SY, Kang UG (2012). Hypotetisk dopamindynamik i mani och psykos - dess farmakokinetiska konsekvenser. Progress Neuro Psychopharmacol. Biol. Psykiatri 43, 89-95.10.1016 / j.pnpbp.2012.12.014 [PubMed] [Cross Ref]
140. Perry W., Minassian A., Henry B., Kincaid M., Young JW, Geyer MA (2010). Kvantifiera överaktivitet hos patienter med bipolär och schizofreni i ett mänskligt öppen fältparadigm. Psykiatrisk Res. 178, 84-91.10.1016 / j.psychres.2010.04.032 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Cross Ref]
141. Peterson JB (1999). Kartor över betydelsen: Trosarkitekturen. New York, NY: Routledge.
142. Peterson JB, Carson S. (2000). Latent inhibering och öppenhet för erfarenhet i en höguppträdande studentpopulation. Pers. Individ. Dif. 28, 323-332.10.1016 / S0191-8869 (99) 00101-4 [Cross Ref]
143. Peterson JB, Flandern J. (2002). Komplexitetshanteringsteori: motivation för ideologisk styvhet och social konflikt. Cortex 38, 429-458.10.1016 / S0010-9452 (08) 70680-4 [PubMed] [Cross Ref]
144. Peterson JB, Smith KW, Carson S. (2002). Öppenhet och extraversion är förknippade med minskad latent inhibering: replikation och kommentarer. Pers. Individ. Dif. 33, 1137-1147.10.1016 / S0191-8869 (02) 00004-1 [Cross Ref]
145. Pezze MA, Feldon J. (2004). Mesolimbic dopaminerga vägar i rädsla konditionering. Prog. Neurobiol. 74, 301-320.10.1016 / j.pneurobio.2004.09.004 [PubMed] [Cross Ref]
146. Pickering AD (2004). Neuropsykologin av impulsiva antisociala sensationssökande personlighetsdrag: från dopamin till hippocampal funktion, i på personlighetens psykobiologi: Essays in Honor av Marvin Zuckerman, ed Stelmack RM, redaktör. (New York, NY: Elsevier;), 453-477.10.1016 / B978-008044209-9 / 50024-5 [Cross Ref]
147. Pickering AD, Grå JA (1999). Neuroscience of personality, i Handbook of Personality, 2nd Edn., Peds L., John O., redaktörer. (New York, NY: Guilford Press;), 277-299.
148. Pizzagalli DA, Holmes AJ, Dillon DG, Goetz EL, Birk JL, Bogdan R., et al. (2009). Reduced caudate och nucleus accumbens svar på belöningar hos unmedicated personer med stor depressiv sjukdom. Am. J. Psykiatri 166, 702.10.1176 / appi.ajp.2008.08081201 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Cross Ref]
149. Quilty LC, DeYoung CG, Oakman JM, Bagby RM (2013). Extraversion och beteendemässig aktivering: integrera komponenterna i tillvägagångssättet. J. Pers. Bedöma. [Epub före utskrift] .10.1080 / 00223891.2013.834440 [PubMed] [Cross Ref]
150. Rammsayer TH (1998). Extraversion och dopamin: Individuella skillnader som svar på förändringar i dopaminerg aktivitet som en möjlig biologisk grund för extraversion. Eur. Psychol. 3, 37.10.1027 / 1016-9040.3.1.37 [Cross Ref]
151. Rauch SL, Milad MR, Orr SP, Quinn BT, Fischl B., Pitman RK (2005). Orbitofrontal tjocklek, retention av rädsla utrotning och extraversion. Neuroreport 16, 1909-1912.10.1097 / 01.wnr.0000186599.66243.50 [PubMed] [Cross Ref]
152. Reuter M., Roth S., Holve K., Hennig J. (2006). Identifiering av första kandidatgener för kreativitet: en pilotstudie. Brain Res. 1069, 190-197.10.1016 / j.brainres.2005.11.046 [PubMed] [Cross Ref]
153. Robbins TW, Arnsten AF (2009). Neuropsykofarmakologin för fronto-verkställande funktion: monoaminerg modulering. Annu. Rev. Neurosci. 32, 267-287.10.1146 / annurev.neuro.051508.135535 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Cross Ref]
154. Robbins TW, Roberts AC (2007). Differentiell reglering av fronto-verkställande funktion av monoaminer och acetylkolin. Cereb. Cortex 17 (Suppl. 1), i151-i160.10.1093 / cercor / bhm066 [PubMed] [Cross Ref]
155. Robinson MD, Moeller SK, Ode S. (2010). Extraversion och belöningsrelaterad behandling: sondera motivation i affektiva priming-uppgifter. Emotion 10, 615.10.1037 / a0019173 [PubMed] [Cross Ref]
156. Sánchez-González M. Á., García-Cabezas M. Á., Rico B., Cavada C. (2005). Primattalamus är ett nyckelmål för hjärndopamin. J. Neurosci. 25, 6076-6083.10.1523 / JNEUROSCI.0968-05.20050968-05.2005 [PubMed] [Cross Ref]
157. Saucier G. (1992). Öppenhet mot intellekt: mycket ado om ingenting. Eur. J. Pers. 6, 381-386.10.1002 / per.2410060506 [Cross Ref]
158. Saucier G., Thalmayer AG, Payne DL, Carlson R., Sanogo L., Ole-Kotikash L., et al. (2013). En grundläggande bivariatstruktur av personlighetskännetecken uppenbar på nio språk. J. Pers. [Epub före utskrift] .10.1111 / jopy.12028 [PubMed] [Cross Ref]
159. Schalet BD, Durbin CE, Revelle W. (2011). Multidimensionell struktur av hypomanisk personlighetsskala. Psychol. Bedöma. 23, 504.10.1037 / A0022301 [PubMed] [Cross Ref]
160. Schultz W. (2007). Multipla dopaminfunktioner vid olika tidskurser. Annu. Rev. Neurosci. 30, 259-288.10.1146 / annurev.neuro.28.061604.135722 [PubMed] [Cross Ref]
161. Schultz W., Dayan P., Montague RR (1997). Ett neuralt substrat av förutsägelse och belöning. Vetenskap 275, 1593-1599.10.1126 / science.275.5306.1593 [PubMed] [Cross Ref]
162. Seguin JR, Pihl RO, Harden PW, Tremblay RE, Boulerice B. (1995). Kognitiva och neuropsykologiska egenskaper hos fysiskt aggressiva pojkar. J. Abnorm. Psychol. 104, 614-624.10.1037 / 0021-843X.104.4.614 [PubMed] [Cross Ref]
163. Seo D., Patrick CJ, Kennealy PJ (2008). Rollen av serotonin och dopamin-systeminteraktioner i neurobiologin av impulsiv aggression och dess komorbiditet med andra kliniska störningar. Aggression Violent Behav. 13, 383-395.10.1016 / j.avb.2008.06.003 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Cross Ref]
164. Shannon CE (1948). En matematisk kommunikationsteori. Bell Syst. Tech. J. 27, 379-423, 623-656.10.1002 / j.1538-7305.1948.tb00917.x [Cross Ref]
165. Silvia PJ (2008). Intresse - Den nyfiken känslan. Curr. Dir. Psychol. Sci. 17, 57-60.10.1111 / j.1467-8721.2008.00548.x [Cross Ref]
166. Simonton DK (2008). Kreativitet och geni, i Handbook of Personality: Theory and Research, eds John OP, Robins RW, Pervin LA, redaktörer. (New York, NY: Guilford Press;), 679-698.
167. Simpson JA, Gangestad SW (1991a). Individuella skillnader i socioseksualitet: bevis för konvergerande och diskriminerande validitet. J. Pers. Soc. Psychol. 60, 870.10.1037 / 0022-3514.60.6.870 [PubMed] [Cross Ref]
168. Simpson JA, Gangestad SW (1991b). Personlighet och sexualitet: empiriska relationer och en integrerad teoretisk modell, i sexualitet i nära relationer, eds McKinney K., Sprecher S., redaktörer. (Hilldale, NJ: Lawrence Erlbaum;), 79-92.
169. Smillie LD (2013). Extraversion och belöning bearbetning. Curr. Dir. Psychol. Sci. 22, 167-172.10.1177 / 0963721412470133 [Cross Ref]
170. Smillie LD, Geaney J., Wilt J., Cooper AJ, Revelle W. (2013). Aspekter av extraversion är inte relaterade till trevlig affektiv reaktivitet: ytterligare undersökning av hypotesen för affektiv reaktivitet. J. Res. Pers. 47, 580-587.10.1016 / j.jrp.2013.04.008 [Cross Ref]
171. Smillie LD, Pickering AD, Jackson CJ (2006). Den nya förstärkningskänslighetsteorin: konsekvenser för personlighetsmätning. Pers. Soc. Psychol. Rev. 10, 320-335.10.1207 / s15327957pspr1004_3 [PubMed] [Cross Ref]
172. Smith GT, Fischer S., Cyders MA, Annus AM, Spillane NS, McCarthy DM (2007). På validiteten av diskriminering bland impulsivitetsliknande egenskaper. Bedömning 14, 155-170.10.1177 / 1073191106295527 [PubMed] [Cross Ref]
173. Soderstrom H., Blennow K., Manhem A., Forsman A. (2001). CSF-studier i våldsförbrytare I. 5-HIAA som negativ och HVA som positiv prediktor för psykopati. J. Neural Trans. 108, 869-878.10.1007 / s007020170036 [PubMed] [Cross Ref]
174. Soderstrom H., Blennow K., Sjodin AK, Forsman A. (2003). Nytt bevis för en koppling mellan CSF HVA: 5-HIAA-förhållandet och psykopatiska egenskaper. J. Neurol. Neurokirurgi Psykiatri 74, 918-921.10.1136 / Jnnp.74.7.918 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Cross Ref]
175. Spont MR (1992). Serotonins modulerande roll vid neural informationsbehandling: konsekvenser för human psykopatologi. Psychol. Tjur. 112, 330-350.10.1037 / 0033-2909.112.2.330 [PubMed] [Cross Ref]
176. Tackett JL, Quilty LC, Sellbom M., Rektor NA, Bagby RM (2008). Ytterligare bevis för en kvantitativ hierarkisk modell av humör och ångestsjukdomar för DSM-V: sammanhanget av personlighetsstrukturen. J. Abnorm. Psychol. 117, 812.10.1037 / A0013795 [PubMed] [Cross Ref]
177. Tellegen A. (1981). Öva de två disciplinerna för avkoppling och upplysning: kommentera "Rollen av återkopplingssignalen i elektromyograf biofeedback: relevansen av uppmärksamhet" av Qualls och Sheehan. J. Exp. Psychol. Gen. 110, 217-226.10.1037 / 0096-3445.110.2.217 [PubMed] [Cross Ref]
178. Tellegen A., Waller NG (2008). Exploring personality genom testkonstruktion: utveckling av det flerdimensionella personlighetsformuläret, i The SAGE-handboken om personlighetsteori och bedömning, eds Boyle GJ, Matthews G., Saklofske DH, redaktörer. (London, Storbritannien: SAGE Publications Ltd;), 261-292.
179. Treadway MT, Buckholtz JW, Cowan RL, Woodward ND, Li R., Ansari MS, et al. (2012). Dopaminerga mekanismer för individuella skillnader i mänskligt ansträngningsbaserat beslutsfattande. J. Neurosci. 32, 6170-6176.10.1523 / JNEUROSCI.6459-11.2012 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Cross Ref]
180. Treadway MT, Zald DH (2013). Parsing anhedonia translationella modeller av belöning-bearbetning underskott i psykopatologi. Curr. Dir. Psychol. Sci. 22, 244-249.10.1177 / 0963721412474460 [Cross Ref]
181. Tunbridge EM, Harrison PJ, Weinberger DR (2006). Katekol-ometyltransferas, kognition och psykos: Val158Met och bortom. Biol. Psykiatri 60, 141-151.10.1016 / j.biopsych.2005.10.024 [PubMed] [Cross Ref]
182. Van Egeren LF (2009). En cybernetisk modell av globala personlighetsdrag. Pers. Soc. Psychol. Rev. 13, 92-108.10.1177 / 1088868309334860 [PubMed] [Cross Ref]
183. Volkow ND, Gur RC, Wang G.J., Fowler JS, Moberg PJ, Ding Y.-S., et al. (1998). Förening mellan minskning av hjärndopaminaktivitet med ålder och kognitiv och motorisk försämring hos friska individer. Am. J. Psychiatry 155, 344-349. [PubMed]
184. Volkow ND, Wang GJ, Fischman MW, Foltin RW, Fowler JS, Abumrad NN, et al. (1997). Förhållande mellan subjektiva effekter av besättning av kokain och dopamintransporter. Natur 386, 827-830.10.1038 / 386827a0 [PubMed] [Cross Ref]
185. Volkow ND, Wang GJ, Newcorn JH, Kollins SH, Wigal TL, Telang F., et al. (2010). Motivationsunderskott i ADHD är förknippat med dysfunktion av dopaminbelöningsbanan. Mol. Psykiatri 16, 1147-1154.10.1038 / mp.2010.97 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Cross Ref]
186. Vollema MG, van den Bosch RJ (1995). Skizotypins multidimensionality. Schizophr. Tjur. 21, 19-31.10.1093 / schbul / 21.1.19 [PubMed] [Cross Ref]
187. Wacker J., Chavanon M.-L., Stemmler G. (2006). Undersökning av den dopaminerga grunden för extraversion hos människor: en mångsidig tillvägagångssätt. J. Pers. Soc. Psychol. 91, 171-187.10.1037 / 0022-3514.91.1.171 [PubMed] [Cross Ref]
188. Wacker J., Mueller EM, Hennig J., Stemmler G. (2012). Hur man konsekvent kopplar extraversion och intelligens till catechol-o-metyltransferasgenen (COMT): om att definiera och mäta psykologiska fenotyper inom neurogenetisk forskning. J. Pers. Soc. Psychol. 102, 427-444.10.1037 / a0026544 [PubMed] [Cross Ref]
189. Wacker J., Mueller EM, Pizzagalli DA, Hennig J., Stemmler G. (2013). Dopamin-D2-receptorblockad omvandlar sambandet mellan egenskapsmotivmotivering och frontalsymmetri i en tillvägagångssätt-motivationskontext. Psychol. Sci. 24, 489-497.10.1177 / 0956797612458935 [PubMed] [Cross Ref]
190. Wacker J., Stemmler G. (2006). Agentisk extraversion modulerar de kardiovaskulära effekterna av dopamin D2 agonisten bromokriptin. Psykofysiologi 43, 372-381.10.1111 / j.1469-8986.2006.00417.x [PubMed] [Cross Ref]
191. Weinberg A., Klein DN, Hajcak G. (2012). Ökad felrelaterad hjärnaktivitet särskiljer generaliserad ångestsyndrom med och utan comorbida stor depressiv sjukdom. J. Abnorm. Psychol. 121, 885.10.1037 / A0028270 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Cross Ref]
192. Whiteside SP, Lynam RW (2001). Femfaktormodellen och impulsiviteten: Använd en strukturell modell av personlighet för att förstå impulsivitet. Pers. Individ. Dif. 30, 669-689.10.1016 / S0191-8869 (00) 00064-7 [Cross Ref]
193. Wiener N. (1961). Cybernetik - eller Kontroll och kommunikation i djuret och maskinen, 2nd Edn. New York, NY: MIT Press / Wiley; 10.1037 / 13140-000 [Cross Ref]
194. Wilkinson L., Jahanshahi M. (2007). Den striatum och probabilistiska implicit sekvensinlärning. Brain Res. 1137, 117-130.10.1016 / j.brainres.2006.12.051 [PubMed] [Cross Ref]
195. Woodward ND, Cowan RL, Park S., Ansari MS, Baldwin RM, Li R., et al. (2011). Korrelation av individuella skillnader i schizotypala personlighetsdrag med amfetamininducerad dopaminfrisättning i striatala och extrastriatala hjärnregioner. Am. J. Psykiatri 168, 418-426.10.1176 / appi.ajp.2010.10020165 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Cross Ref]
196. Wright AG, Krueger RF, Hobbs MJ, Markon KE, Eaton NR, Slade T. (2013). Psykopatologins struktur: mot en expanderad kvantitativ empirisk modell. J. Abnorm. Psychol. 122, 281.10.1037 / A0030133 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Cross Ref]
197. Yu AJ, Dayan P. (2005). Osäkerhet, neuromodulation och uppmärksamhet. Neuron 46, 681-692.10.1016 / j.neuron.2005.04.026 [PubMed] [Cross Ref]
198. Zald DH, Cowan RL, Riccardi P., Baldwin RM, Ansari MS, Li R., et al. (2008). Midbrain dopaminreceptor tillgänglighet är omvänt associerad med nyhetssökande egenskaper hos människor. J. Neurosci. 28, 14372-14378.10.1523 / JNEUROSCI.2423-08.2008 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Cross Ref]
199. Zelenski JM, Larsen RJ (1999). Känslighet att påverka: En jämförelse mellan tre personlighets taxonomier. J. Pers. 67, 761-791.10.1111 / 1467-6494.00072 [PubMed] [Cross Ref]
200. Zuckerman M. (1979). Sensation Söker: Beyond the Optimal Level of Arousal. Hillsdale, NJ: Erlbaum.
201. Zuckerman M. (2005). Psykobiologi av personlighet, 2nd Edn, Reviderad och Uppdaterad, Ed. New York, NY: Cambridge University Press; 10.1017 / CBO9780511813733 [Cross Ref]
202. Zuckerman M., Kuhlman DM, Joireman J., Teta P., Kraft M. (1993). En jämförelse av tre strukturella modeller av personlighet: de tre stora, de stora fem och den alternativa fem. J. Pers. Soc. Psychol. 65, 757-768.10.1037 / 0022-3514.65.4.757 [Cross Ref]
203. Zweifel LS, Fadok JP, Argilli E., Garelick MG, Jones GL, Dickerson TM, et al. (2011). Aktivering av dopaminneuroner är kritisk för aversiv konditionering och förebyggande av generaliserad ångest. Nat. Neurosci. 14, 620-626.10.1038 / nn.2808 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Cross Ref]