Sexuell beteende hos manliga gnagare (2007)

Elaine M. Hull och Juan M. Dominguez

Abstrakt.

De hormonella faktorerna och nervkretsarna som kontrollerar kopulationen är lika över gnagare, även om det finns skillnader i specifika beteendemönster. Både östradiol (E) och dihydrotestosteron (DHT) bidrar till aktiveringen av parning, även om E är viktigare för kopulation och DHT, för könsreflexer. Hormonell aktivering av det mediala preoptiska området (MPOA) är mest effektivt, även om implantat i det mediala amygdala (MeA) också kan stimulera montering i kastrater. Kemosensoriska insatsvaror från de viktigaste och tillbehörande luktsystemen är de viktigaste stimuli för parning i gnagare, särskilt i hamstrar, även om genitosensorisk inmatning också bidrar. Dopaminagonister underlättar sexuellt beteende, och serotonin (5-HT) är generellt hämmande, även om vissa typer av 5-HT-receptorer underlättar erektion eller utlösning. Norepinefrinagonister och opiater har dosberoende effekter, med låga doser underlättande och höga doser hämmar beteende.

Nyckelord: Råttor, möss, hamstrar, marsvin, östradiol, dihydrotestosteron, testosteron, medialt preoptiskt område, medialt amygdala, könsreflexer

Inledning.

Reproduktionsbeteenden och deras neurala och hormonella regler varierar mycket mellan arter. Ändå har mycket forskning fokuserat på relativt få djur. Vi beskriver beteenden hos manliga gnagare och deras neurala, hormonella och erfarenhetsreglerande. Vi börjar med råttor, de vanligaste ämnena i laboratorieforskning. Vi beskriver sedan beteendet hos hanmöss, hamstrar och marsvin och noterar likheter och skillnader mellan arter. Sexuellt beteende är mycket interaktivt; här koncentrerar vi oss på den manliga, med tanke på att kvinnornas bidrag är lika viktiga. På grund av den stora mängden forskning om gnagare och sidgränserna för detta manuskript kan vi bara citera en liten del av det. För ytterligare information, vänligen kontakta Hull et al. (2006) eller Hull et al. (2002).

Beskrivning av copulatory beteenden hos råttor och reflexer ex copula.

Hanråttor påbörjar vanligtvis ett sexuellt möte genom att undersöka kvinnans ansikte och anogenitala region. Båda parterna kan avge ömsesidigt väckande 50 kHz ultraljudsvokaliseringar. Hanen närmar sig bakifrån av honan, monterar och ger flera snabba grunda stötar (19 – 23 Hz) med bäckenet; om han upptäcker kvinnans vagina ger han ett djupare tryck och sätter in sin penis i hennes vagina för 200 – 300 msek (Beyer et al., 1981). Sedan springer han snabbt bakåt och tar upp sina könsorgan. Efter 7 till 10 intromissioner, 1 till 2 minuters mellanrum kommer han att ejakulera. Ejakulation kännetecknas av en längre, djupare drivkraft (750 – 2000 msek) och mycket långsammare demontering (Beyer et al., 1981). Det åtföljs av rytmiska sammandragningar av bulbospongiosus- och ischiocavernosus-musklerna vid botten av penis och av analsfinkter och skelettmuskler (Holmes et al., 1991). Efter utlösning groomsar han sig själv och vilar sedan under det postejaculatoriska intervallet (PEI), vilket kan pågå i 6 till 10 minuter innan parningen återupptas. Under den första 50 - 75% av PEI kommer hanen inte att kopiera igen och avger 22 kHz ultraljudsvokalisering. Under den senare 25% kan han återuppta kopulationen om den presenteras med en ny kvinna eller en svagt smärtsam stimulans. Efter 7 – 8 utlösningar når män mättnad och kommer vanligtvis inte att kopiera igen under 1 till 3 dagar. Tidigare sexuell upplevelse ger större samverkande "effektivitet" och ökad motstånd mot effekterna av olika skador, kastrering och stress (granskad i Hull et al., 2006).

Kopulationsförmåga förvärvas mellan 45 och 75 dagars ålder (granskad i Meisel och Sachs, 1994). Prepubertal kastrering förhindrade uppkomsten av parningsbeteende, och exogent testosteron (T) eller östradiol (E2) påskyndade dess utveckling. Åldrande hanråttor förlorar förmågan att ejakulera, vilket inte återställs av exogent T (Chambers et al., 1991). En minskning av östrogenreceptorer (ER) (Roselli et al., 1993), men inte androgenreceptorer (AR) (Chambers et al., 1991), kan ligga till grund för underskottet hos gamla män.

Ex copula-reflexer kan observeras i flera sammanhang. Spontan eller läkemedelsinducerad erektion uppträder i hemmaburen eller neutrala arenan. Flyktiga luktar från en estös kvinna framkallar icke-kontakt erektioner, som kan vara en modell för psykogena erektioner hos människor. Hos råttor kan "beröringsbaserade" erektioner framkallas genom att hålla tillbaka hanen på ryggen och dra tillbaka pennahöljet. Dessa erektioner är resultatet av engorgement av corpus spongiosum, som producerar tumescence av glans-penis (granskad i Hull et al., 2006; Meisel och Sachs, 1994). Anteroflexioner förekommer också; dessa är resultatet av sammandragningar av ischiocavernosus-muskeln och erektion av corpus cavernosum, vilket får penis att stiga från dess normala posteroflexerade position. Ibland inträffar seminal utsläpp i detta sammanhang. Det fortsatta trycket på den tillbakadragna manteln runt penisens bas ger stimulans för dessa beröringsbaserade reflexer. Slutligen har uretrogenital reflex studerats i anestesierade råttor av hankön och kvinnor som en modell för orgasm hos människor (McKenna et al., 1991). Det framkallas av urinrörsspridning följt av frisättning; den består av kloniska sammandragningar av perineale muskler.

Hormonella faktorer vid aktivering av manliga råtta parning beteende.

Manligt sexuellt beteende i praktiskt taget alla ryggradsarter är beroende av T, som utsöndras av testiklarnas Leydigceller och metaboliseras i målceller till antingen E2 (genom aromatisering) eller dihydrotestosteron (DHT, genom 5a-reduktion). Plasma T kan inte upptäckas inom 24 timmar efter kastrering (Krey och McGinnis 1990); emellertid minskar kopulationsförmågan gradvis under dagar eller veckor. Fem till 10 dagar av T krävs vanligtvis för att återinföra parning (McGinnis et al., 1989). E2 ökade emellertid kemoundersökning och montering med kastrater inom 35 min (Cross och Roselli 1999). Därför kan snabba, troligen membranbaserade, hormonella effekter bidra till sexuell motivation, men genomiska effekter på längre sikt krävs för full återställande av parning.

Det huvudsakliga hormonet för att aktivera sexuellt beteende hos hanråttor är E2, som föreslagits av "aromatiseringshypotesen" (granskad i Hull et al., 2006). DHT, som är icke-aromatiserbart och har större affinitet för AR än T, är ineffektivt när det administreras ensamt. E2 upprätthåller emellertid inte fullständigt sexuellt beteende hos manliga råtta (McGinnis och Dreifuss, 1989; Putnam et al., 2003) eller partnerpreferens (Vagell och McGinnis, 1997). Således bidrar androgener till motivation och prestanda och är också nödvändiga och tillräckliga för att upprätthålla ex copula genitala reflexer (Cooke et al., 2003; Manzo et al., 1999; Meisel et al., 1984). Även om E2 var ineffektivt för att upprätthålla ex copula-reflexer bibehöll det vaginala intromissioner i copula (O'Hanlon, 1981). Sachs (1983) föreslog att E aktiverar en "beteendekaskad" som kan framkalla könsreflexer i copula, men inte kan hindra dem ex copula.

Effekter av systemiskt administrerade läkemedel på sexuellt beteende hos manliga råtta.

Sändare agerar ofta synergistiskt på flera webbplatser, och handlingsplatsen är ofta inte känd i förväg. Därför kan systemisk läkemedelsadministrering vara användbar. Tabell 1 sammanfattar effekterna på sexuellt beteende hos manliga råtta hos läkemedel och behandlingar som påverkar neurotransmitterfunktionen i mer än ett hjärnområde.

Tabell 1- Effekter av systemiskt administrerade läkemedel på sexuellt beteende hos råttor hos män.

Hjärnområden som reglerar sexuellt beteende hos manliga råtta.

Kemosensorisk inmatning från huvud- och vomeronasalsystem är förmodligen den viktigaste stimulansen för manligt gnagare sexuellt beteende. Bilateral luktbulbektomi, som avlägsnar både huvud- och vomeronasalvägarna, resulterade i varierande försämring av kopulation och erektioner utan kontakt, där sexuellt naiva män var mer mottagliga för nedsatthet (granskad i Hull et al., 2006). Information från de huvudsakliga och tillbehörande luktväxlingssystemen behandlas i den mediala amygdala (MeA), tillsammans med somatosensorisk inmatning från könsorganen, vidarebefordras genom den parvocellulära delen av den subparafascikulära kärnan (SPFp), som också är en del av en utlösningskrets i flera arter (granskad i Hull et al., 2006). Inmatning från MeA, både direkt och via bäddkärnan i stria terminalis (BNST), till det mediala preoptiska området (MPOA) är avgörande för kopulation hos hanråttor (Kondo och Arai, 1995).

MPOA är utan tvekan den mest kritiska webbplatsen för att orkestrera manligt sexuellt beteende. Den får sensorisk input indirekt från alla sensoriska system och skickar ömsesidiga anslutningar tillbaka till dessa källor, vilket gör det möjligt för MPOA att påverka den ingång som den mottar (Simerly och Swanson, 1986). Det skickar också output till hypotalamik, mellanhjärnkärnor och hjärnstamkärnor som reglerar autonoma och somatomotoriska mönster och motiverande tillstånd (Simlier och Swanson, 1988). Många studier har rapporterat allvarlig och långvarig försämring av kopulationen efter lesioner av MPOA (granskad i Hull et al., 2006). Men hanråttor med MPOA-lesioner fortsatte att visa icke-kontakter erektioner (Liu et al., 1997) och bar-press för ett ljus som hade parats ihop med tillgång till en tik (Everitt, 1990). Everitt (1990) föreslog att MPOA endast är viktigt för kopulation och inte sexuell motivation. Men MPOA-lesioner försämrade sexuell motivation i andra sammanhang, inklusive preferens för en kvinnlig partner (Edwards och Einhorn, 1986; Paredes et al., 1998) och jakten på en kvinna (Paredes et al., 1993).

Omvänt underlättade stimulering av MPOA copulation, men framkallade inte parning hos mättade män (Rodriguez-Manzo et al., 2000). Stimulering ökade också intrakavernosalt tryck hos anestesierade män (Giuliano et al., 1996) och framkallade uretrogenital reflex utan urinrörstimulering (Marson och McKenna, 1994). MPOA projicerar inte direkt till den nedre ryggmärgen, där erektion och seminalemission styrs; alltså måste den aktivera andra områden som i sin tur får fram dessa reflexer.

MPOA är den mest effektiva platsen för hormonell stimulering av parning i kastrerade råttor; emellertid återställde inte T- eller E2-implantat i MPOA fullständigt kopulationen och DHT-implantat var ineffektiva (granskade i Hull et al., 2006). Därför bidrar både ER och AR i MPOA till hanteringsförmågan hos hanråttor; emellertid krävs hormonella effekter någon annanstans för full aktivering av beteende.

MPOA-mikroinjektioner av klassisk dopamin (DA) agonist apomorfin underlättade kopulation i gonadalt intakta och kastrerade råttor och ökade beröringsbaserade reflexer (granskad i Dominguez & Hull, 2005; Hull et al., 2006). MPOA-apomorfin återställde också kopulation hos män med stora amygdala lesioner (Dominguez et al., 2001). Omvänt hämmade en DA-antagonist kopulation och beröringsbaserade reflexer och minskade sexuell motivation utan att påverka motorisk funktion (granskad i Dominguez och Hull, 2005; Hull et al., 2006). Dessa effekter var anatomiskt och beteendemässigt specifika.

DA släpps i MPOA före och under kopulation (Hull et al., 1995; Sato et al., 1995). Återigen fanns det både beteendemässig och anatomisk specificitet. Nyligen, men inte samtidigt, T var nödvändig för DA-ökning och kopulation (Hull et al., 1995). En viktig faktor som främjar frisättning av MPOA DA är kväveoxid (NO), både i basala och kvinnliga stimulerade förhållanden (granskad i Dominguez och Hull, 2005; Hull et al., 2006). INGEN syntasimmunreaktivitet (NOS-ir) regleras positivt av både T och E2 (Du och Hull, 1999; Putnam et al., 2005). NO är också viktigt för samarbetsprestanda, eftersom en NOS-hämmare (L-NAME) i MPOA blockerade kopulation hos naiva män, nedsatt parning hos erfarna män och förhindrade underlättande som producerades i saltbehandlade män genom 7 före exponeringar till en östlig kvinna (Lagoda et al., 2004). Inmatning från MeA krävs för DA-svaret på en kvinna, men inte för basala DA-nivåer (Dominguez et al., 2001). Kemisk stimulering av MeA resulterade i ökningar i extracellulär DA i MPOA jämförbara med de som producerades av en hon (Dominguez och Hull, 2001). Det finns inga DA-innehållande neuroner i amygdala hos hanråttor; emellertid verkade vissa efferenter från MeA till MPOA, och ännu mer från BNST, vara glutamatergiska (Dominguez et al., 2003). Reversdialys av glutamat i MPOA ökade DA-frisättningen, en effekt som blockerades av en NOS-hämmare (Dominguez et al., 2004). Dessutom ökade extracellulärt glutamat under kopulationen och steg till 300% av basnivåerna i det två minutersprovet som samlats in under utlösning; omvänd dialys av glutamatåterupptagshämmare underlättade flera mått på kopulation (Dominguez et al., 2006). På liknande sätt ökade glutamat-mikroinjektion i MPOA det intrakavernösa trycket (Giuliano et al., 1996) och uretrogenital reflex (Marson och McKenna, 1994) i anestesierade råttor. Därför framträder en konsekvent bild, i vilken glutamat, åtminstone delvis från MeA och BNST, underlättar kopulation och genitalreflexer, både direkt och via NO-medierade ökningar i DA, vilket också bidrar till initiering och framsteg av kopulation. Andra neurotransmittorer i MPOA som kan underlätta sexuellt beteende hos råttor av män är norepinefrin, acetylkolin, prostaglandin E2 och hypocretin / orexin (hcrt / orx), medan GABA och 5-HT kan vara hämmande. Låga nivåer av opioider kan underlätta och högre doser hämmar kopulation (granskad i Hull et al., 2006).

Elektrofysiologiska inspelningar avslöjade att olika MPOA-neuroner bidrar till sexuell motivation och copulatory prestanda (Shimura et al., 1994). Parning ökar Fos-ir i MPOA (granskad i Hull et al., 2006), med större ökningar av sexuellt erfarna män, jämfört med naiva, även om de erfarna män hade färre intromissioner före utlösning (Lumley och Hull, 1999). Därför kan sexuell upplevelse förbättra behandlingen av sexuellt relevanta stimuli.

Den mesocorticolimbic DA-kanalen, som stiger upp från det ventrale tegmentala området (VTA) till nucleus accumbens (NAc) och prefrontalt cortex, är viktigt för förstärkning och aptitligt beteende. Den får input från MPOA (Simerly och Swanson, 1988) och många andra källor. VTA- ​​eller NAc-lesioner ökade PEI och minskade icke-kontakt-erektioner, men påverkade inte kopulationen (granskad i Hull et al., 2006). Omvänt underlättade elektrisk stimulering av VTA kopulationen (Markowski och Hull, 1995). Tillämpningar av läkemedel till VTA eller NAc påverkade främst allmän aktivering snarare än specifikt sexuellt beteende (granskad i Hull et al., 2006). Parning aktiverad Fos-ir i NAc och VTA, och en östlig kvinnlig-stimulerad ökning förbättrades av tidigare sexuell upplevelse (Lopez och Ettenberg, 2002a). Kopulation och / eller exponering för lukten av en östlig kvinna ökade DA-frisättningen i NAc (granskad i Hull et al., 2006). Omvänd dialys av 5-HT in i det främre laterala hypotalamiska området (LHA) minskade basal DA i NAc och förhindrade ökningen som annars inträffade med införandet av en tik (Lorrain et al., 1999). Eftersom 5-HT ökas i LHA vid tidpunkten för utlösning (Lorrain et al., 1997), kan den resulterande minskningen av NAc DA bidra till PEI.

Den paraventrikulära kärnan (PVN) i hypothalamus innefattar en magnocellulär uppdelning, som frigör oxytocin och vasopressin i cirkulationen från den bakre hypofysen och en parvocellulär uppdelning, som skjuter ut till flera hjärnområden och ryggmärgen. Excitotoxiska lesioner av den parvocellulära delen minskade icke-kontakt erektioner men försämrade inte kopulationen (Liu et al., 1997). Liknande skador minskade mängden sperma som ejakulerades och antalet oxytocininnehållande fibrer i ryggmärgen, men återigen påverkade inte kopulationen (Ackerman et al., 1997). Lesioner som innefattade båda divisionerna försämrade kopulationen, liksom beröringsbaserade och icke-kontakta erektioner (Liu et al., 1997). Argiolas och Melis har gett en elegant bild där DA, oxytocin och glutamat (Melis et al., 2004) ökar produktionen av NO i oxytocinerga celler i PVN, som sedan frisätter oxytocin i hippocampus (Melis et al., 1992) , ryggmärg (Ackerman et al., 1997) och på annat håll, vilket ökar därmed erektion och seminal emission och möjligen förbättrar copulation (granskad i Argiolas och Melis, 2004). GABA och opioider hämmar dessa processer. Detta laboratorium har också visat att DA (Melis et al., 2003), glutamat, (Melis et al., 2004) och NO (Melis et al., 1998) frisätts i PVN under samarbetet.

Flera ytterligare hjärnområden påverkar sexuellt beteende hos manliga råtta. 5-HT frisläpps i LHA vid tidpunkten för utlösning, såsom nämnts ovan, och mikroinjektion av en SSRI i den LHA-inhiberade kopuleringen (Lorrain et al., 1997). Därför kan detta vara en plats där SSRI-antidepressiva medel verkar för att hämma sexuell funktion. Dessutom finns hypokretin / orexin (hcrt / orx) neuroner i LHA och aktiveras (Fos-ir) efter kopulation, och antalet hcrt / orx-neuroner minskade efter kastrering (Muschamp et al., Inlämnad). Vidare hämmar 5-HT hcrt / orx-neuroner i LHA (Li et al., 2002). Därför är ett möjligt sätt på vilket LHA 5-HT hämmar sexuellt beteende genom att hämma hcrt / orx-nervceller, vilket skulle ta bort deras underlättande effekt på VTA DA-cellbränning (Muschamp et al., Inlämnad).

Kärnan paragigantocellularis (nPGi) i medulla är en viktig källa till hämning av sexuellt beteende hos råttor av män. Lesioner underlättade kopulation och försenad sexuell mättnad (Yells et al., 1992). Liknande skador underlättade beröringsbaserade reflexer (Holmes et al., 2002; Marson et al., 1992) och gjorde det möjligt att framkalla uretrogenital reflex utan spinaltransektion (Marson och McKenna, 1990). De flesta axoner som skjuter ut från nPGi till ryggmärgsryggen innehåller 5-HT (Marson och McKenna, 1992). Ett 5-HT-neurotoxin minskade den fallande hämningen av uretrogenital reflex, och applicering av 5-HT på ryggmärgen undertryckte reflexen i ryggradstransekterade råttor (Marson och McKenna, 1994). Således är 5-HT från nPGi en viktig hämmare av könsreflexer.

En utlösningsgenerator i ryggradens ryggmärg innefattar galanin- och kolecystokinin (CCK) -innehållande neuroner, som visade Fos-ir endast efter utlösning (Truitt och Coolen, 2002; Truitt et al., 2003). Lesioner av dessa neuroner allvarligt nedsatt utlösning; därför har de inte bara ejakulationsspecifik sensorisk inmatning till hjärnan utan också framkallar utlösning (Truitt och Coolen, 2003).

Beskrivning av copulatory beteende för manliga mus och penreflexer.

Musen har blivit populär för beteendestudier, till stor del på grund av vår förmåga att generera transgener, knockouts och knockdowns (se Burns-Cusato et al., 2004, för en utmärkt recension). Den manliga musen inleder ett möte genom att undersöka kvinnans anogenitala region, ofta lyfta eller skjuta henne med näsan. Hanen trycker sedan på förpoten mot kvinnans flanker och gör snabba, grunda bäckentryck. När hans penis kommer in i kvinnans vagina blir hans upprepade tryckning långsammare och djupare. Efter flera intromissioner, utlös hanen, under vilken han kan frysa under 25 sekunder innan han demonteras eller faller av honan. Det finns många belastningsskillnader i musparning. Till exempel varierade ejakulationslatenser från 594 till 6943 sekunder, och antalet intromissioner som föregick ejakulation varierade från 5 till 142. PEI varierade från 17 till 60 minuter, även om introduktionen av en ny kvinnlig minskade PEI, med några män som utlösade vid första intromission med den nya kvinnan (Mosig och Dewsbury, 1976). På plats föredragna tester visades både intromissioner och utlösningar vara givande (Kudwa et al., 2005).

Touch-baserade reflexer har också observerats hos möss. Till skillnad från råttor visade inte intakta hanmöss spontana reflexer medan de hölls kvar med deras pennahölje tillbakadragna; emellertid framkallade magtrycket erektioner, men inte anteroflexioner (Sachs, 1980). Bulbospongiosusmuskeln bidrar till erektioner under intromission och särskilt till koppar (intensiva erektioner som håller sperma mot kvinnans livmoderhals), vilket är viktigt för att impregnera en kvinna (Elmore och Sachs, 1988).

Hormonella faktorer i aktiveringen av manlig parning av manliga mus.

T är effektivare än antingen DHT eller E2 när det gäller att återställa prekopulatoriskt och copulatoriskt beteende hos kastrerade möss, med känslighet för DHT och E2 som varierar mycket bland stammar (granskas i Burns-Cusato et al., 2004). T kan också ha snabba effekter, eftersom det underlättade montering inom 60 minuter i kastrater (James och Nyby, 2002). Syntetiska androgener (5a-androstandioler) som kan aromatiseras till E, men inte 5a-reducerad till DHT, var ännu effektivare än T för att återställa sexuellt beteende (Ogawa et al., 1996). En stam, B6D2F1-hybrid, återvann förmågan att kopulera cirka tre veckor efter kastrering utan exogena hormoner (McGill och Manning, 1976). Dessa "kontinuerliga" män är beroende av E2; även om källan till E2 inte är klar kan den produceras i hjärnan (Sinchak et al., 1996).

Roller av hormoner i specifika hjärnområden hos hanmöss.

Implantation av T i MPOA återställde fullständigt ultraljudsvokalisering, delvis återställd urinmarkering och hade liten effekt på montering eller urinpreferens (Sipos och Nyby, 1996). Ytterligare implantat av T i VTA, som var ineffektiva enbart, gav emellertid synergistiska effekter på montering och urinpreferens. E2-implantat i MPOA var lika effektiva som T (Nyby et al., 1992).

Steroidreceptormutanter.

Testikelfeminiseringen (Tfm, eller androgenkänslighet) -mutation hos möss, liksom andra djur, är resultatet av borttagning av en enda bas i AR-genen (granskad i Burns-Cusato et al., 2004). Tfm-män verkar fenotypiskt kvinnliga, är infertila och bedriver inget sexuellt beteende om de testas utan exogena hormoner. Små testes utsöndrar låga nivåer av T och DHT. Men om dessa män kastreras och behandlas med dagliga injektioner av DHT, T, E eller E + DHT, börjar de visa varierande mängder av sexuellt beteende, inklusive tillfälliga utlösningar (Olsen, 1992). Möss som saknar ERa (ERαKO) visar lite sexuellt beteende, även när de kastreras och ersattes med T (Rissman et al., 1999; Wersinger och Rissman, 2000a). Detta beror inte på brist på hormoner, eftersom ERαKO-män utsöndrar mer T än vildtypsmöss, på grund av minskad ER-medierad negativ feedback (Wersinger et al., 1997). Kastrering av ERαKO-män och ersättning med normala nivåer av T (Wersinger et al., 1997) eller högre än normala nivåer av DHT (Ogawa et al., 1998) ökade monteringen, men återställde inte utlösningen. Systemiska injektioner av DA-agonisten apomorfin återställd parning och partnerpreferens av ERαKO-män till normala (Wersinger och Rissman, 2000b). Emellertid återställde apomorfin icv endast fästen och intromissioner (beskrivs i Burns-Cusato et al., 2004). Pubertala hanar som saknade ERP (ERβKO) förvärvade förmågan att ejakulera senare än WT-hanar, men var annars normala (Temple et al., 2003). Hanar som saknade båda ER: erna kopierade inte alls när de var gonadalt intakta (Ogawa et al., 2000). Apomorfin kunde emellertid stimulera montering i de flesta djur och intramitera i hälften; ingen ejakulerad (beskrivs i Burns-Cusato et al., 2004). Genetiska män som saknade både AR och ERa copulerade inte ens efter kastrering och ersättning med T; kombinationen av E2-ersättning och systemisk apomorfin stimulerade emellertid montering i vissa djur (beskrivet i Burns-Cusato et al., 2004). Hanar som saknar aromatas (ArKO) kan inte syntetisera E men har normala receptorer. Färre ArKO-män monterade, öppnade och ejakulerade och hade längre latenser när de gjorde det; emellertid kunde ungefär en tredjedel av dem föra kull när de placerades hos en tjej under en längre tid (Bakker et al., 2002; Matsumoto et al., 2003).

Effekter av systemiskt administrerade läkemedel på sexuellt beteende hos mus.

Se tabell 2 för en sammanfattning av systemiska läkemedelseffekter på hanmöss och hamstrar.

Rollerna för olika hjärnområden i manlig mus sexuellt beteende.

Kemosensoriska ledtrådar är oerhört viktiga för sexuellt beteende hos hanmöss (granskade i Hull et al., 2006). Vomeronasalsystemet kan emellertid ha en viktig, men inte kritisk roll i parningen. MPOA-lesioner allvarligt försämrade samverkan hos hanmöss, som i andra arter (granskad i Hull et al., 2006). ERαKO hade mindre nNOS-ir i MPOA än WT- eller Tfm-möss; därför reglerar E upp nNOS-ir hos möss (Scordalakes et al., 2002) såväl som hos råttor.

Beskrivning av manlig hamsteruppbyggnad.

Hamstrings parningsbeteende skiljer sig på många sätt från råttor och möss (granskat i Dewsbury, 1979). Den kvinnliga syriska gyllene hamstern förblir i en lordosställning kontinuerligt genom successiva sampuleringar. Parning fortskrider snabbare än hos råttor, med inter-intromission-intervall på endast 10 sekunder och PEI ökar från ~ 35 sek efter den första utlösningen till ~ 90 sek efter den nionde. Intromissioner och utlösning är längre, ~ 2.4 respektive 3.4 sek. Hamstrar har också fler utlösningar än råttor, ofta 9 eller 10, följt av en serie av "långa intromissioner", med intravaginal tryckning och ingen spermieöverföring före mättnad. Detaljerad analys av hamstermatchningsmönstret, med hjälp av accelerometrisk och polygrafisk teknik, avslöjade att tågen i bäckenkörningen i genomsnitt var cirka 1 sek, även om tågen associerade med fästena var längre än de med intromissioner och utlösning (Arteaga & Moralí, 1997). Frekvensen för bäckenkörning var i genomsnitt 15 drag per sekund, även om tågen under monteringen var långsammare. Under intromissioner fanns det en period utan tryck, medan utlösning var högre frekvens (16.4 / sek) och mindre kraftig. Långa intromissioner kännetecknades av ~ 6 till 25 sek långsam intravaginal tryckning (1 till 2 per sekund). Varaktigheten av penisinsättning var längre vid utlösning än vid inträngningar, men var kortare än vid långa intrång.

Hormoner.

Brist på T under puberteten försämrade kopulationen efter T-ersättningen i vuxen ålder, jämfört med kastrater med T-ersättningen under puberteten (Schultz et al., 2004). Upprepade sexuella upplevelser kompenserade inte för dessa underskott. Lukten av en mottaglig kvinnlig aktiverad Fos-ir i MPOA redan före puberteten (Romeo et al., 1998), men ökade inte DA-metaboliten DOPAC (ett mått på DA-aktivitet) förrän efter puberteten (Schultz et al., 2003 ). Därför kan puberteten vara en andra organisationsperiod där gonadala hormoner permanent förändrar nervbearbetning i områden som reglerar sexuellt beteende (Romeo et al., 2002; Schultz et al., 2004).

Effekter av systemiskt administrerade läkemedel i manliga hamstrar.

Se tabell 2 för en sammanfattning av systemiska läkemedelseffekter hos möss och hamstrar.

Rollerna för olika hjärnområden i manlig hamster sexuellt beteende.

Bilateral luktbulbektomi eller kombinerad deafferentation av de huvudsakliga och tillbehörande luktsystemen avskaffade permanent sexuellt beteende (granskad i Hull et al., 2006). Deaferering av det tillbehörande luktsystemet hade varierande effekter, med erfarna män påverkades mindre (Meredith, 1986). Parning-inducerade ökningar av Fos-ir i de huvudsakliga och tillbehöra luktlökarna var specifika för kemosensoriska stimuli, snarare än för parning (granskad i Hull et al., 2006).

Antingen T eller E, men inte DHT, implantat i MeA återställda kopuleringsbeteenden i kastrerade hanhamstrar (Wood, 1996). Således är hormonell aktivering av MeA tillräcklig för uttryck av sexuellt beteende hos manliga hamstrar. Projektioner från MeA reser via stria terminalis och ventral amygdalofugal väg till BNST, MPOA och andra områden. Att minska stria terminalis försenade och bromsade kopulationen och kombinerade nedskärningar av båda vägarna eliminerade kopulation (Lehman et al., 1983).

Som med många andra arter är MPOA avgörande för sexuellt beteende hos manliga hamstrar. Steroidimplantat i kastrater har emellertid variabla effekter och är inte tillräckliga för att återställa beteendet fullt ut (Wood och Newman, 1995). Kemosensoriska signaler aktiverade Fos i MPOA hos manliga hamstrar (Kollack-Walker och Newman, 1997). nNOS-ir är samlokaliserat med gonadal steroidreceptorer i MPOA och kastrering minskade nNOS-ir (Hadeishi och Wood, 1996). Liksom hos råttor ökade extracellulära DA-nivåer i MPOA för hanhamstrar presenterade med en östlig hon; denna ökning blockerades av bilaterala eller ipsilaterala, men inte kontralaterala eller skam, bulbektomi (Triemstra et al., 2005).

Beskrivning av manlig marsvins copulatory beteende.

Manliga försökskaniner bedriver flera arter-typiska förförväxlande beteenden, inklusive att nibba kvinnans päls på huvudet och nacken, sniffa hennes anogenitala region och göra gutturala ljud medan de antingen kretsar kvinnan eller flyttar sin vikt på de två bakre fötterna medan han håller frampoten. stationär (Thornton et al., 1991). Hanen närmar sig sedan kvinnan bakifrån, placerar bröstet över kvinnans rygg medan hon knäpper i sidorna och börjar bäckenstöt, vilket vanligtvis resulterar i en vaginal intrommission (Valenstein et al., 1954). Hanar kan intromma med en hastighet av cirka 1 per minut (Thornton et al., 1991) och 80% kan ejakulera i ett 15-minuters test (Butera & Czaja, 1985.) Även om en man som ejakulerar med en enda kvinna vanligtvis gör inte påbörja kopulation igen inom den närmaste timmen, kan han komma ihop med en annan kvinna (Grunt & Young, 1952).

Hormoner.

Till skillnad från hanråttor kan systemiskt administrerad DHT helt återställa sampulationen i kastrerade marsvin (Hanera & Czaja, 1985). Dessutom var DHT-implantat i MPOA också tillräckliga för att aktivera sampulering i kastrater (Butera och Czaja, 1989).

Sammanfattning och obesvarade frågor.

Även om det finns skillnader i de samverkande elementen mellan gnagare, är de hormonella faktorerna och nervkretsarna som styr dessa element likadana. Både E och DHT bidrar till aktiveringen av parning, även om E är viktigare för kopulation och DHT, för könsreflexer av råttor, möss och hamstrar. Hormonal aktivering av MPOA är mest effektiv, även om implantat i MeA också kan stimulera montering i kastrater. Kemosensoriska insatsvaror från de viktigaste och tillbehörande luktsystemen är de viktigaste stimuli för parning, särskilt i hamstrar, även om genitosensorisk inmatning via SPFp också bidrar. DA-agonister underlättar sexuellt beteende när de injiceras antingen systemiskt eller i MPOA eller PVN. 5-HT-agonister, särskilt 5-HT1B, tenderar att hämma beteende, även om 5-HT2C-agonister underlättar erektion och 5-HT1A-agonister underlättar utlösning (utom i möss). norepinefrinagonister och opiater har dosberoende effekter, med låga doser underlättande och höga doser hämmar beteende.

Tack.

Beredning av detta manuskript stöds av NIMH-bidrag R01 MH 40826 och K02 MH 001714 till EMH.

Fotnoter.

Ansvarsfriskrivning för utgivare: Detta är en PDF-fil av ett oredigerat manuskript som har godkänts för publicering. Som en tjänst till våra kunder tillhandahåller vi denna tidiga version av manuskriptet. Manuskriptet kommer att genomgå kopiering, typsättning och granskning av det resulterande beviset innan det publiceras i sin slutliga citabla form. Observera att under produktionsprocessen kan upptäckas fel som kan påverka innehållet, och alla juridiska ansvarsfriskrivningar som gäller tidskriften gäller.

Referenser.

1.Ackerman AE, Lange GM, Clemens LG. Effekter av paraventrikulära skador på könsbeteende och utsläpp av kärnor hos hanråttor. Physiol Behav. 1997; 63:. 49-53 [PubMed]

2.Ågmo A, Paredes R. Opioider och sexuellt beteende hos hanråttan. Pharmacol Biochem Behav. 1988; 30:. 1021-1034 [PubMed]

3.Ågmo A, Picker Z. Catecholamines och initiering av sexuellt beteende hos hanråttor utan sexuell erfarenhet. Pharmacol Biochem Behav. 1990; 35:. 327-334 [PubMed]

4.Ahlenius S, Larsson K. Effekter av selektiva D1- och D2-antagonister på sexuellt beteende hos råttor hos män. Experentia. 1990; 46: 1026-1028.

5.Ahlenius S, Larsson K. Motsatta effekter av 5-metoxi-N, N-di-metyl-tryptamin och 5-hydroxytryptophan på sexuellt beteende hos råttor hos män. Pharmacol Biochem Behav. 1991; 38:. 201-205 [PubMed]

6.Ahlenius S, Larsson K. Bevis för ett engagemang av 5-HT1B-receptorer i hämningen av ejakulerande beteende hos råttor manliga producerade av 5-HTP. Psychopharmacology. 1998; 137:. 374-382 [PubMed]

7.Ahlenius S, Larsson K, Arvidsson LE. Effekter av stereoselektiv 5-HT1A-agonister på sexuellt beteende hos råttor hos män. Pharmacol Biochem Behav. 1989; 33:. 691-695 [PubMed]

8.Argiolas A. Neuropeptider och sexuellt beteende. Neurosci Biobehav Rev. 1999; 23: 1127 – 1142. [PubMed]

9.Argiolas A, Melis MR. Oxytocins och paraventrikulära kärnans roll i manliga däggdjurs sexuella beteende. Physiol Behav. 2004; 83:. 309-317 [PubMed]

10.Arteaga M, Moralí G. Egenskaper hos den manliga hamsterens motoriska och könsmässiga svar. J Physiol Paris. 1997; 91:. 311-316 [PubMed]

11.Arteaga M, Motte-Lara J, Velazquez-Moctezuma J. Effekter av yohimbin och apomorfin på det manliga sexuella beteendemönstret för den gyllene hamsteren (Mesocricetus auratus) Eur Neuropsychopharmacol. 2002; 12:. 39-45 [PubMed]

12.Bakker J, Honda S, Harada N, Balthazart J. Sexuell partnerpreferens kräver en funktionell aromatasgen (cyp19) -gen hos hanmöss. Horm Behav. 2002; 42:. 158-171 [PubMed]

13.Benelli A, Bertolini A, Poggioli R, Cavazzuti E, Calza L, Giardino L, Arletti R. Kväveoxid är inblandad i manliga sexuella beteenden hos råttor. Eur J Pharmacol. 1995; 294:. 505-510 [PubMed]

14.Beyer C, Contreras G, Morali G, Larsson K. Effekter av kastrering och könssteroidbehandling på det motoriska kopuleringsmönstret hos råtta. Physiol Behav. 1981; 27:. 727-730 [PubMed]

15.Bialy M, Beck J, Abramczyk P, Trzebski A, Przybylski J. Sexuellt beteende hos hanråttor efter kväveoxidsyntesinhibering. Physiol Behav. 1996; 60:. 139-143 [PubMed]

16.Boscarino BT, Parfitt DB. Kronisk oral administrering av klomipramin minskar det sexuella beteendet hos den manliga syriska hamsteren (Mesocricetus auratus) Physiol Behav. 2002; 75:. 361-366 [PubMed]

17.Burnett AL, Nelson RJ, Calvin DC, Liu JX, Demas GE, Klein SL, Kriegsfeld LJ, Dawson TM, Snyder SH. Kväveoxidberoende penil erektion hos möss som saknar neuronal kväveoxidsyntas. Mol Med. 1996; 2: 288-296. [PMC gratis artikel] [PubMed]

18.Burns-Cusato M, Scordalakes EM, Rissman EF. Av möss och data som saknas: vad vi vet (och behöver lära oss) om manligt sexuellt beteende. Physiol Behav. 2004; 83:. 217-232 [PubMed]

19.Butera PC, Czaja JA. Underhåll av målvävnad och sexuellt beteende med dihydrotestosteron hos hanråttor och marsvin. Physiol Behav. 1985; 34:. 319-321 [PubMed]

20.Butera PC, Czaja JA. Effekter av intrakraniella implantat av dihydrotestosteron i reproduktionsfysiologin och beteendet hos manliga marsvin. Horm Behav. 1989; 23:. 424-431 [PubMed]

21.Kantor JM, Binik YM, Pfaus JG. Kronisk fluoxetin hämmar sexuellt beteende hos hanråttan: reversering med oxytocin. Psychopharmacology. 1999; 144:. 355-362 [PubMed]

22.Chambers KC, Thornton JE, Roselli CE. Åldersrelaterade underskott i hjärn-androgenbindning och metabolism, testosteron och sexuellt beteende hos hanråttor. Neurobiol åldrande. 1991; 12:. 123-130 [PubMed]

23.Clark JT. Sexuell upphetsning och prestanda moduleras av adrenergisk-neuropeptid-steroid-interaktioner. I: Bancroft J, redaktör. Farmakologin för sexuell funktion och dysfunktion: Fortsättningar av Esteve Foundation Symposium VI; Son Vida, Mallorca. 9 – 12 oktober 1994; Amsterdam: Excerpta Medica; 1995. sid. 55 – 68.

24.Clark JT, Smith ER. Klonidin undertrycker copulatory beteende och erektil reflexer hos hanråttor: Brist på effekt av naloxon förbehandling. Neuroendocrinologv. 1990; 51: 357-364.

25.Clark JT, Smith ER, Davidson JM. Förbättring av sexuell motivation hos hanråttor av yohimbine. Vetenskap. 1984; 225:. 847-849 [PubMed]

26.Clark JT, Smith ER, Davidson JM. Bevis för modulering av sexuellt beteende av a-adrenoceptorer hos hanråttor. Neuroendokrinologi. 1985; 41:. 36-43 [PubMed]

27.Cooke BM, Breedlove SM, Jordan C. Både östrogenreceptorer och androgenreceptorer bidrar till testosteroninducerade förändringar i morfologin hos medial amygdala och sexuell upphetsning hos hanråttor. Horm Behav. 2003; 43: 335-346.

28. Cross E, Roselli CE. 17beta-östradiol underlättar snabbt kemoinvestering och montering i kastrerade hanråttor. Am J Physiol. 1999; 276 (5 Pt 2): R1346 – 1350. [PubMed]

29.Dewsbury DA. Beskrivning av sexuellt beteende i forskning om hormonbeteendeinteraktioner. I: Beyer C, redaktör. Endokrin kontroll av sexuellt beteende. Raven Press; NY: 1979. sid. 3 – 32.

30.Dominguez JM, Balfour ME, Coolen LM. Kopulationsinducerad aktivering av NMDA-receptor innehållande neuroner i den mediala preoptiska kärnan. Abst Soc Behav Neuroendocrinol Horm Behav. 2003; 44: 46.

31.Dominguez JM, Gil M, Hull EM. Preoptiskt glutamat underlättar manligt sexuellt beteende. J Neurosci. 2006; 26:. 1699-1703 [PubMed]

32.Dominguez JM, Hull EM. Stimulering av den mediala amygdala förbättrar medial preoptisk dopaminfrisättning: implikationer för sexuellt beteende hos män hos råtta. Brain Res. 2001; 917:. 225-229 [PubMed]

33.Dominguez JM, Hull EM. Dopamin, det mediala preoptiska området och manligt sexuellt beteende. Physiol Behav. 2005; 86:. 356-68 [PubMed]

34.Dominguez JM, Muschamp JW, Schmich JM, Hull EM. Kväveoxid förmedlar frisättning av glutamat dopamin i det mediala preoptiska området. Neuroscience. 2004; 125:. 203-210 [PubMed]

35.Dominguez J, Riolo JV, Xu Z, Hull EM. Reglering genom medial amygdala för kopulation och medial preoptisk dopaminfrisättning. J Neurosci. 2001; 21:. 349-355 [PubMed]

36.Du J, Hull EM. Effekter av testosteron på neuronalt kväveoxidsyntas och tyrosinhydroxylas. Brain Res. 1999; 836:. 90-98 [PubMed]

37.Edwards DA, Einhorn LC. Preoptisk och mellanhårskontroll av sexuell motivation. Physiol Behav. 1986; 37:. 329-335 [PubMed]

38.Elmore LA, Sachs BD. Rollen för bulbospongiosus-musklerna i sexuellt beteende och fertilitet hos husmusen. Physiol Behav. 1988; 44:. 125-129 [PubMed]

39.Everitt BJ. Sexuell motivation: En neural och beteendeanalys av mekanismerna som ligger bakom aptitliga och kopulationsrespons hos hanråttor. Neurosci Biobehav Rev. 1990; 14: 217 – 232. [PubMed]

40.Fernandez-Fewell GD, Meredith M. Underlättande av parningsbeteende hos manliga hamstrar av LHRH och AcLHRH5-10: interaktion med det vomeronasala systemet. Physiol Behav. 1995; 57:. 213-21 [PubMed]

41.Ferrari F, Ottani A, Giuliani D. Påverkan av sildenafil på centralt dopaminmedierat beteende hos hanråttor. Life Sci. 2002; 70:. 1501-1508 [PubMed]

42.Frank JL, Hendricks SE, Olson CH. Flera utlösningar och kronisk fluoxetin: effekter på manlig råttabearbetning. Pharmacol Biochem Behav. 2000; 66:. 337-342 [PubMed]

43.Giuliano F. Kontroll av erektion av penis genom det melanokortinergiska systemet: experimentella bevis och terapeutiska perspektiv. J Androl. 2004; 25:. 683-694 [PubMed]

44.Giuliano F, Bernabe J, Alexandre L, Niewoehner U, Haning H, Bischoff E. Pro-erektil effekt av vardenafil: in vitro-experiment hos kaniner och in vivo jämförelse med sildenafil hos råttor. Eur Urol. 2003; 44:. 731-736 [PubMed]

45.Giuliano F, Rampin O, Brown K, Courtois F, Benoit G, Jardin A. Stimulering av media1 preoptiskt område av hypothalamus i råttan framkallar ökningar av det intrakavernösa trycket. Neurosci Lett. 1996; 209:. 1-4 [PubMed]

46.Gunt JA, Young WC. Psykologisk modifiering av trötthet efter orgasm (utlösning) hos den manliga marsvinet. J Comp Physiol Psychol. 1952; 45:. 508-510 [PubMed]

47.Hadeishi Y, Wood RI. Kväveoxidsyntas i kopplingsbeteende kretsar av manlig syrisk hamsterhjärna. J Neurobiol. 1996; 30:. 480-492 [PubMed]

48.Holmes GM, Chapple WD, Leipheimer RE, Sachs BD. Elektromyografisk analys av perineala muskler hos manliga råtta under kopulation och reflexiva erektioner. Physiol Behav. 1991; 49:. 1235-1246 [PubMed]

49.Holmes GM, Hermann GE, Rogers RC, Bresnahan JC, Beattie MS. Dissociation av effekterna av nucleus raphe obscurus eller rostral ventrolaterala medulla-lesioner på eliminatoriska och sexuella reflexer. Physiol Behav. 2002; 75:. 49-55 [PubMed]

50.Hull EM, Du J, Lorrain DS, Matuszewich L. Extracellulär dopamin i det mediala preoptiska området: implikationer för sexuell motivation och hormonell kontroll av copulation. J Neurosci. 1995; 15:. 7465-7471 [PubMed]

51.Hull EM, Lumley LA, Matuszewich L, Dominguez J, Moses J, Lorrain DS. Kväveoxidens roller i hanråttors sexuella funktion. Neuro. 1994; 33:. 1499-1504 [PubMed]

52.Hull EM, Meisel RL, Sachs BD. Manligt sexuellt beteende. I: Pfaff DW, Arnold AP, Etgen AM, Fahrbach SE, Rubin RT, redaktörer. Hormoner, hjärna och beteende. Academic Press; 2002. sid. 3 – 137.

53.Hull EM, Wood RI, McKenna KE. Neurobiologin för manligt sexuellt beteende. I: Neill J, Donald Pfaff, redaktörer. Reproduktionens fysiologi. 3. Elsevier Press; 2006. sid. 1729 – 1824.

54.James PJ, Nyby JG. Testosteron påverkar snabbt uttrycket av copulatoriskt beteende hos husmöss (Mus musculus) Physiol Behav. 2002; 75:. 287-294 [PubMed]

55.Kollack-Walker S, Newman SW. Parning-inducerat uttryck av c-fos i den manliga syriska hamsterhjärnan: Erfarenhetens roll, feromoner och utlösningar. J Neurobiol. 1997; 32:. 481-501 [PubMed]

56.Kondo Y, Arai Y. Funktionell förening mellan det mediala amygdala och det mediala preoptiska området vid reglering av parningsbeteende hos hanråttan. Physiol Behav. 1995; 57:. 69-73 [PubMed]

57.Krey LC, McGinnis MY. Tidskurser för utseendet / försvinnandet av nukleära androgen + receptorkomplex i hjärnan och adenohypofys efter testosteronadministrering / tillbakadragande av kastrerade hanråttor: Förhållanden med gonadotropinsekretion. J Steroid Biochem. 1990; 35:. 403-408 [PubMed]

58.Kriegsfeld LJ, Demas GE, Huang PL, Burnett AL, Nelson RJ. Ejakulatoriska avvikelser hos möss som saknar genen för endotelial kväveoxidsyntas (eNOS - / -) Physiol Behav. 1999; 67:. 561-566 [PubMed]

59.Kudwa AE, Dominguez-Salazar E, Cabrera DM, Sibley DR, Rissman EF. Dopamin D5-receptor modulerar manligt och kvinnligt sexuellt beteende hos möss. Psychopharmacology. 2005; 180:. 206-14 [PubMed]

60.Lagoda G, Muschamp JM, Vigdorchik A, Hull EM. En kväveoxidsyntasinhibitorin, det mediala preoptiska området, hämmar kopulation och stimuleringssensibilisering hos hanråttor. Behav Neurosci. 2004; 118:. 1317-1323 [PubMed]

61.Lehman MN, Powers JB, Winans SS. Stria terminalis-lesioner förändrar det temporära mönstret för copulatoriskt beteende hos den manliga gyllene hamsteren. Behav Brain Res. 1983; 8:. 109-128 [PubMed]

62.Leipheimer RE, Sachs BD. GABAergisk reglering av penisreflexer och kopulation hos råttor. Physiol Behav. 1988; 42:. 351-357 [PubMed]

63.Leyton M, Stewart J. Akut och upprepad aktivering av manligt sexuellt beteende genom svansnyp: opioid- och dopaminergiska mekanismer. Physiol Behav. 1996; 60:. 77-85 [PubMed]

64.Liu YC, Salamone JD, Sachs BD. Nedsatt sexuellt svar efter lesioner i hypotalamus paraventrikulära kärna hos hanråttor. Behav Neurosci. 1997a; 111:. 1361-1367 [PubMed]

65.Liu YC, Salamone JD, Sachs BD. Lesioner i medialt preoptiskt område och bäddkärnan i stria terminalis: Differensiella effekter på copulatory beteende och icke-kontakt erektion hos hanråttor. J Neurosci. 1997b; 17:. 5245-5253 [PubMed]

66.Lopez HH, Ettenberg A. Haloperidol utmaning under kopulation förhindrar efterföljande ökning av manlig sexuell motivation. Pharmacol Biochem Behav. 2000; 67:. 387-393 [PubMed]

67.Lopez HH, Ettenberg A. Dopamin-antagonism dämpar det okonditionerade incitamentvärdet för estriska kvinnliga ledtrådar. Pharmacol Biochem Behav. 2001; 68:. 411-416 [PubMed]

68.Lopez HH, Ettenberg A. Exponering för kvinnliga råttor ger skillnader i c-fos-induktion mellan sexuellt naiva och erfarna hanråttor. Brain Res. 2002a; 947:. 57-66 [PubMed]

69.Lopez HH, Ettenberg A. Sexuellt konditionerade incitament: Dämpning av motiverande påverkan under dopaminreceptorantagonism. Pharmacol Biochem Behav. 2002b; 72:. 65-72 [PubMed]

70.Lorrain DS, Matuszewich L, Friedman RD, Hull EM. Extracellulärt serotonin i det laterala hypotalamiska området ökas under postejakulatoriskt intervall och försämrar kopulationen hos hanråttor. J Neurosci. 1997; 17:. 9361-9366 [PubMed]

71.Lorrain DS, Riolo JV, Matuszewich L, Hull EM. Lateral hypotalamisk serotonin hämmar nucleus accumbens dopamin: konsekvenser för sexuell refraktoritet. J Neurosci. 1999; 19:. 7648-7652 [PubMed]

72.Lumley LA, Hull EM. Effekter av en Dl-antagonist och av sexuell erfarenhet på kopulationsinducerad Fos-liknande immunreaktivitet i den mediala preoptiska kärnan. Brain Res. 1999; 829:. 55-68 [PubMed]

73.Maeda N, Matsuoka N, Yamaguchi I. Septohippocampal cholinergic pathway and penile erections induced by dopaminergic and cholinergic stimulant. Brain Res. 1990; 537:. 163-168 [PubMed]

74.Maillard CA, Edwards DA. Excitotoxinlesioner i zonen incerta / lateral tegementum kontinuum: Effekter på manligt sexuellt beteende hos råttor. Behav Brain Res. 1991; 46:. 143-149 [PubMed]

75.Malmnas CO. Betydelsen av dopamin jämfört med andra katekolaminer för L-dopa inducerade underlättande av sexuellt beteende hos den kastrerade hanråttan. Pharmacol Biochem Behav. 1976; 4:. 521-526 [PubMed]

76.Manzo J, Cruz MR, Hernandez ME, Pacheco P, Sachs BD. Reglering av icke-kontakt erektion hos råttor med gonadal steroider. Horm Behav. 1999; 35:. 264-270 [PubMed]

77.Markowski VP, Hull EM. Kolecystokinin modulerar mesolimbisk dopaminerg påverkan på manlig råttabearbetning. Brain Res. 1995; 699:. 266-274 [PubMed]

78.Marson L, McKenna KE. Identifieringen av ett hjärnstammsställe som kontrollerar sexuella reflexer i ryggraden hos hanråttor. Brain Res. 1990; 515:. 303-308 [PubMed]

79.Marson L, McKenna KE. En roll för 5-hydroxytryptamin i fallande hämning av sexuella reflexer i ryggraden. Exp Brain Res. 1992; 88:. 313-320 [PubMed]

80.Marson L, McKenna KE. Serotergiska neurotoxiska lesioner underlättar manliga sexuella reflexer. Pharmacol Biochem Behav. 1994a; 47:. 883-888 [PubMed]

81.Marson L, McKenna KE. Stimulering av hypotalamus initierar uretrogenital reflex hos hanråttor. Brain Res. 1994b; 638:. 103-108 [PubMed]

82.Marson L, List MS, McKenna KE. Lesioner av nucleus paragigantocellularis förändrar ex copula penile reflexer. Brain Res. 1992; 592:. 187-192 [PubMed]

83.Mas M, Fumero B, Perez-Rodriguez I. Induktion av parningsbeteende genom apomorfin hos sexuellt mättade råttor. Euro J Pharmacol. 1995; 280: 331-334.

84.Matsumoto T, Honda S, Harada N. Förändring i könsspecifikt beteende hos hanmöss som saknar aromatasgenen. Neuroendokrinologi. 2003; 77:. 416-424 [PubMed]

85.McGill TE, Manning A. Genotyp och retention av utlösningsreflexen i kastrerade hanmöss. Anim Behav. 1976; 24:. 507-518 [PubMed]

86.McGinnis MY, Dreifuss RM. Bevis för en roll av testosteron-androgenreceptorinteraktioner vid förmedling av manligt sexuellt beteende hos hanråttor. Endokrinologi. 1989; 124:. 618-626 [PubMed]

87.McGinnis MY, Mirth MC, Zebrowski AF, Dreifuss RM. Kritisk exponeringstid för androgenaktivering av manligt sexuellt beteende hos råttor. Physiol Behav. 1989; 46:. 159-165 [PubMed]

88.Meisel RL, Sachs BD. Fysiologin för manligt sexuellt beteende. I: Knobil E, Neill JD, redaktörer. Reproduktionsfysiologi. 2. Raven Press; New York: 1994. sid. 3 – 106.

89.Meisel RL, O'Hanlon JK, Sachs BD. Differentiellt underhåll av penissvar och copulatoriskt beteende med gonadala hormoner i kastrerade hanråttor. Horm Behav. 1984; 18:. 56-64 [PubMed]

90.Melis MR, Stancampiano R, Argiolas A. Hippocampal oxytocin förmedlar apomorfininducerad peniminektion och gäspning. Pharm Biochem Behav. 1992; 42: 61-66.

91.Melis MR, Succu S, Mascia MS, Cortis L, Argiolas A. Extracellulär dopamin ökar i den paraventrikulära kärnan i hypothalamus: korrelation med erektion och penning. Eur J Neurosci. 2003; 17:. 1266-1272 [PubMed]

92.Melis MR, Succu S, Mascia MS, Cortis L, Argiolas A. Extracellulära exciterande aminosyror ökar i paraventrikulära kärnor hos hanråttor under sexuell aktivitet: huvudrollen för N-metyl-d-asparaginsyrareceptorer i erektil funktion. Eur J Neurosci. 2004; 19:. 2569-2575 [PubMed]

93.Melis MR, Succu S, Mauri A, Argiolas A. Kväveoxidproduktionen ökas i paraventrikulär kärna i hypotalamus hos hanråttor under erektioner och kontakt med penilhakar. Eur J Neurosci. 1998; 10:. 1968-1974 [PubMed]

94.Meredith M. Vomeronasal organborttagning innan sexuell upplevelse försämrar mänsklig hamsterparning. Physiol Behav. 1986; 36:. 737-743 [PubMed]

95.Moses J, Hull EM. En hämmare av kväveoxidsyntes som administreras i det mediala preoptiska området ökar halterna av utsläpp i ett ex copula reflextest. Pharmacol Biochem Behav. 1999; 63:. 345-348 [PubMed]

96.Mosig DW, Dewsbury DA. Studier av husmöss copulatory beteende (Mus musculus) Behav Biol. 1976; 16:. 463-473 [PubMed]

97.Nyby J, Matochik JA, Barfield RJ. Intrakraniell androgen och östrogen stimulering av manliga typiska beteenden hos husmöss, Mus domesticus) Horm Behav. 1992; 26:. 24-45 [PubMed]

98.Ogawa S, Chester AE, Hewitt SC, Walker VR, Gustafsson JA, Smithies O. Avskaffande av manliga sexuella beteenden hos möss som saknar östrogenreceptorer alfa och beta (alfa beta ERKO) Proc Natl Acad Sci US A. 2000; 97: 14737 -14741. [PMC gratis artikel] [PubMed]

99.Ogawa S, Robbins A, Kumar N, Pfaff DW, Sundaram K, Bardin CW. Effekter av testosteron och 7 alfa-metyl-19-nortestosteron (MENT) på sexuellt och aggressivt beteende i två inavlade stammar av hanmöss. Horm Behav. 1996; 30:. 74-84 [PubMed]

100.Ogawa S, Washburn TF, Taylor J, Lubahn DB, Korach KS, Pfaff DW. Modifiering av testosteronberoende beteenden genom östrogenreceptor-alfa-genstörning hos hanmöss. Endokrinologi. 1998; 139:. 5058-5069 [PubMed]

101.O'Hanlon JK, Meisel RL, Sachs BD. Estradiol upprätthåller kastrerade hanråttors sexuella reflexer i copula, men inte ex copula. Behav Neur Biol. 1981; 32: 269-273.

102.Olsen KL. Genetiskt inflytande på differentiering av sexuellt beteende. I: Gerall AA, Moltz H, Ward IL, redaktörer. Sexuell differentiering, handbok för beteende neurobiologi. Plenum Press; New York: 1992. sid. 1 – 40.

103.Paredes RG, Highland L, Karam P. Socio-sexuellt beteende hos hanråttor efter lesioner i det mediala preoptiska området: bevis för minskad sexuell motivation. Brain Res. 1993; 618:. 271-276 [PubMed]

104.Paredes RG, Tzschentke T, Nakach N. Lesioner i det mediala preoptiska området / anterior hypothalamus (MPOA / AH) modifierar partnerpreferens hos hanråttor. Brain Res. 1998; 813: 81-83.

105.Pehek EA, Thompson JT, Hull EM. Effekterna av intratekal administrering av dopaminagonisten apomorfin på penile reflexer och copulation hos hanråttan. Psychopharmacology. 1989b; 99:. 304-308 [PubMed]

106.Pfaus JG, Wilkins MF. En ny miljö stör störningen i sexuellt naiva men inte erfarna hanråttor: vändning med naloxon. Physiol Behav. 1995; 57:. 1045-1049 [PubMed]

107.Popova NK, Amstislavskaya TG. Involvering av 5-HT (1A) och 5-HT (1B) serotonerga receptorundertyper i sexuell upphetsning hos hanmöss. Psychoneuroendocrinol. 2002; 27: 609-618.

108.Putnam SK, Sato S, Hull EM. Hormonalt underhåll av kopulation i kastrater: associering med extracellulär dopamin i MPOA. Horm Behav. 2003; 44:. 419-426 [PubMed]

109.Putnam SK, Sato S, Hull EM. Effekter av testosteronmetaboliter på kopulation, medialt preoptiskt dopamininnehåll och kväveoxidsyntas. Horm Behav. 2005; 47:. 513-522 [PubMed]

110.Rampin O, Jerome N, Suaudeau C. Proerektileffekter av apomorfin hos möss. Life Sci. 2003; 72:. 2329-2336 [PubMed]

111.Rissman EF, Wersinger SR, Fugger HN, Foster TC. Sex med knockout-modeller: beteendestudier av östrogenreceptor-alfa. Brain Res. 1999; 835:. 80-90 [PubMed]

112.Rodriguez-Manzo G. Yohimbine interagerar med det dopaminergiska systemet för att vända sexuell mättnad: ytterligare bevis för en roll som sexuell motivation i sexuell utmattning. Eur J Pharmacol. 1999; 372:. 1-8 [PubMed]

113.Rodriguez-Manzo G, Fernandez-Guasti A. Deltagande av det centrala noradrenergiska systemet i återupprättandet av copulatory beteende av sexuellt utmattade råttor av yohimbin, naloxon och 8-OH-DPAT. Brain Res Bull. 1995; 38:. 399-404 [PubMed]

114.Rodriguez-Manzo G, Lopez-Rubalcava C, Hen R, Fernandez-Guasti A. Deltagande av 5-HT (1B) receptorer i den hämmande verkan av serotonin på maskulöst sexuellt beteende hos möss: farmakologisk analys i 5-HT (1B) ) receptor knock-out möss. Brit J Pharmacol. 2002; 136: 1127-1134. [PMC gratis artikel] [PubMed]

115.Rodríguez-Manzo G, Pellicer F, Larsson K, Fernandez-Guasti A. Stimulering av det mediala preoptiska området underlättar sexuellt beteende men vänder inte sexuell mättnad. Behav Neurosci. 2000; 114:. 553-560 [PubMed]

116.Romeo RD, Parfitt DB, Richardson HN, Sisk CL. Feromoner framkalla ekvivalenta nivåer av Fos-immunreaktivitet i prepubertala och vuxna manliga syriska hamstrar. Horm Behav. 1998; 34:. 48-55 [PubMed]

117.Romeo RD, Richardson HN, Sisk CL. Puberteten och mognad av den manliga hjärnan och sexuellt beteende: omarbetning av en beteendepotential. Neurosci Biobehav Rev. 2002; 26: 381 – 391. [PubMed]

118.Roselli CE, Thornton JE, Chambers KC. Åldersrelaterade underskott i östrogenreceptorer i hjärnan och sexuella beteende hos manliga råttor. Behav Neurosci. 1993; 107:. 202-209 [PubMed]

119.Sachs BD. Sexuella reflexer av ryggmärga manliga husmöss. Physiol Behav. 1980; 24:. 489-492 [PubMed]

120.Sachs BD. Kraft och fertilitet: hormonella och mekaniska orsaker och effekter av penileinsatser hos råttor. I: Balthazart J, Pröve E, Gilles R, redaktörer. Hormoner och beteende hos högre ryggradsdjur. Springer-Verlag; Berlin: 1983. sid. 86 – 110.

121.Sachs BD, Bitran D. Spinalblock avslöjar roller för hjärna och ryggmärg vid medling av reflexiv erektion hos råttor. Brain Res. 1990; 528:. 99-108 [PubMed]

122.Sachs BD, Valcourt RJ, Flagg HC. Kopulatoriskt beteende och sexuella reflexer hos hanråttor behandlade med naloxon. Pharmacol Biochem Behav. 1981; 14:. 251-253 [PubMed]

123.Sala M, Braida D, Leone MP, Calcaterra P, Monti S, Gori E. Central effekt av yohimbin på sexuellt beteende hos råtta. Physiol Behav. 1990; 47:. 165-173 [PubMed]

124.Sato Y, Wada H, Horita H, Suzuki N, Shibuya A, Adachi H, Kato R, Tsukamoto T, Kumamoto Y. Dopamin frisläppande i det mediala preoptiska området under manlig copulatory beteende hos råttor. Brain Res. 1995; 692:. 66-70 [PubMed]

125.Scaletta LL, Hull EM. Systemisk eller intrakraniell apomorfin ökar kopulationen hos långvariga kastrerade hanråttor. Pharm Biochem Behav. 1990; 37: 471-475.

126.Schnur SL, Smith ER, Lee RL, Mas M, Davidson JM. En komponentanalys av effekterna av DPAT på sexuellt beteende hos råttor hos män. Physiol Behav. 1989; 45:. 897-901 [PubMed]

127.Schultz KM, Richardson HN, Romeo RD, Morris JA, Lookingland KJ, Sisk CL. Mediala preoptiska dopaminerge responser på kvinnliga feromoner utvecklas under puberteten i den manliga syriska hamsteren. Brain Res. 2003; 988:. 139-145 [PubMed]

128.Schultz KM, Richardson HN, Zehr JL, Osetek AJ, Menard TA, Sisk CL. Gonadalhormoner maskuliniserar och försvårar reproduktionsbeteenden under puberteten i den manliga syriska hamsteren. Horm Behav. 2004; 45:. 242-249 [PubMed]

129.Scordalakes EM, Shetty SJ, Rissman EF. Roller av östrogenreceptor alfa och androgen receptor vid regleringen av neuronal kväveoxidsyntas. J Comp Neurol. 2002; 453:. 336-344 [PubMed]

130.Shimura T, Yamamoto T, Shimokochi M. Det mediala preoptiska området är involverat i både sexuell upphetsning och prestanda hos hanråttor: omvärdering av neuronaktivitet hos fritt rörliga djur. Brain Res. 1994; 640:. 215-222 [PubMed]

131.Simerly RB, Swanson LW. Organiseringen av neurala insatser till den mediala preoptiska kärnan hos råttan. J Comp Neurol. 1986; 246:. 312-342 [PubMed]

132.Simerly RB, Swanson LW. Projeksioner av den mediala preoptiska kärnan: en Phaseolis vulgaris leucoagglutinin anterograde tract-tracing-studie på råtta. J Comp Neurol. 1988; 270:. 209-242 [PubMed]

133.Sinchak K, Roselli CE, Clemens LG. Nivåer av serumsteroider, aromatasaktivitet och östrogenreceptorer i preoptiskt område, hypothalamus och amygdala hos B6D2F1 manliga husmöss som skiljer sig i uppvisande av copulatoriskt beteende efter kastrering. Behav Neurosci. 1996; 110:. 593-602 [PubMed]

134.Sipos ML, Nyby JG. Samtidig androgen stimulering av det ventrale tegmentalområdet och det mediala preoptiska området: synergistiska effekter på manliga typiska reproduktionsbeteenden hos husmöss. Brain Res. 1996; 729:. 29-44 [PubMed]

135.Smith ER, Lee RL, Schnur SL, Davidson JM. Alpha 2-adrenoceptorantagonister och manligt sexuellt beteende: I. Para beteende. Physiol Behav. 1987a; 41:. 7-14 [PubMed]

136.Steers WD, de Groat WC. Effekter av m-klorofenylpiperazin på penil- och urinblåsfunktion hos råttor. Am J Physiol. 1989; 257: R1441-1449 [PubMed].

137.Sugiura K, Yoshimura H, Yokoyama M. En djurmodell av kopulationsstörning inducerad av social stress hos hanmöss: effekter av apomorfin och L-dopa. Psychopharmacology. 1997; 133:. 249-255 [PubMed]

138.Szczypka MS, Zhou QY, Palmiter RD. Dopamin-stimulerat sexuellt beteende är testosteronberoende hos möss. Behav Neurosci. 1998; 112:. 1229-1235 [PubMed]

139.Tallentire D, McRae G, Spedding R, Clark R, Vickery B. Modulering av sexuellt beteende hos råtta av en potent och selektiv 2-adrenoceptorantagonist, delequamine, (RS-15385 – 197) Brit J Pharm. 1996; 118: 63-72.

140.Temple JL, Scordalakes EM, Bodo C, Gustafsson JA, Rissman EF. Brist på funktionell östrogenreceptor beta-gen stör den pubertala manliga sexuella beteendet. Horm Behav. 2003; 44:. 427-434 [PubMed]

141.Thornton JE, Irving S, Goy RW. Effekter av prenatal antiandrogenbehandling på maskulinisering och defeminisering av marsvin. Physiol Behav. 1991; 50:. 471-475 [PubMed]

142.Valenstein ES, Riss W, Young WC. Sexdrift i genetiskt heterogena och starkt inavlade stammar av manliga marsvin. J Comp Physiol Psychol. 1954; 47:. 162-165 [PubMed]

143.Triemstra JL, Nagatani S, Wood RI. Kemosensoriska ledtrådar är viktiga för parning-inducerad dopaminfrisättning i MPOA hos manliga syriska hamstrar. Neuropsychopharmacology. 2005; 30:. 1436-1442 [PubMed]

144.Truitt WA, Coolen LM. Identifiering av en potentiell utlösningsgenerator i ryggmärgen. Vetenskap. 2002; 297:. 1566-1569 [PubMed]

145.Truitt WA, Shipley MT, Veening JG, Coolen LM. Aktivering av en undergrupp av ryggradens spinotalamiska neuroner efter copulatoriskt beteende hos manliga men inte kvinnliga råttor. J Neurosci. 2003; 23:. 325-31 [PubMed]

146.Vagell ME, McGinnis MY. Aromatiseringens roll i återställningen av reproduktionsbeteende hos råttor av män. J Neuroendocrinol. 1997; 9:. 415-421 [PubMed]

147.van Furth WR, van Ree JM. Endogena opioider och sexuell motivation och prestanda under ljusfasen i dagscykeln. Brain Res. 1994; 636:. 175-179 [PubMed]

148.Vega Matuszcyk J, Larsson K, Eriksson E. Den selektiva serotoninåterupptagshämmaren fluoxetin reducerar sexuell motivation hos hanråttor. Pharmacol Biochem Behav. 1998; 60:. 527-532 [PubMed]

149.Wersinger SR, Rissman EF. Östrogenreceptor-alfa är väsentligt för kvinnlig riktad kemoundersökande beteende, men krävs inte för den feromoninducerade luteiniserande hormonstörningen hos hanmöss. J Neuroendocrinol. 2000a; 12:. 103-110 [PubMed]

150.Wersinger SR, Rissman EF. Dopamin aktiverar manligt sexuellt beteende oberoende av östrogenreceptorn alfa. J Neurosci. 2000b; 20:. 4248-4254 [PubMed]

151.Wersinger SR, Sannen K, Villalba C, Lubahn DB, Rissman EF, De Vries GJ. Maskulärt sexuellt beteende störs hos manliga och kvinnliga möss som saknar en funktionell östrogenreceptor alfa-gen. Horm Behav. 1997; 32:. 176-183 [PubMed]

152.Westberry J, Meredith M. Påverkan av kemosensorisk inmatning och gonadotropin-frisättande hormon på parningsbeteende-kretsar i manliga hamstrar. Brain Res. 2003; 974:. 1-16 [PubMed]

153.Witt DM, Insel TR. Ökat Fos-uttryck i oxytocinneuroner efter maskulint sexuellt beteende. J Neuroendocrinol. 1994; 6:. 13-18 [PubMed]

154.Wood RI. Estradiol, men inte dihydrotestosteron, i det mediala amygdala underlättar könsuppförande av manlig hamster. Physiol Behav. 1996; 59:. 833-841 [PubMed]

155.Wood RI, Newman SW. Integrering av kemosensoriska och hormonella ledtrådar är avgörande för parning i den manliga syriska hamsteren. J Neurosci. 1995; 15:. 7261-7269 [PubMed]

156.Yamada K, Emson P, Hokfelt T. Immunohistokemisk kartläggning av kväveoxidsyntas i råtthypothalamus och kolokalisering med neuropeptider. J Chem Neuroanat. 1996; 10:. 295-316 [PubMed]

157.Yells DP, Hendricks SE, Prendergast MA. Skador på kärnan paragigantocellularis-effekter på parningsbeteende hos hanråttor. Brain Res. 1992; 596:. 73-79 [PubMed]

158.Zarrindast MR, Mamanpush SM, Rashidy-Pour A. Morfin hämmar dopaminerg och kolinerg inducerad utlösning hos råttor. Gen Pharmacol. 1994; 25:. 803-808 [PubMed]