Sexuell belöning hos hanrotter: effekter av sexuell erfarenhet på konditionerade platspreferenser i samband med utlösning och intromissioner (2009)

Horm Behav. 2009 Jan; 55 (1): 93-7. doi: 10.1016 / j.yhbeh.2008.08.012. Epub 2008 Sep 12.

Tenk CM1, Wilson H, Zhang Q, Platser KK, Kyl LM.

Abstrakt

Olika beteendemodeller och studier har givit bevis som tyder på att sexuellt beteende hos män råttor har givande och förstärkande egenskaper. Det finns dock liten information om de givande värdena för de olika delarna av sexuellt beteende. Därför använde denna studie ett paradigm för konditionerad platspreferens (CPP) för att ta itu med om ejakulation och intromissioner skiljer sig åt i deras givande incitamentvärden. Vi tog också upp om de differensbelönade värdena var beroende av tidigare sexuell erfarenhet. Sexuellt naiva och erfarna män fick en parning av antingen intromissioner eller ejakulation med en av kamrarna i CPP-rutan. Mängden tid som spenderades i varje kammare i CPP-apparaten efter konditionering mättes sedan. Både sexuellt naiva och sexuellt erfarna män bildade en CPP för utlösning, medan endast sexuellt naiva, och inte sexuellt erfarna, män bildade en CPP för intromissioner. Vidare resulterade i multipelparningar av ejakulation med den utsedda kammaren hos sexuella naiva män en CPP i förhållande till kontrollkammaren parat med visning av intromisser. Dessa data stöder hypotesen att det finns en hierarki av givande sexuellt beteende, där ejakulation är den mest givande komponenten, och att det givande incitamentvärdet av andra delar av sexuellt beteende är beroende av tidigare sexuell upplevelse.

Förlagets slutredigerade version av denna artikel finns tillgänglig på Horm Behav
Se andra artiklar i PMC som citerar den publicerade artikeln.

Abstrakt

Olika beteendemodeller och studier har givit bevis som tyder på att sexuellt beteende hos män råttor har givande och förstärkande egenskaper. Det finns dock liten information om de givande värdena för de olika delarna av sexuellt beteende. Därför använde denna studie ett paradigm för konditionerad platspreferens (CPP) för att ta itu med om ejakulation och intromissioner skiljer sig åt i deras givande incitamentvärden. Vi tog också upp om de differensbelönade värdena var beroende av tidigare sexuell erfarenhet. Sexuellt naiva och erfarna män fick en parning av antingen intromissioner eller ejakulation med en av kamrarna i CPP-rutan. Mängden tid som spenderades i varje kammare i CPP-apparaten efter konditionering mättes sedan. Både sexuellt naiva och sexuellt erfarna män bildade en CPP för utlösning, medan män endast sexuellt naiva och inte sexuellt upplevde män en CPP för intromissioner. Vidare resulterade i multipelparningar av ejakulation med den utsedda kammaren hos sexuella naiva män en CPP i förhållande till kontrollkammaren parat med visning av intromisser. Dessa data stöder hypotesen att det finns en hierarki av givande sexuellt beteende, där ejakulation är den mest givande komponenten, och att det givande incitamentvärdet av andra delar av sexuellt beteende är beroende av tidigare sexuell upplevelse.

Nyckelord: belöning, konditionerad platspreferens, copulation, sexuellt beteende, associativt lärande

Beskrivning

Hos manliga gnagare är sexuellt beteende ett givande och förstärkande beteende som består av olika element, inklusive anogenitala undersökningar, monteringar, intromissioner och utlösning. Ejakulation verkar vara den mest förstärkande delen av sexuellt beteende (Coolen et al., 2004; för granskning se Pfaus och Phillips, 1991). Till exempel, i motsats till män som tillåts att endast intromitera eller montera, men ej ejulera, får manar att copulera till utlösning utvecklat snabbare körhastigheter i T-labyrinter (Kagan, 1955), rakbana (Lopez et al., 1955) eller hinderklättring (Sheffield et al., 1951). Dessutom är ejakulation avgörande för bildandet av konditionerade sampulatoriska preferenser. Det innebär att en ny lukt med en mottaglig kvinna leder till en preferens för, såväl som underlättat sexuellt beteende mot, en likadant doftande kvinna hos män som tillåts kopiera till ejakulation, men inte hos män får visa intromisser utan utlösningKippin och Pfaus, 2001).

De givande aspekterna av sampolymerisering har visats med hjälp av ett CPP-paradigm (CAP)Pfaus och Phillips, 1991). CPP-paradigmet mäter tillvägagångssätt på miljömässiga stimuli som tidigare har kopplats till förstärkande händelser och kan användas för att utvärdera incitamentvärdet av dessa givande händelser och belöningsrelaterade stimuli (Carr et al., 1989). Apparaten som används för att demonstrera CPP består typiskt av särskiljande fack som är parade differentiellt med ovillkorliga stimuli: den ena sidan är kopplad till samling till utlösning, medan den andra sidan är parad med ingenting eller en kontrollmanipulation. Faktum är att manliga råttor som får copulera till utlösning utgör en preferens för facket parat med detta beteende (Agmo och Berenfeld, 1990; Martinez och Paredes, 2001). Det är emellertid inte känt huruvida utvecklingen av CPP är beroende av utlösning av utlösning, eller om uppvisning av intromissioner är tillräcklig. Vi förutser att utlösning är mer givande jämfört med andra delar av sexuellt beteende med tanke på de tidigare studierna som visar dess större incitament egenskaper.

Således undersökte den nuvarande uppsättningen experiment om utlösning är mer givande än visningen av flera intromisser genom att använda CPP-paradigmet. Dessutom undersöktes påverkan av sexuell erfarenhet på det givande värdet av intromissioner eller utlösning.

Material och metoder

djur

Vuxna manliga Sprague Dawley-råttor (250-350g) erhölls från Harlan-laboratorierna (Indianapolis, IN, USA) eller Charles River (Senneville, QC, Kanada) och enbart inrymda i en 12-timmars omvänd ljus / mörk cykel (lampor utanför 10 ). Mat och vatten var tillgängliga hela tiden utom vid beteendestestning. Stimulösa kvinnor var ovariektomiserade och implanterade med subkutan 5% 17-P-östradiolbensoat Silastisk kapslar (1.98 mm inre diameter, 0.5 cm längd, Dow Corning Corporation, MI, USA). Sexuell mottaglighet inducerades genom subkutana injektioner av progesteron (500 μg i 0.1 ml sesamolja) ungefär fyra timmar före parningstider. Alla förfaranden godkändes av Djurvård och användningskommittén vid University of Cincinnati, University of Western Ontario Animal Care Committee, och överensstämde med NIH och CCAC riktlinjer som involverar ryggradsdjur i forskning.

Konditionerad platspreferensapparat

CPP-apparaten (Med Associates, Vermont, USA) bestod av två provkamrar (28 × 22 × 21 cm) separerade av ett centralt fack (13 × 22 × 21 cm). Kammare differentierades av både visuella och taktila signaler. En provkammare hade vita väggar och metallgallgolv, medan den andra hade svarta väggar och parallellbalkgolv. Det centrala facket bestod av gråa väggar och ett jämnt grått golv. Dörrar på båda sidor av det centrala facket skilde kamrarna och kunde höjas för att tillåta djuren att fria rörelser i hela apparaten, eller sänkas för att begränsa dem till ett visst område.

Behavioral konditionering och testning

All testning ägde rum i mörkfasen (tre till sex timmar efter avstängning av ljus). Initiala baslinjepreferenser bestämdes på dag ett av försöket genom ett försök där varje djur fick fri tillgång till alla kamrar i CPP-apparaten under 15-minuter. Ämnen videobildes och tid i varje kammare analyserades med Microscoft Excel Custom Macro Program. Ett djur ansågs vara närvarande i en kammare om hela stammen av djurets kropp, inklusive höfter, var belägen i den kammaren. Kammaren där djuret spenderade mindre tid (den initialt icke-föredragna sidan) betecknades den könsparrade sidan, och den andra sidan (den initialt föredragna sidan) betecknades kontrollsidan. Konditionering ägde rum på dag två och tre. Under könstillståndsdagen möttes djur med en mottaglig kvinna i sin hembur, och överfördes omedelbart till könsparrade kammaren i CPP-apparaten under 30-minuter. Under kontrollkonditioneringsdagen togs djur direkt från sin hemmabur och placerades i kontrollkammaren i CPP-apparaten under 30-minuter. Halva djuren i varje försök gavs könsparrering på dag två och placerades i kontrollkammaren på dag tre. De återstående djuren fick kontrollparringen på dag två och sexparingen på dag tre. Efter denna enkla konditioneringsförsök (bestående av de två konditioneringsdagarna), utvärderades djurens preferens för kamrarna med användning av en eftertest på den sista, fjärde dagen, som var procedurellt identisk med pretestet.

Experimentell design

Fyra experiment utfördes. Konditioneringsdesign och gruppnummer för varje experiment visas i Tabell 1. I det första experimentet fick sexuella naiva män antingen utlösning (n = 10) eller intromissioner (sex åtta intromissioner utan ejakulation, n = 11) parat med den initialt icke-föredragna kammaren medan inget sexbeteende var parat med den initialt föredragna kammaren. Visning av utlösning bestämdes utifrån det karakteristiska motorns beteende som djuret uppvisar vid utlösning, såväl som närvaron av vaginalplugg i honpartnern. Dessutom tillsattes en kontrollgrupp bestående av män (n = 10) som exponerades för kamrarna hos CPP-apparaten efter hantering och kontrollmanipulationer men utan parning och fungerade således som ostimulerade kontroller. I det andra experimentet användes sexuellt erfarna män. Dessa män blev parat till en utlösning i fem parningstider före CPP-konditionering. Endast män som uppvisade utlösning i tre av dessa fem sessioner inkluderades i detta experiment. Som i experiment 1, fick dessa sexuellt erfarna män kondisioner med antingen ejakulation (n = 10) eller intromissioner (sex åtta intromissioner utan ejakulation, n = 10) parat med den initialt icke-föredragna kammaren, medan inget sexbeteende var parat med det andra kammare. I det tredje experimentet visade sig sexuellt naiva män (n = 8) ejakulation i parning med den initialt icke-föredragna kammaren och intromissioner (sexta åtta intromissioner utan utlösning) parat med den andra (kontroll) kammaren. Slutligen, i det fjärde experimentet, visade sig män som var sexuellt naiva före detta experiment (n = 10) ejakulation eller intromissioner (sex åtta intromissioner) ihop med de initialt icke-föredragna eller kontrollkamrarna, som i föregående experiment. I detta sista experiment förlängdes konditioneringsfasen till sex konditioneringsdagar, under vilka män fick alternativa parningar av ejakulation eller intromissioner (3 hos varje parning). Hälften av männen fick en utlösningsparrering på den första konditioneringsdagen, och hälften fick en intromissparning.

Tabell 1  

Konditioneringsdesign och gruppnummer för vart och ett av de fyra sexuella beteendeexperimenten

Dataanalys

De förtesttade och posttestdata som samlats in från CPP-experimenten för sexuella beteenden uttrycktes som preferenspoäng (procentuell tid som spenderades i den sexparade kammaren) och skillnadspoängen (tid förbrukad i könsparad kammare minus tid som spenderades i non sexparad kammare). Parade t-tester användes för att analysera betydelsen av preferenspoängen och skillnadsvärdet mellan pretest och posttest. Dessutom användes ett Pearson Product Moment Correlation-test för att analysera en möjlig korrelation mellan antalet intromissioner och posttestpreferenspoängen och skillnadsresultatet inom varje experiment. Kriteriet för betydelse sattes till 0.05.

Resultat

Resultaten från det första experimentet visade att sexuellt naiva män förvärvar en signifikant CPP för den ejakulationsparade kammaren, vilket framgår av en jämförelse av tiden som spenderas i kamrarna under pretest och posttest (Fig 1). Både preferenspoängen (p= 0.023) och skillnadsresultatet (p= 0.012) visade en signifikant ökning av tiden som spenderades i den ejakulationsparade kammaren. Dessutom förvärvade sexuellt naiva män också en betydande CPP till den intromission-parade kammaren. Efter konditionering spenderade naiva män avsevärt mer tid i den intromission-parade kammaren än kontrollkammaren (p= 0.006 preferenspoäng; p= 0.005 skillnadsresultat Fig 1). Ostimulerade kontrollmanar bildade inte någon preferens (Preference-poäng: Pretest vs Posttest: 35.8% ± 2.9 versus 38.3% ± 2.7, p = 0.47; Skillnadspoäng: Pretest vs Posttest: 168.4 sek ± 34.4 versus 152.4 sec ± 33.3, p = 0.71).

Figur 1  

Ett parning med visning av ejakulation (A, B) eller intromissioner (C, D) inducerad CPP hos sexuellt naiva män. (A, C) preferenspoäng, procentandelen tid som spenderas i ejaculations- (A) eller intromissioner- (C) parade kammaren. (B, D) skillnad poäng, tid .

Resultat från det andra experimentet avslöjade att manliga som fick sexuell erfarenhet före CPP-testning också bildade en CPP i ejaculationsparad kammare, vilket framgår av en signifikant ökning av båda preferenspoängen (p<0.001) och skillnadspoäng (p<0.001; Fig 2). Men i motsats till resultaten hos sexuellt naiva män, bildade inte sexuellt erfarna män en CPP till den intromissionsparade kammaren. Varken preferenspoängen (p= 0.183) eller skillnadsresultatet (p= 0.235) signifikant förändrats efter konditionering (Fig 2).

Figur 2  

Ett parning med visning av ejakulation (A, C), men inte med intromissioner (C, D) inducerad CPP hos sexuellt erfarna män. (A, C) preferenspoäng, procentandelen tid som spenderas i ejaculations- (A) eller intromissioner- (C) parade kammaren. (B, D) skillnad .

I det tredje och fjärde experimentet testades hypotesen att utlösning är mer givande jämfört med intromissioner. Resultaten av dessa studier visade först att män som var sexuellt naiva före CPP-testning inte bildade en CPP till den ejakulationsparade kammaren i förhållande till den intromissionsparade kammaren efter endast en parning av respektive könsbeteende med kammaren (Fig 3). Vi antydde att en enda parning av ejakulation och intromission inte var tillräcklig för att inducera en skillnad i bildandet av CPP hos sexuellt naiva djur. Därför genomfördes ett fjärde experiment med en förlängd konditioneringsperiod bestående av tre av varje typ av konditioneringsförsök. I själva verket visade sig män efter tre parningar varje intromissioner och ejakulation en signifikant ökning av både preferens- och skillnadsresultatet (p<0.001 för poäng för preferenser och skillnader; Fig 3) för ejaculationsparret relativt den intromission-parade kammaren. Sålunda medförde ejakulation med multipla parningar bildandet av en CPP jämfört med visning av intromisser utan utlösning.

Figur 3  

Ett parning med utställning av ejakulation inducerade inte CPP hos sexuellt naiva män när kontrollkammaren var parad med visning av intromissioner (A, B). Däremot förvärvades män som var sexuellt naiva före förvärv av konditionering .

I var och en av försöken fick manar visa sig 6-8-intrång när parning utfördes med visning av intromisser, eftersom detta nära motsvarar antalet intromissioner som normalt föregår ejakulationen (Coolen et al., 1996; Coolen et al., 2003a). Faktum är att många män i de ejaculationsparade grupperna visade 8 eller färre intromissioner före utlösning. Men vissa män i var och en av experimenten visade mer än 8 intromissioner före utlösning. För att utesluta en positiv korrelation mellan antalet intromissioner och bildandet av CPP utfördes därför en korrelationsanalys. Denna analys avslöjade att det inte fanns några korrelationer i något av experimenten mellan antalet intromissioner och uttryck av CPP.

Diskussion

Den aktuella studien testade hypoteserna att ejakulation har ett större belöningsvärde jämfört med uppvisande av intromisser när de undersöks med CPP-paradigmet och att sexuell erfarenhet påverkar intromissernas givande egenskaper. Faktum är att det visades att utlösning men inte intromissioner resulterade i förvärv av CPP hos sexuellt erfarna djur. Dessutom köpte sexuellt naiva män en CPP för en ejakulationsparad miljö över en intromission-paired miljö. Sexuell erfarenhet påverkade belöningsvärdet av intromissioner (utan ejakulation), eftersom utställningen av utlösning endast visat sig vara nödvändig för CPP hos sexuellt erfarna män, eftersom sexuella naiva män utvecklade CPP efter intromissioner och ejakulation.

CPP är ett väletablerat paradigm som används för att studera de givande egenskaperna hos sexuellt beteende (Hughes et al., 1990; Mehrara och Baum, 1990; Miller och Baum, 1987). Två variationer i CPP-proceduren, postpopulatorisk CPP och copulatorisk CPP, skiljer sig åt om parningen sker i CPP-kammaren eller inte (Pfaus et al., 2001). I det första förfarandet, som användes i den aktuella studien, får manrottor att copulera i en separat arena och sedan överföras omedelbart till ett särskiljande fack av CPP-apparaten. I det andra förfarandet tillåts sampolymerisering till utlösning inom själva CPP-kammaren. Båda förfarandena resulterar i robust och pålitlig CPP. Den postpopulatoriska CPP användes emellertid i föreliggande studie för att eliminera ett eventuellt inflytande av förväntan på sexuell belöning på bildandet av CPP. När manrottor utsätts för miljömärden som är förknippade med tidigare sexuellt beteende, blir mesolimbiska systemet aktiverat (Balfour et al., 2004) förmodligen återspeglar förväntan som svar på de konditionerade indikatorerna. Användningen av ett copulatoriskt CPP-paradigm kommer därför att leda till påverkan av exponering för konditionerade signaler associerade med tidigare sexuell erfarenhet i CPP-kammaren. För att isolera rollen av intromissioner och ejakulation hos sexuellt naiva och erfarna djur vid bildning av CPP användes postpopulatorisk procedur.

En annan variabel i CPP-experiment är antalet konditioneringsprov: antingen enstaka (Straiko et al., 2007) eller flera parningar (Garcia Horsman och Paredes, 2004; Hughes et al., 1990; Miller och Baum, 1987) resulterar i parning-inducerad CPP. Eftersom ett syfte med den aktuella studien var att undersöka påverkan av sexuell erfarenhet av sexinducerad CPP användes enkla parningar för majoriteten av experimenten för att förhindra att nå ett tak på parning-inducerad CPP. Våra resultat bekräftade faktiskt tidigare studier (Agmo och Berenfeld, 1990) att en enda paring av ejakulation till en miljö är tillräcklig för förvärv av CPP hos män.

I de nuvarande experimenten köpte sexuellt naiva män en CPP för en ejakulationsparad miljö över en intromissionsparad miljö som indikerar att ejakulation har ett större belöningsvärde än intromissioner. Detta resultat är förenligt med tidigare lärande / förstärkningsstudier i T-labyrinter (Kagan, 1955), rakbana (Lopez et al., 1955) eller hinderklättring (Sheffield et al., 1951), vilket visar att ejakulationen är mer förstärkande än montering eller intromissioner ensamma. Dessutom är ejakulering avgörande för bildandet av konditionerade copulatoriska preferenser (Kippin och Pfaus, 2001). Tillsammans stöder dessa resultat hypotesen som framläggs av Crawford et. al. (1993) att "styrka av kön som förstärkare är direkt relaterad till i vilken utsträckning ämnen kompletterar den sampulatoriska beteende sekvensen".

I föreliggande experiment krävde preferensen för ejakulationsassocierad miljö över intromission-parad kammare flera konditioneringsförsök, och en enda parning var inte tillräcklig för att inducera CPP. En förklaring är att hos sexuellt naiva djur är en parning av varandra inte tillräckligt för att skilja på det givande värdet av ejakulation och intromissioner. En annan förklaring kan vara att de givande egenskaperna hos intromissioner minskar med sexuell erfarenhet, i överensstämmelse med konstaterandet att utlösning är väsentlig för CPP hos sexuellt erfarna män medan intromissioner inducerar CPP hos sexuellt naiva djur.

Upptäckten att ejakulation har större belöningsegenskaper än intromissioner stöder hypotesen att separata neurala vägar existerar för behandling av ejakulations- eller intromissionsrelaterade signaler. Till stöd för denna hypotes har flera studier i råtta, hamster och gerbil som använder Fos som en markör för neural aktivering visat neuralt aktivering som specifikt induceras av ejakulation, men inte genom fästen eller intromisser, i små subregioner av medial amygdala, bäddkärnan av stria terminalis, preoptic area och posterior intralaminar thalamus (Coolen et al., 1996; Coolen et al., 1997; Coolen et al., 2003a; Heeb och Yahr, 1996; Kollack-Walker och Newman, 1997). Vi testade nyligen om dessa ejaculationsaktiverade områden mottager ingångar från lumbosakral ryggmärgen och demonstreras med hjälp av retrograd spårning och hemisektioner att det ejaculationsaktiverade subregionen i den bakre intralaminära thalamusen, dvs medial subparafascicular thalaminkärnan (mSPFp) får en unik inmatning från en population av neuroner i ländryggen (Coolen et al., 2003a; Coolen et al., 2003b; Ju et al., 1987; Truitt et al., 2003b). Dessa celler uttrycker i sin tur Fos specifikt med ejaculation, men inte med fästningar eller intromisser, till stöd för deras roll vid behandling av ejakulationsrelaterade signaler (Truitt et al., 2003a). Dessutom är denna population av ländryggen mSPFp-projicerande celler i det anatomiska läget att ta emot ejaculationsrelaterade sensoriska ingångar från perifera organ och uttrycka många neuropeptider, inklusive galanin, cholecystokinin och opioid-enkefalin (Coolen et al., 2003b; Ju et al., 1987; Nicholas et al., 1999). För närvarande är det okänt om denna vägen och neurotransmittorerna inom, funktionellt bidrar till ejakulationsinducerad beteende, såsom CPP.

Sammanfattningsvis visar de nuvarande resultaten att utlösning är den mest givande komponenten av manligt sexuellt beteende hos råttor. Dessutom drar vi slutsatsen att sexuell erfarenhet påverkar de givande egenskaperna hos komponenterna i sexuellt beteende, dvs intromisser, eftersom intromissioner inducerar CPP i sexuellt naiva men inte hos sexuellt erfarna män.

Erkännanden

Denna forskning stöddes av bidrag från National Institute of Health (R01 DA014591) och kanadensiska institut för hälsoforskning till LMC.

fotnoter

Ansvarsfriskrivning för förlag: Detta är en PDF-fil av ett oediterat manuskript som har godkänts för publicering. Som en tjänst till våra kunder tillhandahåller vi denna tidiga version av manuskriptet. Manuskriptet kommer att genomgå copyediting, uppsättning och granskning av det resulterande beviset innan det publiceras i sin slutliga formulär. Observera att under tillverkningsprocessen kan det upptäckas fel som kan påverka innehållet och alla juridiska ansvarsfrister som gäller för tidskriften avser.

referenser

  1. Agmo A, Berenfeld R. Förstärkning av ejakulationsegenskaper hos hanrotten: Opioids och dopaminers roll. Behav Neurosci. 1990; 104: 177-182. [PubMed]
  2. Agmo A, Gomez M. Sexuell förstärkning blockeras genom infusion av naloxon i det mediala preoptiska området. Behav Neurosci. 1993; 107: 812-818. [PubMed]
  3. Balfour ME, Yu L, Coolen LM. Sexuellt beteende och könsrelaterade miljöanpassningar aktiverar mesolimbic systemet hos hanrotter. Neuropsychopharmacology. 2004; 29: 718-730. [PubMed]
  4. Carr GD, Fibiger HC, Phillips AG. Konditionerad platspreferens som ett mått på läkemedelsbelöning. I: Liebman JM, Cooper SJ, redaktörer. Den neurofarmakologiska grunden för belöning. Oxford University Press; New York: 1989. pp. 264-319.
  5. Coolen LM, Allard J, Truitt WA, McKenna KE. Central reglering av ejakulation. Physiol Behav. 2004; 83: 203-215. [PubMed]
  6. Coolen LM, Olivier B, Peters HJ, Veening JG. Demonstration av ejakulationsinducerad neural aktivitet i hanrottshjärnan med användning av 5-HT1A-agonist 8-OH-DPAT. Physiol Behav. 1997; 62: 881-891. [PubMed]
  7. Coolen LM, Peters HJ, Veening JG. Fos immunreaktivitet i råttahjärnan följande konsumtiva delar av sexuellt beteende: en könsfördelning. Brain Res. 1996; 738: 67-82. [PubMed]
  8. Coolen LM, Veening JG, Petersen DW, Shipley MT. Parvocellulär subparafascikulär thalaminkärna i råtta: anatomisk och funktionell kammarevård. J Comp Neurol. 2003a; 463: 117-131. [PubMed]
  9. Coolen LM, Veening JG, Wells AB, Shipley MT. Avhängiga anslutningar av den parvocellulära subparafasculära thalaminkärnan i råtta: Bevis för funktionella indelningar. J Comp Neurol. 2003b; 463: 132-156. [PubMed]
  10. Garcia Horsman P, Paredes RG. Dopaminantagonister blockerar inte konditionerad platspreferens inducerad av stimulerat parningsbeteende hos honråttor. Behav Neurosci. 2004; 118: 356-364. [PubMed]
  11. Heeb MM, Yahr P. c-Fos immunreaktivitet i det sexuellt dimorfa området av hypotalamus och besläktade hjärnregioner av manliga gerbils efter exponering för könrelaterade stimuli eller prestanda av specifikt sexuellt beteende. Neuroscience. 1996; 72: 1049-1071. [PubMed]
  12. Hughes AM, Everitt BJ, Herbert J. Jämförande effekter av preoptic area infusioner av opioidpeptider, lesioner och kastrering på sexuellt beteende hos hanrotter: studier av instrumentalt beteende, konditionerad platspreferens och partnerpreferens. Psykofarmakologi (Berl) 1990; 102: 243-256. [PubMed]
  13. Ju G, Melander T, Ceccatelli S, Hokfelt T, Frey P. Immunohistokemiska bevis för en spinotalamabana som innehåller colecystokinin- och galaninliknande immunoreaktioner i råttan. Neuroscience. 1987; 20: 439-456. [PubMed]
  14. Kagan J. Differentiellt belöningsvärde av ofullständigt och fullständigt sexuellt beteende. J Comp Physiol Psychol. 1955; 48: 59-64. [PubMed]
  15. Kippin TE, Pfaus JG. Utvecklingen av olfaktoriska konditionerade ejaculatoriska preferenser hos hanrotten. I. Den okonditionerade stimulans natur. Physiol Behav. 2001; 73: 457-469. [PubMed]
  16. Kollack-Walker S, Newman SW. Parning-inducerat uttryck av c-fos i den manliga syriska hamsterhjärnan: erfarenhetsroll, feromoner och ejakuleringar. J Neurobiol. 1997; 32: 481-501. [PubMed]
  17. Lopez HH, Olster DH, Ettenberg A. Sexuell motivation i manrotten: Primära incitament och samverkande erfarenhet. Comp Physiol Psychol. 1955; 48: 59-64. [PubMed]
  18. Martinez I, Paredes RG. Endast självkopplande parning är givande i råttor av båda könen. Horm Behav. 2001; 40: 510-517. [PubMed]
  19. Mehrara BJ, Baum MJ. Naloxon stör förstörelsen men inte förvärv av manliga råttor av ett konditionerat ställepreferenssvar för en odödlig kvinna. Psykofarmakologi (Berl) 1990; 101: 118-125. [PubMed]
  20. Miller RL, Baum MJ. Naloxon hämmar parning och konditionerad platspreferens för en östlig kvinna i hanrotter kort efter kastration. Pharmacol Biochem Behav. 1987; 26: 781-789. [PubMed]
  21. Nicholas AP, Zhang X, Hokfelt T. En immunohistokemisk undersökning av opioidcellkolonnen i lamina X i den manliga råttan lumbosakral ryggmärgen. Neurosci Lett. 1999; 270: 9-12. [PubMed]
  22. Pfaus JG, Kippin TE, Centeno S. Konditionering och sexuellt beteende: en recension. Horm Behav. 2001; 40: 291-321. [PubMed]
  23. Pfaus JG, Phillips AG. Dopaminens roll i förhoppande och konsumtiva aspekter av sexuellt beteende hos manrottan. Behav Neurosci. 1991; 105: 727-743. [PubMed]
  24. Sheffield FD, Wulff JJ, Backer R. Belöningsvärde för sampulering utan reduktion av könsträckor. J Comp Physiol Psychol. 1951; 44: 3-8. [PubMed]
  25. Straiko MM, Gudelsky GA, Coolen LM. Behandling med en serotoninfördröjande regim av MDMA förhindrar konditionerad platspreferens för kön hos hanrotter. Behav Neurosci. 2007; 121: 586-593. [PMC gratis artikel] [PubMed]
  26. Truitt WA, Domingues JM, Adelman J, Coolen LM. Galanin-infusioner i den mediala parvocellulära parafaskikulära thalaminkärnan hämmar manligt sexuellt beteende. Horm Behav. 2003a; 44: 81.
  27. Truitt WA, Shipley MT, Veening JG, Coolen LM. Aktivering av en delmängd av lumbar-spinotalam-neuroner efter samverkande beteende hos manliga men inte kvinnliga råttor. J Neurosci. 2003b; 23: 325-331. [PubMed]