Brain Imaging av mänskligt sexuellt svar: Senaste utveckling och framtida vägledning (2017)

Ruesink, Gerben B. och Janniko R. Georgiadis.

Nuvarande Sexual Health Reports (2017): 1-9.

Kvinnlig sexuell dysfunktion och störningar (M Chivers och C Pukall, sektionsredaktörer)

 

 

Abstrakt

Syftet med granskning

Syftet med denna studie är att ge en omfattande sammanfattning av den senaste utvecklingen i den experimentella hjärnstudien av mänsklig sexualitet, med fokus på hjärnans anslutning under det sexuella svaret.

Nyligen konstaterade

Stabila mönster för hjärnaktivering har upprättats för olika faser av det sexuella svaret, särskilt med avseende på den önskade fasen, och förändringar i dessa mönster kan kopplas till variationer i sexuell respons, inklusive sexuella dysfunktioner. Från denna fasta grund har anslutningsstudier av den mänskliga sexuella responsen börjat ge en djupare förståelse för hjärnanätverkets funktion och struktur.

Sammanfattning

Studien av "sexuell" hjärnanslutning är fortfarande mycket ung. Men genom att närma sig hjärnan som ett anslutet organ fångas essensen i hjärnfunktionen mycket mer exakt, vilket ökar sannolikheten för att hitta användbara biomarkörer och mål för ingripande i sexuell dysfunktion.

 

 

Nyckelord

Sexuellt beteende MR-anslutning som vill ha hämning

 

Beskrivning

Under de senaste åren har man sett en spektakulär utveckling inom området human hjärnavbildning (neuroimaging) som gör det möjligt för forskare att analysera mänsklig hjärnstruktur och funktion mer detaljerat än någonsin var möjligt. Dessa neuroimaging-tillvägagångssätt har också börjat tillämpas på studien av mänskligt sexuellt beteende. Med tanke på förekomsten av idiopatiska sexuella dysfunktioner är denna utveckling positiv, men för sexforskare eller sexologer som inte är tränade att hantera hjärndata kan det vara svårt att få tag på rikedomen med ofta komplexa resultat. I denna översyn ger vi en omfattande sammanfattning av den senaste utvecklingen i den experimentella hjärnstudien av mänsklig sexualitet, med fokus på det sexuella svaret. Vi kommer att hävda att tillvägagångssätt för hjärnanslutningar håller det högsta löfte att framkalla genombrott angående mekanismerna som styr funktionella och dysfunktionella mänskliga sexresponser

 

 

Från aktivitet till anslutning

"Neuroimaging" gäller för användning av olika tekniker för att visualisera nervsystemets struktur och funktion. Denna översyn handlar nästan uteslutande om resultat som uppnåtts genom magnetisk resonansavbildning (MRI). Strukturell MRI tillhandahåller information om storleken, formen och integriteten hos grått (kluster av cellkroppar, t.ex. i cortex) och vitt (axelbuntar). Analytiska metoder såsom voxelbaserad morfometri (VBM) kan ge tillförlitliga uppskattningar av lokala gråskaliga och / eller vita materialvolymskillnader, antingen inom eller mellan försökspersoner. Diffusion tensor imaging (DTI) är ett viktigt strukturellt MRI-protokoll som kan rekonstruera en tredimensionell strukturell karta över vitmaterialkanalerna (de strukturella anslutningarna) i hjärnan. Kvantitativa metaanalyser kan kombinera många datamängder för att göra mer pålitliga slutsatser om morfologiska hjärnfunktioner i stora populationer. Ett exempel på detta är en studie om mänskliga hjärnor från 1400 från fyra olika datasätt som inte kunde underbygga idén om en tydlig sexuell dimorfism i den mänskliga hjärnan [1•].

Funktionell MRI möjliggör detektion av nervaktivitet över tid, vanligtvis relaterad till en uppgift, grupp, fysiologisk eller psykologisk parameter eller individuell egenskap, vilket resulterar i funktionell lokalisering (aktivering). Återigen kan kvantitativa metaanalysmetoder, såsom uppskattning av aktivitetens sannolikhet, kombinera data från flera aktiveringsstudier och destillera de mest robusta aktiveringsmönstren - de som sannolikt liknar funktionella nätverk [2, 3••].

Analys av funktionell interaktion och kommunikation i hjärnan benämns "funktionell anslutning" och beräknas i huvudsak som korrelationer mellan neurala aktiviteter i distinkta områden. Funktionell anslutning kan mätas för uppgiftsbaserad fMRI-data, men också för så kallade vilotillstånddata. Det senare kräver inte påträngande uppgifter eller paradigmer som kan hindra potentiellt intressanta ämnesgrupper (t.ex. ungdomar) från att studeras med avseende på deras sexuella hjärnfunktion. Det finns olika metoder som kan analysera funktionell anslutning; en del är modellbaserade, såsom psykofysiologisk interaktionsanalys (PPI) -analys, som kan utvärdera en mer eller mindre specifik koppling under olika arbetsförhållanden och / eller mellan grupper, medan andra som oberoende komponentanalys kräver ingen uppgiftsprestanda och vanligtvis kan utvärdera större nätverk eller fler nät samtidigt [4, 5]. Hjärnanätverk som konsekvent hittas i funktionella anslutningsstudier, antingen i viloläge eller under utförande av uppgifter, inkluderar standardlägenätverket, visuella nätverk, sensoriskt / motoriskt nätverk och uppgiftspositivt nätverk [6••]. Som exempel fann en studie som använde vilotillståndstudier att kvinnor hade starkare funktionell anslutning i delar av standardlägenätverket än män gjorde och att menstruationscykeln inte modulerade denna anslutning. Det drogs slutsatsen att övergående aktiverande effekter av gonadala hormoner inte kunde förklara den sexuella dimorfismen i funktionell anslutning [7]. Granger kausalitetsanalys och dynamiska kausalmodeller kan också ge information om kommunikationsriktningen mellan hjärnområden [8]. Denna riktade kommunikation mellan hjärnområden kallas "effektiv" anslutning.

Den senaste analytiska utvecklingen inom neuroimaging syftar till att fånga hela hjärnans funktionalitet genom att använda verktyg inom området nätverksvetenskap [9••]. Förutsättningen är att centrala nervsystemet uppträder som ett nätverk eller ett system som försöker uppnå en optimal balans mellan lokal specialisering och global integration. Om ett nätverk har båda egenskaperna, sägs det ha en liten världsorganisation, och om det inte finns ett allvarligt neurologiskt tillstånd, gäller detta vanligtvis för mänskliga hjärnor [10, 11]. Inom en liten världsorganisation kan emellertid balansen flyttas mot lokal specialisering eller global integration. Grafanalysmetoder kan ge en detaljerad analys av denna småvärldsorganisation, till exempel genom att undersöka antalet och platsen för nätverkshubar (områden som fungerar för att integrera nätverksaktivitet). Åtminstone i teorin kan grafanalys ge den mest djupgående insyn i neurala mekanismer som bidrar till människans sexualitet.

 

 

Modellera sex

Termen "sexuellt svar" hänvisar till uppsättningen beteenden och funktioner som är direkt relaterade till sexuell stimulering och strävan efter ett sexuellt mål [12]. Modeller av den mänskliga sexuella responsen syftar till att tillhandahålla en mall för att studera och jämföra en mängd olika sexuella svar, relativt oberoende av andra sexuella egenskaper. Ett exempel på detta är den mänskliga sexuella njutningscykeln [13, 14•]. Denna modell (fig. 1) —Som understryker betydelsen av yttre stimulering bredvid den för det interna “drive” -tillståndet (incitamentmotivationsteori) [15, 16] —Skiljer de faser som vill ha sex, gilla sex (eller ha sex) och hämma sex. Sexuell läggning, sexuell preferens och könsidentitet ses sedan som element som avgör vilken typ av stimuli som utlöser den sexuella nöjescykeln. Kliniskt passar detta med en åtskillnad mellan sexuell dysfunktion (dvs ett problem med det sexuella svaret, t.ex. erektil dysfunktion) och parafili (dvs. en atypisk sexuell preferens, t.ex. pedofili). Användningen av en modell som denna underlättar jämförelse mellan neuroimaging-studier som försöker modellera olika delar av det sexuella svaret, samtidigt som det tillåter olika (neurovetenskapliga) förklaringar och mekanismer för sexuell respons.

   

 

 

 

   

Fig 1   

Den mänskliga sexuella njutningscykeln. Hjärnområden som är relevanta för denna översikt visas per fas (röd: ökad hjärnaktivitet; blå: minskad hjärnaktivitet). Hämning kan vara fysiologisk (rosa skuggning) eller avsiktlig (brun skuggning). Förkortningar: ACC, anterior cingulate cortex; Amy, amygdala; dlPFC, dorsolateral prefrontal cortex; HT, hypotalamus, OFC, orbitofrontal cortex; SPL, överlägsen parietal lobule; vmPFC, ventromedial prefrontal cortex; VS, ventral striatum (figur använder information från [3••, 13])

 

 

 

Översikt av nyligen genomförda neuroimaging-studier om mänsklig sexualitet

Vi granskade relevanta mänskliga neuroimaging-studier som publicerades under perioden 2012 – 2017, där vi skiljer studier som representerar själva det sexuella svaret och faktorer som är involverade i att utlösa ett svar (sexuell läggning, preferens eller könsidentitet). Beträffande kategorin för sexuell respons, skiljer vi studier som representerar önskande, gilla och hämningsfaser. Studier kategoriserades vidare enligt deras metodik, dvs om de använde analysmetoder med fokus på separata aktiverade hjärnområden, eller mer sofistikerade metoder som analyserade hjärnans anslutning och nätverk (se föregående avsnitt). Denna grova kategorisering visade att inom det sexuella svarets domän genomfördes ungefär dubbelt så många neurobildningsstudier än i andra domäner av mänsklig sexualitet, men också att det relativa bidraget från anslutningsstudier var större i det senare. Inom området för sexuell respons är det dessutom uppenbart att de flesta av de nuvarande forskningsinsatserna är koncentrerade till den önskade fasen, men att anslutningsmetoderna är relativt vanligare i experiment om den sexuella responsens gynnsfas (Fig. 2).

   

 

 

 

   

Fig 2   

Översikt över neuroimaging-studier om det sexuella svaret från perioden 2012 till 2017. Studier kategoriserades efter fas i den sexuella responscykeln som undersöktes (vill, gilla och hämma) och efter metodik (aktivering kontra anslutningsmetoder)

 

 

 

Nuvarande status för mänsklig sexuell reaktion Neuroimaging

Systematiska översyner av experimentella studier av hjärnavbildning av det mänskliga sexuella svaret avslöjar fasberoende mönster av hjärnaktivitet (Fig. 1) [3••, 13, 14•, 17]. I sin recension beskriver Georgiadis och Kringelbach ett "sexuellt mönster" inklusive occipitotemporal cortex, överlägsen parietal lobule, ventral striatum (VS), amygdala / hippocampus, orbitofrontal cortex (OFC), främre cingulate cortex (ACC) och främre insula, och ett "sexuellt smakmönster", inklusive hypothalamus, främre och posterior insula, ventral premotorisk cortex, cingulat i mitten av cortex och underlig parietal lobule [14•]. Med användning av olika termer för i princip samma åtskillnad identifierades mycket liknande mönster av Poeppl och kollegor som utförde en kvantitativ metaanalys på psyko- och fysiosexuella element i det sexuella svaret [3••]. I stort sett innebär ett sexuellt svar mycket likadana hjärnaktiveringsmönster över sexuella preferenser och könsgrupper, så länge som föredragna sexuella stimuli används [18, 19]. Detta mönster förfinades genom en nyligen metaanalys som visade ett stort sett konsekvent mönster mellan könsgrupper med statistiskt signifikanta könsskillnader främst inom subkortiska områden [20]. Dessutom finns det en viss indikation på att fasberoende i hjärnans responsmönster under det sexuella svaret är mindre märkbart hos kvinnor än hos män [21]. Ändå bekräftades stabiliteten i det visuellt framkallade sexuella behovsmönstret genom att skanna ämnen vid två tillfällen åtskilda med 1–1.5 år och visa att hjärnresponsen var mycket lik över tiden [22]. Dessutom återspeglar sexuellt vilja och gilla hjärnansvarsmönster (delar av) kända funktionella hjärnanätverk [6••]. Därför drar vi slutsatsen att dessa mönster är robusta och bör kunna ge en solid grund från vilken sexuell responsrelaterad hjärnanslutning kan studeras.

Mer än tidigare utvecklas experimentella mönster som kan undvika störningar orsakade av deltagarnas reaktionsmanipulation. Vissa studier använder subliminal (dvs. under tröskeln för medvetenhet) presentationer av sexuella stimuli, vilket eliminerar utarbetad kognitiv bearbetning [23]. En ny metod innebär att lägga till kognitiv belastning (mental rotationsuppgift) till en visuell sexuell stimulansdesign för att minska sannolikheten för manipulering av kognitiv reaktion [24]. Sådana tillvägagångssätt kan eliminera oönskade effekter av till exempel efterlevnad av kulturella standarder för sexuellt svar.

 

 

Vill ha sex: Icke-anslutningsmetoder

Neurovetenskapligt intresse för den sexuella vilande domänen sänks alltmer på sexuella önskemål. Flera studier med visuell sexuell stimulering har visat att (uppfattat) hypersexuellt beteende (aka tvångssyndrom, sexuell missbruk eller problematisk pornografianvändning) är korrelerad med förändringar i neurala aktiveringsmönster [25, 26, 27, 28, 29, 30, 31, 32] och regional hjärnvolym [33•, 34], särskilt inom områden av det sexuella nätverket [14•]. Ökad aktivitet till sexuella ledtrådar har visats i VS [25, 27] och även i amygdala hos hypersexuella män [25, 27, 28], vilket tyder på sexuell cue-sensibilisering. Detta tas ibland för att stödja hyperseksualitetens beroendeberättelse [35]. Andra studier visade emellertid negativa korrelationer mellan sexuell cue-inducerad hjärnaktivitet och hypersexual symptomsvårighet, vilket föreslår involvering av olika fenomen som är till synes oförenliga med missbruk, såsom responsdöd eller emotionell nedreglering [26, 28, 29, 30, 34]. Dessa data får inte vara ömsesidigt exklusiva. Till exempel kan män med hypersexualitet vara sensibiliserad för sexuella signaler eller händelser (ett beroende av missbruk) och lättare förlora intresse eller självreglering om det inte finns någon möjlighet att främja det sexuella svaret (som en lärd anpassning). Faktum är att i ett paradigm med upprepad exponering av signaler som förutsäger presentationen av en pornografisk bild eller en monetär belöning minskade cue-inducerad aktivitet i ACC snabbare med upprepad exponering hos män med hypersexualitet-men endast för de sexuella signalerna [26].

I den andra änden av spektrumet är sexuellt intresse / upphetsningssjukdom förknippat med strukturella och funktionella förändringar i det sexuella behovsnätverket, speciellt i områden som ACC, VS och amygdala, vilket antyder minskad sexuell signalkänslighet [36]. Rupp och kollegor visade att amygdala-svar på känslomässiga bilder (inklusive erotiska bilder) hos kvinnor efter födseln dämpades, vilket indikerade minskad känslighet för känslomässig salience under postpartumperioden [37]. En fMRI-studie i vila tillstånd antydde att användning av antidepressiva är förknippad med förändrad funktionell anslutning inom det sexuella behovsnätverket, särskilt med avseende på anslutningen till (utökad) amygdala. I denna studie förutspådde pålitligt amygdala-anslutningsprofil före antidepressiva användning om ett subjekt skulle bli sårbart eller motståndskraftigt mot antidepressiva relaterade sexuella dysfunktioner [38].

"Sexual wanting Network" kan också rekryteras av en rad framträdande icke-erotiska stimuli [14•], inklusive negativa [39]. Frågan blir då hur generiska och specifika funktioner arbetar tillsammans inom detta nätverk för att producera en distinkt sexuell intressera. Även om denna fråga långt ifrån besvaras har intressanta nya insikter publicerats, mestadels på VS. Till exempel förutspådde VS-svar på mat och erotiska bilder individuella skillnader i kroppsvikt respektive sexuell aktivitet 6 månader senare [40]. En annan studie rapporterade att skillnader i VS-aktivering för monetära kontra erotiska signaler kunde förklaras med deras relativa motivationsvärde [41•]. Därför kan VS signalera värden för olika belöningstyper, men de neurala svaren för varje belöningstyp är unika och påverkas av deras uppmärksamhet för en given person. I förhållande till friska kontroller visar män med hypersexualitet starkare VS-aktivitet för föredragna relativt icke-föredragen visuell erotik [32]. Ett annat intresseområde i detta sammanhang är OFC, eftersom belöningssubtyper behandlas i olika OFC-subregioner [42]. Medan primära belöningar (som erotiska stimuli) aktiverar OFC posterior, aktiverar sekundära belöningar (som pengar) en mer främre del [43]. OFC är alltså en främsta kandidat för att vidareutveckla studien hur hjärnan producerar tydligt sexuellt intresse och känslor.

Sexuell lyhördhet visar normal variation på kort och lång sikt. Detta har studerats mest i samband med sexsteroidmiljön. I motsats till det biologiska uttrycket att fertilitetsstatus driver sexuell respons, framgår inget konsekvent mönster från studier som försöker hitta ett samband mellan visuell stimuleringsinducerad hjärnaktivitet och menstruationscykelfasen [21]. Emellertid inkluderade Abler och kollegor ett förväntat element i sin studie och fann att, hos kvinnor som cyklar regelbundet, aktiverade den förutsägbara stimulansen (konditionerad signal) ACC, OFC och parahippocampal gyrus starkare under lutealfasen än follikelfasen. Aktiveringen i dessa områden var starkare hos kvinnor som cyklar regelbundet, jämfört med de på orala preventivmedel [44].

Testosteron ses som det gonadala hormonet som är mest relevant för mänsklig sexuell lyhördhet [45, 46]. I själva verket svarade hjärnor från genetiska män utan androgenfunktion (komplett androgenkänslighetssyndrom, "46XY kvinnor") på ett typiskt kvinnliknande sätt på visuell erotisk stimulering, det vill säga liknar manliga kontroller men med svagare styrka [47]. Eftersom både hos 46XY och genetiska kvinnor finns det mindre central testosteronfunktion än hos män; man drog slutsatsen att testosteron snarare än genetiskt kön bestämmer hjärnaktivitetsmönstren under sexuell stimulering. Ändå fann ett DTI-experiment som studerade hjärnstrukturen hos kvinnor och män av transgender och cisgender vitmaterial som inte kunde redovisas av skillnader i testosteronfunktion. Transpersoner uppvisade vitmaterialvärden halvvägs mellan manliga och kvinnliga cisgenderkontroller, trots att gonadala hormonnivåer antingen är typiska manliga eller kvinnliga (beroende på om de var transkönska kvinnor eller transkönsmän) [48].

 

 

Wanting Sex: Connectivity Approaches

Funktionell anslutning inom det sexuella behovsnätverket har nyligen undersökts med PPI-metoden, främst i samband med (upplevd) hypersexualitet. Män med hypersexualitet och kontroller visar båda ökad funktionell anslutning till ACC med både höger VS och höger amygdala när man tittar på erotik, men det starkaste positiva sambandet med rapporterad sexuell lust hittades för ACC-subkortisk anslutning i hypersexualitet [25]. Efter många upprepningar av sexuell stimulering var funktionell anslutning av ACC med rätt VS och med den bilaterala hippocampus starkare hos män med hypersexualitet än i kontroller. Spännande, detta ökade funktionella anslutning inom det sexuella villnätverket inträffade i närvaro av minskad ACC aktivitet [26]. Detta kan beteckna en habituationseffekt, men mer forskning krävs för att utforska detta fenomen. En annan studie använde en design med ledtrådar som förutspådde pornografiska eller icke-erotiska stimuli och fann minskad funktionell anslutning mellan VS och ventromedial PFC för män med hypersexualitet jämfört med kontroller [28]. Sedan förändrad VS-prefrontal koppling har förknippats med impulsivitetskontroll, missbruk och patologisk spel [49, 50, 51] kan dessa fynd vara en indikation på hämningssvårighet hos män med hypersexualitet. Två andra studier använde en vilotillstånd design, som visar att (i) rapporterade timmar med tittande på pornografi (per vecka) är negativt korrelerade med vilotillståndskoppling mellan höger caudatkärna och vänster dorsolateral PFC och (ii) personer med diagnos av sexuellt beteende har minskat funktionell anslutning mellan vänster amygdala och bilateral dorsolateral PFC [33•, 34]. Dessa studier indikerar att ökningar i sexuellt beteende präglas av förändrade prefrontala kontrollmekanismer. Tillsammans stärker dessa anslutningsstudier antagandet att mönstret "sexuellt vill" identifierat med aktiveringsstudier verkligen liknar ett verkligt funktionellt nätverk, eftersom en delmängd av dess sammansatta hjärnområden förändrar deras kommunikation när sexuella incitament presenteras, medan styrkan hos denna interaktion återspeglar den sexuella beteendefenotypen. Fronto-striatal anslutning och VS-anslutning ger höga löften som forskningsvägar till grundläggande för (avvikande) sexuell vilja.

 

  

Liking Sex

Hjärnavbildningsparadigmer som använder starkare och mer långvarig visuell sexuell stimulering (till exempel porrfilmer) eller taktil könsstimulering, kommer sannolikt att modellera (delar av) att ha sex (t.ex. framkalla fysiologiska könssvar och sexuell smak). Som angivits tidigare rekryterar denna fas ett hjärnanätverk som är relativt skiljt från det som rekryterats under önskan av sex, och detta är särskilt så hos män [3••, 13, 14•, 20]. Likingsex har också sett fler studier med fokus på hjärnanslutning än att ha sex (Fig. 1).

En störning som just nu uppmärksammas är psykogen erektil dysfunktion (PED). Detta tillstånd har förknippats med ökad eller minskad gråmaterialvolym i många hjärnområden, inklusive sådana som tillhör sexuella önskemål och gillar nätverk [52, 53•]. Det har också varit förknippat med ihållande sexuellt vilja nätverksaktivering (överlägsen parietal lobule specifikt), vilket möjligen resulterat i ett misslyckande att byta till nästa fas av den sexuella responscykeln [54]. Intressant nog studeras PED nu övervägande med strukturella eller vilande neuroimaging-forskningsparadigmer, i motsats till andra sexuella störningar som domineras av arbetsbaserade paradigmer. Förändrad funktionell anslutning inom och utöver sexuella nätverk och önskemål har identifierats. Till exempel visade sig att den högra sidofrekvensen av OFC hade avvikande strukturell anslutning med områden i parietalloben i pED [53•]. I en fMRI-studie i vilotillstånd visade pED-individer förändrad funktionell anslutning till höger anterior insula (ett område som är integrerat med interoception och känsloreglering) med den dorsolaterala PFC och höger parietotemporal korsning, jämfört med kontroller [55]. Detta indikerar att PED kan komma med en onormal representation av kroppstillstånd (inklusive erektion) och / eller överdriven hämningskontroll. Intressant nog, när försökspersoner tittade på en porrfilm under experimentets längd (istället för att vila), hittades också reducerad funktionell anslutning av höger insula hos individer med pED relativt friska frivilliga [56]. Även om de experimentella paradigmerna skiljer sig, verkar resultaten vara sammanhängande och involverar återigen delar av både nätverk som vill och gilla som också visar strukturell nedbrytning i PED [53•].

Ingen av de studier som har diskuterats hittills har övervägt helhjärnsanslutning. Faktum är att den första studien som gjorde detta publicerades för bara två år sedan. Zhao och kollegor använde diagramanalysmetoder på strukturdata för att studera divergerande hjärnans anslutningsprofiler hos PED-ämnen [57••]. Som förväntat hade hela hjärnans anslutningsprofil för PED-individer och friska försökspersoner en organisation i liten värld som kännetecknades av både nätverk för lokal specialisering och global integration. I PED skiftades emellertid balansen mot lokal specialisering, vilket möjligen resulterade i sämre integration av nätverksaktivitet. I själva verket identifierades färre nav (integreringsområden) i PED än i kontroller, vilket indikerar totalt sett sämre global integration.

Könsstimulering är den primära källan till sexuell njutning (gilla) i hjärnan och är en viktig bidragsgivare till sexuell upphetsning [13]. Ändå är mycket lite känt om hjärnans roll i sexuell utveckling av könsupplevelser. Vissa nya insikter tillhandahålls av forskning hos spina bifida-patienter som genomgick en kirurgisk återförsörjning av sin livslånga insensata penis för att förbättra deras sexuella funktion. Stimulering av glans-penis (återförtjänad av en ljumsenerv) och det intakta ljumskenområdet (i motsats till det område som gav donatornerven) aktiverade samma område i den primära somatosensoriska cortex, som förväntat. Emellertid var den primära somatosensoriska cortex funktionellt kopplad till MCC och operculum-insular cortex under penisstimulering, men inte under ljumskstimulering [58]. Wise et al. studerade i vilken utsträckning hjärnaktivering överlappar eller skiljer sig för både fysisk och föreställd könsstimulering hos kvinnor [59]. Ett av de mer intressanta resultaten är att den föreställda dildostimuleringen aktiverade hippocampus / amygdala, insula, VS, ventromedial PFC och somatosensory cortices mer än föreställd spekulastimulering. En annan nyligen genomförd studie av masochister visade minskad funktionell anslutning av parietal operculum med de bilaterala insulaen och operculum när de fick smärtsamma stimuli i masochistiskt sammanhang, vilket indikerar ett nätverk för smärtmodulering till förmån för sexuell upphetsning [60]. Även när kandidatområden har föreslagits krävs tydligt mer arbete för att identifiera de nyckelområden som styr inte bara den sexuella tolkningen av könsupplevelse i relation till kontext, utan också övergången av könsorgan till sexuella sensationer i normal sexuell utveckling.

 

 

 

   

Hämmar sex

Ur beteendesynpunkt är potentialen att hämma eller kontrollera ett sexuellt svar lika kritiskt som att kunna svara sexuellt. I hjärnan måste det således finnas ett kontinuerligt samspel mellan system som främjar tillvägagångssätt och system som främjar undvikande. Ett mer eller mindre konsekvent konstaterande är att prefrontala områden tenderar att visa en överdriven aktivitet hos personer med hyposexuellt beteende [61, 62, 63]. Emellertid visade bröstcanceröverlevande som rapporterar oro över sin förlust av sexuell lust reducerad aktivitet i den dorsolaterala PFC och ACC när man tittar på pornografiska bilder, jämfört med icke-nödställda bröstcanceröverlevande [64]. Detta resultat verkar motintuitivt, men kroniska stressfaktorer är associerade med prefrontal hyporegulering av subkortikala områden [65]. Kliniska fynd bekräftar att prefrontal funktion måste ligga inom ett optimalt intervall för att kön ska fungera normalt [66], som illustrerar den mycket viktiga punkten att normal hjärnfunktion kräver optimal balansering av hjärnsystem.

Victor och kollegor utförde en intressant fMRI-studie med fokus på VS-amygdala-balansen som ett index för den enskilda egenskapen för att hämma sexuellt svar [67••]. Deras hypotes var att VS att svara på lämpliga sexuella stimuli är bara hälften av berättelsen; för att ett sexuellt svar ska gå framåt, bör amygdala också inaktiveras för att "släppa bromsen". Detta är i linje med studier som visar minskad medial temporell lobaktivitet under hög sexuell upphetsning (se t.ex. [14•]). Intressant nog visade sig hög VS och låg amygdala aktivitet under ett icke-erotiskt impulsivitetstest förutsäga ett högre antal sexpartner 6 månader efter studien, men endast hos manliga deltagare; hos kvinnor förutspåddes det högsta antalet nya sexpartners av en kombination av hög VS och amygdala aktivitet [67••]. Det är viktigt att VS- och amygdala-aktivitet också kan spegla en specifik negativ uppskattning av sexuell stimulering. I en nylig fMRI-studie som inkluderade ett implicit associeringstest, såg kvinnor bilder av uttryckligt penetrativt sex. I motsats till vad som kan förväntas återspeglade VS-aktivitet (och basal förhjärn-amygdala kontinuum) inte tillvägagångssätt eller positivt intresse; istället hade de försökspersoner som visade det starkaste automatiska undvikandet av extrem porr det starkaste porrinducerade VS-svaret [68•]. Tillsammans visar dessa fynd tydligt att detektering av en framstående sexuell stimulans inte är tillräcklig för att främja ett sexuellt svar, utan snarare att sexuellt svar är resultatet av ett komplicerat samspel mellan tillvägagångssätt och undvikande, vars neurala mekanismer bara börjar avslöjas.

 

 

 

 

 

 

   

Slutsats och framtida riktningar

Mänsklig sexualitet förlitar sig inte på en enda ”könskärna.” Snarare involverar det många - ibland ganska generiska - hjärnfunktioner inklusive sådana för upphetsning, belöning, minne, kognition, självreferensiellt tänkande och socialt beteende. Som tydligt visas i denna översyn och på annat håll [3••, 14•, 17], är hjärnområdena som har associerats med mänsklig sexualitet rumsligt avlägsna. Ur denna synvinkel är det mycket mer intuitivt att studera hjärnans anslutningsförmåga än att studera separata "aktiveringar", och i själva verket har studien av anslutningen mellan hjärnregionerna varit en vanlig praxis i djurmodeller av mänskligt sexuellt beteende för många decennier redan (se t.ex. [46]). Varje bråkdel av en sekund talar miljarder nervceller med varandra genom en tänkbar ledning som skapar ännu mer komplexa nervnätverk. Det är genom att förstå hur dessa nätverk fungerar - ensamma, men helst tillsammans med varandra - att vi kan börja förstå de neurala mekanismerna som kritiskt reglerar mänsklig sexuell funktion och som kan stå för icke-organisk sexuell dysfunktion. För närvarande verkar brådskan att ta ett sådant tillvägagångssätt mer relevant inom andra områden inom sexualitetsforskning, som könsidentitet / transsexualitet och sexuella kränkningar mot barn. Till exempel använde en ny studie strukturell MR-data för att definiera regioner med gråämnesunderskott vid pedofili och bedömde sedan en tillförlitlig funktionell anslutningsprofil för dessa områden med hjälp av en stor hjärndatabas (data från 7500-hjärnexperiment användes). Det visade sig att morfologiskt förändrade områden i pedofili är funktionellt förknippade främst med områden som är viktiga för sexuell lyhördhet, dvs områden med sexuella önskemål och gillar nätverk [69••]. Detta tyder starkt på en situation där ett funktionellt sexuellt svar är kopplat till - eller kontrollerat av - hjärnregioner med betydande morfologiska brister. Som ett annat exempel på mer sofistikerad tillämpning av neuroimaging på studien av mänsklig sexualitet, använde en ny studie en grafanalys för att visa att transpersoner i förhållande till cisgenders har en starkare lokal specialisering av sitt somatosensoriska nätverk, kännetecknat av mer och starkare lokala förbindelser [70]. Troligtvis ligger detta bakom deras differentiella kroppsuppfattning. Genom att närma sig hjärnan som ett anslutet organ fångar studier som dessa essensen av hjärnfunktionen mycket mer exakt, vilket ökar sannolikheten för att hitta användbara biomarkörer och mål för intervention. Vi uppmuntrar starkt att sådana metoder används mer för att studera det mänskliga sexuella svaret, eftersom vi accepterar att tillstånd som sexuell smärta / penetrationsstörning, sexuellt intresse / upphetsningsstörning, hypersexuella klagomål, för tidig utlösning, ihållande könsuppstötningsstörning och anorgasmi har sitt ursprung i hjärnan är inte tillräckligt; sexuella dysfunktioner är komplexa, flerdimensionella och multifaktoriella och till sin natur lämpliga att studeras ur ett "anslutningsförhållande" -perspektiv.

Överensstämmelse med etiska standarder

Intressekonflikter

Författarna förklarar att de inte har någon intressekonflikt.

Referensprojekt

Papper av särskilt intresse som publicerats nyligen har blivit uppmärksammade som: • Av betydelse •• Av stor betydelse

  1. 1.
    • Joel D, Berman Z, Tavor I, et al. Sex utanför könsorganen: mänsklig hjärnmosaik. Proc Natl Acad Sci. 2015; 112: 15468-73 Utarbetad kvantitativ metaanalys (inklusive anslutning) som visar att många människor inte har en "manlig" eller "kvinnlig" hjärna.Google Scholar
  2. 2.
    Eickhoff SB, Laird AR, Grefkes C, Wang LE, Zilles K, Fox PT. Koordinat-baserad aktivering sannolikhet uppskattning metaanalys av neuroimaging data: en metod för slumpmässiga effekter baserad på empiriska uppskattningar av rumslig osäkerhet. Hum Brain Mapp. 2009; 30: 2907-26.CrossRefPubMedPubMedCentralGoogle Scholar
  3. 3.
    •• Poeppl TB, Langguth B, Laird AR, Eickhoff SB. Den funktionella neuroanatomin hos manlig psykoseksuell och fysiosexuell upphetsning: en kvantitativ metaanalys. Hum Brain Mapp. 2014; 35: 1404-21. Exempel på en systematisk och kvantitativ strategi för att fastställa mönster av hjärnområden som är involverade i olika sexuella responscykelfaser. CrossRefPubMedGoogle Scholar
  4. 4.
    O'Reilly JX, Woolrich MW, Behrens TEJ, Smith SM, Johansen-Berg H. Handelsverktyg: psykofysiologiska interaktioner och funktionell anslutning. Soc Cogn Påverkar Neurosci. 2012; 7: 604-9.CrossRefPubMedPubMedCentralGoogle Scholar
  5. 5.
    Hyvärinen A. Snabba och robusta fastpunktsalgoritmer för oberoende komponentanalys. IEEE Trans Neural Netw. 1999; 10: 626-34.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  6. 6.
    •• van den Heuvel MP, Hulshoff Pol HE. Utforska hjärnanätverket: en granskning av fMRI-funktionskoppling i viloläge. Eur Neuropsychopharmacol. 2010; 20: 519-34. Tillgänglig resurs för ytterligare information om funktionella hjärnanätverk. CrossRefPubMedGoogle Scholar
  7. 7.
    Hjelmervik H, Hausmann M, Osnes B, Westerhausen R, Specht K. Vila tillstånd är vila drag - en fMRI-studie av könsskillnader och menstruationscykeleffekter i vilotillstånd kognitiva kontrollnätverk. PLoS One. 2014; 9: 32-6.CrossRefGoogle Scholar
  8. 8.
    Friston K, Moran R, Seth AK. Analysera anslutning till Granger-kausalitet och dynamisk kausal modellering. Curr Opin Neurobiol. 2013; 23: 172-8.CrossRefPubMedPubMedCentralGoogle Scholar
  9. 9.
    •• Sporns O. Struktur och funktion hos komplexa hjärnanätverk. Dialoger Clin Neurosci. 2013; 15: 247-62. En tillgänglig introduktion till metodiska metoder för att studera komplex hjärnanslutning. PubMedPubMedCentralGoogle Scholar
  10. 10.
    Bullmore ET, Sporns O. Komplexa hjärnanätverk: grafteoretisk analys av strukturella och funktionella system. Nat Rev Neurosci. 2009; 10: 186-98.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  11. 11.
    Han Y, Chen ZJ, Evans AC. Anatomiska nätverk i små världar i den mänskliga hjärnan avslöjade med kortikaltjocklek från MRT. Cereb Cortex. 2007; 17: 2407-19.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  12. 12.
    Masters WH, Johnson VE. Mänskligt sexuellt svar. Hum Sex Response. 1966. https://doi.org/10.1016/B978-0-444-63247-0.00002-X.
  13. 13.
    Georgiadis JR, Kringelbach ML, Pfaus JG. Sex för skojs skull: en syntes av neurobiologi från människor och djur. Nat Rev Urol. 2012; 9: 486-98.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  14. 14.
    • Georgiadis JR, Kringelbach ML. Den mänskliga sexuella responscykeln: bevis på hjärnavbildning som kopplar sex till andra nöjen. Prog Neurobiol. 2012; 98: 49-81. Metaanalys som betonar likheten mellan kön och andra nöjen och föreslår den mänskliga sexuella njutningscykeln som en modell för att studera sexuella svar.Google Scholar
  15. 15.
    Robinson TE, Berridge KC. Den neurala grunden för läkemedelsbegär: en incitament-sensibiliseringsteori för missbruk. Brain Res Rev. 1993; 18: 247 – 91.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  16. 16.
    Toates FM. Motivationssystem. Curr Opin Neurobiol. 1986; 20: 188.Google Scholar
  17. 17.
    Stoléru S, Fonteille V, Cornélis C, Joyal C, Moulier V. Funktionella neurobildningsstudier av sexuell upphetsning och orgasm hos friska män och kvinnor: en översikt och metaanalys. Neurosci Biobehav Rev. 2012; 36: 1481 – 509.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  18. 18.
    Ponseti J, Granert O, van Eimeren T, Jansen O, Wolff S, Beier K, et al. Mänsklig ansiktsbehandling är anpassad till sexuella ålderspreferenser. Biol Lett. 2014; 10: 20140200.Google Scholar
  19. 19.
    Poeppl TB, Langguth B, Rupprecht R, Laird AR, Eickhoff SB. En neuralkrets som kodar för sexuell preferens hos människor. Neurosci Biobehav Rev. 2016; 68: 530 – 6.CrossRefPubMedPubMedCentralGoogle Scholar
  20. 20.
    Poeppl TB, Langguth B, Rupprecht R, Safron A, Bzdok D, Laird AR, et al. Den neurala grunden för könsskillnader i sexuellt beteende: en kvantitativ metaanalys. Främre Neuroendocrinol. 2016; 43: 28-43.Google Scholar
  21. 21.
    Levin RJ, Båda S, Georgiadis J, Kukkonen T, Park K, Yang CC. Fysiologin för kvinnlig sexuell funktion och patofysiologin för kvinnlig sexuell dysfunktion (kommitté 13A). J Sex Med. 2016; 13: 733-59.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  22. 22.
    Wehrum-Osinsky S, Klucken T, Kagerer S, Walter B, Hermann A, Stark R. Vid det andra ögonkastet: stabilitet i neurala responser mot visuella sexuella stimuli. J Sex Med. 2014; 11: 2720-37.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  23. 23.
    Wernicke M, Hofter C, Jordan K, Fromberger P, Dechent P, Müller JL. Neuralkorrelat av subliminalt presenterade visuella sexuella stimuli. Medveten kogn. 2017; 49: 35-52.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  24. 24.
    Jordan K, Wieser K, Methfessel I, Fromberger P, Dechent P, Müller JL. Sex lockar - neurala korrelat av sexuell preferens under kognitiv efterfrågan. Brain Imaging Behav. 2017; 1-18.Google Scholar
  25. 25.
    Voon V, Mole TB, Banca P, et al. Neuralkorrelationer av sexuell signalreaktivitet hos individer med och utan tvångsmässigt sexuella beteenden. PLoS One. 2014. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0102419.
  26. 26.
    Banca P, Morris LS, Mitchell S, Harrison NA, Potenza MN, Voon V. Nyhet, konditionering och uppmärksamhetsförmåga till sexuella belöningar. J Psychiatr Res. 2016; 72: 91-101.CrossRefPubMedPubMedCentralGoogle Scholar
  27. 27.
    Politis M, Loane C, Wu K, O'Sullivan SS, Woodhead Z, Kiferle L, et al. Neuralt svar på visuella sexuella signaler i dopaminbehandlad hypersexualitet vid Parkinsons sjukdom. Hjärna. 2013; 136: 400-11.Google Scholar
  28. 28.
    Klucken T, Wehrum-Osinsky S, Schweckendiek J, Kruse O, Stark R. Förändrad aptitretande konditionering och neuralkoppling hos personer med tvångsmässigt sexuellt beteende. J Sex Med. 2016; 13: 627-36.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  29. 29.
    Steele VR, Staley C, Fong T, Prause N. Sexuell lust, inte hypersexualitet, är relaterat till neurofysiologiska svar som framkallas av sexuella bilder. Socioaffect Neurosci Psychol. 2013; 3: 20770.CrossRefPubMedPubMedCentralGoogle Scholar
  30. 30.
    Prause N, Steele VR, Staley C, Sabatinelli D, Hajcak G. Modulering av sena positiva potentialer av sexuella bilder hos problemanvändare och kontroller som är oförenliga med "porrberoende". Biol Psychol. 2015; 109: 192-9.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  31. 31.
    Seok JW, Sohn JH. Neurala underlag av sexuell lust hos individer med problematiskt hypersexuellt beteende. Främre Behav Neurosci. 2015; 9: 1-11.CrossRefGoogle Scholar
  32. 32.
    Varumärke M, Snagowski J, Laier C, Maderwald S. Ventral striatum-aktivitet när man tittar på föredragna pornografiska bilder är korrelerad med symtom på internetpornografiberoende. Neuroimage. 2016; 129: 224-32.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  33. 33.
    • Schmidt C, Morris LS, Kvamme TL, Hall P, Birchard T, Voon V. Tvångsligt sexuellt beteende: prefrontal och limbisk volym och interaktioner. Hum Brain Mapp. 2017; 38: 1182-90. Exempel på en studie med data om vilotillstånd för att visa förändringar i hypersexuella jämfört med sexuellt asymptomatiska frivilliga i det funktionella nätverksnivånl. Google Scholar
  34. 34.
    Kühn S, Gallinat J. Hjärnstruktur och funktionell anslutning förknippad med pornografikonsumtion. JAMA Psykiatri. 2014; 71: 827.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  35. 35.
    Potenza MN, Gola M, Voon V, Kor A, Kraus SW. Är överdrivet sexuellt beteende en beroendeframkallande störning? Lancet Psychiatry. 2017; 4: 663-4.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  36. 36.
    Bloemers J, Scholte HS, van Rooij K, Goldstein I, Gerritsen J, Olivier B, et al. Minskad gråmaterialvolym och ökad vitmaterialfraktionerad anisotropi hos kvinnor med hypoaktiv sexuell luststörning. J Sex Med. 2014; 11: 753-67.Google Scholar
  37. 37.
    Rupp HA, James TW, Ketterson ED, Sengelaub DR, Ditzen B, Heiman JR. Lägre sexuellt intresse för kvinnor efter förlossningen: relation till amygdala-aktivering och intranasal oxytocin. Horm Behav. 2013; 63: 114-21.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  38. 38.
    Metzger CD, Walter M, Graf H, Abler B. SSRI-relaterad modulering av sexuell funktion förutsägs av förbehandling av funktionsförbindelse för vilotillstånd hos friska män. Arch Sex Behav. 2013; 42: 935-47.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  39. 39.
    Borg C, Georgiadis JR, Renken RJ, Spoelstra SK, Schultz WW, ​​De Jong PJ. Hjärnbehandling av visuella stimuli som representerar sexuell penetration kontra kärna och djur-påminnelse avsky hos kvinnor med livslång vaginism. PLoS One. 2014. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0084882.
  40. 40.
    Demos KE, Heatherton TF, Kelley WM. Enskilda skillnader i kärnkraftsaktiviteter för mat och sexuella bilder förutsäger viktökning och sexuellt beteende. J Neurosci. 2012; 32: 5549-52.CrossRefPubMedPubMedCentralGoogle Scholar
  41. 41.
    • Sescousse G, Li Y, Dreher JC. En gemensam valuta för beräkning av motivationsvärden i det mänskliga striatum. Soc Cogn Påverkar Neurosci. 2015; 10: 467-73. Studie som visar det viktiga faktum att rekrytering av det nätverk som vill ha är inte specifikt för kön. Google Scholar
  42. 42.
    Sescousse G, Redoute J, Dreher JC. Arkitekturen för belöningsvärde kodning i den mänskliga orbitofrontala cortex. J Neurosci. 2010; 30: 13095-104.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  43. 43.
    Li Y, Sescousse G, Amiez C, Dreher JC. Lokal morfologi förutspår funktionell organisation av erfarna värdesignaler i den mänskliga orbitofrontala cortex. J Neurosci. 2015; 35: 1648-58.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  44. 44.
    Abler B, Kumpfmüller D, Grön G, Walter M, Stingl J, Seeringer A. Neurala korrelat av erotisk stimulering under olika nivåer av kvinnliga sexuella hormoner. PLoS One. 2013. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0054447.
  45. 45.
    Agmo A. Funktionellt och dysfunktionellt sexuellt beteende: en syntes av neurovetenskap och jämförande psykologi. San Diego: Academic Press; 2011.Google Scholar
  46. 46.
    Pfaus JG. Vägar till sexuell lust. J Sex Med. 2009; 6: 1506-33.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  47. 47.
    Hamann S, Stevens J, Vick JH, Bryk K, Quigley CA, Berenbaum SA, et al. Hjärnreaktioner på sexuella bilder i 46, XY-kvinnor med komplett androgenkänslighetssyndrom är kvinnotypiska. Horm Behav. 2014; 66: 724-30.Google Scholar
  48. 48.
    Kranz GS, Hahn A, Kaufmann U, et al. Vitmaterialmikrostruktur i transsexuella och kontroller undersökta genom diffusionstensoravbildning. J Neurosci. 2014; 34: 15466-75.CrossRefPubMedPubMedCentralGoogle Scholar
  49. 49.
    Diekhof EK, Gruber O. När önskan kolliderar med orsaken: funktionella interaktioner mellan anteroventral prefrontalbarken och kärnans åtta ligger till grund för människans förmåga att motstå impulsiva önskningar. J Neurosci. 2010; 30: 1488-93.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  50. 50.
    Motzkin JC, Baskin-Sommers A, Newman JP, Kiehl KA, Koenigs M. Neurala korrelationer av missbruk: reducerad funktionell anslutning mellan områden som ligger bakom belöning och kognitiv kontroll. Hum Brain Mapp. 2014; 35: 4282-92.CrossRefPubMedPubMedCentralGoogle Scholar
  51. 51.
    Cilia R, Cho SS, van Eimeren T, Marotta G, Siri C, Ko JH, et al. Patologiskt spel hos patienter med Parkinsons sjukdom är förknippat med fronto-striatal koppling: en vägmodelleringsanalys. Mov oordning. 2011; 26: 225-33.Google Scholar
  52. 52.
    Cera N, Delli Pizzi S, Di Pierro ED, Gambi F, Tartaro A, Vicentini C, et al. Makrostrukturella förändringar av subkortiskt grått material vid psykogen erektil dysfunktion. PLoS One. 2012; 7: e39118.Google Scholar
  53. 53.
    • Zhao L, Guan M, Zhang X, et al. Strukturella insikter i avvikande kortikal morfometri och nätverksorganisation i psykogen erektil dysfunktion. Hum Brain Mapp. 2015; 36: 4469-82. Innovativ experimentell design som använder kortikala tjockleksmätningar erhållna från strukturell MRT för att undersöka strukturella anslutningsförändringar i PED. Google Scholar
  54. 54.
    Cera N, di Pierro ED, Sepede G, et al. Rollen för vänster överlägsen parietallab i manligt sexuellt beteende: dynamik hos distinkta komponenter avslöjade av fMRI. J Sex Med. 2012; 9: 1602-12.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  55. 55.
    Wang Y, Dong M, Guan M, Wu J, He Z, Zou Z, et al. Avvikande insula-centrerad funktionell anslutning hos psykogen erektil dysfunktion: en viloläge fMRI-studie. Främre Hum Neurosci. 2017; 11: 221.Google Scholar
  56. 56.
    Cera N, Di Pierro ED, Ferretti A, Tartaro A, Romani GL, Perrucci MG. Hjärnanätverk under gratis visning av komplex erotisk film: ny insikt om psykogen erektil dysfunktion. PLoS One. 2014. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0105336.
  57. 57.
    •• Zhao L, Guan M, Zhu X, et al. Avvikande topologiska mönster av strukturella kortikala nätverk vid psykogen erektil dysfunktion. Främre Hum Neurosci. 2015; 9: 1-16. Den första neuroimaging-studien som använde hela hjärnans anslutningsmetoder i relation till sexuell funktion. Google Scholar
  58. 58.
    Kortekaas R, Nanetti L, Overgoor MLE, de Jong BM, Georgiadis JR. Centrala somatosensoriska nätverk svarar på en de novo-innerverad penis: ett bevis på koncept hos tre spina bifida-patienter. J Sex Med. 2015; 12: 1865-77.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  59. 59.
    Wise NJ, Frangos E, Komisaruk BR. Aktivering av sensorisk cortex genom föreställd könsstimulering: en fMRI-analys. Socioaffect Neurosci Psychol. 2016; 6: 31481.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  60. 60.
    Kamping S, Andoh J, Bomba IC, Diers M, Diesch E, Flor H. Kontekstuell modulering av smärta hos masochister. Smärta. 2016; 157: 445-55.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  61. 61.
    Stoléru S, Redouté J, Costes N, Lavenne F, Le Bars D, Dechaud H, et al. Hjärnbehandling av visuella sexuella stimuli hos män med hypoaktiv sexuell luststörning. Psychiatry Res — Neuroimaging. 2003; 124: 67-86.Google Scholar
  62. 62.
    Bianchi-Demicheli F, Cojan Y, Waber L, Recordon N, Vuilleumier P, Ortigue S. Neurala baser av hypoaktiv sexuell luststörning hos kvinnor: en händelsrelaterad fMRI-studie. J Sex Med. 2011; 8: 2546-59.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  63. 63.
    Arnow BA, Millheiser L, Garrett A, et al. Kvinnor med hypoaktiv sexuell lustproblem jämfört med normala kvinnor: en funktionell magnetisk resonansavbildningstudie. Neuroscience. 2009; 158: 484-502.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  64. 64.
    Versace F, Engelmann JM, Jackson EF, Slapin A, Cortese KM, Bevers TB, et al. Hjärnreaktioner på erotiska och andra känslomässiga stimuli hos överlevande av bröstcancer med och utan besvär över låg sexuell lust: en preliminär fMRI-studie. Brain Imaging Behav. 2013; 7: 533-42.Google Scholar
  65. 65.
    Gagnepain P, Hulbert J, Anderson MC. Parallell reglering av minne och känslor stöder undertryckandet av påträngande minnen. J Neurosci. 2017; 37: 6423-41.CrossRefPubMedPubMedCentralGoogle Scholar
  66. 66.
    Rees PM, Fowler CJ, Maas CP. Sexuell funktion hos män och kvinnor med neurologiska störningar. Lansett. 2007; 369: 512-25.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  67. 67.
    •• Victor EC, Sansosti AA, Bowman HC, Hariri AR. Differentialmönster för amygdala och aktivering av ventral striatum förutsäger könsspecifika förändringar i sexuellt riskbeteende. J Neurosci. 2015; 35: 8896-900. Exempel på en metod där information om icke-sexuell hjärnfunktion kan förutsäga sexuellt beteende. CrossRefPubMedPubMedCentralGoogle Scholar
  68. 68.
    • Borg C, de Jong PJ, Georgiadis JR. Subkortikala FETTA svar under visuell sexuell stimulering varierar som en funktion av implicita porrföreningar hos kvinnor. Soc Cogn Påverkar Neurosci. 2014; 9: 158-66. Studiedemonstration att ökad aktivitet i sexuella önskemål inte nödvändigtvis återspeglar en positiv inställning till sexuell stimulansi. Google Scholar
  69. 69.
    •• Poeppl TB, Eickhoff SB, Fox PT, Laird AR, Rupprecht R, Langguth B, et al. Anslutning och funktionell profilering av onormala hjärnstrukturer vid pedofili. Hum Brain Mapp. 2015; 36: 2374-86. En blandning av metaanalys, anslutning och strukturella data. Visar att regioner med förändrad morfologi i pedofili är funktionellt anslutna till områden med sexuellt svar hjärnanätverk. Google Scholar
  70. 70.
    Lin CS, Ku HL, Chao HT, Tu PC, Li CT, Cheng CM, Su TP, Lee YC, Hsieh JC. Neurala nätverk av kroppsrepresentation skiljer sig mellan transsexuella och cissexuella. PLoS One. 2014. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0085914.