Tidskursanalys av de neuroanatomiska korrelaten av sexuell upphetsning framkallad av erotiska video stimuli hos friska män (2010)

Koreanska J Radiol. 2010 May-Jun;11(3):278-85. doi: 10.3348 / kjr.2010.11.3.278. Epub 2010 Apr 29.

Sundaram T1, Jeong GW, Kim TH, Kim GW, Baek HS, Kang HK.

Abstrakt

MÅL:

Att bedöma de dynamiska aktiveringarna av de centrala hjärnområdena som är associerade med tidskursen för den sexuella upphetsning som framkallas av visuella sexuella stimuli hos friska män.

MATERIAL OCH METODER:

Fjorton högerhandade heterosexuella manliga volontärer deltog i denna studie. Alternativt kombinerades viloperiod och erotisk videovisuell stimulering enligt standardblokdesignen. För att illustrera och kvantifiera de spatiotemporala aktiveringsmönstren i nyckelhjärnregionerna, var aktiveringsperioden indelad i tre olika steg som tidig, mid och late stadier.

RESULTAT:

För gruppresultatet (p <0.05) observerades en signifikant ökning av hjärnaktivering vid jämförelse av MID-steget med TIDIGT stadium i de områden som inkluderade den underlägsna frontala gyrus, det kompletterande motorområdet, hippocampus, huvudet på caudatkärnan, mellanhjärnan, överlägsen occipital gyrus och fusiform gyrus. Samtidigt, när man jämför det TIDIGA stadiet med MID-scenen, gav putamen, globus pallidus, pons, thalamus, hypothalamus, lingual gyrus och cuneus signifikant ökade aktiveringar. När man jämför LATE-steget med MID-steget uppvisade alla ovannämnda hjärnregioner förhöjda aktiveringar utom hippocampus.

SLUTSATS:

Våra resultat illustrerar de spatiotemporala aktiveringsmönstren hos nyckelhjärnregionerna över de tre stegen av visuell sexuell upphetsning.

NYCKELORD:

Hjärnaktivering Funktionell magnetisk resonansavbildning (fMRI); Sexuell upphetsning dynamik

En del av den mycket begränsade informationen som finns tillgänglig från människor med hjärnskador, studierna som har utförts på ämnen med epilepsi, de sällsynta studierna av elektrisk stimulering av hjärnan och djurstudierna, och särskilt de som använder gnagare, har varit huvudkällan av information om neurala mekanismer som styr sexuell upphetsning / beteende (1). Däremot är slutsatserna och informationen från djurforskningen inte tillräckliga, eftersom mänskligt sexuellt beteende har artsspecifika egenskaper och mänsklig sexuell upphetsning är beroende av de komplexa effekterna av kultur och sammanhang (2). Det har nyligen föreslagits att mänsklig sexuell upphetsning, som vanligtvis utlöses av yttre stimuli eller endogena faktorer, är en flerdimensionell upplevelse som består av fyra nära sammanhängande och samordnade komponenter: en kognitiv komponent, en emotionell komponent, en motiverande komponent och en fysiologisk komponent (3). Den kognitiva komponentens bidrag till sexuell upphetsning är inte helt känd, men de involverar bedömning och utvärdering av stimulus, kategorisering av stimulus som sexuell och affektiv respons (3, 4). Aktiveringen av det fysiologiska systemet som samordnar sexuell funktion i båda könen kan delas in i centrala upphetsning, perifer icke-genital upphetsning och könsuppror5).

Moderna neuroimaging tekniker tillåter in vivo- observation av hjärnaktivering som är korrelerad med sensorisk eller kognitiv behandling och emotionella tillstånd. De tidigare studierna med positronemissionstomografi (PET) (3, 4, 6-8) eller funktionell magnetisk resonansavbildning (fMRI) (9-15) har främst varit inriktade på visuella sexuella stimuli såsom visuell erotik och dessa studier har visat ökade neurala aktiviteter i flera cerebrala regioner, inklusive den underlägsna frontala gyrusen, den sämre temporal gyrusen, den cingulära gyrusen, insula gyrusen, corpus callosumet, thalamus, hypothalamus, amygdala, caudate kärnan och globus pallidus. FMRI mäter förändringarna i den regionala cerebrala aktiviteten genom blodsyresekvensberoende (BOLD) signaldetektering och denna modalitet har metodiska fördelar gentemot PET: fMRI är noninvasiv och det kräver ingen radiotracerinsprutning som i PET, den fMRI-tidsmässiga upplösningen är större än PET, som tillåter detektering av det tidiga responset på stimuli, och fMRI kan användas inte bara för att studera en grupp patienters cerebrala svar, utan också för att studera svaren hos enskilda personer, vilket är svårare att göra med PET (14, 16, 17).

Vidare behövs studier för att bedöma och separera de tidsmässiga föreningarna i centrala nervsystemet och perifera / sluta organets svar på visuell sexuell stimulering (10, 18). Därför använde den föreliggande studien en 3T fMRI-scanner för att analysera de dynamiska aktiveringarna hos nyckelhjärnregionerna associerade med tidskursen för den sexuella upphetsningen framkallad av visuell sexuell stimulering utan några invasiva objektiva och subjektiva mätningar via penispletysmografi. För att identifiera och kvantifiera de spatiotemporala aktiveringsmönstren i nyckelhjärnregionerna var varje aktiveringsperiod för vårt fMRI-paradigm uppdelat i tre olika steg, det vill säga Early, MID och LATE-faserna, och detta gav information om tidskursen neural aktivering.

Denna studie var utformad för att utvärdera tidskursinformationen om hjärnaktivering associerad med den sexuella upphetsningen framkallad av visuella stimuli hos friska män.

MATERIAL OCH METODER

Deltagare

Fjorton manliga försökspersoner med en medelålder på 25 år (intervall: 22-28 år) deltog i denna studie. Inklusionskriterierna var att vara högerhänt och uteslutande heterosexuella. Uteslutningskriterierna var bevis på psykiska och / eller sexuella störningar, liksom bevis på aktuell farmakologisk behandling. De potentiella deltagarna intervjuades för att se till att de uppfyllde kriterierna. Den lokala etikkommittén godkände denna studie och försökspersonerna gav sitt skriftliga informerade samtycke. Efter avslutad studie ombads deltagarna att fylla i ett frågeformulär för att bedöma deras subjektiva upplevelser i termer av "grader av attraktivitet" och "sexuell upphetsning" på en 5-punktsskala.

Aktivering Paradigm

FMRI-studien utfördes enligt standardblokdesignprotokollet med två viloperioder som varade vardera för 1-minut och två aktiveringsblock som varade vardera i 3-minuter, och blocken anordnades i följande ordning: vil-aktiverings-rest- aktivering.

Under aktiveringsperioden visades erotiska videoklipp med innehållet i samförstånd sexuella interaktioner mellan en man och en kvinna (petting och vaginalt samlag). Detta innehåll i videoklippen godkändes tidigare av en psykolog och en urolog som båda studerade sexuell medicin. De visuella stimuli genererades på en persondator och projicerades sedan via en projektor med flytande kristaller på en skärm placerad inne i MR-skannerrummet. Samma videoklipp sågs av volontärerna med hjälp av en spegel fast på huvudets radiofrekvensspole framför motivets panna.

Funktionell bildförvärv

De BOLD-funktionella bilderna förvärvades på en 3.0T MR-skanner (Magnetom Trio, Siemens Medical Solutions, Erlangen, Tyskland) med hjälp av T2 * -vägd echo planar imaging (EPI) pulssekvens med följande parametrar: TR = 3,000 ms, TE = 30 ms, matrisstorlek = 64 × 64, FOV = 220 mm, voxelstorlek i plan = 3.4 mm × 3.4 mm, vippvinkel = 90 ° och skivtjocklek = 5 mm. Totalt 160 funktionella volymer som bestod av 20 transaxiala skivor parallellt med linjen 'främre kommission - bakre kommission' förvärvades.

Dataanalys

Den förberedande funktionella data (19) och statistiska analyser (20, 21) utfördes med användning av programvarupaketet SPM2 (Statistical Parametric Mapping) (Wellcome Department of Cognitive Neurology, London, Storbritannien; http://www.fil.ion.ucl.ac.uk/spm/). För varje ämne kasseras de två första funktionella hjärnvolymerna för att möjliggöra T1-jämviktseffekterna. I förbehandlingsstegen var volymerna rörelsekorrigerade med användning av omformnings- och återlämningsfunktionerna (22, 23) och bilderna normaliserades till en standardmall i MNI-rummet (med EPI.mnc SPM-mallen och detta resulterade i voxlar av 2 × 2 × 2 mm). De normaliserade bilderna slätades med en full bredd av 8 mm vid halv-maximal isotrop Gaussisk kärna.

I den statistiska analysen utfördes en GLM-analys (generell linjär modell) genom att dividera aktiveringsperioden i tre en minuts varaktighet som tre prediktorer av intresse i tidiga, MID och LATE-faserna.

För att söka efter de aktiverade områdena som var konsekventa för hela gruppen av ämnen utfördes en voxel-wise fast-effect-gruppanalys med användning av ett prov t-tester (p <0.05). Vårt hemlagade program, det vill säga funktionell och anatomisk märkning av hjärnaktivering (FALBA) (24), användes för att identifiera och kvantifiera aktiveringarna. Hjärnaktiviteten (%) i denna studie definierades av andelen aktiverade voxlar ur ett totalt antal voxlar i ett givet anatomiskt område och hjärnaktiviteten användes som aktiveringsindex.

Kontrast av TIDLIGT gentemot REST, MID kontra REST och LATE kontra REST

Kontrasterna mellan varje steg och viloperiod bearbetades för att visualisera och jämföra aktiveringsbidrag av viktiga hjärnregioner av intresse (ROI) som korrelerade med varje steg.

RESULTAT

Subjektiva betyg av de visuella sexualstimuli

De deltagande ämnena bedömde visuella sexuella stimuli när det gällde attraktivitet och fysisk upphetsning baserat på en skala från 1 (nil) till 5 (maximal ökning). De rapporterade värdena (medelvärde ± standardavvikelse [SD]) var 2.9 ± 0.62 för attraktivitet och 3.0 ± 0.88 för sexuell upphetsning (Tabell 1).

Tabell 1 

Manliga ämnes bedömning av erotiskt innehåll enligt o Attraktivitet och fysisk upphetsning

fMRI-data

Figur 1 illustrerar gruppresultatet med aktiveringsmönster med fast effekt (p <0.05) under TIDIGA (Fig. 1A), MITTEN (Fig. 1B) och LATE (Fig. 1C) steg med hänsyn till viloperioden, överlagd på Colin Holmes 27 (ch2) mallen av det internationella konsortiet för hjärnkortning (ICBM). Tabeller 2, , 33 och and44 visa sammanfattningen av tidskursens hjärnaktivering med betydelse (p <0.05), som extraherades från Figur 1: den tidiga (Tabell 2), MITTEN (Tabell 3) och LATE-steg (Tabell 4).

Fig 1 

Regionala aktiveringskartor (p <0.05) erhållen från gruppresultat. Aktiveringskontraster läggs över ch2-mallen: TIDIGT stadium kontra REST-period (A), MID-steg mot REST-perioden (B) och LATE-scenen mot REST-perioden (C).
Tabell 2 

Manliga gruppresultat från fast effektanalys och användande av ett prov t Test (tröskelvärdet sattes till p <0.05)
Tabell 3 

Manliga gruppresultat från fast effektanalys med hjälp av ett prov t Test (tröskelvärdet sattes till p <0.05)
Tabell 4 

Manliga gruppresultat med fast effektanalys med hjälp av ett prov t Test (tröskelvärdet sattes till p <0.05)

Figur 2 jämför hjärnaktiveringarna (p <0.05) under EARLY, MID och LATE-stadierna med avseende på REST-perioden. Vid jämförelse av MID-steget med TIDIGT steg observerades en signifikant ökning av hjärnaktivering i områdena av den underlägsna frontala gyrus, det kompletterande motorområdet, hippocampus, huvudet av caudatkärnan, mellanhjärnan, den översta occipital gyrus och fusiform gyrus. Samtidigt, när man jämför det TIDIGA stadiet med MID-scenen, gav putamen, globus pallidus, pons, thalamus, hypothalamus, lingual gyrus och cuneus signifikant ökade aktiveringar. Speciellt gav globus pallidus och pons ingen aktivitet under MID-steget.

Fig 2 

Jämförelse av aktiveringar av olika nyckelområden av sexuell upphetsning under varje steg med hänsyn till vilopåståendet (p <0.05).

Vid jämförelse av LATE-scenen med MID-scenen gav alla ovannämnda ROIer betydligt ökade aktiveringar, förutom hippocampus.

DISKUSSION

De deltagande ämnena bedömde de visuella sexuella stimulierna som måttligt sexuellt attraktiva och fysiskt väckande. När man kontrasterar varje steg jämfört med viloperioden (Fig 2) kunde vi se de spatiotemporala aktiveringsmönstren i de viktigaste ROI: erna under de tre minuters varaktigheterna under sexuell upphetsning.

Olika medicinska bildstudier om visuell sexuell upphetsning har nyligen utförts för att utvärdera hjärncentren i samband med den sexuella mekanismen och funktionen. De flesta av dessa studier har dock producerat olika resultat och slutsatser, vilket har skapat osäkerhet på området (6-15). De främsta orsakerna till de olika resultaten är förmodligen på grund av brist på standardiserade kriterier för vad som utgör en signifikant aktivering över basnivåerna och de olika metoder som har använts för att framkalla upphetsning och registrera den. Det är därför uppenbart att det idag är väldigt svårt att ge ett samförståndskonto över den mänskliga hjärnaktivering till sexuell upphetsning. Eftersom denna studie har behandlat frågan med en annan uppfattning hoppas vi att våra resultat har löst några av de motsägelsefulla resultaten.

I denna studie användes visuell sexuell stimulans av en 3-minuts lång varaktighet för att aktivera den komplexa cerebrala mekanismen som är involverad i centralupphetsning, perifer icke-genital upphetsning och genital upphetsning. En ökning av aktivering observerades från tidigt stadium till LATE-scenen i amygdala, den underlägsna frontala gyrusen, den överlägsen occipital gyrusen, fusiform gyrus, det kompletterande motorområdet, huvudet av caudatkärnan och midbrainregionerna. EARLY-scenen var avsedd att bestämma de neurala korrelaten av de tidiga sexuella upphetsningssvaren (dvs. de neurala korrelaten hos de kognitiva, känslomässiga och motivativa komponenterna), MID-scenen var avsedd att identifiera hjärncentra som påverkar aspekterna av Uppkomsten av ett genitalt svar, t.ex. de neurala korrelaterna av uppfattningen av penile tumescence, vilket är en process som uppträder med en längre latens och LATE-scenen var avsedd att illustrera de neurala svaren som avser tillståndet för fullt utvecklad sexuell upphetsning, som är förknippad med en högre nivå av genitala svar (14). Därför bekräftar ökningen av aktivering i de ovan nämnda regionerna över de tre stegen att kognitiva och fysiologiska komponenter verkar genom separata mekanismer och kretsar, även om de sannolikt påverkar varandra (25).

Dessutom kunde vi hitta varierande aktiveringar vid mellanslagsområdena under perioden med erotisk visuell stimulering. Substantia nigra och de omgivande områdena är ansvariga för produktion av dopamin, som verkar spela en viktig roll vid penis erektion och sexuell upphetsning (26, 27) och det finns väsentliga bevis för att dopamin underlättar sexuellt beteende hos män (9, 27). Experiment med djur har också visat att midbrainstrukturerna är involverade i erektion (28, 29). Därför hoppas vi att detta resultat är ett bra bevis för överensstämmelsen mellan mäns könsreaktioner och de subjektiva bedömningarna av upphetsning.

Under EARLY-scenen jämfört med andra steg visade både thalamus och hypothalamus förhöjd aktivering. Ändå har aktiveringen av hypotalamus som svar på synliga sexuella stimuli varit ett inkonsekvent konstaterande hos människa (11). Detta motstridiga resultat är faktiskt förenligt med de motsägelsefulla resultaten i djurlitteraturen om förhållandet mellan sexuella signaler och aktiveringen av hjärnregioner som har blivit implicerade i sexuellt beteende (30-32).

Nästa mycket intressanta struktur är amygdalaen. Amygdala verkar ha en nyckelroll i behandlingen av betydelsen av den pågående sexuella stimulansen. Om stimulansen behandlas som positiv kommer amygdalen att påverka kaskaden av neurobiologiska händelser som leder till full fysisk sexuell upphetsning, och om stimulansen behandlas som negativ, kommer amygdalen att hämma eller helt blockera ytterligare fysisk eller känslomässig upphetsning (5). I fMRI-studierna finns det möjligheten att bristen på ett amygdalarsvar relateras till mottagningsartefakt. Därför finns det konflikter om människans amygdala svar på sexuella stimuli, med vissa studier (6, 10, 13, 15) rapporterar en aktivering, medan andra (3, 8, 12, 14) visade inte något amygdalarsvar. Vad gäller de tidigare djurstudierna föreslår de att olika delar av amygdala är involverade i lindring av erektila funktioner (33, 34).

I vår studie visade aktiveringsmönstret av amygdala ökad aktivering under LATE-scenen med hänsyn till de andra stegen. Särskilt ingen aktivering hittades under den första en minutsperioden. Vid samma tid har andra studier (9, 11) kunde inte bekräfta amygdalaaktivering under penis erektion. Intressant är att amygdala deaktivering är relaterad till orgasm (35). Därför har vi kommit till slutsatsen att aktiveringen av hypotalamus och amydala återspeglar inte bara den fysiologiska upphetsningen utan även kognitiv behandling av sexuella stimuli, såsom motivation och lust.

Det kompletterande motorområdet är inblandat i insula-tionsmönstret, och dessa resultat överensstämmer med resultaten från andra studier (9, 11). I synnerhet ligger den insula regionen i närheten av den sekundära somatosensoriska cortexen och den insulära regionen är dubbelriktad förbunden med den; båda områdena relä viscerala och somatosensoriska uppfattningar relaterade till behandlingen av det kognitiva innehållet hos de inkommande sensoriska stimuli (9, 10). En tidigare studie som använde relativt korta sexuella stimuleringsperioder (21 s långa) och fortfarande erotiska bilder för att bestämma de neurala korrelaterna av tidiga sexuella upphetsningssvar (de neurala korrelaterna av kognitiva, emotionella och motiverande komponenter) har visat att visuell sexuell stimulering orsakade aktiviteter i rätt sekundär somatosensorisk cortex, som är en region som har varit inblandad i känslan av känslor, och i frontala premotoriska områden, som har varit inblandade i motoriska bilder (14).

Vidare visade sig i en jämförande studie som använde video- och stillbilder, hypotalamus, den främre cingulära gyrusen och de insulära och sekundära somatosensoriska corticesna endast aktiveras genom att titta på videoklipp och därför kom forskarna till slutsatsen att aktiveringen av Dessa strukturer bör relateras till en mer komplex och artikulerad nivå av sexuellt svar (10).

Sammanfattningsvis ger denna studie värdefull information om den spatiotemporala dynamiken i samband med sexuell upphetsning över de tre olika stadierna av aktiveringen av de relevanta hjärnområdena med hjälp av BOLD-baserad fMRI. Denna studie kan ha en viktig praktisk inverkan från synen på dess potentiella kliniska tillämpning för att utvärdera processen för sexuell upphetsning samt sexuell dysfunktion hos män.

fotnoter

Detta arbete stöddes av Korea Research Foundation Grant finansierat av den koreanska regeringen (MOEHRD, Basic Research Promotion Fund) (KRF-2007-211-D00124). Denna studie stöddes delvis av Korea Science and Engineering Foundation Grant (MEST; 2009-0077677).

Referensprojekt

1. Levin R, Riley A. Fysiologin av mänsklig sexuell funktion. Psykiatri. 2007; 6: 90-94.
2. Schober JM, Pfaff D. Neurofysiologin av sexuell upphetsning. Best Pract Res Clin Endocrinol Metab. 2007; 21: 445-461. [PubMed]
3. Stoléru S, Grégoire MC, Gérard D, Decety J, Lafarge E, Cinotti L, et al. Neuroanatomiska korrelater av visuellt framkallad sexuell upphetsning hos män. Arch Sex Behav. 1999; 28: 1-21. [PubMed]
4. Redouté J, Stoléru S, Grégoire MC, Costes N, Cinotti L, Lavenne F, et al. Hjärnbearbetning av visuella sexuella stimuli hos mänskliga män. Hum Brain Mapp. 2000; 11: 162-177. [PubMed]
5. Graziottin A. Sexuell upphetsning: Likheter och skillnader mellan män och kvinnor. J Mens Health Gend. 2004; 1: 215-223.
6. Redouté J, Stoléru S, Pugeat M, Costes N, Lavenne F, Le Bars D et al. Hjärnbearbetning av visuella sexuella stimuli hos behandlade och obehandlade hypogonadala patienter. Psychon. 2005; 30: 461-482. [PubMed]
7. Stoléru S, Redouté J, Costes N, Lavenne F, Bars DL, Dechaud H, et al. Hjärnbearbetning av visuella sexuella stimuli hos män med hypoaktiv sexuell lustdrivning. Psykiatrisk Res. 2003; 124: 67-86. [PubMed]
8. Bocher M, Chisin R, Parag Y, Freedman N, Meir Weil Y, Lester H, et al. Cerebral aktivering i samband med sexuell upphetsning som svar på ett pornografiskt klipp: en 15O-H2O PET-studie i heterosexuella män. Neuroimage. 2001; 14: 105-117. [PubMed]
9. Arnow BA, Desmond JE, Banner LL, Glover GH, Solomon A, Polan ML, et al. Hjärnaktivering och sexuell upphetsning hos friska, heterosexuella män. Hjärna. 2002; 125: 1014-1023. [PubMed]
10. Ferretti A, Caulo M, Del Gratta C, Di Matteo R, Merla A, Montorsi F, et al. Dynamik av manlig sexuell upphetsning: Distinkta komponenter av hjärnaktivering avslöjad av fMRI. Neuroimage. 2005; 26: 1086-1096. [PubMed]
11. Moulier V, Mouras H, Pélégrini-Issac M, Glutron D, Rouxel R, Grandjean B, et al. Neuroanatomiska korrelater av penis erektion framkallad av fotografiska stimuli hos män. Neuroimage. 2006; 33: 689-699. [PubMed]
12. Park K, Seo JJ, Kang HK, Ryu SB, Kim HJ, Jeong GW. En ny potential för blodsyresubstansberoende (BOLD) funktionell MR för utvärdering av cerebrala centra av penis erektion. Int J Impot Res. 2001; 13: 73-81. [PubMed]
13. Karama S, Lecours AR, Leroux JM, Bourgouin P, Beaudoin G, Joubert S, et al. Områden med hjärnaktivering hos män och kvinnor under visning av erotiska filmutdrag. Hum Brain Mapp. 2002; 16: 1-13. [PubMed]
14. Mouras H, Stoléru S, Bittoun J, Glutron D, Pelégrini-Issac M, Paradis AL, et al. Hjärnbearbetning av visuella sexuella stimuli hos friska män: en funktionell magnetisk resonansbildningsstudie. Neuroimage. 2003; 20: 855-869. [PubMed]
15. Hamann S, Herman RA, Nolan CL, Wallen K. Män och kvinnor skiljer sig åt i amygdala-svaret på visuella sexuella stimuli. Nat Neurosci. 2004; 7: 411-416. [PubMed]
16. Yang JC, Jeong GW, Lee MS, Kang HK, Eun SJ, Kim YK, et al. Funktionell MR-bildbehandling av psykogen amnesi: en fallrapport. Koreanska J Radiol. 2005; 6: 196-199. [PMC gratis artikel] [PubMed]
17. Yang JC. Funktionell neuroanatomi hos deprimerade patienter med sexuell dysfunktion: Olika nivelleringsnivåer beroende på funktionell MR-bildbehandling. Koreanska J Radiol. 2004; 5: 87-95. [PMC gratis artikel] [PubMed]
18. Maravilla KR, Yang CC. Sex och hjärnan: FMRI: s roll för bedömning av sexuell funktion och respons. Int J Impot Res. 2007; 19: 25-29. [PubMed]
19. Friston KJ, Ashburner J, Frith CD, Poline JB, Heather JD, Frackowiak RSJ. Rumsregistrering och normalisering av bilder. Hum Brain Mapp. 1995; 2: 165-189.
20. Friston KJ, Holmes AP, Poline JB, Grasby PJ, Williams SCR, Frackowiak RSJ, et al. Analys av fMRI-tidsserien återbesökt. Neuroimage. 1995; 2: 45-53. [PubMed]
21. Friston KJ, Holmes AP, Worsley KJ, Poline JP, Frith CD, Frackowiak RSJ. Statistiska parametriska kartor i funktionell bildbehandling: ett allmänt linjärt tillvägagångssätt. Hum Brain Mapp. 1995; 2: 189-210.
22. Friston KJ, Williams S, Howard R, Frackowiak RS, Turner R. Rörelsesrelaterade effekter i fMRI-tidsserier. Magn Reson Med. 1996; 35: 346-355. [PubMed]
23. Hajnal JV, Myers R, Oatridge A, Schwieso JE, Young IR, Bydder GM. Artefakter på grund av stimulanskorrelerad rörelse i funktionell bildbehandling av hjärnan. Magn Reson Med. 1994; 31: 283-291. [PubMed]
24. Lee JM, Jeong GW, Kim HJ, Cho SH, Kang HK, Seo JJ, et al. Kvalitativ och kvantitativ mätning av mänsklig hjärnaktivitet med hjälp av pixel-subtraktionsalgoritmen. J Koreanska Radiol Soc. 2004; 51: 165-177. [Korean]
25. Janssen E, Everaerd W, Spiering M, Janssen J. Automatiska processer och bedömning av sexuella stimuli: mot en informationsbehandlingsmodell av sexuell upphetsning. J Sex Res. 2000; 37: 8-23.
26. Kapp B, Cain M. Den neurala grunden för upphetsning. I: Smelser N, Baltes P, redaktörer. Den internationella encyklopedi av sociala och beteendevetenskaper. Oxford: Elsevier Science Ltd; 2001. pp. 1463-1466.
27. Giuliano F, Allard J. Dopamin och sexuell funktion. Int J Impot Res. 2001; 13: S18-S28. [PubMed]
28. MacLean PD, Ploog DW. Cerebral presentation av penis erektion. J Neurophysiol. 1962; 25: 29-55.
29. MacLean PD, Denniston RH, Dua S. Ytterligare studier om cerebral representation av penile erektion: caudal thalamus, midbrain och pons. J Neurophysiol. 1963; 26: 273-293.
30. Michael RP, Clancy AN, Zumpe D. Effekter av parning på c-fos uttryck i hjärnorna hos manliga makaker. Physiol Behav. 1999; 66: 591-597. [PubMed]
31. Ferris CF, Snowdon CT, King JA, Sullivan JM, Jr, Ziegler TE, Olson DP, et al. Aktivering av neurala vägar i samband med sexuell upphetsning hos icke-mänskliga primater. J Magn Reson Imaging. 2004; 19: 168-175. [PMC gratis artikel] [PubMed]
32. Perachio AA, Marr LD, Alexander M. Sexuellt beteende hos manliga rhesusapar framkallade av elektrisk stimulering av preoptiska och hypotalamiska områden. Brain Res. 1979; 177: 127-144. [PubMed]
33. Robinson BW, Mishkin M. Penile erektion framkallade av förebyggande strukturer i Macaca mulatta. Arch Neurol. 1968; 19: 184-198. [PubMed]
34. Liu YC, Salamone JD, Sachs BD. Lesioner i medial preoptic area och bed nucleus of stria terminalis: differentialeffekter på copulatory behavior och noncontact erection hos manrotter. J Neurosci. 1997; 17: 5245-5253. [PubMed]
35. Georgiadis JR, Holstege G. Mänsklig hjärnaktivering under sexuell stimulering av penis. J Comp Neurol. 2005; 493: 33-38. [PubMed]