Abstrakt
Det mediala preoptiska området (mPOA) är en nyckelplats för dopaminerg förbättring av manligt sexuellt beteende. Dopaminfrisättning ökar i mPOA från råttor med parning, vilket stödjer den kritiska stimulerande roll som preoptisk dopamin spelar på manligt sexuellt beteende. Det har emellertid ifrågasatts om dopamin specifikt är relaterat till förekomsten av manligt sexuellt beteende och inte bara är involverad i allmän uppmuntran. För att ta itu med denna fråga frågar vi om frisättning av dopamin i mPOA är kopplad till produktion av manligt sexuellt beteende i japansk vaktel, en art som uppvisar ett mycket kortare tidsmönster av kopulation än råttor och inte har ett intromittent organ, vilket resulterar i en mycket olika topografi av deras sexuella svar. Extracellulära prover från mPOA från vuxen sexuellt erfaren manlig vaktel samlades var sjätte minut före, under och efter exponering för en kvinna med användning av in vivo- mikrodialys och analyserades med HPLC-EC. Extracellulär dopamin ökade signifikant i närvaro av en hona och återvände till baslinjen efter avlägsnande av honan. Emner som inte lyckades kopiera visade emellertid inte denna ökade frisättning. Dessa fynd indikerar att det inte bara är närvaron av en kvinna som driver dopaminfrisättning hos män, utan hur en man svarar på henne. Vidare förändrade dopaminfrisättning hos försökspersoner inte i prover som samlats in under perioder utan kopulation. Tillsammans stöder dessa fynd hypotesen att dopaminverkan i mPOA är specifikt kopplad till sexuell motivation och inte bara copulatory beteende eller fysisk upphetsning.
Beskrivning
Det mediala preoptiska området (mPOA) antas att fokusera mannens motivation på sexuellt relevanta stimuli, samordna könsreflexer som är nödvändiga för erektion och utlösning och förbättra manliga typiska motoriska samlingsmönsterHull et al., 1999). Baserat huvudsakligen på farmakologiska fynd verkar katekolamins neurotransmitter dopamin (DA) underlätta manligt sexuellt beteende hos råttor och andra däggdjur delvis genom dess verkan i mPOA (för en granskning, se Hull et al., 2006). Till exempel, hos råttor, underlättar DA-agonister mikroinjicerade i mPOA sexuellt beteende (Hull et al., 1986; Pehek et al., 1988; Pehek et al., 1989; Scaletta och Hull, 1990; Markowski et al., 1994) medan mikroinjektioner av DA-antagonister försämrar kopulation, könsreflexer och sexuell motivation (Pehek et al., 1988; Warner et al., 1991). Huruvida DA är relaterat specifikt till förekomsten av manligt sexuellt beteende har dock nyligen ifrågasatts (Paredes och Ågmo, 2004). Dessa författare hävdar att DA är viktigt för motoriskt beteende eller generell upphetsning men inte specifikt relaterat till kontrollen av manligt sexuellt beteende (Paredes och Ågmo, 2004).
Ett kritiskt argument till förmån för DA: s deltagande i kontrollen av sexuellt beteende tillhandahålls genom bedömningen av frisläppande av DA under sexuella interaktioner. Hos råttor har det visats att närvaron av en estruskvinna förbättrar extracellulär DA i mPOA (Hull et al., 1995) mätt med in vivo- mikrodialys följt av HPLC med elektrokemisk detektion (HPLC-EC). Hanar som uppvisade en väsentlig förhöjning av DA i mPOA samarbetade med kvinnor, men i frånvaro av denna ökning av DA gjorde de inte (Hull et al., 1995). Dessa data stöder således hypotesen att en ökning av DA i mPOA är specifikt relaterat till förekomsten av manligt sexuellt beteende.
Undersökningar av frisläppande av DA i relation till manligt sexuellt beteende i mPOA har begränsats till gnagare. Under över 30 år har vaktel varit värdefull för att illustrera den cellulära basen för androgenmetaboliter som aktiverar manlig typisk sexuellt beteende och har också visat sig vara en användbar modell för dopaminerg reglering av sexuellt manligt beteende (se recensioner, se Balthazart och boll, 1998; Absil et al., 2001; Balthazart et al., 2002). Vaktel uppvisar robust manligt sexuellt beteende men visar en snabbare temporär sekvens jämfört med råttor. Det är viktigt att de saknar ett intromittent organ, så topografin för sexuellt beteende skiljer sig helt från däggdjur. Eftersom vaktel inte uppvisar erektioner, kan upptäckten av en förändring i frisläppandet av DA i mPOA inte enbart tillskrivas en förändring i upphetsning som kan underlätta erektion av penis men snarare sådana förändringar kan vara lättare knutna till sexuell motivation och prestanda. Därför är studier med vaktel viktiga för att bättre förstå rollen för DA-frisläppande i mPOA för kontroll av manligt sexuellt beteende. Den nuvarande rapporten är det första rapporterade fallet som undersöker om DA-nivåer, mätt med in vivo- mikrodialys i mPOA i vaktel, är kopplat till uttrycket av sexuellt beteende specifikt.
Material och metoder
Ämnen
Totalt 21 japansk vaktel för vuxna män (Coturnix japonica) och 15 kvinnlig stimuleringsvaktel erhölls från en lokal uppfödare (CBT Farms, Chestertown, MD) och var experimentellt och sexuellt naiva före experimentella procedurer. Alla fåglar fick 5 förprovstest efter kanylimplantationsoperationen (se nedan) för copulatoriskt beteende för att säkerställa att de alla kunde kopiera före mikrodialysexperimentet. I vaktel är den kopuleringssekvensen som följer: nackgrepp (NG), monteringsförsök (MA), fäste (M) och slutligen kulminerade med cloacal kontaktrörelser (CCM) (för en detaljerad beskrivning, se Adkins och Adler, 1972). Alla fåglar uppvisade minst en CCM under minst 3 av 5-förproven och de samlades alla dagen före mikrodialysexperimentet. Under hela livet på avelkolonin och i laboratoriet hölls fåglar individuellt och utsattes för en fotoperiod som simulerade långa dagar (14h ljus och 10h mörkt per dag), och mat och vatten tillgängligt AD libitum.
Stereotaxisk kirurgi
All manlig vaktel bedövades djupt med bedövning av isoflurangas (IsoSol isofluran från Vedco. Inc, St. Joseph, MO; Isotec 4 anestesimaskin från Surgivet, Inc., Waukesha, WI USA) och placerades i en stereotaxisk apparat (David Kopf-instrument, Tujunga, CA, USA) med duva-huvudhållaren placerad i en 45 ° -vinkel under den stereotaxiska enhetens horisontella axel. Skallen borrades på nivån för mellanparietal sutur. Styrkanylerna, gjorda av tunna väggar av rostfritt stål i 23-mätare, infördes i hjärnan för att avsluta 2mm ovanför mPOA (AP + 1.8mm, ML + 0.3mm, DV + 2.8mm) och fixerades till skallen med tandcement. En obturator, skuren i samma längd som styrkanylen, sattes in i styrkanylen tills mikrodialysförsök började. Fåglarna hölls i en varm miljö tills de återhämtade sig fullständigt och Metacam® (meloxicam; Boehringer Ingelheim Vetmedica, Inc., St. Joseph, MO, USA) administrerades i tre dagar efter operationen för att minska smärta och inflammation.
Mikrodialys och beteende
Koncentriska mikrodialysprober konstruerades enligt tidigare procedurer (Yamamoto och Pehek, 1990). Dialysmembranet (Spectra / Por in vivo- ihåliga fibrer i mikrodialys; Spectrum, Gardena, CA) hade en ytterdiameter på 170 μm, en innerdiameter på 150 μm, en aktiv dialyseringslängd på 1 mm och en molekylviktstakt på 18,000 138. Ett teflontäckt snör omslutte tilloppsslangen. Dulbeccos PBS (i mM: 2.7 NaCl, 0.5 KCl, 2 MgCl1.5, 2 KH4PO1.2 och 2 CaCl6.8, pH 220, filtrerades och avgasades före användning; Sigma, St. Louis, MO) perfunderades med en KD Scientific (modell KDS1) infusion pumpa med en XNUMX ml gastät Hamilton-spruta.
Nio män användes i pilotstudien för att identifiera en lämplig flödeshastighet för att utföra experimentet. Prover samlades varje 3 min med en flödeshastighet av 1.0μl / min vilket gav 3μl av dialysat per prov, omedelbart fryst (XXUMX ° C) och analyserades senare med HPLC-EC av en experimenterare som var blind för experimentförhållandena. Tre av de nio djuren i denna pilotstudie hade otillräcklig dialysatvolym för analys så att deras prover utesluts. Analys av procentuell förändring från baslinjen avslöjade ingen signifikant effekt av provet taget i 80 min intervall (F2,10= 1.79, p= 0.216). Vi bestämde att flödeshastigheten för 1μl / min var för snabb för att möjliggöra korrekt insamling av dialysat, och därför minskade vi flödeshastigheten till 0.5μl / min och proverna samlades varje 6 min vilket gav 3μl dialysat per prov.
Beteende tester
Copulatory beteende utvärderades först i en separat "praktik" kammare så att fåglarna aldrig hade copulatory erfarenhet i mikrodialys kammaren. Alla fåglar uppvisade copulatory beteende dagen före testning. Dagen före testningen placerades också fåglarna i mikrodialyskammaren utan en hona i en timme för att få fåglarna att liva sig till kammaren. På testdagen implanterades sonden, patienten placerades i mikrodialyskammaren och sonden fästes sedan på perfusionslinjen. Sex timmar senare samlades tre baslinjeprover (BL) prover. Honan placerades sedan i kammaren, där de kunde kopulera. Under denna period samlades ytterligare sex prover (FEMALE period) och frekvensen för fåglarnas fullständiga beteende registrerades. Eftersom en hel kopulationssekvens kan inträffa på 4 sekunder (Hutchison 1978) och vakteln deltog inte i copulatory beteende under hela 36 minuter kvinnan var närvarande, det fanns några FEMALE-prover samlade som innehöll dialysat från när fåglarna copulating (COP), och andra prover där fåglarna inte copulating ( INGEN COP). Efter det att det sista provet samlades in, avlägsnades honan och tre slutliga prover samlades in (POST-period). Följande prover analyserades med användning av HPLC-EC: tre BL; sex FEMALE, prover som inkluderade COP och NO COP; och tre POST.
Vid slutet av experimentet verifierades kanylplaceringar histologiskt. Djur bedövades med isoflurangasbedövningsmedel, och med användning av samma sond som användes för mikrodialys omvänd dialyserades en färgämne in i mPOA. Djur avlivades omedelbart genom snabbt halshuggning, och deras hjärnor avlägsnades, frystes och delades (40μm) med användning av en kryostat. Sektioner inklusive mPOA monterades på objektglas och undersöktes med avseende på placering av kanyler. Inga skador på mPOA upptäcktes. Alla fåglar var inrymda, manipulerade och avlivade genom att använda förfaranden godkända av IACUC vid Johns Hopkins University.
Kromatografi
LC Packings (San Francisco, CA) kromatografisystem bestod av en Acurate-mikroflödesprocessor och pulsdämpare, en Valco-injektor med en 500nl-provslinga och en Antec-mikroelektrokemisk detektor, utrustad med en mikroflödescell (11nl-cellvolym), med en glasartad kolbearbetande elektrod och en Ag / AgCl-referenselektrod. Den analytiska kolonnen var en LC Packings Fusica omvänd fas kapillärkolonn (300μm innerdiameter, 5cm lång, packad med 3μm C-18 partiklar). Arbetselektroden hölls vid en applicerad potential på + 0.8 V relativt referenselektroden. En Gilson Medical Electronics (Middleton, WI) -pump (modell 307) levererade mobil fas genom systemet med 0.5ml / min; emellertid delade Acurate-mikroflödesprocessorn flödet så att flödet genom den analytiska kolonnen var ~ 7μl / min. Den mobila fasen bestod av 32mM citronsyra, 54.3mM natriumacetat, 0.074mM EDTA, 0.215mM oktylsulfonsyra (Fluka, Milwaukee, WI) och 4% metanol (v / v). Det filtrerades och avgasades under vakuum; pH var 3.45. Data samlades in med hjälp av en dator som körde Gilson Medical Electronics Unipoint systemkontrollprogramvara, som också kontrollerade pumpparametrarna.
Dataanalys
Medelvärdet för de tre baslinjeproverna användes som basmåttet och alla värden konverterades till procentuell baslinje. Data analyserades genom upprepade mätanalyser av variansen (ANOVA) med tillståndet (BL, FEMALE [COP / NO COP] och POST) som den upprepade faktorn och Copulation (Copulators vs. Non-Copulators) som den oberoende faktorn. Effekter ansågs vara betydande för p<0.05. Alla analyser utfördes med Windows-versionen av programvaran SPSS, version 16.0.
Resultat
Ett exempel på kromatogram från en representativ fågel illustreras i figur 1. Analysen inom försökspersoner av procentuell förändring från baslinjen visade en signifikant effekt av närvaron av en kvinna (F2,16= 4.224, p= 0.034; figur 2A, B). Post-hoc-analyser visade att denna förändring var signifikant högre i FEMALE-prover jämfört med baslinjen. Även om alla försökspersoner kopierades i förprövningarna efter operationen, var det inte alla försökspersoner som kopierades i mikrodialysinställningen (sex vaktlar som samlades [Copulators] medan fyra inte [Non-copulators]) vilket gör det möjligt att jämföra effekten av kopulation (mellan variabel) på koncentrationen av DA i det preoptiska området. Denna analys avslöjade en huvudeffekt av kopulation (F1,8= 6.153, p= 0.038) och en interaktion mellan kvinnlig närvaro och kopulation (F2,16= 3.802, p= 0.045) så att det bara var en signifikant ökning av DA i vaktlar som samlade sig. Frekvensområdena för CCM i vart och ett av de sex kvinnliga samplen är: F1: 0-3, F2: 0-1, F3: 0, F4: 0-1, F5: 0-3, F6: 0. Även om ingen av fåglarna kopierade i proverna F3 eller F6 är det intressant att notera figur 2A att DA-nivåerna från dessa prover förblir höga i "Copulators". Dessutom, bland de sex män som samarbetade, tillhandahöll fyra fåglar både COP- och NO COP-prover (se Metoder för en beskrivning). Analysen av procentuella förändringar från baslinjen inom dessa fåglar avslöjade ingen förändring (t = 0.064, p= 0.953) under perioder med kopulation jämfört med perioder då ingen kopulation inträffade (figur 2C).
Figur 1
Slutligen konstaterades att två djur hade placering av kanyler utanför mPOA och avlägsnades således från analys. Intressant nog visade data från dessa två fåglar ingen förändring i DA-frisläppande från baslinjen, vilket tyder på den regionala specificiteten för DA-svaret.
Diskussion
Denna studie representerar det första försöket att utföra in vivo- mikrodialys i mPOA som undersöker extracellulär DA-frisättning under manligt sexuellt beteende i någon annan art än i gnagare. Vår första utmaning var att identifiera en lämplig flödeshastighet för att utföra dessa experiment. Med hjälp av en flödeshastighet av 0.5μl / min uppsamlad med sex minuters intervall upptäckte vi en ökning i DA-nivåer i mPOA för manlig vaktel i närvaro av en hona, som sedan minskade tillbaka till baslinjen efter att honan togs bort (figur 2A). Denna betydande ökning i DA inträffade endast i vaktel som kopierade (figur 2B). Inom fåglar som samarbetade upptäcktes dessutom ingen förändring mellan provtagningsperioder under vilka de gjorde eller inte parade sig (figur 2C). Därför kvarstår den förhöjda DA-koncentrationen i närvaro av en kvinna oavsett hanens beteendespons. Detta antyder att fulländat beteende per se modulerar inte frisättningen av DA i mPOA; snarare är det en kvinnas närvaro endast om hanen är motiverad och kan hantera. Specifikt exponerades alla fåglar för honan, men bara de män som så småningom ägde sig åt kopulation visade den betydande ökningen i DA. Således är det inte tillräckligt för mannen att se en kvinna, utan det är snarare om han så småningom kommer att svara på henne som korrelerar med detta DA-svar i mPOA. Dessa data överensstämmer med slutsatsen att frisläppande av DA i mPOA är specifikt kopplat till sexuell motivation. Liksom i gnagare är mPOA i vaktel dubbelriktat anslutet till många hjärnområden, tar emot insignaler från en mängd sensoriska och reglerande områden och skickar utgångar till "neurovegetativa" centra och till hjärnregioner direkt kopplade till motorvägar (Panzica et al., 1996; Simlier och Swanson, 1986; Simlier och Swanson, 1988). Dessa kopplingar stöder dess roll som ett integrerat centrum för att samordna sexuell motivation med dess lämpliga beteendeproduktion.
Såsom är fallet hos råttor indikerar dessa data att ökningen i mPOA DA endast sker i närvaro av en hona om hanen framgångsrikt kopulerar (Hull et al., 1995). Likaså vad som har observerats hos råttor, leder borttagandet av honan till en snabb minskning av DA-frisättningen. I studien av Hull et al. (1995) copulering kontra icke-copulating män kan diskrimineras baserat på deras preopulatory DA-nivåer. Förmaktsnivåer samlades i närvaro av en kvinna där hanen kunde se, höra och lukta henne, men inte kunde interagera fysiskt med henne. Om hanen uppvisade en ökning av DA i mPOA som svar på kvinnan skulle han kunna fortsätta och kopiera. Om han visade denna preopulatory ökning, gjorde han inte i copulation. I vår nuvarande studie har vi inte samlat in en liknande preopulatory åtgärd. Vi observerade emellertid 6 min provtagningsfack bland hanande män när hanen och kvinnan var tillsammans men inte deltog i kopulation. Vi avslöjade inga skillnader i frisläppandet av DA under perioder där hanvaktlaren kopulerar och i närvaro av kvinnan jämfört med när en kvinna fortfarande är närvarande men hanen inte kopulerar.
Förutom de antagna handlingarna om sexuell motivation verkar vissa handlingar av DA i mPOA hos råttor vara relaterade direkt till underlättande av erektioner i penis (för en översyn, se Hull et al., 2006). Dominguez och Hull (2005) antagit att som ett resultat av en sexuellt spännande stimulans och / eller sexuell aktivitet hos råttor, mekanismen för en låg tröskel av extracellulär DA i mPOA förmedlas av D2-receptorer som inte hindrar tonikbromsen på könsreflexer. En måttlig tröskelmekanism aktiverar D1-receptorer och underlättar erektioner i penis, medan en mekanism med hög tröskel, aktiverad genom stimulering av D2-receptorer, underlättar utsläpp av säd och hämmar erektioner. Det har vidare antagits att dessa mekanismer kan aktiveras i följd genom att öka nivåerna av DA-frisättning eller längre varaktighet av DA-verkan i mPOA (Dominguez och Hull, 2005). Eftersom vaktel saknar ett oklanderligt organ men fortfarande uppvisar ett robust mönster av sexuell motivation, är vaktel en användbar modell för att studera olika delar av sexuellt beteende. I denna art sker spelöverföring via hanen som monterar honan och kontaktar hans cloaca till hennes, men kräver inte manlig typisk neuromuskulär kontroll som är fallet med däggdjur (Seiwert och Adkins-Regan, 1998). I det aktuella experimentet ökar DA-nivåerna hos män som samarbetade, men i motsats till gnagare behöver vaktel inte erektion för att framgångsrikt utföra beteendesekvensen. Således uppstår DA-stigningen i frånvaro av erektionsbehovet, vilket ytterligare stödjer en roll av DA i kontrollen av manligt sexuellt beteende snarare än endast erektion och utlösning.
I likhet med vad vi just har granskat för råttor, har specifika aktiveringar eller hämningar av manligt sexuellt beteende i vaktel observerats efter systemiska injektioner av D1 eller D2-liknande agonister och antagonister (Balthazart et al., 1997; Castagna et al., 1997). Således, i vaktel och hos råttor, kan DA både hämma och underlätta manligt sexuellt beteende. Med tanke på skillnaderna i topografin av manligt typiskt sexuellt beteende hos råttor kontra vaktel, medan frisättningen av DA i mPOA sker i närvaro av en kvinna i båda arterna, kan de funktionella konsekvenserna av DA-förändringar variera mellan arten. Till exempel, hos råttor tros DA i mPOA spela en roll i kontrollen av erektioner och utlösning samt en roll i sexuell motivation. Vi har observerat i manlig vaktel som kommer att engagera sig i kopulation ett mönster av mPOA-DA-frisläppande i närvaro av en kvinna som liknar det som observerats hos råttor. I synnerhet i denna nuvarande studie jämförde vi DA-nivåer i manlig vaktel som var i närvaro av kvinnor och antingen engagerade eller inte engagerade sig i copulatory beteende. Ett nytt fynd av vår studie är att DA i fåglar som antingen hade eller så småningom skulle kopulera var DA hög i närvaro av en kvinna även under provtagningsperioder då de inte kopulerade. Med andra ord, dessa "Copulators" uppvisar alltid höga nivåer av mPOA DA i närvaro av en kvinna även om de inte faktiskt deltog i copulatory beteende. "Icke-kopulatorer", å andra sidan, kopierade aldrig och uppvisade aldrig en ökning av mPOA DA i närvaro av en kvinna liknande det som rapporterades hos råttor (Hull et al., 1995). Dessa fynd stöder en roll av DA-frisläppande i kontrollen av sexuell motivation i vaktel. Med tanke på avsaknaden av en penis i vaktel, kommer deras uttryck för copulatoriskt beteende sannolikt att påverkas av taktila stimuli från könsområdet på ett sätt som är helt annorlunda än vad som observeras hos däggdjur (Balthazart och boll, 1998).
Sammanfattningsvis antyder resultaten från det aktuella experimentet att fulländat beteende per se modulerar inte frisläppandet av DA i mPOA. Snarare när hanen är motiverad och kan kopiera är det närvaron av en kvinna som verkar korrelera med en ökning av DA-nivåer. Specifikt observerade vi en ökning i DA endast hos personer som samarbetade, men detta var inte strikt korrelerat med beteendets prestanda, vilket tyder på en länk till motivation. I en kritisk recension, Paredes och Ågmo (2004) har ifrågasatt om DA specifikt är kopplat till kontrollen av manligt sexuellt beteende. De hävdar att effekterna av DA-manipulationer på manlig sexuell funktion kan förklaras genom modulering av allmän upphetsning eller motorisk funktion snarare än en specifik roll på sexuellt beteende. Emellertid visar det aktuella experimentet att ökningen av DA sker i vaktel, en art som inte har något behov av erektion, som kopplar frisläppandet av DA i mPOA till sexuellt beteende och inte enbart fysisk upphetsning. Sammantaget överensstämmer dessa data med uppfattningen att DA i mPOA är specifikt kopplat till sexuell motivation.
Tack
Detta arbete stöds av bidrag R01 NIH / MH50388. HKK-N stöds av NIH T32 HD007276. CAC är en forskningsassistent i FRS-FNRS. Dessutom tackar vi Zachary Hurwitz för att han hjälpte till att injicera prover i HPLC-EC och Jim Garmon för hans hjälp med att bygga testkamrarna.
fotnoter
Ansvarsfriskrivning för förlag: Följande manuskript är det slutliga accepterade manuskriptet. Det har inte underkastats den slutliga kopieringen, faktakontrollen och korrekturläsningen som krävs för formell publicering. Det är inte den definitiva versionen-autentiserade versionen. American Psychological Association och dess Redaktionsråd friskriver sig allt ansvar eller ansvar för fel eller utelämnanden av detta manuskriptversion, alla versioner härledda från detta manuskript av NIH eller andra tredje parter. Den publicerade versionen finns tillgänglig på www.apa.org/pubs/journals/bne
Referensprojekt
- Absil P, Baillien M, Ball GF, Panzica GC, Balthazart J. Kontrollen av preoptisk aromatasaktivitet genom afferenta ingångar i japansk vaktel. Brain Res Brain Res Rev. 2001;37: 38-58. [PubMed]
- Adkins EK, Adler NT. Hormonell kontroll av beteende i den japanska vaktlaren. J Comp Physiol Psychol. 1972;81: 27-36. [PubMed]
- Balthazart J, Ball GF. Den japanska vaktel som ett modellsystem för utredning av steroid-katekolamin-interaktioner som förmedlar aptitliga och fulländande aspekter av manligt sexuellt beteende. Annu Rev Sex Res. 1998;9: 96-176. [PubMed]
- Balthazart J, Castagna C, Ball GF. Differentialeffekter av D1 och D2 dopaminreceptoragonister och antagonister på aptitliga och fulländande aspekter av manligt sexuellt beteende i japansk vaktel. Physiol Behav. 1997;62: 571-580. [PubMed]
- Balthazart J, Baillien M, Ball GF. Interaktioner mellan aromatas (östrogensyntas) och dopamin för kontroll av manligt sexuellt beteende i vaktel. Komp Biochem Physiol B Biochem Mol Biol. 2002;132: 37-55. [PubMed]
- Castagna C, Ball GF, Balthazart J. Effekter av dopaminagonister på aptitligt och fulländande manligt sexuellt beteende i japansk vaktel. Pharmacol Biochem Behav. 1997;58: 403-414. [PubMed]
- Dominguez JM, Hull EM. Dopamin, det mediala preoptiska området och manligt sexuellt beteende. Physiol Behav. 2005;86: 356-368. [PubMed]
- Hull EM, Wood RI, McKenna KE. Neurobiologi för manligt sexuellt beteende. I: Neill JD, redaktör. Knobil och Neills reproduktionsfysiologi. Tredje upplagan Elsevier; 2006. sid. 1729 – 1824.
- Hull EM, Du J, Lorrain DS, Matuszewich L. Extracellulär dopamin i det mediala preoptiska området: implikationer för sexuell motivation och hormonell kontroll av copulation. J Neurosci. 1995;15: 7465-7471. [PubMed]
- Hull EM, Bitran D, Pehek EA, Warner RK, Band LC, Holmes GM. Dopaminerg kontroll av manligt könsuppförande hos råttor: effekter av en intracerebralt infunderad agonist. Brain Research. 1986;370: 73-81. [PubMed]
- Hull EM, Lorrain DS, Du J, Matuszewich L, Lumley LA, Putnam SK, Moses J. Hormoneneurotransmitter interaktioner i kontrollen av sexuellt beteende. Behav Brain Res. 1999;105: 105-116. [PubMed]
- Hutchison RE. Hormonell differentiering av sexuellt beteende i japansk vaktel. Horm Behav. 1978;11: 363-387. [PubMed]
- Markowski VP, Eaton RC, Lumley LA, Moses J, Hull EM. En D1-agonist i MPOA underlättar kopulation hos hanråttor. Pharmacol Biochem Behav. 1994;47: 483-486. [PubMed]
- Panzica GC, Viglietti-Panzica C, Balthazart J. Den sexuellt dimorfa mediala preoptiska kärnan i vaktel: ett viktigt hjärnområde som medierar steroidverkan på manligt sexuellt beteende. Front Neuroendocrinol. 1996;17(1): 51-125. [PubMed]
- Paredes RG, Ågmo A. Har dopamin en fysiologisk roll i kontrollen av sexuellt beteende? En kritisk granskning av bevisen. Prog Neurobiol. 2004;73: 179-226. [PubMed]
- Pehek EA, Thompson JT, Hull EM. Effekterna av intrakraniell administrering av dopaminagonisten apomorfin på penile reflexer och seminal emission hos råtta. Brain Res. 1989;500: 325-332. [PubMed]
- Pehek EA, Warner RK, Bazzett TJ, Bitran D, Band LC, Eaton RC, Hull EM. Mikroinjektion av cis-flupenthixol, en dopaminantagonist, i det mediala preoptiska området försvårar sexuella beteenden hos hanråttor. Brain Research. 1988;443: 70-76. [PubMed]
- Scaletta LL, Hull EM. Systemisk eller intrakraniell apomorfin ökar kopulationen hos långvariga kastrerade hanråttor. Pharmacol Biochem Behav. 1990;37: 471-475. [PubMed]
- Seiwert CM, Adkins-Regan E. Skumproduktionssystemet för den manliga japanska vaktlaren: karaktärisering av struktur och funktion. Brain Behav Evol. 1998;52: 61-80. [PubMed]
- Förmodligen RB, Swanson LW. Organiseringen av neurala insatser till den mediala preoptiska kärnan hos råttan. J Comp Neurol. 1986;246: 312-342. [PubMed]
- Förmodligen RB, Swanson LW. Projeksioner av den mediala preoptiska kärnan: en Phaseolus vulgaris leucoagglutinin anterograde tract-tracing-undersökning hos råtta. J Comp Neurol. 1988;270: 209-242. [PubMed]
- Warner RK, Thompson JT, Markowski VP, Loucks JA, Bazzett TJ, Eaton RC, Hull EM. Mikroinjektion av dopaminantagonisten cis-flupenthixol i MPOA försvårar kopulation, penile reflexer och sexuell motivation hos hanråttor. Brain Research. 1991;540: 177-182. [PubMed]
- Yamamoto BK, Pehek EA. En neurokemisk heterogenitet hos råttstriatum uppmätt med elektrokemi in vivo och mikrodialys. Brain Res. 1990;506: 236-242. [PubMed]
;