Vanliga och distinkta nätverk som ligger bakom belöningsvalens och behandlingsstadier: En metaanalys av funktionella neuroimagingstudier (2011))

Publicerad i slutredigerad form som:

PMCID: PMC3395003

NIHMSID: NIHMS261816

Förlagets slutredigerade version av denna artikel finns tillgänglig på Neurosci Biobehav Rev

Se andra artiklar i PMC som citerar den publicerade artikeln.

Gå till:

Abstrakt

För att bättre förstå belöningskretsarna i människans hjärna utförde vi aktiveringslikelihood estimation (ALE) och parametriska voxelbaserade meta-analyser (PVM) på 142 neuroimaging-studier som undersökte hjärnaktivering i belöningsrelaterade uppgifter hos friska vuxna. Vi observerade flera kärnhjärnområden som deltog i belöningsrelaterad beslutsfattande, inklusive kärnkraftsaccumbens (NAcc), caudate, putamen, thalamus, orbitofrontal cortex (OFC), bilateral anterior insula, anterior (ACC) och posterior (PCC) cingulär cortex , såväl som kognitiva kontrollregioner i den underlägsna parietala lobuleen och prefrontal cortex (PFC). NAccen aktiverades vanligen av både positiva och negativa belöningar i olika skeden av belöningsprocessen (t.ex. förväntan, resultatet och utvärderingen). Dessutom svarade medial OFC och PCC företrädesvis positiva fördelar, medan ACC, bilaterala främre insula och laterala PFC svarade selektivt på negativa belöningar. Belöningsförväntning aktiverade ACC, bilateral främre insula och hjärnstammen, medan belöningsutfallet mer aktiverade NAcc, medial OFC och amygdala. Neurobiologiska teorier om belöningsrelaterad beslutsfattande bör därför distribueras och sammanhängande representationer av belöningsvärdering och valensbedömning beaktas.

Nyckelord: meta-analys, belöning, nucleus accumbens, orbitofrontal cortex, främre cingulat cortex, främre insula

1. Inledning

Människor möter otaliga belöningsrelaterade beslutsfattande möjligheter varje dag. Vår fysiska, mentala och socioekonomiska välbefinnande beror kritiskt på konsekvenserna av de val vi gör. Det är således avgörande att förstå vad som ligger till grund för det normala sättet att fungera som belöningsrelaterat beslutsfattande. Att studera den normala funktionen av belöningsrelaterad beslutsfattande hjälper oss också att bättre förstå de olika beteendemässiga och psykiska störningarna som uppkommer när en sådan funktion störs, såsom depression (Drevets, 2001), drogmissbruk (Bechara, 2005; Garavan och Stout, 2005; Volkow et al., 2003) och ätstörningar (Kringelbach et al., 2003; Volkow och Wise, 2005).

Funktionell neuroimaging forskning på belöning har blivit ett snabbt växande område. Vi har observerat en stor uppsving av neuroimaging forskning på denna domän, med dussintals relevanta artiklar som visas i PubMed-databasen varje månad. Å ena sidan är detta spännande eftersom monteringsresultaten är avgörande för att formalisera beteendemässiga och neurala mekanismer för belöningsrelaterad beslutsfattande (Fellows, 2004; Trepel et al., 2005). Å andra sidan gör heterogeniteten av resultaten i samband med tillfällig motstående mönster det svårt att få en tydlig bild av belöningskretsarna i människans hjärna. Blandningen av resultaten beror delvis på olika experimentella paradigmer som utvecklats av olika forskargrupper som syftade till att ta itu med olika aspekter av belöningsrelaterad beslutsfattande, såsom skillnaden mellan belöningseffekter och resultat (Breiter et al., 2001; Knutson et al., 2001b; McClure et al., 2003; Rogers et al., 2004), värdering av positiva och negativa belöningar (Liu et al., 2007; Nieuwenhuis et al., 2005; O'Doherty et al., 2003a; O'Doherty et al., 2001; Ullsperger och von Cramon, 2003) och bedömning av risker (Bach et al., 2009; d'Acremont och Bossaerts, 2008; Hsu et al., 2009; Huettel, 2006).

Därför är det viktigt att sammanfoga befintliga studier tillsammans och undersöka kärnbelöningsnätverk i människans hjärna, både från data-driven och teori-driven metoder för att testa gemensamheten och skillnaden mellan olika aspekter av belöningsrelaterad beslutsfattande. För att uppnå detta mål anställde vi och jämförde två koordinatbaserade meta-analys (CBMA) metoder (Salimi-Khorshidi et al., 2009), aktiverings sannolikhetsbedömning (ALE) (Laird et al., 2005; Turkeltaub et al., 2002) och parametrisk voxelbaserad metaanalys (PVM) (Costafreda et al., 2009) för att avslöja överensstämmelsen över ett stort antal neuroimaging-studier på belöningsrelaterad beslutsfattande. Vi förväntade oss att ventralstriatum och orbitofrontal cortex (OFC), två stora dopaminerga projektionsområden som har förknippats med belöningsbehandling, skulle vara konsekvent aktiverade.

Vidare syftade vi till att i ett teoridriven perspektiv åskådliggöra om det finns skillnader i hjärnanät som ansvarar för att bearbeta positiv och negativ belöningsinformation, och som företrädesvis är inblandade i olika skeden av belöningsbehandling, såsom belöningsförväntning, utfall övervakning och bedömning av beslut. Beslutsfattande innebär kodning och representation av alternativalternativen och jämförelse av värden eller verktyg som är associerade med dessa alternativ. Över dessa processer är beslutsfattandet vanligtvis anslutet till positiv eller negativ valens från antingen resultaten eller emotionella svaren mot de val som gjorts. Positiv belöning Valens refererar till de positiva subjektiva tillstånd som vi upplever (t.ex. lycka eller tillfredsställelse) när resultatet är positivt (t.ex. att vinna ett lotteri) eller bättre än vi förutse (t ex förlorar mindre värde än projicerat). Negativ belöning Valens hänvisar till de negativa känslorna vi går igenom (t.ex. frustration eller ånger) när resultatet är negativt (t ex förlorar en spelning) eller sämre än vad vi förväntar oss (t.ex. börsvärde ökar lägre än prognostiserad). Även om tidigare studier har försökt att skilja belöningsnät som är känsliga för att behandla positiv eller negativ information (Kringelbach, 2005; Liu et al., 2007), liksom de som är involverade i förväntan eller utfallet av belöning (Knutson et al., 2003; Ramnani et al., 2004) har empiriska resultat blivit blandade. Vi syftade till att utvinna konsekventa mönster genom att sammanfoga ett stort antal studier som undersöker dessa skillnader.

2. metoder

2.1 litteratursökning och organisation

2.1.1-studieidentifiering

Två oberoende forskare genomförde en grundlig sökning i litteraturen för fMRI-studier som granskar belöningsbaserat beslutsfattande hos människor. Villkoren som användes för att söka online citationsindexeringstjänsten PUBMED (till och med juni 2009) var "fMRI", "belöning" och "beslut" (av den första forskaren), "belöningsbeslutsuppgift", "fMRI" och "mänsklig "(Av den andra forskaren). Dessa initiala sökresultat slogs samman för att ge totalt 182-artiklar. En annan 90-artikel identifierades från en referensdatabas av en tredje forskare som ackumulerats i juni 2009 med "belöning" och "MR" som filtreringskriterier. Vi sökte också i BrainMap-databasen med hjälp av Sleuth, med "belöningsuppgift" och "fMRI" som söktermer och fann 59-artiklar. Alla dessa artiklar slogs samman i en databas och redundanta poster eliminerades. Vi tillämpade sedan flera uteslutningskriterier för att ytterligare eliminera artiklar som inte är direkt relevanta för den aktuella studien. Dessa kriterier är: 1) icke-första hand empiriska studier (t.ex. granskningsartiklar); 2) studier som inte rapporterade resultat i standard stereotaktiskt koordinatutrymme (antingen Talairach eller Montreal Neurological Institute, MNI); 3) studier som använder uppgifter som inte är relaterade till belöning eller värdebaserat beslutsfattande. 4) studier av strukturella hjärnanalyser (t.ex. voxelbaserad morfometri eller diffusionstensorbildning); 5) studier uteslutande baserat på intresse av intresse (ROI) (t.ex. med anatomiska maskor eller koordinater från andra studier); 6) studier av speciella populationer vars hjärnfunktioner kan avvikas från normala friska vuxna (t.ex. barn, åldrande vuxna eller substansberoende individer), även om koordinater som rapporterats i dessa studier för den friska vuxna gruppen ensam inkluderades. Variabilitet bland metoder med vilka ämnen instruerades att rapportera beslut under uppgifterna (dvs. verbal, icke-verbal knapptryckning) accepterades. Detta resulterade i 142-artiklar i den slutliga databasen (listad i Appendix).

Under dataxtraktionssteget grupperade studierna sedan genom olika rumsliga normaliseringssystem enligt koordinatomvandlingar implementerade i Gingeraleal-verktygslådan (http://brainmap.org, Research Imaging Center vid University of Texas Health Science Center, San Antonio, Texas): använder FSL för att rapportera MNI-koordinater, genom att använda SPM för att rapportera MNI-koordinater, med andra program för att rapportera MNI-koordinater, med hjälp av Brett-metoder för att konvertera MNI-koordinater till Talairach utrymme, med hjälp av en Talairach-inbyggd mall. Listor över koordinater som fanns i Talairach-rymden omvandlades till MNI-rummet enligt deras ursprungliga normaliseringssystem. För Brett-Talairach-listan konverterade vi koordinaterna tillbaka till MNI-rummet med omvänd transformation av Brett (dvs tal2mni) (Brett et al., 2002). För den inbyggda Talairach-listan använde vi BrainMaps Talairach-MNI-omvandling (dvs. tal2icbm_other). En mallista över alla studier skapades genom att kombinera alla koordinater i MNI-utrymme för att förbereda ALE-metaanalyserna i GingerALE.

2.1.2 Experiment kategorisering

För att testa hypoteser med avseende på de gemensamma och distinkta belöningssätten som rekryteras av olika aspekter av belöningsrelaterad beslutsfattande kategoriserades koordinater enligt två typer av klassificering: belöningsvalens och beslutssteg. Vi antog termen "experiment" som användes av BrainMap-databasen för att referera till individuella regressorer eller kontraster som vanligtvis rapporteras i fMRI-studier. För belöningsvalens organiserade vi experimenten till positiva och negativa belöningar. För beslutsskeden separerade vi experimenten i belöningsförväntning, utfall och utvärdering. Koordinater i mallistan som passar in i dessa kategorier placerades i dellistor; de som var svåra att tolka eller inte klart definierade utelämnades. Nedan listar vi några exempel som lagts in i var och en av dessa kategorier.

Följande kontraster klassificerades som behandling av positiva belöningar: de i vilka ämnen som vann pengar eller poäng (Elliott et al., 2000) (belöning under framgångsrikt) undvika att förlora pengar eller poäng (kim et al., 2006) (direkt jämförelse mellan undvikande av ett avvikande utfall och belöningsbonus); vann den största av två summor pengar eller poäng (Knutson et al., 2001a) (stor vs liten belöning förväntan); förlorade den mindre av två summor pengar eller poäng (Allvarligt et al., 2005) (ingen vinst $ 0.50> ingen vinst $ 4); fått uppmuntrande ord eller grafik på skärmen (Zalla et al., 2000) (ökning för "win"); mottog söt smak i munnen (O'Doherty et al., 2002) (glukos> neutral smak); utvärderat valet positivt (Liu et al., 2007) (rätt> fel) eller fått någon annan typ av positiva belöningar till följd av att uppgiften lyckats.

Experiment klassificerade för negativa belöningar inkluderade de personer i vilka ämnen förlorade pengar eller poäng (Elliott et al., 2000) (straff under misslyckande) vann inte pengar eller poäng (Allvarligt et al., 2005) (missnöje av ingen vinst); vann den mindre av två summor pengar eller poäng (Knutson et al., 2001a) ($ 1 vs $ 50 belöning); förlorade större av två summor pengar eller poäng (Knutson et al., 2001a) (stor vs liten straff förväntan); negativt utvärderade valet (Liu et al., 2007) (fel> rätt); eller fått några andra negativa belöningar såsom administrering av en bitter smak i munnen (O'Doherty et al., 2002) (salt> neutral smak) eller nedslående ord eller bilder (Zalla et al., 2000) (ökning för "förlora" och minska för "vinna").

Belöningsförväntning definierades som tidsperioden när ämnet funderade över potentiella alternativ innan ett beslut fattades. Om du satsar på en satsning och förväntar dig att vinna pengar på den satsningen skulle du till exempel klassificera som förväntan (Cohen och Ranganath, 2005) (högrisk mot lågriskbeslut). Belöningsutfall / leverans klassificerades som den period då ämnet fick feedback på det valda alternativet, till exempel en skärm med orden "win x $" eller "lose x $" (Bjork et al., 2004) (vinst mot icke-vinstutfall). När feedbacken påverkade ämnets beslut och beteende i en efterföljande studie eller användes som en inlärningssignal klassificerades kontrast som belöningsutvärdering. Ett riskabelt beslut som belönas i den ursprungliga prövningen kan till exempel leda ett ämne att ta en annan, kanske större risk i nästa försök (Cohen och Ranganath, 2005) (lågriskbelöningar följt av högrisk vs. lågriskbeslut). Förlust aversion, tendensen för att människor starkt föredrar att undvika förluster för att förvärva vinster är ett annat exempel på utvärdering (Tom et al., 2007) (samband mellan lambda och neurala förlustaversion).

2.2 Aktivering sannolikhetsbedömning (ALE)

ALE-algoritmen baseras på (Eickhoff et al., 2009). ALE modellerar aktiveringsfokuserna som 3D-Gaussiska fördelningar centrerade på de rapporterade koordinaterna och beräknar sedan överlappningen av dessa fördelningar över olika experiment (ALE behandlar varje kontrast i en studie som ett separat experiment). Den rumsliga osäkerheten associerad med aktiveringsfokus uppskattas med avseende på antalet försökspersoner i varje studie (dvs. ett större urval ger mer tillförlitliga aktiveringsmönster och lokalisering; därför koordineras de med en stramare Gaussisk kärna). Konvergensen av aktiveringsmönster över experiment beräknas genom att man kopplar samman ovanstående modellerade aktiveringskartor. En nollfördelning som representerar ALE-poäng genererad av slumpmässig rumslig överlappning över studier uppskattas genom permutationsförfarande. Slutligen testas ALE-kartan beräknad från de verkliga aktiveringskoordinaterna mot ALE-poängen från nollfördelningen, vilket ger en statistisk karta som representerar p-värdena för ALE-poängen. De icke-parametriska p-värdena omvandlas sedan till z-poäng och trösklas vid en klusternivå korrigerad p <0.05.

Sex olika ALE-analyser utfördes med användning av GingerALE 2.0 (Eickhoff et al., 2009), en för huvudanalysen av alla studier och en för var och en av de fem dellistorna som karakteriserar hjärnaktivering genom positiva eller negativa belöningar samt förväntan, utfallet och utvärderingen. Två subtraktion ALE-analyser utfördes med användning av GingerALE 1.2 (Turkeltaub et al., 2002), en för kontrast mellan positiva och negativa belöningar, och den andra för kontrasten mellan förväntan och resultatet.

2.2.1 Huvudanalys av alla studier

Alla 142-studier ingick i huvudanalysen, som bestod av 5214-foci från 655-experiment (kontraster). Vi använde den algoritm som implementerades i GingerALE 2.0, som modellerar ALE baserat på den geografiska osäkerheten för varje fokus med hjälp av en uppskattning av inter-ämnes- och inter-experimentvariationen. Uppskattningen begränsades av en gråmaskmaske och uppskattade överkansstoppet med experimenten som en slumpmässig faktor, i stället för att använda en fast-effektanalys på foci (Eickhoff et al., 2009). Den resulterande ALE-kartan trösklades med användning av falsk upptäcktfrekvens (FDR) -metoden med p <0.05 och en minsta klusterstorlek på 60 voxlar av 2 × 2 × 2 mm (för totalt 480 mm3) för att skydda mot falska positiva av flera jämförelser.

2.2.2 Individuella analyser av dellistor

Fem andra ALE-analyser genomfördes också baserat på dellistorna som kategoriserar olika experiment i positiva och negativa belöningar, samt belöning förväntan, belöning leverans (utfall) och val utvärdering. För den positiva belöningsanalysen inkluderades 2167-foci från 283-experiment. Den negativa belöningsanalysen bestod av 935-foci från 140-experiment. Antalet foci som inkluderades i analyserna för förväntan, resultat och valvärdering var 1553 foci (185 experiment), 1977 (253) respektive 520 (97). Vi tillämpade samma analys och gränsvärden som vi gjorde för huvudanalysen ovan.

2.2.3 Subtraction analyser

Vi var också intresserade av att kontrastera hjärnområdena som selektivt eller företrädesvis aktiverades av positiva kontra negativa belöningar och av belöningsförväntan kontra belöningsleverans. GingerALE 1.2 användes för att genomföra dessa två analyser. ALE-kartor slätades ut med en kärna med en FWHM på 10 mm. Ett permutationstest av slumpmässigt fördelade foci med 10000 simuleringar genomfördes för att bestämma statistisk signifikans av ALE-kartorna. För att korrigera för flera jämförelser trösklades de resulterande ALE-kartorna med FDR-metoden med p <0.05 och en minsta klusterstorlek på 60 voxels.

2.3 Parametrisk voxelbaserad meta-analys (PVM)

Vi analyserade också samma koordinatlistor med hjälp av en annan metaanalys, PVM. I motsats till ALE-analysen, som behandlar olika kontraster inom en studie som distinkta experiment, samlas PVM-analyspuljerna från alla olika kontraster inom en studie och skapar en enda koordinatkarta för den specifika studien (Costafreda et al., 2009). Därför är den slumpmässiga effektfaktorn i PVM-analysen den studier, i jämförelse med individ experiment / kontraster i ALE-analysen. Detta minskar ytterligare uppskattningsbias som orsakas av studier med flera kontraster som rapporterar liknande aktiveringsmönster. På samma sätt som ALE-metoden utförde vi sex olika PVM-analyser med hjälp av de algoritmer som implementerades i R statistisk programvara (http://www.R-project.org) från en tidigare studie (Costafreda et al., 2009), en för huvudanalysen av alla studier och en för var och en av de fem dellistorna som karaktäriserar hjärnaktivering genom olika aspekter av belöningsbehandling. Två ytterligare PVM-analyser utfördes med samma kodbas för att jämföra mellan positiva och negativa fördelar såväl som mellan belöningens förväntningar och resultat.

2.3.1 Huvudanalys av alla studier

MNI-koordinater (5214) från samma 142 studier som användes i ALE-analysen omvandlades till en texttabell, varvid varje studie identifierades med en unik studieidentifieringsetikett. Beräkningar på toppkartan begränsades i en mask i MNI-rymden. Toppkartan slätades först med en enhetlig kärna (ρ = 10 mm) för att generera sammanfattningskartan, vilket representerar antalet studier som rapporterar överlappande aktiveringstoppar inom en radie av 10 mm. Därefter kördes PVM-analys av slumpmässiga effekter för att uppskatta statistisk signifikans associerad med varje voxel i sammanfattningskartan. Antalet studier i sammanfattningskartan omvandlades till andelen studier som rapporterade överensstämmande aktivering. Vi använde samma tröskel som används i ALE-analys för att identifiera signifikanta kluster för proportionskartan (med FDR-metoden med p <0.05 och en minsta klusterstorlek på 60 voxlar).

2.3.2 Individuella analyser av dellistor

Fem andra PVM-analyser genomfördes på dellistorna för positiva och negativa belöningar, samt belöning förväntan, resultat och utvärdering. Den positiva belöningsanalysen inkluderade 2167 foci från 111-studier medan den negativa belöningsanalysen inkluderade 935 foci från 67-studier. Antalet studier som inkluderades i analyserna för förebyggande, utfall och valbedömning var 1553 foci (65-studier), 1977 (86) respektive 520 (39). Vi tillämpade samma analys och gränsvärden som vi gjorde för huvudanalysen ovan.

2.3.3-jämförelsesanalyser

Vi genomförde också två PVM-analyser för att jämföra aktiveringsmönstren mellan positiva och negativa belöningar samt mellan belöningsförväntan och resultatet. Två toppkartor (t.ex. en för positiv och den andra för negativ) slätades först med en enhetlig kärna (ρ = 10 mm) för att generera sammanfattningskartorna, var och en representerar antalet studier med överlappande aktiveringstopp inom ett område på 10 mm radie. Dessa två sammanfattningskartor infördes i ett Fisher-test för att uppskatta oddskvoten och statistisk signifikans p-värde för varje bidragande voxel inom MNI-rymdmasken. Eftersom Fisher-testet inte är specifikt utvecklat för fMRI-dataanalys och empiriskt mindre känsligt än de andra metoderna, använde vi en relativt lätt tröskel för direkt jämförelse av PVM-analys, med okorrigerad p <0.01 och en minsta klusterstorlek på 60 voxels (Xiong et al., 1995), för att korrigera för flera jämförelser typ I-fel.

3. Resultat

3.1 ALE resultat

Den allomfattande analysen av 142-studier visade signifikant aktivering av ett stort kluster som omfattade den bilaterala nukleär accumbens (NAcc), pallidum, främre insula, lateral / medial OFC, anterior cingulat cortex (ACC), extra motorområde (SMA), lateral prefrontal cortex (PFC), höger amygdala, vänster hippocampus, thalamus och hjärnstammen (Figur 1A). Andra mindre klyftor inkluderade rätt mellansidan gyrus och vänster mitt / underlägsna frontal gyrus, bilateral underlägsen / överlägsen parietal lobule och posterior cingulate cortex (PCC) (Tabell 1).

Figur 1 

Konkordans av hjärnaktivering från ALE-analyserna. A. Kärnnätverk aktiverat av alla kontraster / experiment. B. Överlagring av hjärnområdena som är inblandade i positiv mot negativ belöning. C. Överlagring av hjärnområdena aktiveras individuellt .
Tabell 1 

Hjärnområden som vanligtvis aktiveras av alla studier från ALE-analysen (FDR p <0.05 och en minsta klusterstorlek på 60 voxels).

Positiva fördelar aktiverade en delmängd av ovan nämnda nätverk, inklusive bilateral pallidum, främre insula, talamus, hjärnstam, medial OFC, ACC, SMA, PCC och andra front- och parietalområden (Figur 1B och Tabell 2, se också Kompletterande material - Figur S1A). Negativa belöningar visade aktivering i bilaterala NAcc, caudate, pallidum, främre insula, amygdale, talamus, hjärnstam, rostral ACC, dorsomedial PFC, lateral OFC och höger mitt och underlägsna frontal gyrus (Figur 1B och Tabell 2, se också Kompletterande material - Figur S1B). Kontrastaktivering av positiva kontra negativa belöningar fann vi att positiva belöningar i hög grad aktiverade följande regioner: bilaterala NAcc, främre insula, medial OFC, hippocampus, vänster putamen och talamus (Figur 1D och Tabell 4). Ingen visade mer aktivering av negativa än positiva belöningar.

Tabell 2 

Hjärnområden aktiverade av positiva eller negativa belöningar från ALE-analysen (FDR p <0.05 och en minsta klusterstorlek på 60 voxels).
Tabell 4 

Hjärnområden aktiveras differentiellt av positiva och negativa belöningar från ALE-subtraktionsanalysen (FDR p <0.05 och en minsta klusterstorlek på 60 voxels).

Olika belöningsbehandlingsstadier delade liknande hjärnaktiveringsmönster i ovan nämnda kärnnätverk, inklusive den bilaterala NAcc, främre insulaen, thalamus, medial OFC, ACC och dorsomedial PFCFigur 1C och Tabell 3, se också Kompletterande material - Figurer S1C – E). Belöningsförväntning, jämfört med belöningsutfallet, avslöjade större aktivering i den bilaterala främre insulaen, ACC, SMA, vänster, underlägsen parietal lobule och mellansidanalgyrus (Figur 1E och Tabell 5). Resultatpreferens aktivering inkluderade bilateral NAcc, caudate, thalamus och medial / lateral OFC (Tabell 5).

Tabell 3 

Hjärnområden aktiveras av förväntan, resultat och utvärdering från ALE-analysen (FDR p <0.05 och en minsta klusterstorlek på 60 voxels).
Tabell 5 

Hjärnområden aktiveras differentiellt av förväntan och resultat från ALE-subtraktionsanalysen (FDR p <0.05 och en minsta klusterstorlek på 60 voxels).

3.2 PVM resultat

Huvudanalysen av 142-studier visade signifikant aktivering i bilateral NAcc, främre insula, lateral / medial OFC, ACC, PCC, underlägsen parietal lobule och mellansidan Gyrus (Figur 2A och Tabell 6).

Figur 2 

Konkordans av hjärnaktivering från PVM-analyserna. A. Kärnnätverk aktiverat av alla kontraster / experiment. B. Överlagring av hjärnområdena som är inblandade i positiv mot negativ belöning. C. Överlagring av hjärnområdena aktiveras individuellt .
Tabell 6 

Hjärnområden som vanligtvis aktiveras av alla studier från PVM-analysen (FDR p <0.05 och en minsta klusterstorlek på 60 voxels).

Positiva fördelar aktiverade den bilaterala NAcc, pallidum, putamen, thalamus, medial OFC, förebyggande cingulära cortex, SMA och PCC (Figur 2B och Tabell 7, se också Kompletterande material - Figur S2A). Aktivering med negativa belöningar hittades i den bilaterala NAcc- och främre insula-, pallidum-, ACC-, SMA- och mellersta / underlägsna frontala gyrus (Figur 2B och Tabell 7, se också Kompletterande material - Figur S2B). Direkt kontrast mellan positiva och negativa belöningar avslöjade preferentiell aktivering med positiva belöningar i NAcc, pallidum, medial OFC och PCC och större aktivering med negativa belöningar i ACC och mellan / underlägsna frontal gyrus (Figur 2D och Tabell 9).

Tabell 7 

Hjärnområden aktiverade av positiva eller negativa belöningar från PVM-analysen (FDR p <0.05 och en minsta klusterstorlek på 60 voxels).
Tabell 9 

Hjärnområden som är differentierade aktiverade av positiva och negativa belöningar från PVM Fisher-oddsförhållandeanalysen (voxel p <0.01 och en minsta klusterstorlek på 60 voxels).

Olika belöningsbehandlingssteg aktiverade likaså NAcc och ACC medan de differentiellt rekryterade andra hjärnområden, såsom medial OFC, främre insula och amygdala (Figur 2C och Tabell 8, se också Kompletterande material - Figur S2C – E). Belöningsförväntning, jämfört med belöningsresultatet, avslöjade signifikant aktivering i den bilaterala främre insulaen, thalamus, precentral gyrus och sämre parietal lobule (Figur 2E och Tabell 10). Inget hjärnområde visade större aktivering genom belöningsutfall i jämförelse med förväntan.

Tabell 8 

Hjärnområden aktiveras av förväntan, resultat och utvärdering från PVM-analysen (FDR p <0.05 och en minsta klusterstorlek på 60 voxels).
Tabell 10 

Hjärnområden aktiveras differentiellt av förväntan och resultat från PVM Fisher-oddskvottsanalysen (voxel p <0.01 och en minsta klusterstorlek på 60 voxels).

3.3-jämförelse av ALE- och PVM-resultat

Den aktuella studien visade också att även om ALE- och PVM-metoder behandlade de koordinatbaserade data annorlunda och antog olika estimeringsalgoritmer var resultaten för en enda lista över koordinater från dessa två metaanalyser väldigt likartade och jämförbara (Figurer 1A-C och 2A-C, Tabell 11, se också Siffror S1 och S2 i kompletterande material). Den förbättrade ALE-algoritmen implementerad i GingerALE 2.0, genom design, behandlar experiment (eller kontraster) som den slumpmässiga effektfaktorn, vilket signifikant minskar bias som orsakas av experiment som rapporterar mer loci jämfört med de med färre loci. Olika studier innefattar emellertid olika antal experiment / kontraster. Därför kan resultaten av GingerALE 2.0 fortfarande påverkas av den bias som väger mer mot studier som rapporterar mer kontraster, vilket potentiellt överskattar överensstämmelse mellan studier. Dock, av eget val, kan användarna kombinera koordinater från olika kontraster tillsammans så att GingerALE 2.0 kan behandla varje studie som ett enda experiment. Detta är vad PVM implementerar, samordnar koordinater från alla kontraster inom en studie i en enda aktiveringskarta, vilket väger alla studier lika för att uppskatta aktiveringsöverlapp mellan studier.

Tabell 11 

Sammanfattning av ALE och PVM resultat på viktiga regioner av intresse.

Däremot skiljer sig jämförelsen mellan två koordinatlistor väsentligt mellan ALE och PVM-tillvägagångssätt (Tabell 11), som ett resultat av deras skillnader i känslighet för inom-studie och tvärstudie-konvergens. Eftersom den förbättrade ALE-algoritmen inte har implementerats för den subtraktiva ALE-analysen, använde vi en tidigare version, GingerALE 1.2, som behandlar koordinaterna som den slumpmässiga effektfaktorn och experimenten som variabeln med fasta effekter. Därför kan skillnader i både antalet koordinater och experiment i två listor påverka subtraktionsresultaten. Den subtraktiva ALE-analysen förspände sig mot listan med fler experiment mot den andra med färre (Figur 1D / E). Positiva belöningsstudier (2167 foci från 283-experiment) klart övervägande över negativa studier (935 foci från 140-experiment). Skillnaden mellan belöningsförväntning (1553 foci från 185-experiment) och resultat (1977 foci från 253-experiment) var mindre, men kunde också ha orsakat bias mot utfallsfasen. Å andra sidan tycktes användningen av Fisher-testet för att uppskatta oddsförhållandet och tilldela voxels i en av de två listorna av PVM vara mindre känsligt för att detektera aktiveringsskillnaden mellan de två listorna (Figur 2D / E).

4. Diskussion

Vi fattar ständigt beslut i vårt vardag. Vissa beslut innebär inga tydliga positiva eller negativa värderingar av resultaten medan andra har betydande inverkan på resultatets valens och våra emotionella svar mot de val vi gör. Vi kan känna sig lyckliga och nöjda när resultatet är positivt eller vår förväntan är uppfylld eller känner sig frustrerad när resultatet är negativt eller lägre än vad vi förväntade oss. Dessutom måste många beslut fattas utan förkunskapskännedom om deras konsekvenser. Därför måste vi kunna göra förutsägelser om den framtida belöningen och utvärdera belöningsvärdet och den potentiella risken att få den eller straffas. Detta kräver att vi utvärderar det val vi gör baserat på förekomsten av förutsägelsesfel och att använda dessa signaler för att styra vår inlärning och framtida beteende. Många neuroimagingstudier har granskat belöningsrelaterat beslutsfattande. Men med tanke på de komplicerade och heterogena psykologiska processerna som är inblandade i värderingsbaserad beslutsfattande är det inte någon triviell uppgift att undersöka neurala nätverk som subserver representation och behandling av belöningsrelaterad information. Vi har observerat en snabb tillväxt i antalet empiriska studier inom neuroekonomi, men hittills har det varit svårt att se hur dessa studier har konvergerat för att tydligt avgränsa belöningskretsarna i människans hjärna. I den nuvarande metaanalysstudien har vi visat överensstämmelse över ett stort antal studier och avslöjade de gemensamma och distinkta mönster för hjärnaktivering genom olika aspekter av belöningsprocessering. I ett datastyrt sätt sammanslagde vi alla koordinater från olika kontraster / experiment av 142-studier och observerade ett kärnbelöningsnätverk, som består av NAcc, lateral / medial OFC, ACC, främre insula, dorsomedial PFC, liksom de laterala frontoparietalområdena. En nyligen genomförd meta-analysstudie med inriktning på riskbedömning i beslutsfattandet rapporterade en liknande belöningskrets (Mohr et al., 2010). Dessutom motsatte vi ur ett teoridriven perspektiv kontrast till neurala nätverk som var inblandade i positiv och negativ valens över förväntan och resultatstadier av belöningsprocessering och belysade distinkta neurala substrat som underlättar valensrelaterad bedömning samt deras förmånliga engagemang i förväg och resultat.

4.1 Core belöningsområden: NAcc och OFC

NAcc och OFC har länge blivit uppfattade som de stora aktörerna i belöningsprocesser eftersom de är huvudprojektionsområdena av två separata dopaminerga vägar, respektive mesolimbiska och mesokortiska vägar. Det är emellertid fortfarande okänt hur dopaminneuroner modulerar aktiviteten aktivt i dessa limbiska och kortikala områden. Tidigare studier har försökt att skilja dessa två strukturers roller i form av temporära steg, associera NAcc med belöningsförväntning och relatera medial OFC till mottagande av belöning (Knutson et al., 2001b; Knutson et al., 2003; Ramnani et al., 2004). Resultat från andra studier ifrågasatte en sådan distinktion (Breiter et al., 2001; Delgado et al., 2005; Rogers et al., 2004). Många studier innebar också att NAcc var ansvarig för att upptäcka förutsägelsesfel, en avgörande signal i incitament för lärande och belöningMcClure et al., 2003; O'Doherty et al., 2003b; Pagnoni et al., 2002). Studier fann också att NAcc visade ett bifasiskt svar, så att aktiviteten i NAcc skulle minska och sjunka under baslinjen som svar på negativa prediktionsfel (Knutson et al., 2001b; McClure et al., 2003; O'Doherty et al., 2003b). Även om OFC visar vanligtvis liknande aktivitetsmönster som NAcc har tidigare neuroimagingstudier hos människor föreslagit att OFC tjänar till att omvandla en mängd stimuli till en gemensam valuta vad gäller deras belöningsvärden (Arana et al., 2003; Cox et al., 2005; Elliott et al., 2010; FitzGerald et al., 2009; Gottfried et al., 2003; Kringelbach et al., 2003; O'Doherty et al., 2001; Plassmann et al., 2007). Dessa fynd parallella de som erhölls från enkelcellsinspelning och lesionsstudier hos djur (Schoenbaum och Roesch, 2005; Schoenbaum et al., 2009; Schoenbaum et al., 2003; Schultz et al., 2000; Tremblay och Schultz, 1999, 2000; Wallis, 2007).

Våra övergripande analyser visade att NAcc och OFC svarade på generell belöningsprocessering (Figur 1A och Figur 2A). Aktivering i NAcc överlappades stort sett över olika steg, medan medial OFC var mer inställd att belöna kvitto (Figur 1C / E och Figur 2C). Dessa resultat lyfter fram att NAcc kan vara ansvarig för att spåra både positiva och negativa signaler om belöning och använda dem för att modulera inlärning av belöningsförening, medan OFC övervakar och utvärderar belöningsresultatet. Ytterligare undersökningar behövs för att bättre differentiera rollerna i NAcc och OFC i belöningsrelaterat beslutsfattande (Frank och Claus, 2006; Hare et al., 2008).

4.2 Valence-relaterad bedömning

Förutom att konvertera olika belöningsalternativ till gemensam valuta och representera deras belöningsvärden, kan olika hjärnregioner i belöningskretsarna separat koda positiva och negativa valenser av belöning. Direkta jämförelser över belöningsvalens visade att både NAcc och medial OFC var mer aktiva som svar på positiva mot negativa belöningar (Figur 1B / D och Figur 2B / D). I motsats härtill var den främre insulära cortexen involverad i behandlingen av negativ belöningsinformation (Figur 1B och Figur 2B). Dessa resultat bekräftade medial-lateral skillnad för positiva mot negativa belöningar (Kringelbach, 2005; Kringelbach och Rolls, 2004) och överensstämde med vad vi observerade i vår tidigare studie om en belöningsuppgift (Liu et al., 2007). Underregioner av ACC svarade unikt på positiva och negativa belöningar. Pregenual och rostral ACC, nära medial OFC, aktiverades med positiva belöningar medan den caudala ACC reagerade på negativa belöningar (Figur 1B och Figur 2B). ALE och PVM meta-analyser avslöjade också att PCC-systemet konsekvent aktiverades med positiva belöningar (Figur 1B och Figur 2B).

Intressant är att separata nätverk som kodar för positiva och negativa valenser liknar skillnaden mellan två antikorrelerade nätverk, standardmodusnätverket och uppgiftsrelaterat nätverk (Fox et al., 2005; Raichle et al., 2001; Raichle och Snyder, 2007). De senaste meta-analyserna visade att standardmodusnätet huvudsakligen involverade de mediala prefrontala regionerna (inklusive medial OFC) och medial posterior cortex (inklusive PCC och precuneus), och det uppgiftsrelaterade nätverket innefattar ACC, insula och lateral frontoparietal regioner (Laird et al., 2009; Toro et al., 2008). Aktivering i medial OFC och PCC med positiva belöningar speglade standardlägesnätet som vanligen observerades under viloläge, medan aktivering i ACC, insula, lateral prefrontal cortex med negativa fördelar parallellt med det uppgiftsrelaterade nätverket. Denna inneboende funktionella organisation av hjärnan visade sig påverka belöning och riskabelt beslutsfattande och redogöra för individuella skillnader i riskupptagande drag (Cox et al., 2010).

4.3 Förväntan mot resultatet

Den bilaterala främre insulaen, ACC / SMA, inferior parietal lobule och hjärnstammen visade mer konsekvent aktivering i förväg jämfört med utfallsfasen (Figur 1C / E och Figur 2C / E). Den främre insula och ACC har tidigare blivit involverade i avlyssning, känslor och empati (Craig, 2002, 2009; Gu et al., 2010; Phan et al., 2002) och risk- och osäkerhetsbedömning (Critchley et al., 2001; Kuhnen och Knutson, 2005; Paulus et al., 2003), utlåning sin roll i förhoppning. Den främre insulaen var konsekvent involverad i riskbehandlingen, särskilt i väntan på förlust, vilket avslöjades av en ny metaanalys (Mohr et al., 2010). I likhet med OFCs roll har parietal lobule förknippats med värdering av olika alternativ (Sugrue et al., 2005), numerisk representation (Cohen Kadosh et al., 2005; Hubbard et al., 2005) och informationsintegration (Guld och Shadlen, 2007; Yang och Shadlen, 2007). Därför är det avgörande för parietal lobule att vara involverad i förväntningsstadiet av belöningsprocessering för att planera och förbereda sig för en informerad åtgärd (Andersen och Cui, 2009; Lau et al., 2004a; Lau et al., 2004b).

Å andra sidan visade ventralstriatumet, medial OFC och amygdala preferentiell aktivering under belöningsutfallet i jämförelse med förväntningsstadiet (Figur 1C / E och Figur 2C). Dessa mönster överensstämde med vad vi och andra utredare hittat tidigare (Breiter et al., 2001; Delgado et al., 2005; Liu et al., 2007; Rogers et al., 2004), som står emot funktionell dissociation mellan ventralstriatum och medial OFC i termer av deras respektive roller i belöningsförväntning och belöningsutfall (Knutson et al., 2001a; Knutson et al., 2001b; Knutson et al., 2003).

4.4 En schematisk illustration av belöningsbehandling

Baserat på resultaten av gemensamma och distinkta nätverk involverade i olika aspekter av belöning beslutsfattande har vi gjort en schematisk illustration för att sammanfatta de distribuerade representationerna av värdering och valens i belöning bearbetning (Figur 3). Vi grupperar preliminärt olika hjärnregioner baserat på deras roller i olika processer, även om varje region kan betjäna flera funktioner och interagera med andra hjärnområden på ett mycket mer komplext sätt. När de står inför alternativa val, som alla har särdrag som storleksgrad och sannolikhet, måste dessa egenskaper omvandlas till jämförbar värdebaserad information, en "gemensam valuta". Inte bara jämför vi värdena för dessa alternativa val, men vi jämför också de faktiska och projicerade värdena samt de fiktiva värdena som är associerade med det ovala valet (t.ex. prediktionsfelsignalen). Den ventrala striatumen och medial OFC har medverkats i denna värdebaserade representation. Den underlägsna parietala lobulen har också visat sig vara involverad i att representera och jämföra numerisk information. Dessutom resulterar värdebaserat beslutsfattande oundvikligen i utvärdering av valen, baserat på utfallets valens och därtill hörande emotionella svar. Medan ventralstriatum och medial OFC också är involverade i att detektera den positiva belöningsvalensen är den laterala OFC, främre insula, ACC och amygdala mest involverade i behandlingen av den negativa belöningsvalensen, som troligen är kopplad till deras utvärderande roller i negativa emotionella svar. På grund av den negativa påverkan som vanligtvis är förknippad med risk, är den främre insulaen och ACC också inblandad i belöningsförväntning av riskabla beslut, särskilt för osäkerhetsavvikande svar i väntan på förlust. Slutligen tjänar de frontoparietala områdena att integrera och agera på dessa signaler för att åstadkomma optimala beslut (t.ex. win-stay-loss-switch).

Figur 3 

En schematisk ram illustrerar rollerna hos kärnhjärnans områden som är involverade i olika aspekter av belöningsrelaterad beslutsfattande. Nätmönstret betecknar den mediala orbitofrontala cortex som kodar för positiv valens; streckmönstret betecknar framsidan .

4.5 Caveats

Ett par metodiska överväganden måste noteras. Den första är relaterad till bias vid rapportering av resultaten i olika studier. Vissa studier är rent ROI-baserade, vilka uteslutits från den aktuella studien. Fortfarande indikerade andra eller betonade mer en tidigare regioner genom att rapportera mer koordinater eller kontraster relaterade till dessa regioner. De kan förvirra resultaten mot att bekräfta "hotspots". För det andra vill vi vara försiktig om begreppsmässig åtskillnad mellan olika aspekter av belöningsprocesser. Vi klassificerade olika kontraster i olika kategorier av teoretiskt intresse. Men med riktiga beslut eller i många experimentella uppgifter har dessa aspekter inte nödvändigtvis tydliga avdelningar. Till exempel kan utvärdering av tidigare val och belöningsresultat blandas med kommande belöningsförväntningar och beslutsfattande. Det finns ingen klar gräns över olika skeden av belöningsprocessen, vilket gör att vår nuvarande klassificering är öppen för diskussion. Trots detta är denna hypotesdriven strategi väsentligt nödvändig (Caspers et al., 2010; Mohr et al., 2010; Richlan et al., 2009), vilket kompletterar dataanalysens datastyrda natur. Många faktorer relaterade till belöning beslutsfattande, såsom riskbedömning och typer av belöning (t.ex. primär vs sekundär, monetär vs social), kräver ytterligare meta-analyser.

Forskningshöjdpunkter

  • Vi genomförde två uppsättningar av koordinatbaserade meta-analyser på 142 fMRI-studier av belöning.
  • Kärnbelöningskretsarna inkluderade kärnan accumbens, insula, orbitofrontal, cingulate och frontoparietal regioner.
  • Kärnans accumbens aktiverades av både positiva och negativa belöningar över olika belöningsbehandlingssteg.
  • Andra regioner visade preferenssvar mot positiva eller negativa belöningar, eller under förväntan eller resultatet.

Erkännanden

Denna studie stöds av Hundratals talprojektet från den kinesiska vetenskapsakademin, NARSAD Young Investigator Award (XL) och NIH Grant R21MH083164 (JF). Författarna vill tacka utvecklingslaget BrainMap och Sergi G. Costafreda för att ge utmärkta verktyg för denna studie.

Appendix

Lista över artiklar som ingår i meta-analyserna av den aktuella studien.

1. Abler B, Walter H, Erk S, Kammerer H, Spitzer M. Prediktionsfel som en linjär funktion av belöningssannolikheten är kodad i humankärnans accumbens. Neuroimage. 2006; 31: 790-795. [PubMed]
2. Adcock RA, Thangavel A, Whitfield-Gabrieli S, Knutson B, Gabrieli JD. Belöningsmotiverat lärande: Mesolimbisk aktivering föregår minnesbildning. Nervcell. 2006; 50: 507-517. [PubMed]
3. Akitsuki Y, Sugiura M, Watanabe J, Yamashita K, Sassa Y, Awata S, Matsuoka H, ​​Maeda Y, Matsue Y, Fukuda H, Kawashima R. Kontextberoende kortikal aktivering som svar på ekonomisk belöning och straff fMRI-studie. Neuroimage. 2003; 19: 1674-1685. [PubMed]
4. Ballard K, Knutson B. Dissocierbara neurala representationer av framtida belöningsstyrka och fördröjning under temporär diskontering. Neuroimage. 2009; 45: 143-150. [PMC gratis artikel] [PubMed]
5. Behrens TE, Woolrich MW, Walton ME, Rushworth MF. Att lära sig värdet av information i en osäker värld. Natur Neurovetenskap. 2007; 10: 1214-1221. [PubMed]
6. Bjork JM, Hommer DW. Förutse instrumentellt erhållna och passivt mottagna belöningar: en factorial fMRI-undersökning. Behavioral Brain Research. 2007; 177: 165-170. [PMC gratis artikel] [PubMed]
7. Bjork JM, Knutson B, Fong GW, Caggiano DM, Bennett SM, Hommer DW. Incitament-framkallad hjärnaktivering hos ungdomar: likheter och skillnader från unga vuxna. Journal of Neuroscience. 2004; 24: 1793-1802. [PubMed]
8. Bjork JM, Momenan R, Smith AR, Hommer DW. Minskad bakre mesofrontal cortexaktivering med riskfyllda belöningar hos substansberoende patienter. Drog- och alkoholberoende. 2008; 95: 115-128. [PMC gratis artikel] [PubMed]
9. Bjork JM, Smith AR, Danube CL, Hommer DW. Utvecklingsskillnader i efterföljande mesofrontal cortexrekrytering med riskabla belöningar. Journal of Neuroscience. 2007; 27: 4839-4849. [PubMed]
10. Blair K, Marsh AA, Morton J, Vythilingam M, Jones M, Mondillo K, Pine DC, Drevets WC, Blair JR. Välja den mindre av två onda, desto bättre av två varor: specificera rollen av ventromedial prefrontal cortex och dorsal anterior cingulate i objektval. Journal of Neuroscience. 2006; 26: 11379-11386. [PubMed]
11. Breiter HC, Aharon I, Kahneman D, Dale A, Shizgal P. Funktionell bildbehandling av neurala svar på förväntan och erfarenhet av monetära vinster och förluster. Nervcell. 2001; 30: 619-639. [PubMed]
12. Budhani S, Marsh AA, Pine DS, Blair RJ. Neurala korrelationer av responsomvandling: Tänk på förvärv. Neuroimage. 2007; 34: 1754-1765. [PubMed]
13. Bush G, Vogt BA, Holmes J, Dale AM, Greve D, Jenike MA, Rosen BR. Dorsal anterior cingulate cortex: En roll i belöningsbaserad beslutsfattande. Förhandlingar vid National Academy of Sciences i USA. 2002; 99: 523-528. [PMC gratis artikel] [PubMed]
14. Camara E, Rodriguez-Fornells A, Munte TF. Funktionell anslutning av belöningsbehandling i hjärnan. Gränser inom mänsklig neurovetenskap. 2008; 2: 19. [PMC gratis artikel] [PubMed]
15. Campbell-Meiklejohn DK, Woolrich MW, Passingham RE, Rogers RD. Att veta när man ska sluta: Hjärnmekanismerna för att jaga förluster. Biologisk psykiatri. 2008; 63: 293-300. [PubMed]
16. Chiu PH, Lohrenz TM, Montague PR. Rökarnas hjärna beräknar, men ignorerar, en fiktiv felsignal i en sekventiell investeringsuppgift. Natur Neurovetenskap. 2008; 11: 514-520. [PubMed]
17. Clithero JA, Carter RM, Huettel SA. Lokal mönsterklassificering skiljer processer för ekonomisk värdering. Neuroimage. 2009; 45: 1329-1338. [PMC gratis artikel] [PubMed]
18. Cohen MX. Individuella skillnader och de neurala representationerna av belöningsförväntning och belöningsprognosfel. Socialkognitiv och påverkanisk neurovetenskap. 2007; 2: 20-30. [PMC gratis artikel] [PubMed]
19. Cohen MX, Elger CE, Weber B. Amygdala tractography förutsäger funktionell anslutning och inlärning under återkopplingsstyrd beslutsfattande. Neuroimage. 2008; 39: 1396-1407. [PubMed]
20. Cohen MX, Heller AS, Ranganath C. Funktionell anslutning med främre cingulära och orbitofrontala kortikaler under beslutsfattandet. Brainforskning Kognitiv hjärnforskning. 2005a; 23: 61-70. [PubMed]
21. Cohen MX, Ranganath C. Beteendemässiga och neurala prediktorer för kommande beslut. Kognitiv, affektiv och beteendevetenskaplig neurovetenskap. 2005; 5: 117–126. [PubMed]
22. Cohen MX, Young J, Baek JM, Kessler C, Ranganath C. Individuella skillnader i extraversion och dopamingenet förutsätter neurala belöningssvar. Brainforskning Kognitiv hjärnforskning. 2005b; 25: 851-861. [PubMed]
23. Cooper JC, Knutson B. Valence och salience bidrar till aktivering av kärnan accumbens. Neuroimage. 2008; 39: 538-547. [PMC gratis artikel] [PubMed]
24. Coricelli G, Critchley HD, Joffily M, O'Doherty JP, Sirigu A, Dolan RJ. Ångrar och dess undvikande: en neuroimaging studie av valbeteende. Natur Neurovetenskap. 2005; 8: 1255-1262. [PubMed]
25. Cox SM, Andrade A, Johnsrude IS. Lär dig att tycka om: En roll för mänsklig orbitofrontal cortex i konditionerad belöning. Journal of Neuroscience. 2005; 25: 2733-2740. [PubMed]
26. Critchley HD, Mathias CJ, Dolan RJ. Neural aktivitet i människans hjärna relaterade till osäkerhet och upphetsning under förväntan. Nervcell. 2001; 29: 537-545. [PubMed]
27. D'Ardenne K, McClure SM, Nystrom LE, Cohen JD. BOLD-svar som reflekterar dopaminerga signaler i det humana ventrala tegmentala området. Vetenskap. 2008; 319: 1264-1267. [PubMed]
28. Daw ND, O'Doherty JP, Dayan P, Seymour B, Dolan RJ. Kortikala substrat för undersökande beslut hos människor. Natur. 2006; 441: 876-879. [PMC gratis artikel] [PubMed]
29. Delgado MR, Locke HM, Stenger VA, Fiez JA. Dorsal striatum svar på belöning och straff: effekter av valens och storleksmanipulationer. Kognitiv, affektiv och beteendevetenskaplig neurovetenskap. 2003; 3: 27–38. [PubMed]
30. Delgado MR, Miller MM, Inati S, Phelps EA. En fMRI-studie av belöningsrelaterat sannolikhetsundervisning. Neuroimage. 2005; 24: 862-873. [PubMed]
31. Delgado MR, Nystrom LE, Fissell C, Noll DC, Fiez JA. Spåra de hemodynamiska svaren till belöning och straff i striatumet. Journal of Neurophysiology. 2000; 84: 3072-3077. [PubMed]
32. Delgado MR, Schotter A, Ozbay EY, Phelps EA. Förstå överbud: Använda den neurala kretsen av belöning för att utforma ekonomiska auktioner. Vetenskap. 2008; 321: 1849-1852. [PMC gratis artikel] [PubMed]
33. Dillon DG, Holmes AJ, Jahn AL, Bogdan R, Wald LL, Pizzagalli DA. Dissociation av neurala regioner associerade med förebyggande kontra konsumtionsfaser av incitamentsbehandling. Psychophysiology. 2008; 45: 36-49. [PMC gratis artikel] [PubMed]
34. Elliott R, Agnew Z, Deakin JF. Mediala orbitofrontala cortexkoder relativ snarare än absolutvärdet av ekonomiska fördelar hos människor. European Journal of Neuroscience. 2008; 27: 2213-2218. [PubMed]
35. Elliott R, Agnew Z, Deakin JF. Hedonic och Informational Functions av Human Orbitofrontal Cortex. Cerebral cortex 2009 [PubMed]
36. Elliott R, Friston KJ, Dolan RJ. Dissocierbara neurala svar i mänskliga belöningssystem. Journal of Neuroscience. 2000; 20: 6159-6165. [PubMed]
37. Elliott R, Newman JL, Longe OA, Deakin JF. Differentiella responsmönster i striatum och orbitofrontal cortex till ekonomisk belöning hos människor: en parametrisk funktionell magnetisk resonansbildningsstudie. Journal of Neuroscience. 2003; 23: 303-307. [PubMed]
38. Elliott R, Newman JL, Longe OA, William Deakin JF. Instrumentell respons för belöningar är förknippad med förbättrat neuronalt svar i subkortiska belöningssystem. Neuroimage. 2004; 21: 984-990. [PubMed]
39. Ernst M, Nelson EE, Jazbec S, McClure EB, Monk CS, Leibenluft E, Blair J, Pine DS. Amygdala och kärnan accumbens i svar på mottagande och bortfall av vinster hos vuxna och ungdomar. Neuroimage. 2005; 25: 1279-1291. [PubMed]
40. Ernst M, Nelson EE, McClure EB, Monk CS, Munson S, Eshel N, Zarahn E, Leibenluft E, Zametkin A, Towbin K, Blair J, Charney D, Pine DS. Val urval och belöning förväntan: en fMRI studie. Neuropsychologia. 2004; 42: 1585-1597. [PubMed]
41. Fujiwara J, Tobler PN, Taira M, Iijima T, Tsutsui K. En parametrisk lättnadssignal i human ventrolateral prefrontal cortex. Neuroimage. 2009a; 44: 1163-1170. [PubMed]
42. Fujiwara J, Tobler PN, Taira M, Iijima T, Tsutsui K. Segregerad och integrerad kodning av belöning och straff i den cingulära cortexen. Journal of Neurophysiology. 2009b; 101: 3284-3293. [PubMed]
43. Fukui H, Murai T, Fukuyama H, Hayashi T, Hanakawa T. Funktionell aktivitet relaterad till riskförväntning under utförandet av Iowa Gambling Task. Neuroimage. 2005; 24: 253-259. [PubMed]
44. Glascher J, Hampton AN, O'Doherty JP. Bestämning av en roll för ventromedial prefrontal cortex vid kodning av actionbaserade värdesignaler under belöningsrelaterad beslutsfattande. Hjärnbarken. 2009; 19: 483-495. [PMC gratis artikel] [PubMed]
45. Gottfried JA, O'Doherty J, Dolan RJ. Kodning av förutsägbart belöningsvärde vid human amygdala och orbitofrontal cortex. Vetenskap. 2003; 301: 1104-1107. [PubMed]
46. Hare TA, O'Doherty J, Camerer CF, Schultz W, Rangel A. Dissociating rollen av orbitofrontal cortex och striatum i beräkningen av målvärden och prediktionsfel. Journal of Neuroscience. 2008; 28: 5623-5630. [PubMed]
47. Hariri AR, Brown SM, Williamson DE, Flory JD, de Wit H, Manuck SB. Preference för omedelbart över försenade belöningar är förknippad med omfattningen av ventral striatalaktivitet. Journal of Neuroscience. 2006; 26: 13213-13217. [PubMed]
48. Haruno M, Kawato M. Olika neurala korrelater av belöningsförväntning och belöningsförväntningsfel i putamen och caudate-kärnan under stimulans-action-belöning föreningsinlärning. Journal of Neurophysiology. 2006; 95: 948-959. [PubMed]
49. Haruno M, Kuroda T, Doya K, Toyama K, Kimura M, Samejima K, Imamizu H, Kawato M. Ett neuralt korrelat av belöningsbaserat beteendeinlärning i caudatkärnan: en funktionell magnetisk resonansbildningsstudie av en stokastisk beslutsuppgift. Journal of Neuroscience. 2004; 24: 1660-1665. [PubMed]
50. Heekeren HR, Wartenburger I, Marschner A, Mell T, Villringer A, Reischies FM. Rolle av ventralstriatum i belöningsbaserad beslutsfattande. Neuroreport. 2007; 18: 951-955. [PubMed]
51. Hewig J, Straube T, Trippe RH, Kretschmer N, Hecht H, Coles MG, Miltner WH. Beslutsfattande under risk: En fMRI-studie. Journal of Cognitive Neuroscience 2008 [PubMed]
52. Hommer DW, Knutson B, Fong GW, Bennett S, Adams CM, Varnera JL. Amygdalar rekrytering under förväntan av monetära belöningar: en händelse-relaterad fMRI studie. Annaler från New York Academy of Sciences. 2003; 985: 476-478. [PubMed]
53. Hsu M, Krajbich I, Zhao C, Camerer CF. Neurala svar på att belöna förväntan under risk är olinjär i sannolikhet. Journal of Neuroscience. 2009; 29: 2231-2237. [PubMed]
54. Huettel SA. Beteendemässig, men inte belöning, risk modulerar aktivering av prefrontala, parietala och isolerade kortikor. Kognitiv, affektiv och beteendevetenskap. 2006; 6: 141–151. [PubMed]
55. Huettel SA, Stowe CJ, Gordon EM, Warner BT, Platt ML. Neurala signaturer av ekonomiska preferenser för risk och tvetydighet. Nervcell. 2006; 49: 765-775. [PubMed]
56. Ino T, Nakai R, Azuma T, Kimura T, Fukuyama H. ​​Differentiell aktivering av striatum för beslutsfattande och resultat i en monetär uppgift med vinst och förlust. Cortex 2009 [PubMed]
57. Izuma K, Saito DN, Sadato N. Behandling av sociala och monetära belöningar i den mänskliga striatumen. Nervcell. 2008; 58: 284-294. [PubMed]
58. Izuma K, Saito DN, Sadato N. Behandling av incitamentet för socialt godkännande i Ventral Striatum under välgörande donation. Journal of Cognitive Neuroscience 2009 [PubMed]
59. Juckel G, Schlagenhauf F, Koslowski M, Wustenberg T, Villringer A, Knutson B, Wrase J, Heinz A. Dysfunktion av ventral striatal belöningsbelöning i schizofreni. Neuroimage. 2006; 29: 409-416. [PubMed]
60. Kable JW, Glimcher PW. De neurala korrelaterna av subjektivt värde under intertemporalt val. Natur Neurovetenskap. 2007; 10: 1625-1633. [PMC gratis artikel] [PubMed]
61. Kahnt T, Park SQ, Cohen MX, Beck A, Heinz A, Wrase J. Dorsal Striatal-midbrain-anslutning hos människor förutspår hur förstärkningar används för att vägleda beslut. Journal of Cognitive Neuroscience. 2009; 21: 1332-1345. [PubMed]
62. Kim H, Shimojo S, O'Doherty JP. Undviker ett aversivt resultat givande? Neurala substrat av undvikande lärande i den mänskliga hjärnan. PLoS Biology. 2006; 4: e233. [PMC gratis artikel] [PubMed]
63. Kirsch P, Schienle A, Stark R, Sammer G, Blecker C, Walter B, Ott U, Burkart J, Vaitl D. Förhoppning om belöning i ett icke-övergripande differentialkonditioneringsparadigm och hjärnbelöningssystemet: en händelsesrelaterad fMRI-studie. Neuroimage. 2003; 20: 1086-1095. [PubMed]
64. Knutson B, Adams CM, Fong GW, Hommer D. Förutsättning av ökad monetär belöning selektivt rekryterar kärnan accumbens. Journal of Neuroscience. 2001a; 21: RC159. [PubMed]
65. Knutson B, Fong GW, Adams CM, Varner JL, Hommer D. Dissociation av belöningsförväntning och resultat med händelsesrelaterat fMRI. Neuroreport. 2001b; 12: 3683-3687. [PubMed]
66. Knutson B, Fong GW, Bennett SM, Adams CM, Hommer D. En region av mesial prefrontal cortex spår monetärt givande resultat: karakterisering med snabb händelse-relaterad fMRI. Neuroimage. 2003; 18: 263-272. [PubMed]
67. Knutson B, Rick S, Wimmer GE, Prelec D, Loewenstein G. Neurala prediktorer för inköp. Nervcell. 2007; 53: 147-156. [PMC gratis artikel] [PubMed]
68. Knutson B, Taylor J, Kaufman M, Peterson R, Glover G. Distribuerad neural representation av förväntat värde. Journal of Neuroscience. 2005; 25: 4806-4812. [PubMed]
69. Knutson B, Westdorp A, Kaiser E, Hommer D. FMRI visualisering av hjärnaktivitet under en monetär incitamentsfördröjningsuppgift. Neuroimage. 2000; 12: 20-27. [PubMed]
70. Knutson B, Wimmer GE. Splitting skillnaden: hur belönas hjärnan kod episoder? Annaler från New York Academy of Sciences. 2007; 1104: 54-69. [PubMed]
71. Knutson B, Wimmer GE, Rick S, Hollon NG, Prelec D, Loewenstein G. Neural antecedents of the donation effect. Nervcell. 2008; 58: 814-822. [PubMed]
72. Koch K, Schachtzabel C, Wagner G, Reichenbach JR, Sauer H, Schlosser R. De neurala korrelaterna av belöningsrelaterat försök och felinlärning: En fMRI-studie med en sannolik inlärningsuppgift. Lärande och minne. 2008; 15: 728-732. [PubMed]
73. Kuhnen CM, Knutson B. Den neurala grunden för finansiell riskupptagning. Nervcell. 2005; 47: 763-770. [PubMed]
74. Landmann C, Dehaene S, Pappata S, Jobert A, Bottlaender M, Roumenov D, Le Bihan D. Dynamik av prefrontal och cingulate aktivitet under en belöningsbaserad logisk avdragsuppgift. Hjärnbarken. 2007; 17: 749-759. [PubMed]
75. Liu X, Powell DK, Wang H, Gold BT, Corbly CR, Joseph JE. Funktionell dissociation i frontal och striatala områden för behandling av positiv och negativ belöningsinformation. Journal of Neuroscience. 2007; 27: 4587-4597. [PubMed]
76. Lohrenz T, McCabe K, Camerer CF, Montague PR. Neural signatur av fiktiva inlärningssignaler i en sekventiell investeringsuppgift. Förhandlingar vid National Academy of Sciences i USA. 2007; 104: 9493-9498. [PMC gratis artikel] [PubMed]
77. Longe O, Senior C, Rippon G. Den laterala och ventromediala prefrontala cortexen fungerar som ett dynamiskt integrerat system: Bevis från FMRI-anslutningsanalys. Journal of Cognitive Neuroscience. 2009; 21: 141-154. [PubMed]
78. Luhmann CC, Chun MM, Yi DJ, Lee D, Wang XJ. Neural dissociation av fördröjning och osäkerhet i intertemporal val. Journal of Neuroscience. 2008; 28: 14459-14466. [PMC gratis artikel] [PubMed]
79. Marsh AA, Blair KS, Vythilingam M, Busis S, Blair RJ. Svaralternativ och förväntningar på belöning i beslutsfattande: Differentiella roller av dorsal och rostral anterior cingulate cortex. Neuroimage. 2007; 35: 979-988. [PMC gratis artikel] [PubMed]
80. McClure SM, Berns GS, Montague PR. Temporala prediktionsfel i en passiv inlärningsuppgift aktiverar mänsklig striatum. Nervcell. 2003; 38: 339-346. [PubMed]
81. McLean J, Brennan D, Wyper D, Condon B, Hadley D, Cavanagh J. Lokalisering av regioner med intensivt nöjessvar framkallat av fotbollsmål. Psykiatriforskning. 2009; 171: 33-43. [PubMed]
82. Nieuwenhuis S, Heslenfeld DJ, von Geusau NJ, Mars RB, Holroyd CB, Yeung N. Aktiviteten i mänskliga belöningsskänsliga hjärnområden är starkt sammanhangsberoende. Neuroimage. 2005a; 25: 1302-1309. [PubMed]
83. Nieuwenhuis S, Slagter HA, von Geusau NJ, Heslenfeld DJ, Holroyd CB. Att veta gott från dåligt: ​​differentiell aktivering av humana kortikala områden med positiva och negativa resultat. European Journal of Neuroscience. 2005b; 21: 3161-3168. [PubMed]
84. O'Doherty J, Critchley H, Deichmann R, Dolan RJ. Dissociating valence av utfallet från beteendeskontroll i mänskliga orbital och ventral prefrontal cortices. Journal of Neuroscience. 2003a; 23: 7931-7939. [PubMed]
85. O'Doherty J, Dayan P, Schultz J, Deichmann R, Friston K, Dolan RJ. Dissocierbara roller av ventral och dorsal striatum i instrumentell konditionering. Vetenskap. 2004; 304: 452-454. [PubMed]
86. O'Doherty J, Kringelbach ML, Rolls ET, Hornak J, Andrews C. Sammanfattning belöning och straffrepresentation i den mänskliga orbitofrontala cortexen. Natur Neurovetenskap. 2001; 4: 95-102. [PubMed]
87. O'Doherty JP, Dayan P, Friston K, Critchley H, Dolan RJ. Temporala skillnadsmodeller och belöningsrelaterat lärande i människans hjärna. Nervcell. 2003b; 38: 329-337. [PubMed]
88. O'Doherty JP, Deichmann R, Critchley HD, Dolan RJ. Neurala svar under förväntan av en primär smakbelöning. Nervcell. 2002; 33: 815-826. [PubMed]
89. Paulus MP, Frank LR. Anterior cingulate aktivitet modulerar olinjär beslutsvikt funktion av osäkra utsikter. Neuroimage. 2006; 30: 668-677. [PubMed]
90. Paulus MP, Rogalsky C, Simmons A, Feinstein JS, Stein MB. Ökad aktivering i rätt insula under riskbeslutsfattandet är relaterat till skadaundvikande och neurotism. Neuroimage. 2003; 19: 1439-1448. [PubMed]
91. Pessiglione M, Petrovic P, Daunizeau J, Palminteri S, Dolan RJ, Frith CD. Subliminal instrumentell konditionering demonstreras i människans hjärna. Nervcell. 2008; 59: 561-567. [PMC gratis artikel] [PubMed]
92. Petrovic P, Pleger B, Seymour B, Kloppel S, De Martino B, Critchley H, Dolan RJ. Blockering av central opiatfunktion modulerar hedonisk påverkan och främre cingulära respons på belöningar och förluster. Journal of Neuroscience. 2008; 28: 10509-10516. [PMC gratis artikel] [PubMed]
93. Plassmann H, O'Doherty J, Rangel A. Orbitofrontal cortex kodar villighet att betala i vardagliga ekonomiska transaktioner. Journal of Neuroscience. 2007; 27: 9984-9988. [PubMed]
94. Pleger B, Blankenburg F, Ruff CC, Förare J, Dolan RJ. Belöning underlättar taktila bedömningar och modulerar hemodynamiska svar i human primär somatosensory cortex. Journal of Neuroscience. 2008; 28: 8161-8168. [PMC gratis artikel] [PubMed]
95. Pochon JB, Levy R, Fossati P, Lehericy S, Poline JB, Pillon B, Le Bihan D, Dubois B. Det neurala systemet som överbryggar belöning och kognition hos människor: en fMRI-studie. Förhandlingar vid National Academy of Sciences i USA. 2002; 99: 5669-5674. [PMC gratis artikel] [PubMed]
96. Preuschoff K, Bossaerts P, Quartz SR. Neural differentiering av förväntad belöning och risk i mänskliga subkortiska strukturer. Nervcell. 2006; 51: 381-390. [PubMed]
97. Preuschoff K, Quartz SR, Bossaerts P. Mänsklig insula aktivering speglar riskprognosfel samt risk. Journal of Neuroscience. 2008; 28: 2745-2752. [PubMed]
98. Ramnani N, Elliott R, Athwal BS, Passingham RE. Prediktionsfel för fri monetär belöning i den mänskliga prefrontala cortexen. Neuroimage. 2004; 23: 777-786. [PubMed]
99. Ramnani N, Miall RC. Instruerad fördröjningsaktivitet i den mänskliga prefrontala cortexen moduleras av förväntan om monetär belöning. Hjärnbarken. 2003; 13: 318-327. [PubMed]
100. Remijnse PL, Nielen MM, Uylings HB, Veltman DJ. Neurala korrelater av en återkommande inlärningsuppgift med en påverkan neutral baslinje: en händelsesrelaterad fMRI-studie. Neuroimage. 2005; 26: 609-618. [PubMed]
101. Remijnse PL, Nielen MM, van Balkom AJ, Cath DC, van Oppen P, Uylings HB, Veltman DJ. Minskad orbitofrontal-striatal aktivitet på en återkommande inlärningsuppgift i obsessiv-tvångssyndrom. Arkiv för allmän psykiatri. 2006; 63: 1225-1236. [PubMed]
102. Reuter J, Raedler T, Rose M, Hand I, Glascher J, Buchel C. Patologiskt spel är kopplat till minskad aktivering av mesolimbic belöningssystemet. Natur Neurovetenskap. 2005; 8: 147-148. [PubMed]
103. Rilling JK, Gutman D, Zeh T, Pagnoni G, Berns G, Kilts C. En neurologisk grund för socialt samarbete. Nervcell. 2002; 35: 395-405. [PubMed]
104. Rilling JK, Sanfey AG, Aronson JA, Nystrom LE, Cohen JD. Motsätter sig BOLD-svar på reciprocerade och okreciproderade altruism i förmodade belöningsbanor. Neuroreport. 2004; 15: 2539-2543. [PubMed]
105. Rogers RD, Ramnani N, Mackay C, Wilson JL, Jezzard P, Carter CS, Smith SM. Distinkta delar av främre cingulära cortex och medial prefrontal cortex aktiveras genom belöning bearbetning i separata faser av beslutsfattande kognition. Biologisk psykiatri. 2004; 55: 594-602. [PubMed]
106. Rolls ET, McCabe C, Redoute J. Förväntat värde, belöningsresultat och temporala skillnadsfelrepresentationer i en probabilistisk beslutsuppgift. Hjärnbarken. 2008; 18: 652-663. [PubMed]
107. Sailer U, Robinson S, Fischmeister FP, Konig D, Oppenauer C, Lueger-Schuster B, Moser E, Kryspin-Exner I, Bauer H. Ändrad belöningsprocessering i kärnans accumbens och mesial prefrontal cortex hos patienter med posttraumatisk stressstörning. Neuropsychologia. 2008; 46: 2836-2844. [PubMed]
108. Sailer U, Robinson S, Fischmeister FP, Moser E, Kryspin-Exner I, Bauer H. Bildar den växande rollen som feedback vid inlärning i beslutsfattandet. Neuroimage. 2007; 37: 1474-1486. [PubMed]
109. Samanez-Larkin GR, Gibbs SE, Khanna K, Nielsen L, Carstensen LL, Knutson B. Förhoppning av penningvinst men inte förlust hos friska, äldre vuxna. Natur Neurovetenskap. 2007; 10: 787-791. [PMC gratis artikel] [PubMed]
110. Sanfey AG, Rilling JK, Aronson JA, Nystrom LE, Cohen JD. Den neurala grunden för ekonomiskt beslutsfattande i Ultimatum Game. Vetenskap. 2003; 300: 1755-1758. [PubMed]
111. Satterthwaite TD, Green L, Myerson J, Parker J, Ramaratnam M, Buckner RL. Dissocierbara men interrelaterade system för kognitiv kontroll och belöning under beslutsfattande: Bevis från pupillometri och händelsesrelaterad fMRI. Neuroimage. 2007; 37: 1017-1031. [PubMed]
112. Schonberg T, Daw ND, Joel D, O'Doherty JP. Förstärkningsinlärningssignaler i den mänskliga striatumen skiljer elever från nonlearners under belöningsbaserad beslutsfattande. Journal of Neuroscience. 2007; 27: 12860-12867. [PubMed]
113. Smith BW, Mitchell DG, Hardin MG, Jazbec S, Fridberg D, Blair RJ, Ernst M. Neurala substrat av belöningsstyrka, sannolikhet och risk under ett lyckat beslutsuppdrags hjul. Neuroimage. 2009; 44: 600-609. [PMC gratis artikel] [PubMed]
114. Spicer J, Galvan A, Hare TA, Voss H, Glover G, Casey B. Kärnans känslighet accumbens till brott i förväntan om belöning. Neuroimage. 2007; 34: 455-461. [PMC gratis artikel] [PubMed]
115. Staudinger MR, Erk S, Abler B, Walter H. Kognitiv reappraisal modulerar förväntat värde och prediktionsfelkodning i ventralstriatumet. Neuroimage. 2009; 47: 713-721. [PubMed]
116. Strohle A, Stoy M, Wrase J, Schwarzer S, Schlagenhauf F, Huss M, Hein J, Nedderhut A, Neumann B, Gregor A, Juckel G, Knutson B, Lehmkuhl U, Bauer M, Heinz A. Reward Vuxna män med uppmärksamhet-underskott / hyperaktivitetsstörning. Neuroimage. 2008; 39: 966-972. [PubMed]
117. Tanaka SC, Doya K, Okada G, Ueda K, Okamoto Y, Yamawaki S. Rekryteringen av omedelbara och framtida belöningar rekryterar differentiellt cortico-basala ganglia-slingor. Natur Neurovetenskap. 2004; 7: 887-893. [PubMed]
118. Tanaka SC, Samejima K, Okada G, Ueda K, Okamoto Y, Yamawaki S, Doya K. Hjärnmekanism för belöningsprognosning under förutsägbar och oförutsägbar miljödynamik. Neurala nätverk. 2006; 19: 1233-1241. [PubMed]
119. Taylor SF, Welsh RC, Wager TD, Phan KL, Fitzgerald KD, Gehring WJ. En funktionell neuroimaging studie av motivation och verkställande funktion. Neuroimage. 2004; 21: 1045-1054. [PubMed]
120. Tobler PN, Christopoulos GI, O'Doherty JP, Dolan RJ, Schultz W. Neuronala snedvridningar av belöningssannolikhet utan val. Journal of Neuroscience. 2008; 28: 11703-11711. [PMC gratis artikel] [PubMed]
121. Tobler PN, O'Doherty JP, Dolan RJ, Schultz W. Reward-värdekodning avgränsad från risk attitydrelaterad osäkerhetskodning i mänskliga belöningssystem. Journal of Neurophysiology. 2007; 97: 1621-1632. [PMC gratis artikel] [PubMed]
122. Tom SM, Fox CR, Trepel C, Poldrack RA. Den neurala grunden för förlustavvikelse i beslutsfattande under risk. Vetenskap. 2007; 315: 515-518. [PubMed]
123. Tricomi EM, Delgado MR, Fiez JA. Modulering av caudataktivitet genom aktionsberoende. Nervcell. 2004; 41: 281-292. [PubMed]
124. Ullsperger M, von Cramon DY. Felövervakning med extern återkoppling: Speciella roller i det habenulära komplexet, belöningssystemet och det cingulära motorområdet som avslöjas genom funktionell magnetisk resonansbildning. Journal of Neuroscience. 2003; 23: 4308-4314. [PubMed]
125. Ursu ​​S, Carter CS. Resultatpresentationer, kontrafaktiska jämförelser och den mänskliga orbitofrontala cortexen: konsekvenser för neuroimagingstudier av beslutsfattande. Brainforskning Kognitiv hjärnforskning. 2005; 23: 51-60. [PubMed]
126. van den Bos W, McClure SM, Harris LT, Fiske ST, Cohen JD. Dissocierar affektiv utvärdering och sociala kognitiva processer i den ventrala mediala prefrontala cortexen. Kognitiv, affektiv och beteendevetenskaplig neurovetenskap. 2007; 7: 337–346. [PubMed]
127. Vollm B, Richardson P, McKie S, Elliott R, Dolan M, Deakin B. Neuronala korrelationer av belöning och förlust i personlighetsstörningar i Cluster B: en funktionell magnetisk resonansbildningsstudie. Psykiatriforskning. 2007; 156: 151-167. [PubMed]
128. Volz KG, Schubotz RI, von Cramon DY. Förutsägande händelser med varierande sannolikhet: osäkerhet undersökt av fMRI. Neuroimage. 2003; 19: 271-280. [PubMed]
129. Volz KG, Schubotz RI, von Cramon DY. Varianter av osäkerhet i beslutsfattandet och deras neurala korrelationer. Brain Research Bulletin. 2005; 67: 403-412. [PubMed]
130. Weber B, Aholt A, Neuhaus C, Trautner P, Elger CE, Teichert T. Neurala bevis för referensberoende i realtransaktioner. Neuroimage. 2007; 35: 441-447. [PubMed]
131. Weber BJ, Huettel SA. De neurala substraten av probabilistisk och intertemporal beslutsfattande. Brain Research. 2008; 1234: 104-115. [PMC gratis artikel] [PubMed]
132. Wittmann M, Leland DS, Paulus MP. Tid och beslutsfattande: Differentiellt bidrag från den bakre insulära cortexen och striatumen under en fördröjningsrabattningsuppgift. Experimentell hjärnforskning. 2007; 179: 643-653. [PubMed]
133. Wrase J, Kahnt T, Schlagenhauf F, Beck A, Cohen MX, Knutson B, Heinz A. Olika neurala system anpassar motorns beteende som svar på belöning och straff. Neuroimage. 2007a; 36: 1253-1262. [PubMed]
134. Wrase J, Schlagenhauf F, Kienast T, Wustenberg T, Bermpohl F, Kahnt T, Beck A, Strohle A, Juckel G, Knutson B, Heinz A. Dysfunktion av belöningsprocesser korrelerar med alkoholbehov i avgiftade alkoholister. Neuroimage. 2007b; 35: 787-794. [PubMed]
135. Xu L, Liang ZY, Wang K, Li S, Jiang T. Neural mekanism av intertemporal val: från diskontering av framtida vinster för framtida förluster. Brain Research. 2009; 1261: 65-74. [PubMed]
136. Xue G, Lu Z, Levin IP, Weller JA, Li X, Bechara A. Funktionella dissociationer av risk- och belöningsbehandling i den mediala prefrontala cortexen. Hjärnbarken. 2009; 19: 1019-1027. [PMC gratis artikel] [PubMed]
137. Yacubian J, Glascher J, Schroeder K, Sommer T, Braus DF, Buchel C. Dissocierbara system för vinst- och förlustrelaterade värdeprognoser och förutsägelsesfel i människans hjärna. Journal of Neuroscience. 2006; 26: 9530-9537. [PubMed]
138. Yacubian J, Sommer T, Schroeder K, Glascher J, Kalisch R, Leuenberger B, Braus DF, Buchel C. Gene-gen-interaktion associerad med neurala belöningssensitivitet. Förhandlingar vid National Academy of Sciences i USA. 2007; 104: 8125-8130. [PMC gratis artikel] [PubMed]
139. Yarkoni T, Braver TS, Grey JR, Green L. Prefrontal hjärnaktivitet förutsäger temporärt utvidgat beslutsbeteende. Journal of Experimental Analysis of Behavior. 2005a; 84: 537-554. [PMC gratis artikel] [PubMed]
140. Yarkoni T, Grå JR, Chrastil ER, Barch DM, Grön L, Braver TS. Hållbar neural aktivitet i samband med kognitiv kontroll under tidsmässigt utökat beslutsfattande. Brainforskning Kognitiv hjärnforskning. 2005b; 23: 71-84. [PubMed]
141. Zalla T, Koechlin E, Pietrini P, Basso G, Aquino P, Sirigu A, Grafman J. Differentiella amygdala-svar på att vinna och förlora: En funktionell magnetisk resonansbildningsstudie hos människor. European Journal of Neuroscience. 2000; 12: 1764-1770. [PubMed]
142. Zink CF, Pagnoni G, Martin-Skurski ME, Chappelow JC, Berns GS. Mänskliga striatala svar på monetär belöning beror på förmåner. Nervcell. 2004; 42: 509-517. [PubMed]

fotnoter

Författarbidrag: XL utformade och övervakade hela studien. JH och MS gjorde lika stora bidrag till den här studien, utför litteratursökning, datautvinning och organisation. JF deltog i diskussions- och manuskriptförberedelser.

Ansvarsfriskrivning för förlag: Detta är en PDF-fil av ett oediterat manuskript som har godkänts för publicering. Som en tjänst till våra kunder tillhandahåller vi denna tidiga version av manuskriptet. Manuskriptet kommer att genomgå copyediting, uppsättning och granskning av det resulterande beviset innan det publiceras i sin slutliga formulär. Observera att under tillverkningsprocessen kan det upptäckas fel som kan påverka innehållet och alla juridiska ansvarsfrister som gäller för tidskriften avser.

Referensprojekt

1. Andersen RA, Cui H. Intention, handlingsplanering och beslutsfattande i parietalkanaler. Nervcell. 2009; 63: 568-583. [PubMed]
2. Arana FS, Parkinson JA, Hinton E, Holland AJ, Owen AM, Roberts AC. Dissocierbara bidrag från den humana amygdala och orbitofrontala cortexen till incitament motivation och målval. J Neurosci. 2003; 23: 9632-9638. [PubMed]
3. Bach DR, Seymour B, Dolan RJ. Neural aktivitet i samband med passiv förutsägelse av tvetydighet och risk för aversiva händelser. J Neurosci. 2009; 29: 1648-1656. [PMC gratis artikel] [PubMed]
4. Bechara A. Beslutsfattande, impulskontroll och förlust av viljestyrka för att motstå droger: ett neurokognitivt perspektiv. Nat Neurosci. 2005; 8: 1458-1463. [PubMed]
5. Bjork JM, Knutson B, Fong GW, Caggiano DM, Bennett SM, Hommer DW. Incitament-framkallad hjärnaktivering hos ungdomar: likheter och skillnader från unga vuxna. J Neurosci. 2004; 24: 1793-1802. [PubMed]
6. Breiter HC, Aharon I, Kahneman D, Dale A, Shizgal P. Funktionell bildbehandling av neurala svar på förväntan och erfarenhet av monetära vinster och förluster. Nervcell. 2001; 30: 619-639. [PubMed]
7. Brett M, Johnsrude IS, Owen AM. Problemet med funktionell lokalisering i människans hjärna. Nat Rev Neurosci. 2002; 3: 243-249. [PubMed]
8. Caspers S, Zilles K, Laird AR, Eickhoff SB. ALE-meta-analys av handlingsobservation och imitation i människans hjärna. Neuroimage. 2010; 50: 1148-1167. [PubMed]
9. Cohen Kadosh R, Henik A, Rubinsten O, Mohr H, Dori H, van de Ven V, Zorzi M, Hendler T, Goebel R, Linden DE. Är siffror speciella? Jämförelsessystemen för den mänskliga hjärnan undersökt av fMRI. Neuropsychologia. 2005; 43: 1238-1248. [PubMed]
10. Cohen MX, Ranganath C. Behavioral och neurala prediktorer av kommande beslut. Cogn påverkar Behav Neurosci. 2005; 5: 117-126. [PubMed]
11. Costafreda SG, David AS, Brammer MJ. Ett parametriskt förhållningssätt till voxelbaserad metaanalys. Neuroimage. 2009; 46: 115-122. [PubMed]
12. Cox CL, Gotimer K, Roy AK, Castellanos FX, Milham MP, Kelly C. Din vilande hjärna omsorg om ditt riskabla beteende. PLOS One. 2010; 5: e12296. [PMC gratis artikel] [PubMed]
13. Cox SM, Andrade A, Johnsrude IS. Lär dig att tycka om: En roll för mänsklig orbitofrontal cortex i konditionerad belöning. J Neurosci. 2005; 25: 2733-2740. [PubMed]
14. Craig AD. Hur mår du? Interoception: känslan av kroppens fysiologiska tillstånd. Nat Rev Neurosci. 2002; 3: 655-666. [PubMed]
15. Craig AD. Hur känner du dig nu? Den främre isolen och människans medvetenhet. Nat Rev Neurosci. 2009; 10: 59–70. [PubMed]
16. Critchley HD, Mathias CJ, Dolan RJ. Neural aktivitet i människans hjärna relaterade till osäkerhet och upphetsning under förväntan. Nervcell. 2001; 29: 537-545. [PubMed]
17. d'Acremont M, Bossaerts P. Neurobiologiska studier av riskbedömning: en jämförelse av förväntade användningsområden och medelvariationer. Cogn påverkar Behav Neurosci. 2008; 8: 363-374. [PubMed]
18. Delgado MR, Miller MM, Inati S, Phelps EA. En fMRI-studie av belöningsrelaterat sannolikhetsundervisning. Neuroimage. 2005; 24: 862-873. [PubMed]
19. Drevets WC. Neuroimaging och neuropatologiska studier av depression: konsekvenser för de kognitiva känslomässiga egenskaperna hos humörsjukdomar. Curr Opin Neurobiol. 2001; 11: 240-249. [PubMed]
20. Eickhoff SB, Laird AR, Grefkes C, Wang LE, Zilles K, Fox PT. Koordinatbaserad aktivering sannolikhetsbedömning meta-analys av neuroimaging data: ett slumpmässigt tillvägagångssätt baserat på empiriska uppskattningar av rumsäkerhet. Hum Brain Mapp. 2009; 30: 2907-2926. [PMC gratis artikel] [PubMed]
21. Elliott R, Agnew Z, Deakin JF. Hedonic och Informational Functions av Human Orbitofrontal Cortex. Cereb Cortex. 2010; 20: 198-204. [PubMed]
22. Elliott R, Friston KJ, Dolan RJ. Dissocierbara neurala svar i mänskliga belöningssystem. J Neurosci. 2000; 20: 6159-6165. [PubMed]
23. Ernst M, Nelson EE, Jazbec S, McClure EB, Monk CS, Leibenluft E, Blair J, Pine DS. Amygdala och kärnan accumbens i svar på mottagande och bortfall av vinster hos vuxna och ungdomar. Neuroimage. 2005; 25: 1279-1291. [PubMed]
24. Fellows LK. Kognitiv neurovetenskap av mänskligt beslutsfattande: en granskning och konceptuell ram. Behav Cogn Neurosci Rev. 2004; 3: 159-172. [PubMed]
25. FitzGerald TH, Seymour B, Dolan RJ. Den mänskliga orbitofrontala cortexens roll i värdesjämförelse för obestridliga objekt. J Neurosci. 2009; 29: 8388-8395. [PMC gratis artikel] [PubMed]
26. Fox MD, Snyder AZ, Vincent JL, Corbetta M, Van Essen DC, Raichle ME. Den mänskliga hjärnan är inbyggt organiserad i dynamiska, antikorrelerade funktionella nätverk. Proc Natl Acad Sci USA. 2005; 102: 9673-9678. [PMC gratis artikel] [PubMed]
27. Frank MJ, Claus ED. Anatomi av ett beslut: striato-orbitofrontala interaktioner i förstärkning, beslutsfattande och reversering. Psychol Rev. 2006; 113: 300-326. [PubMed]
28. Garavan H, Stout JC. Neurokognitiv insikt i drogmissbruk. Trender Cogn Sci. 2005; 9: 195-201. [PubMed]
29. Guld JI, Shadlen MN. Den neurala grunden för beslutsfattandet. Annu Rev Neurosci. 2007; 30: 535-574. [PubMed]
30. Gottfried JA, O'Doherty J, Dolan RJ. Kodning av förutsägbart belöningsvärde vid human amygdala och orbitofrontal cortex. Vetenskap. 2003; 301: 1104-1107. [PubMed]
31. Gu X, Liu X, Guise KG, Naidich TP, Hof PR, Fan J. Funktionell dissociering av de frontoinsulära och främre cingulära kortikalerna i empati för smärta. J Neurosci. 2010; 30: 3739-3744. [PMC gratis artikel] [PubMed]
32. Hare TA, O'Doherty J, Camerer CF, Schultz W, Rangel A. Dissociating rollen av orbitofrontal cortex och striatum i beräkningen av målvärden och prediktionsfel. J Neurosci. 2008; 28: 5623-5630. [PubMed]
33. Hsu M, Krajbich I, Zhao C, Camerer CF. Neurala svar på belöning Förhoppning under risk är olinjär i sannolikhet. J Neurosci. 2009; 29: 2231-2237. [PubMed]
34. Hubbard EM, Piazza M, Pinel P, Dehaene S. Interaktioner mellan antal och utrymme i parietal cortex. Nat Rev Neurosci. 2005; 6: 435-448. [PubMed]
35. Huettel SA. Beteende, men inte belöning, riskmodulerar aktivering av prefrontal, parietal och insulära kortikor. Cogn påverkar Behav Neurosci. 2006; 6: 141-151. [PubMed]
36. Kim H, Shimojo S, O'Doherty JP. Undviker ett aversivt resultat givande? Neurala substrat av undvikande lärande i den mänskliga hjärnan. PLoS Biol. 2006; 4: e233. [PMC gratis artikel] [PubMed]
37. Knutson B, Adams CM, Fong GW, Hommer D. Förutsättning av ökad monetär belöning selektivt rekryterar kärnan accumbens. J Neurosci. 2001a; 21: RC159. [PubMed]
38. Knutson B, Fong GW, Adams CM, Varner JL, Hommer D. Dissociation av belöningsförväntning och resultat med händelsesrelaterat fMRI. Neuroreport. 2001b; 12: 3683-3687. [PubMed]
39. Knutson B, Fong GW, Bennett SM, Adams CM, Hommer D. En region av mesial prefrontal cortex spår monetärt givande resultat: karakterisering med snabb händelse-relaterad fMRI. Neuroimage. 2003; 18: 263-272. [PubMed]
40. Kringelbach ML. Den mänskliga orbitofrontala cortexen: länkande belöning till hedonisk upplevelse. Nat Rev Neurosci. 2005; 6: 691-702. [PubMed]
41. Kringelbach ML, O'Doherty J, Rolls ET, Andrews C. Aktivering av den mänskliga orbitofrontala cortexen till en flytande matstimulans är korrelerad med dess subjektiva behaglighet. Cereb Cortex. 2003; 13: 1064-1071. [PubMed]
42. Kringelbach ML, Rolls ET. Den funktionella neuroanatomin hos den mänskliga orbitofrontala cortexen: Bevis från neuroimaging och neuropsykologi. Prog Neurobiol. 2004; 72: 341-372. [PubMed]
43. Kuhnen CM, Knutson B. Den neurala grunden för finansiell riskupptagning. Nervcell. 2005; 47: 763-770. [PubMed]
44. Laird AR, Eickhoff SB, Li K, Robin DA, Glahn DC, Fox PT. Undersöka den funktionella heterogeniteten hos standardlägesnätet med hjälp av koordinatbaserad meta-analytisk modellering. J Neurosci. 2009; 29: 14496-14505. [PMC gratis artikel] [PubMed]
45. Laird AR, Fox PM, Price CJ, Glahn DC, Uecker AM, Lancaster JL, Turkeltaub PE, Kochunov P, Fox PT. ALE-meta-analys: kontroll av falsk upptäcktshastighet och utföra statistiska kontraster. Hum Brain Mapp. 2005; 25: 155-164. [PubMed]
46. Lau HC, Rogers RD, Haggard P, Passingham RE. Uppmärksamhet på avsikt. Vetenskap. 2004a; 303: 1208-1210. [PubMed]
47. Lau HC, Rogers RD, Ramnani N, Passingham RE. Önskad åtgärd och uppmärksamhet vid urval av åtgärder. Neuroimage. 2004b; 21: 1407-1415. [PubMed]
48. Liu X, Powell DK, Wang H, Gold BT, Corbly CR, Joseph JE. Funktionell dissociation i frontal och striatala områden för behandling av positiv och negativ belöningsinformation. J Neurosci. 2007; 27: 4587-4597. [PubMed]
49. McClure SM, Berns GS, Montague PR. Temporala prediktionsfel i en passiv inlärningsuppgift aktiverar mänsklig striatum. Nervcell. 2003; 38: 339-346. [PubMed]
50. Mohr PN, Biele G, Heekeren HR. Neural behandling av risk. J Neurosci. 2010; 30: 6613-6619. [PubMed]
51. Nieuwenhuis S, Slagter HA, von Geusau NJ, Heslenfeld DJ, Holroyd CB. Att veta gott från dåligt: ​​differentiell aktivering av humana kortikala områden med positiva och negativa resultat. Eur J Neurosci. 2005; 21: 3161-3168. [PubMed]
52. O'Doherty JP, Critchley H, Deichmann R, Dolan RJ. Dissociating valence av utfallet från beteendeskontroll i mänskliga orbital och ventral prefrontal cortices. J Neurosci. 2003a; 23: 7931-7939. [PubMed]
53. O'Doherty JP, Dayan P, Friston K, Critchley H, Dolan RJ. Temporala skillnadsmodeller och belöningsrelaterat lärande i människans hjärna. Nervcell. 2003b; 38: 329-337. [PubMed]
54. O'Doherty JP, Deichmann R, Critchley HD, Dolan RJ. Neurala svar under förväntan av en primär smakbelöning. Nervcell. 2002; 33: 815-826. [PubMed]
55. O'Doherty JP, Kringelbach ML, Rolls ET, Hornak J, Andrews C. Sammanfattning belöning och straffrepresentation i den mänskliga orbitofrontala cortexen. Nat Neurosci. 2001; 4: 95-102. [PubMed]
56. Pagnoni G, Zink CF, Montague PR, Berns GS. Aktivitet i mänsklig ventral striatum låses till fel i belöningsprognos. Nat Neurosci. 2002; 5: 97-98. [PubMed]
57. Paulus MP, Rogalsky C, Simmons A, Feinstein JS, Stein MB. Ökad aktivering i rätt insula under riskbeslutsfattandet är relaterat till skadaundvikande och neurotism. Neuroimage. 2003; 19: 1439-1448. [PubMed]
58. Phan KL, Wager T, Taylor SF, Liberzon I. Funktionell neuroanatomi av känslor: en metaanalys av känslighetsaktiveringsstudier i PET och fMRI. Neuroimage. 2002; 16: 331-348. [PubMed]
59. Plassmann H, O'Doherty J, Rangel A. Orbitofrontal cortex kodar villighet att betala i vardagliga ekonomiska transaktioner. J Neurosci. 2007; 27: 9984-9988. [PubMed]
60. Raichle ME, MacLeod AM, Snyder AZ, Powers WJ, Gusnard DA, Shulman GL. Ett standardläge för hjärnfunktion. Proc Natl Acad Sci USA. 2001; 98: 676-682. [PMC gratis artikel] [PubMed]
61. Raichle ME, Snyder AZ. Ett standardläge för hjärnfunktion: En kort historia av en utvecklande idé. Neuroimage. 2007; 37: 1083-1090. [PubMed]
62. Ramnani N, Elliott R, Athwal BS, Passingham RE. Prediktionsfel för fri monetär belöning i den mänskliga prefrontala cortexen. Neuroimage. 2004; 23: 777-786. [PubMed]
63. Richlan F, Kronbichler M, Wimmer H. Funktionella abnormiteter i den dyslexiska hjärnan: en kvantitativ meta-analys av neuroimaging-studier. Hum Brain Mapp. 2009; 30: 3299-3308. [PMC gratis artikel] [PubMed]
64. Rogers RD, Ramnani N, Mackay C, Wilson JL, Jezzard P, Carter CS, Smith SM. Distinkta delar av främre cingulära cortex och medial prefrontal cortex aktiveras genom belöning bearbetning i separata faser av beslutsfattande kognition. Biolpsykiatri. 2004; 55: 594-602. [PubMed]
65. Salimi-Khorshidi G, Smith SM, Keltner JR, Wager TD, Nichols TE. Meta-analys av neuroimaging data: en jämförelse av bildbaserad och koordinatbaserad samling av studier. Neuroimage. 2009; 45: 810-823. [PubMed]
66. Schoenbaum G, Roesch M. Orbitofrontal cortex, associativ inlärning och förväntningar. Nervcell. 2005; 47: 633-636. [PMC gratis artikel] [PubMed]
67. Schoenbaum G, Roesch MR, Stalnaker TA, Takahashi YK. Ett nytt perspektiv på den orbitofrontala cortexens roll i adaptivt beteende. Nat Rev Neurosci 2009 [PMC gratis artikel] [PubMed]
68. Schoenbaum G, Setlow B, Saddoris MP, Gallagher M. Kodning förutspått resultat och förvärvat värde i orbitofrontal cortex vid cue-provtagning beror på ingång från basolateral amygdala. Nervcell. 2003; 39: 855-867. [PubMed]
69. Schultz W, Tremblay L, Hollerman JR. Belöningsprocessering i primat orbitofrontal cortex och basal ganglia. Cereb Cortex. 2000; 10: 272-284. [PubMed]
70. Sugrue LP, Corrado GS, Newsome WT. Välja större av två varor: neurala valutor för värdering och beslutsfattande. Nat Rev Neurosci. 2005; 6: 363-375. [PubMed]
71. Tom SM, Fox CR, Trepel C, Poldrack RA. Den neurala grunden för förlustavvikelse i beslutsfattande under risk. Vetenskap. 2007; 315: 515-518. [PubMed]
72. Toro R, Fox PT, Paus T. Funktionell koaktiveringskarta för den mänskliga hjärnan. Cereb Cortex. 2008; 18: 2553-2559. [PMC gratis artikel] [PubMed]
73. Tremblay L, Schultz W. Relativ belöningspreferens i primär orbitofrontal cortex. Natur. 1999; 398: 704-708. [PubMed]
74. Tremblay L, Schultz W. Modifikationer av belöningsförväntningsrelaterad neuronaktivitet under inlärning i primat-orbitofrontal cortex. J Neurophysiol. 2000; 83: 1877-1885. [PubMed]
75. Trepel C, Fox CR, Poldrack RA. Prospektteori på hjärnan? Mot en kognitiv neurovetenskap av beslut under risk. Brain Res Cogn Brain Res. 2005; 23: 34-50. [PubMed]
76. Turkeltaub PE, Eden GF, Jones KM, Zeffiro TA. Meta-analys av funktionell neuroanatomi av enkelordsläsning: metod och validering. Neuroimage. 2002; 16: 765-780. [PubMed]
77. Ullsperger M, von Cramon DY. Felövervakning med extern återkoppling: Speciella roller i det habenulära komplexet, belöningssystemet och det cingulära motorområdet som avslöjas genom funktionell magnetisk resonansbildning. J Neurosci. 2003; 23: 4308-4314. [PubMed]
78. Volkow ND, Fowler JS, Wang GJ. Den beroende av mänskliga hjärnan: insikter från bildbehandlingar. J Clin Invest. 2003; 111: 1444-1451. [PMC gratis artikel] [PubMed]
79. Volkow ND, Wise RA. Hur kan drogmissbruk hjälpa oss att förstå fetma? Nat Neurosci. 2005; 8: 555-560. [PubMed]
80. Wallis JD. Orbitofrontal cortex och dess bidrag till beslutsfattandet. Annu Rev Neurosci. 2007; 30: 31-56. [PubMed]
81. Xiong J, Gao JH, Lancaster JL, Fox PT. Clustered pixelanalys för funktionella MRI-aktiveringsstudier av den mänskliga hjärnan. Hum Brain Mapp. 1995; 3: 287-301.
82. Yang T, Shadlen MN. Probabilistisk resonemang av neuroner. Natur. 2007; 447: 1075-1080. [PubMed]
83. Zalla T, Koechlin E, Pietrini P, Basso G, Aquino P, Sirigu A, Grafman J. Differentiella amygdala-svar på att vinna och förlora: En funktionell magnetisk resonansbildningsstudie hos människor. Eur J Neurosci. 2000; 12: 1764-1770. [PubMed]