Dean Sabatinelli, Margaret M. Bradley, Peter J. Lang, Vincent D. Costa, och Francesco Versace
+ Författaranslutningar
- Adress för återkommande ansökningar och annan korrespondens: D. Sabatinelli, PO Box 112766, University of Florida, Gainesville, FL 32611 (E-post: [e-postskyddad])
- Lämnats 2 mars 2007.
- Godkända 25 juni 2007.
Abstrakt
Nyliga mänskliga funktionella bildbehandlingar har kopplat behandlingen av trevliga visuella stimuli till aktivitet i mesolimbiska belöningsstrukturer. Huruvida, om aktiveringen drivs specifikt av stimulans behaglighet, eller genom dess salience, är oupplöst. Hvi finner i två studier att fri visning av trevliga bilder av erotiska och romantiska par berättar tydliga, tillförlitliga ökningar av nukleär accumbens (NAc) och medial prefrontal cortex (mPFC) aktivitet, medan lika uppväckande (framträdande) obehagliga bilder och neutrala bilder, låt bli. Dessa data tyder på att den mänskliga NAc och mPFC i visuell perception är specifikt reaktiva mot trevliga, givande stimuli och är inte förlovat av obehagliga stimuli, trots hög stimulanssalience.
INLEDNING
Nyliga funktionella bildningsstudier har kopplat aktivering av mänskliga belöningsstrukturer, inklusive nukleär accumbens (NAc) och medial prefrontal cortex (mPFC), till uppfattningen av trevliga känslomässiga stimuli, genom presentationen av attractive ansikten (Aharon et al. 2001; O'Doherty et al. 2003), bilder av kära (Aron et al. 2005; Bartels och Zeki 2004; Fisher et al. 2005), estetiskt konstverk (Kawabata och Zeki 2004), beroendeframkallande läkemedelskänslor (David et al. 2005; Siessmeier et al. 2006) Avnd erotica (Ferreti et al. 2005; Hamann et al. 2004; Karama et al. 2002). Även om en gemensamitet av de visuella stimuli som nämns ovan är trevlig valens, kan andra egenskaper som delas av dessa stimuli associeras med aktivering av den mänskliga NAc och mPFC.
Icke-återgivande framträdande stimuli, operationella som de som väcker eller uppmärksammar uppmärksamhet har också visat sig leda till ventral striatal aktivitet hos människor (Zink et al. 2003, 2006) och i djurmodellen (Horvitz 2000; Salamone 2005). I dessa studier är ventral striatalaktivering associerad med oskadliga och sällsynta distraktorstimuli, irrelevanta för en central uppgift. Eftersom dessa framträdande stimuli inte är trevliga, alstrar de mätbara svar, Det hävdas att det ventrale striatalsystemet är belöning ospecifik. Ur detta perspektiv förväntas framträdande trevliga och obehagliga bildstimuli stimulera likvärdig ventral striatalaktivering.
Tidigare arbete har bestämt att bildstimuler med hög känslighetsintensitet, oavsett om det är trevligt eller obehagligt, inte bara hör samman med större central och perifer fysiologisk reaktivitet (Bradley et al. 2003; Cuthbert et al. 2000; Sabatinelli et al. 2005), men också med förlängd tittartid, fördröjd sekundär reaktionstid och räntebetyg (Bradley et al. 1999; se Lang och Davis 2006). Detta mönster gäller trots motsvarande perceptuella egenskaper (t.ex. färg, ljusstyrka, rumslig frekvens; Junghöfer et al. 2001; Sabatinelli et al. 2005). Således betraktar vi i denna studie trevliga och obehagliga bildstimuler som normativt betygsätts med hög känslomässig upphetsning för att ha större salighet än neutrala bilder med låga betyg av känslomässig upphetsning.
Den mänskliga NAc har rapporterats visa gradade svar på signaler med varierande prediktivt värde, så att större signalförändring är associerad med mer tillförlitliga signaler av belöning (Abler et al. 2006; Knutson et al. 2005; Preuschoff et al. 2006). Den nominella stimulans nominella intensitet är också associerad med storleken på fysiologiskt svar. T.ex. ges lika aptitliga eller aversiva bilder, de som rankas som mer intensiva framkallar ett starkare fysiologiskt svar (Bradley et al. 2001a; Cuthbert et al. 1996; Lang et al. 1993; Sabatinelli et al. 2005). Således kan bilder som rankas som mer känslomässigt väckande förväntas leda till ökad reaktivitet i NAc.
I den nuvarande forskningen studerar vi manliga och kvinnliga deltagare gratis bilder som bedöms vara trevliga, neutrala och obehagliga. Resultat från två separata experiment rapporteras, en första studie och en efterföljande replikering och förlängning med ett nytt prov av deltagare. Tre frågor om mänsklig belöningskretsreaktivitet behandlas. Först, för att undersöka det belöningsspecifika (eller saliency-driven) perspektivet på mesolimbisk funktion bestämmer vi om obehagliga bilder aktiverar NAc och mPFC i samma grad som trevliga bilder. Vi inkluderar mPFC i denna undersökning eftersom det är en tät kortikal plats för NAc-sammankoppling (Ferry et al. 2000; Roberts et al. 2007) och är korrelerad med NAc-aktivitet i mänskliga belöningsstudier (Knutson et al. 2003; Rogers et al. 2004). Vi undersöker också NAc: s känslighet för bilder med lika valens, men varierande känslomässig upphetsning, för att undersöka om strukturens gradvisa respons på abstrakta belöningsprediktorer (Abler et al. 2006; Knutson et al. 2005; Preuschoff et al. 2006) sträcker sig till iboende känslomässiga stimuli. Slutligen, med tanke på skillnader i könsskillnader iBradley et al. 2001b; Janssen et al. 2003), hudledning (Bradley et al. 2001b) och visuell cortikal blodsyre-nivåberoende (BOLD) -signal (Sabatinelli et al. 2004) har rapporterats som svar på både trevliga och obehagliga bildstimuli, bedömas möjliga parallella skillnader i NAc och mPFC-reaktivitet hos män och kvinnor.
METODER
Deltagare och stimuli
Forty-eight introductory psychology studenter vid University of Florida deltog i forskningen för kurs kredit eller $ 20.00 kompensation. Alla frivilliga samtyckte till att delta efter att ha läst en beskrivning av studien, godkänd av den lokala personliga granskningskommittén. Innan du går in i Siemens 3T-borrhålet Allegra MR-skannern, deltagarna var utrustade med öronproppar och fick en patient-alarm-press. En vakuumkudde, vaddering och uttrycklig verbal instruktion användes för att begränsa huvudets rörelse. Fyra deltagares data var oanvändbara på grund av överdriven huvudrörelse, vilket resulterade i 44 deltagare (21 män) i det slutliga urvalet. Två experiment utfördes med samma forskningsdesign: i studie 1 (22, 11 män) såg deltagarna en uppsättning av 24 bildstimuli; i studie 2 (22, 10 män) såg deltagarna en uppsättning av 30 bildstimuli (beskrivs senare).
Deltagarna ombads att behålla fixering på en punkt i mitten av en 7-in. LCD-skärm monterad direkt bakom huvudet (25 ° visuell vinkel), synlig med en spegelvänd spegel (IFIS MR-kompatibel hårdvara, Intermagnetics, Latham, NY). Efter tre acklimatiseringsförsök där kontrollpanel stimulerades presenterades en kort serie av bildstimuli i en händelsesrelaterad design. I Study 1 visade 24-gråskalans bildstimuler från det internationella affektiva bildsystemet åtta exemplar av erotiska par, neutrala människor och förnedringar. De erotiska och mutilationsbilderna valdes för att vara ekvivalenta i normativa betyg av emotionell upphetsning (Lang et al. 2001). I Study 2 visade 30 bildstimuler fem exemplar av erotiska par, romantiska par (klädda), neutrala människor, dental scener, ormar och hotande människor. Bildserien följde en 28-min bilduppsamlingsperiod, där ett orelaterat paradigm genomfördes. De fem erotiska och neutrala människans exemplar valdes från de stimuli som användes i Study 1.
De erotiska, orm- och hotscenerna valdes för att vara ekvivalenta i normativa betyg av känslomässig upphetsning, och erotiska och romantiska valdes för att vara ekvivalenta i normativa betyg av valens men skiljer sig i normativa betyg av emotionell upphetsning, med erotisk större. Alla bildkategorier matchades för luminans och 90% kvalitet JPEG-filstorlek med hjälp av Adobe Photoshop 7. Varje bild presenterades för 3 s, följt av en 9 s (12 s i grupp 2) -fixeringstid. Picture order var pseudorandomized, vilket tillåter inte mer än två på varandra följande presentationer av en stimulans kategori.
Skanningsparametrar
När deltagarna var bekväma inuti borrningen samlades en 8-min tredimensionell strukturvolym. Receptet angav 160 sagittala skivor, med 1-mm isotropa voxlar i ett 256-mm-fält. Efter strukturellt förvärv placerades en funktionell recept som inkluderade 50 koronalskivor (2.5 mm tjock, 0.5-mm gap) som täckte hela cortexen hos de flesta deltagarna. Bildvolymer samlades in med 3s temporala upplösning och 16-ml voxelstorlek (TR 3 s, TE 30 ms, flipvinkel 70 °, FOV 160 mm, 64 × 64-matris). Typiska funktionella bildförvärvsparametrar (axiella skivor ~5 mm tjocka) är inte optimala för undersökningar av ventralstriatal och ventral prefrontal aktivitet eftersom närhet till nasal sinuskaviteter leder till överdriven mottaglighet artefakt och därmed signalförlust (Merboldt et al. 2001).
Data analyser
Varje deltagares funktionella tidsserier justerades medelintensitet, linjärt avlägsnades, högpassfiltrerades vid 0.02 Hz och utjämnades med ett 5 mm rumsfilter med BrainVoyager QX (www.brainvoyager.com). Försök innehållande huvudrörelse (<2%) uteslöts manuellt från ytterligare analyser. Varje deltagares förbehandlade funktionella aktivitet registrerades till hans eller hennes strukturella volym efter omvandling till standardiserat Talairach-koordinatutrymme (Talairach och Tournoux 1988). Slumpmässiga effekter analyser identifierade kluster (> 100 ml) av voxels som visar större BOLD-signalökning under trevlig i förhållande till neutrala bildpresentationer, med användning av en minsta signaltröskel på P <0.001 (t > 3.8).
Regionanalyser genomfördes med hjälp av klusterställen som avslöjades i gruppanalyserna. Slumpmässiga effekter kontrast kartor var avslappnad till ett tröskelvärde på P <0.05 och en 1 cm3 volymen var belägen vid den mest pålitliga signalförändringen i gruppgenomsnittet. Denna klusterplats samplades sedan i varje deltagares standardiserade volym och toppen av denna tidsförlopp (6 s efter stimulusstart) exporterades för ANOVA-analyser inklusive kön och bildkategori som faktorer.
RESULTAT
Volymanalys
En slumpmässig verkan ANOVA av 1-studiens genomsnittliga volym identifierade betydande kluster av voxels med större BOLD-signalförändringar som svar på erotik i förhållande till neutrala folksbilder. Som visas i Fig 1, tillförlitlig aktivering hittades i NAc (A; ± 10, 9, -2) och mPFC (C; -5, 41, 5). Den händelsemässiga tidskursen för gruppmedelskalad BOLD-signalförändring i dessa kluster visas för varje bildkategori i Fig 1, B och D, och indikerar en selektiv ökning av aktiviteten framkallad av erotiska bilder, men ingen ökning över baslinjen efter presentation av neutrala människor eller förminskningsbilder. Ingen signifikant skillnad i NAc- eller mPFC-aktivitet hittades i kontrast av mutilering och neutrala personbildspresentationer.
Studera 1: Funktionsaktivitet under erotisk bildbehandling, i förhållande till neutrala personer. Slumpmässiga effekter analyser avslöjar bilateralaA; ± 10, 9, -2) och medial prefrontal cortex (C; -5, 41, 5) aktivering som är större under erotisk i förhållande till neutrala bildpresentationer. Händelsesrelaterade tidskurser av procentuell blodoxiderad nivånberoende (BOLD) signalförändring i nucleus accumbens (NAc, B) och medial prefrontal cortex (mPFC, D) avslöjar att, i motsats till svaret på erotiska bilder (gul), ledde inte förstörelse bilder (röd) en signalökning och skilde sig inte från aktivitet som föranleddes av neutrala folkbilder (blå).
I överensstämmelse med Studien 1-data identifierade en slumpmässig effekt av ANOVA av 2-studiens genomsnittliga volymklasser i NAc (Fig 2A: ± 4, 2, -3) och mPFC (Fig 2C; -4, 39, 4) med större BOLD-signalförändring under erotisk och romantisk förhållande till det minst upphöjda bildinnehållet (dvs. neutralt folk och dental). Den händelsemässiga tidskursen för den genomsnittliga signalförändringen visas för varje bildkategori i Fig 2, B och D, som illustrerar en selektiv ökning av aktiviteten efter erotiska och romantiska bilder, men ingen ökning över baslinjen efter presentation av neutrala människor, tandläkare, orm eller hotande bilder. Ingen signifikant aktivitet i NAc eller mPFC hittades i kontrast till mer väckande aversive innehåll (ormar, mänskligt hot) och mindre upphetsande bildpresentationer.
Studera 2: Funktionell aktivitet under erotisk och romantisk bildbehandling, i förhållande till neutrala människor och dentala scener. Slumpmässiga effekter analyser avslöjar bilateralaA; ± 4, 2, -3) och medial prefrontal cortex (C; -4, 39, 4) aktivering som är större under erotisk och romantisk förhållande till neutrala människor och dentala scenpresentationer. Händelsesrelaterade tidskurser med procent BOLD signalförändring i NAc (B) och mPFC (D) avslöjar att i motsats till svaret på erotiska (gul) och romantiska (vita) bilder, ledde snake (magenta) och mänskligt hot (rött) inte en signalökning och skilde sig inte från aktivitet som neutrala personer (blå ) och dental scen (ljusblå) bilder.
Region av intresseanalyser
Moduleringen av Study 1 NAc-aktivitet med bildinnehåll var tillförlitlig i den individuellt samplade analysen av topp BOLD-signaländring [F(2,40) = 32.48, P <0.001] och konsekvent mellan män och kvinnor [Innehåll × Kön: F(2,40) = 1.93, ns]. Obehagliga och neutrala bilder framkallade inte differential BOLD signalförändring i NAc [F(1,20) = 1.62, ns]. Ett liknande signalförändringsmönster hittades för topp mPFC-aktivitet, där signalförändring pålitligt modulerades med bildinnehåll [F(2,40) = 28.47, P <0.001] och interagerade inte med kön [F(2,40) <1, ns]. Som i NAc framkallade obehagliga och neutrala bilder motsvarande reaktivitet i mPFC [F(1,20) = 1.28, ns] Tabell 1.
Region av intresseanalys efter omvandling till standardiserat Talairach-koordinatutrymme för Study 1
Moduleringen av Study 2 NAc-aktivitet efter bildkategori var tillförlitlig i den individuellt samplade analysen av topp BOLD-signaländring [F(5,100) = 6.32, P <0.001] och konsekvent mellan män och kvinnor [Kategori × Kön: F(5,100 1) <XNUMX, ns]. Obehagliga (orm och hot) och neutrala (människor och dental) bilder framkallade inte differentiell BOLD signalförändring i NAc [F(1,20) <1, ns]. Ett liknande mönster för signalförändring hittades för topp mPFC-aktivitet, i vilken signaländring modulerades på ett tillförlitligt sätt av bildkategori [F(5,100) = 8.62, P <0.001] och interagerade inte med kön [F(5,100) = 1.09, ns]. Liksom i NAc framkallade obehagliga och neutrala bilder ekvivalent reaktivitet i mPFC [F(1,20) <1, ns] Tabell 2.
Region av intresseanalys efter omvandling till standardiserat Talairach-koordinatutrymme för Study 2
DISKUSSION
Trevlig bilduppfattning förknippades med mycket tillförlitliga ökningar av NAc och mPFC BOLD-signal. Det är osannolikt att denna aktivering är ett resultat av bildförståelse eftersom bilder av fruktansvärda skador, hotande ormar eller aggressiva människor inte framkallade signalökningar, och inte heller aktivitet i primär visuell cortex skilde sig åt mellan bildkategorier. Den tydliga skillnaden mellan NAc och mPFC-aktivitet som framkallades av trevliga bilder och alla andra bildkategorier var tydlig trots en kort presentation av 24 till 30 totala studier. Tidigare studier med praktiskt taget identiska stimuli har funnit starka indikationer på orientering och nyhetens svar på aversiva bilder, inklusive självbestämd visningstid (Lang et al. 1993), hudkonduktans (Bradley et al. 2001) och den elektrokortikala händelsrelaterade potentialen (Cuthbert et al. 2000; Sabatinelli et al. 2007). Därför stöder dessa data inte det perspektiv att mänsklig ventral striatalreaktivitet drivs av salience, snarare än belöning. Selektiv aktivering av NAc och mPFC till trevlig visuell stimuli (en valenseffekt) kontrasterar med tillförlitlig BOLD signal ökar framkallas av både trevliga och obehagliga visuella stimuli (en upphetsande effekt) i amygdala (Breiter et al. 1996; Garavan et al. 2001; Sabatinelli et al. 2005), främre cingulat (Britton et al. 2006; Bush et al. 2000) och sämre temporal visuell cortex (Bradley et al. 2003; Sabatinelli et al. 2005; Vuilleumier et al. 2001) och föreslår en särskild roll av NAc och mPFC i belöningsbearbetning.
Storleken på NAc- och mPFC-signalen skilde sig inte som en funktion av huruvida bilder avbildade erotiskt eller romantiskt innehåll, trots tydliga skillnader i normativa betyg av emotionell upphetsning. Dessa data antyder att under bilduppfattningen reagerar den mänskliga NAc och mPFC specifikt på stimulansanpassning, snarare än på emotionell upphetsning. Denna relativa okänslighet för den uppskattade upphetsningen av bilder är till skillnad från reaktivitetsmönstren som ses i en mängd olika perifera och centrala fysiologiska åtgärder, inklusive hudledningsförmåga och ansiktselektromografi (Bernat et al. 2006; Lang et al. 1993), moduleringen av startblinkreflexen (Bradley et al. 2001; Cuthbert et al. 1996), amplituden för den elektrokortiska sena positiva potentialen (Cuthbert et al. 2000; Schupp et al. 2003) och i BOLD signalförändring i ventral visuell cortex och amygdala (Bradley et al. 2003; Phan et al. 2004; Sabatinelli et al. 2005; Winston et al. 2005). Det bör noteras att de trevliga stimuli som användes här - erotiska och romantiska par - var varianter på ett tema om sexuell möjlighet, en uttrycklig och en implicit. Således är det viktigt att ompröva frågan när andra trevliga (men icke-sexuella) stimuli behandlas.
Inga skillnader mellan män och kvinnor var uppenbara i subkortisk NAc eller kortikalt mPFC, i antingen prov. Det verkar som om mängden mesolimbisk belöningskrets är mottaglig för denna typ av trevlig kön. Könsskillnader som tidigare setts i sensoriska kortikala, perifera fysiologiska och självrapporterande åtgärder (Bradley et al. 2001; Costa et al. 2003; Janssen et al. 2003; Karama et al. 2002; Lang et al. 1998; Sabatinelli et al. 2004) och tillhörande känslighet för variationer i känslomässig upphetsning kan uppstå i nedströms eller parallella kretsar.
I överensstämmelse med tidigare studier med trevliga visuella stimuli (Kawabata och Zeki 2004; O'Doherty et al. 2003) uppvisade tidsförloppet av mPFC-aktiviteten efter en trevlig bildpåverkan en tydlig ökning av BOLD-signalen, i studierna I och II. Men neutrala och obehagliga bildstimuler uppenbarar sig uppenbarligen en minskning av mPFC BOLD-signalen, i förhållande till prefoto-baslinjen. I själva verket visar tester av mPFC-signaländring pålitliga minskningar i signalintensitet efter neutrala och obehagliga bilder i studie 1 [F(1,21) = 29.30, P <0.001] och studie 2 [F(1,21) = 8.81, P <0.01]. Även om beskaffenheten för BOLD-signalminskning är mindre förstådd än BOLD-ökning och kan återspegla ett avbrott i pågående "standard" -aktivitet (Gusnard et al. 2001) kan detta mönstret av reaktivitet i mPFC vara ett resultat av en oförväntad förväntan på en trevlig bild (belöning) presentation (Knutson et al. 2003; Rogers et al. 2004; Schultz 1998), liknar svar som ses i konditioneringsstudier där förutspådda givande okonditionerade stimuli inte uppträder (Abler et al. 2006; Pessiglione et al. 2006). Det är tydligt att möjligheten att minska BOLD-signalen som en funktion av ofördelad belöningsleverans kräver mer fokuserade forskningsdesigner.
Sammanfattningsvis är den mänskliga NAc och mPFC selektivt reaktiva mot trevliga, relativt neutrala eller obehagliga bildinnehåll. Vidare bestämdes storleken på BOLD-signalen specifikt av de emotionella valensen hos bilderna och inte av upphetsning. That är, mycket väckande erotiska bilder kunde inte skiljas från måttligt väcka romantiska bilder, och heller inte fanns skillnader mellan det obehagliga bildinnehållet, vilket tyder på att till skillnad från många andra neurala strukturer som studerats inom bildforskning, är NAc och mPFC känsliga särskilt för bildbehaglighet och inte emotionell intensitet. Slutligen verkar dessa effekter vara generella kön, eftersom ingen skillnad mellan män och kvinnor hittades i de stora proverna av deltagarna som studerades i två experiment. Sammantaget tyder dessa data på att aktivering av det mänskliga mesolimbiska belöningssystemet (dvs. NAc och mPFC) inte förbättras av salienten (upphetsning, uppmärksamhet) av visuellt sceninnehåll under fri visning, utan är specifikt en reaktion på bildbehaglighet.
BIDRAG
Denna forskning stöddes av National Institute of Mental Health Grant P50-MH-072850.
fotnoter
Kostnaderna för offentliggörandet av denna artikel har delvis återbetalats genom betalning av sidoavgifter. Artikeln måste därför märkas härmed "annons"I enlighet med 18 USC Section 1734 enbart för att ange detta faktum.
- Copyright © 2007 av American Physiological Society
REFERENSER
;